A madarak eredete

A madarak eredete az az evolúciós folyamat, amely egy madárcsoport (Aves) kialakulását eredményezte. A modern elképzelések szerint a madarak speciális theropoda dinoszauruszok a maniraptor kládból , közel állnak más tollas dinoszauruszokhoz , például a dromaeosauridákhoz és a troodontidákhoz . Hagyományosan a legrégebbi ismert madárnemzetség az Archeopteryx ( Archeopteryx ), amely a késő jura korszakban élt .

Néhány szerző ragaszkodik egy alternatív változathoz, amely szerint a legrégebbi ismert madár vagy egy hozzájuk közel álló forma a késő triászból származó Protoavis [1] . E változat szerint a madarak és a theropodák is az archosaurusok egyik korábbi csoportjából származnak . A legtöbb szakértő a protoavis-t kimérának tartja, és nem veszi figyelembe [2] [3] .

Klasszikus hipotézisek

"Az alapoktól kezdve" (földről felfelé; kurzoriális)

Az „alaptól felfelé” csoport hipotézisei a madarakat közvetlenül a szárazföldi állatokból származtatják, és történelmileg a madarak eredetének dinoszaurusz-változatához kapcsolódnak. Ezt a változatot eredetileg Thomas Henry Huxley terjesztette elő a 19. században. A XX. század 70-es éveiben John Ostrom újjáélesztette . Az Archeopteryx és a theropoda dinoszauruszok (különösen az általa leírt Deinonychusok ) oszteológiájának összehasonlítása alapján Ostrom arra a következtetésre jutott, hogy az Archeopteryx legközelebbi rokonai a dromaeosauridák családjába tartozó coelurosaurusok .

Ezt követően Ostrom megállapításait kladisztikus tanulmányok , tollal nyomtatott coelurosaurusz példányok felfedezése, a tojáshéj mikroszerkezetének összehasonlítása, valamint a coelurosaurusok és madarak szaporodásbiológiája [4] [5] [6] támasztották alá . Ma a theropoda hipotézist a legtöbb paleontológus elfogadja.

A madarak és a hozzájuk legközelebb álló theropoda csoportok modern filogeneze a következő:

• Tetanurae
  • Coelurosauria - Coelurosaurusok
    • Maniraptoriformes
      • Maniraptor
        • Eumaniraptor
          • Deinonychosauria ( Dromaeosauridae + Troodontidae )
          • Aves  - Madarak
            • Archaeopterygiformes
            • Pygostylia
              • Neornithes

Mivel a madarakról kiderült, hogy a kétlábú szárazföldi ragadozók közeli rokonai, felmerült a kérdés, hogyan fejlődtek ki ezek az állatok. Különböző szerzők több hipotézist állítottak fel, amelyeket „alapoktól kezdve” egy csoportba vonnak [7] [8] . Ilyen gondolatot először [9] Samuel Williston fogalmazott meg 1879-ben [10] . Ostrom 1976-ban azt javasolta, hogy az elülső végtagok szárnyakká alakulása annak köszönhető, hogy ezeket rovarok fogására használták . Ezt a hipotézist többször is kritizálták, és 1997-ben Ostrom felhagyott vele [8] .

Az „alaptól felfelé” felállított hipotézis egy változatát – egy lejtőn felfutást szárnyak segítségével  – Kenneth Dial javasolta [11] 2003-ban a ferde felületeken (legfeljebb) mászó keklikcsibék megfigyelése alapján. majdnem függőlegesek), szárnycsapkodással segítik magukat [8] [7] .

"From the trees down" (arboreal; trees down)

Ezt a sejtést 1880-ban Othniel Charles Marsh [10] javasolta [12 ] . A madarak fahüllőkből való származásának támogatói fejlesztették ki. Tehát a 20. század elején Gerhard Heilmann , a madarak (beleértve az Archeopteryxet) és a hüllők biológiájának részletes áttekintése alapján arra a következtetésre jutott, hogy a madarak legközelebbi rokonait a triász korszakbeli pszeudosuchianoknak kell tekinteni (a codonts felsőrendből ). A thecodont hipotézist a 20. század közepén általánosan elfogadták, és ma is számos szakember támogatja. Mind a mai napig azonban nem találtak olyan formákat, amelyek filogenetikailag közel állnának az Archeopteryxhez vagy más korai madarakhoz az álnevesek között.

Alik Walker az 1970-es években alátámasztotta az Archeopteryx és az összes madár rokonságát a sphenosuchian alrendből származó triász archosaurusokkal, amelyek a modern krokodilokhoz kapcsolódnak [13] . Walker érveit többször kritizálták, és maga a szerző is utólag ismerte el a hipotézist tarthatatlannak.

Egészen a közelmúltig mindkét hipotézis fokozatosan támogatóit veszített. Azonban a négyszárnyú tollas állatok ( mikroraptor és néhány más kis dinoszauruszok) felfedezése után, amelyet William Beebe 1915-ben "tetrapteryx" ( Tetrapteryx ) néven jósolt [14] , a hipotézisek csoportja "le a fákról" újra virágzik. Érdekes módon 1926-ban Heilman [15] megpróbálta megerősíteni Beebe hipotézisét galamb- és jacanascsibék lábainak vizsgálatával , de kutatásait akkor nagy szkepticizmussal fogadták.

Egyes szerzők arra a következtetésre jutottak, hogy a Scansoriopterygid ősi madarakhoz tartoznak . A Scansoriopteryxben a madarakra jellemző anatómiai jellemzőket találtak : megnyúlt mellső végtagok, félhold alakú kéztőcsontok, ágakon való ülésre alkalmas mancsok. Az elülső és hátsó végtagjain lévő tollak azt jelzik, hogy fák között repülve siklott a levegőben, ami viszont azt jelenti, hogy a repülés nem "alulról felfelé" indult, amikor a szárazföldi theropoda dinoszauruszok elkezdtek repülni, hanem "fentről lefelé". ", amikor az archosaurusok tollakat növesztettek, amelyek lehetővé tették számukra, hogy rövid ideig a levegőben maradjanak. A Scansoriopteryx madarakhoz való hozzárendelése ismét kétségeket ébreszt a madarak dinoszauruszokból való eredetével kapcsolatban [16] . De további vizsgálatok (például Lefèvre et al. , 2017) nem erősítették meg ezt a véleményt [17] .

Egyéb hipotézisek

Miután Sankar Chatterjee 1984 - ben felfedezte a protoavist , számos új hipotézis jelent meg, amelyeket ma már általában nem vesznek komolyan:

• Maga Chatterjee szerint a legidősebb madár a Protoavis , nem pedig az Archeopteryx . Ugyanakkor a madarak legközelebbi rokonai a triász ceratosaurusok  - a theropoda dinoszauruszok egy csoportja, amely számos, a madarakra jellemző jelentős tulajdonsággal rendelkezik (közel a nyakcsigolyák heterociklusos szerkezetéhez, a medencecsontok fúziója stb.). A ceratosaurus csontváz ezen tulajdonságait hagyományosan a konvergencia eredményének tekintik. Ugyanakkor a repülés a dromerosauridák fákról történő tervezésének eredményeként jelent meg.
• A madarak difiletikus eredetére vonatkozó hipotézis, amelyet E. N. Kurochkin dolgozott ki , részben a protoavis vizsgálatán alapul . E hipotézis szerint a legyezőfarkú madarak a jura archosaurusok valamely csoportjából származnak , amelynek Protoavis közeli rokona. A gyíkfarkú madarak (például az Archeopteryx és az Enantiornithes ) a theropodák leszármazottai . Ugyanakkor a madár ősei nem valódi fákon, hanem bokrokban éltek, amelyekre lábuk erejét kihasználva ugráltak, de leugrottak, tollas mellső végtagjaik gyors lendítésével lassítva az ugrást. Ennek a hipotézisnek a kulcsa a siklórepülési szakasz hiánya, amelyet az „alaptól felfelé” hipotézis támogatói többször is kritizáltak, miszerint a siklórepülés önellátó és nem képes csapkodni. egy. Ennek ellenére Kurochkin szerint a siklórepülés továbbra is megtörtént, de nem valódi madarakra, hanem az Archeopteryx által képviselt fejlődési zsákutcára utalt. Kurochkin hipotézisének másik kulcsfontosságú pontja, hogy a klasszikus hipotézisek szerzőitől eltérően „le a fákról”, ő úgy véli, hogy a mellső végtagok segéd szerepet játszottak a mászás során, és nem tekeredtek a fatörzs köré, hanem a szomszédos kis ágakhoz tapadtak. segíti az egyensúlyt. Kurochkin hipotézisében a hegymászásban a főszerep az erős hátsó végtagokhoz tartozik. Ez a második válasz a fáról lefelé hipotézis kritikusaira, akik azzal érvelnek, hogy a fára mászás úgy, hogy az elülső végtagokat a fatörzs köré csavarják, összeegyeztethetetlen a csapkodó repüléssel.
• Garner „prouncing proavis” hipotézise – amelyet 1999-ben terjesztett elő – elutasítja mind az „alaptól felfelé”, mind a „fáktól lefelé” gondolatot. E hipotézis szerint a repülés a magaslatból lesből zsákmányra ugrás eredményeként jelent meg, a tollak megjelenése pedig az ugrás pontosságának növelését szolgálta. A hipotézis alátámasztására Garner a Sinosauropteryx-Protarchaeopteryx-Caudipteryx-Archaeopteryx-Iberomesornis-Enantiornithes-Ornithurae kladisztikus vonalat idézi , amelyet egy évvel korábban Gee épített.
• A Peters-hipotézist 2002-ben terjesztették elő Garner ötletének továbbfejlesztéseként. Hipotézisének egyik bizonyítékaként Peters bírálta mind a klasszikus „fától lefelé”, mind a klasszikus „az alapoktól felfelé” hipotézist. Így például szerinte a mellső végtagok mászáshoz való alkalmazkodása ellentmond a repüléshez való alkalmazkodásnak.
• Lacasa-Ruiz (Lacasa-Ruiz, 1993) és Loparev (1996) hipotézisét eredetileg Lacasa-Ruiz terjesztette elő 1993-ban, majd 1996-ban véglegesítette S. A. Loparev, aki bizonyítékként hivatkozott a szerkezet összehasonlító elemzésére. a madarak medencéje, valamint a modern madarak ontogeneze . A hipotézis szerint a madarak ősei benőtt sekély vízben éltek, és a mellső végtagokon lévő tollak eredetileg árnyékot teremtettek a halak vonzása érdekében (egyes mocsári madarak így vadásznak). A ragadozók elől való meneküléskor az elülső végtagokkal való hintázás megkönnyítette a benőtt, mocsaras sekély vízen való átfutást, ami fokozatosan átváltott képernyőeffektusba , majd tranzitrepüléssé (cirkálórepülés).
• Saveljev hipotézise  - 2005-ben terjesztette elő. E hipotézis szerint a madarak eredetileg sekély vízben éltek, majd megtanultak merülni mellső végtagjaik segítségével, mint egy merítő és egy pingvin , ami a repüléshez való előzetes alkalmazkodás volt [18] [8 ] ] .

Kövületeket találtak

A tollak evolúciós eredete a Carnotaurusra vezethető vissza , amelyet számos tüszőszerű gumó borított [19] . A következő szakasz a Sinosauropteryx és a Diluna esetében látható , amelyeket rostos pehely borít [19] . Végül pedig valódi tollak figyelhetők meg a Caudipteryxben , a Protarcheopteryxben , a Sinornithosaurusban és a Microraptorban [19] .

Lásd még

• Tollas dinoszauruszok
• Enantiornith madarak

Jegyzetek

1. ↑ E. N. Kurochkin , A. V. Lopatin , N. V. Zelenkov (felelős szerkesztő). Oroszország és a szomszédos országok fosszilis gerincesei. Fosszilis hüllők és madarak. 3. rész / A. V. Lopatin. - M. : GEOS, 2015. - T. 3. - S. 56. - 300 p. - ISBN 978-5-89118-699-6 .
2. ↑ Zhou Z. A madarak eredete és korai evolúciója: felfedezések, viták és perspektívák fosszilis bizonyítékokból // Naturwissenschaften. - 2004. - 20. évf. 91, 10. sz . - P. 455-471. - doi : 10.1007/s00114-004-0570-4 . — PMID 15365634 .
3. ↑ Mayr G. Bevezetés a madarakhoz, fejlődésük geológiai körülményeihez és a madárcsontvázhoz // Avian Evolution. A madarak fosszilis rekordja és paleobiológiai jelentősége. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - P. 4. - 306 p. - (Témák a paleobiológiából). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 . - doi : 10.1002/9781119020677.ch1 .
4. ↑ Gauthier J. Saurischian monophyly and the origin of birds // A madarak eredete és a repülés evolúciója / K. Padian. - San Francisco: California Academy of Sciences, 1986. - P. 1-55. - (A Kaliforniai Tudományos Akadémia emlékiratai #8). — ISBN 0-940228-14-9 .
5. ↑ Padian K., Chiappe L. A madarak eredete és korai evolúciója. Biol. Rev., 1998, v. 73. o. 1-42
6. ↑ Chiappe L. A madarak legközelebbi rokonai. Ornithologia Neotropical, 2004, v. 15. o. 101-116
7. ↑ 1 2 Wang M., Zhou Z. A madarak evolúciója az új fosszilis bizonyítékok következményeivel // The Biology of the Avian Respiratory System / JN Maina. — Springer, 2017. — P. 1–26. - 250 p. — ISBN 978-3-319-44153-5 . - doi : 10.1007/978-3-319-44153-5_1 .
8. ↑ 1 2 3 4 Kurochkin E. N. , Bogdanovich I. A. A madarak eredetének problémájáról: kompromisszum és szisztémás megközelítések  // Izvesztyija RAS, biológiai sorozat. - 2008. - 1. sz . - S. 15-17 .
9. ↑ Williston SW A madarak dinoszauruszokból származnak? (angol)  // Kansas City Review of Science and Industry. - 1879. - P. 457-460.
10. ↑ 1 2 Ostrom JH Archeopteryx és a repülés eredete  // The Quarterly Review of Biology. - 1974. - 1. évf. 49, 1. sz . - P. 27-47. - doi : 10.1086/407902 .
11. ↑ Dial KP szárnyasszisztált lejtős futás és a repülés fejlődése  // Tudomány. - 2003. - 20. évf. 299, 5605. sz . - P. 402-404. - doi : 10.1126/tudomány.1078237 . - . — PMID 12532020 .
12. ↑ Marsh, OC Odontornithes: Monográfia Észak-Amerika kihalt fogasmadarairól. Jelentés a negyvenedik párhuzam földtani feltárásáról, 1. köt. 7 . - Washington: Kormányzati Nyomda, 1880. - P. 189. - doi : 10.5962/bhl.title.61298 . ( Egyéb link ).
13. ↑ Walker AD Új fény a madarak és krokodilok eredetére // Természet. - 1972. - 1. évf. 237, 5353. sz . - P. 257-263. - doi : 10.1038/237257a0 . — .
14. ↑ Beebe WH A tetrapteryx stádiuma a madarak származásában  // Zoologica : a New York-i Állattani Társaság tudományos hozzájárulása. - 1915. - évf. 2. - P. 38-52.
15. ↑ Heilmann G. "A madarak eredete" L.1926
16. ↑ Lenta.ru: Tudomány és technológia: Tudomány: A madarak a dinoszauruszok "testvérei"
17. ↑ Lefèvre Ulysse, Cau Andrea, Cincotta Aude, Hu Dongyu, Chinsamy Anusuya, Escuillié François, Godefroit Pascal. Egy Kínából származó új jura theropoda egy átmeneti lépést dokumentál a tollak makrostruktúrájában  //  The Science of Nature. - 2017. - Kt. 104. sz. 74 . - doi : 10.1007/s00114-017-1496-y .
18. ↑ Savelyev S. V., Alifanov V. R. Az agy és a madarak származásának problémája a dinoszauruszokból  // Oroszország és a szomszédos országok kréta rendszere: a rétegtani és paleogeográfiai problémák. A IX. összoroszországi találkozó anyagai. Szerk. E.Yu. Baraboshkina, T.A. Lipnitskaya, A. Yu. Guzsikov. - 2018. - S. 246-248 .
19. ↑ 1 2 3 "Dinoszauruszok. Egy tömör természetrajz." David E. Fastovsky (University of Rhode Island) és és David B. Weishampel (The Johns Hopkins University), John Sibbick illusztrációival, Cambridge University Press 2009, ISBN 978-0-511-47941-0 (e-könyv), ISBN 978-0-521-88996-4 (keménykötés), ISBN 978-0-521-71902-5 (puhakötés), III. rész: "Saurischia: hús, hatalom és nagyság", 9. fejezet "Theropoda I: természetvörös fogban és karomban", "Theropod élete és életmódja", alfejezet "A sovány a bőrön", 199. oldal

Irodalom

• Kurochkin E. N. , Bogdanovich I. A. A madarak eredetének problémájáról: kompromisszum és szisztémás megközelítések  // Izvestiya RAS, biológiai sorozat. - 2008. - 1. sz . - S. 15-17 . ,UDC568.2(591.174)
• Kurochkin HU A theropoda dinoszauruszok és a madarak párhuzamos fejlődése . - Állattani Lap 2006, 85. évfolyam, 3. szám.
• Kurochkin E.N. Új ötletek a madarak eredetéről és korai evolúciójáról // Észak- Eurázsia ornitológiájának eredményei és problémái a századfordulón. „A madarak tanulmányozásának és védelmének aktuális problémái Kelet-Európában és Észak-Ázsiában” című nemzetközi konferencia anyaga . Tatár Köztársaság, 2001. január 29 - február 3. Szerk. E. N. Kurochkin és I. I. Rakhimov. - Kazan : MAGARIF kiadó, 2001. - S. 68-96.
• Kurochkin E. N. A négyszárnyú dinoszauruszról és a madarak eredetéről // Nature magazin, 2004.
• Kurochkin E. A tollas királyság ősei // " A világ körül ", 2007. február, 2. szám (2797), "Időspirál" címszó.
• Kurzanov S. M. Avimimidek és a madarak eredetének problémája // Proceedings of the joint Soviet-Mongol paleontological expedition, vol. 31. - M. : Nauka, 1987. - 95 p.
• Babakocsi R, Bash A. Dinoszauruszok vagy madarak: ki menekült el először? // " A tudomány világában ", 2003, 7. sz.
• Rozanov A. Yu. és társai Jevgenyij Nyikolajevics Kurochkin (1940-2011)  // Őslénytani folyóirat . - 2012. - 5. sz . - S. 106-108 .
• Chatterjee S. A madarak felemelkedése. – Baltimore és London, Johns Hopkins University Press. 1997
• Chatterjee S. Protoavis és a madarak korai evolúciója. – Palaeontographica, Abt. A, bd. 254, Lfg., 1999, 1-3, p. 1-100
• Chatterjee , S. 1987. Skull of Protoavis and Early Evolution of Birds. Journal of Vertebrate Paleontology 7 (3) (melléklet): 14A.
• Kevin Padian és Luis M. Chiappe . A madarak eredete és repülésük. AMERIKAI TUDOMÁNYOS, 1998. FEBRUÁR

Szótárak és enciklopédiák	nagy kínai