Szintetikus evolúcióelmélet

Az oldal jelenlegi verzióját még nem ellenőrizték tapasztalt közreműködők, és jelentősen eltérhet a 2022. augusztus 1-jén felülvizsgált verziótól ; az ellenőrzéshez 1 szerkesztés szükséges .

A szintetikus evolúcióelmélet ( STE ), egyben modern evolúciós szintézis ( angolul  modern synthesis; neo-Darwinian synthesis ), egy modern evolúciós elmélet , amely különböző tudományágak, elsősorban a genetika és a darwinizmus szintézise . A szintetikus evolúcióelmélet a paleontológiára , a taxonómiára , a molekuláris biológiára és más tudományágakra is támaszkodik.

A „szintetikus evolúcióelmélet” kifejezés Julian Huxley Evolution: The Modern Synthesis (1942) című művéből származik.

Az elmélet megjelenésének előfeltételei

Az eredeti darwini elmélet problémái, amelyek a népszerűség elvesztéséhez vezettek

Nem sokkal megjelenése után a természetes kiválasztódás elméletét építő kritika érte fő ellenfelei részéről, egyes elemeit pedig támogatói [1] . A darwinizmussal szembeni legtöbb ellenérvet fennállásának első negyedszázada során N. Ya. Danilevsky orosz filozófus és publicista Darwinism: A Critical Study című kétkötetes monográfiájában gyűjtötte össze . Az 1908-as Nobel-díjas II. Mecsnyikov , aki egyetértett Darwinnal a természetes szelekció vezető szerepében, nem osztotta Darwin értékelését a túlnépesedés fontosságáról az evolúció szempontjából [1] . Maga az elméletalapító F. Jenkin angol mérnök ellenérvének tulajdonította a legnagyobb jelentőséget , amelyet Darwin könnyű kezével „ Jenkin rémálmának ” neveztek.

Ennek eredményeként a 19. század végén és a 20. század elején a legtöbb biológus elfogadta az evolúció fogalmát, de kevesen hitték el, hogy a természetes szelekció a fő hajtóereje. A neolamarckizmus , az ortogenezis elmélete és a mendeli genetika kombinációja Korzsinszkij-De Vries mutációs elméletével kezdett dominálni . Julian Huxley angol biológus ezt a helyzetet „a napfogyatkozásának ” nevezte .

Ellentmondások a genetika és a darwinizmus között

Annak ellenére, hogy az öröklődés Mendel által felfedezett diszkrétsége kiküszöbölte a „Jenkin rémálmával” kapcsolatos jelentős nehézségeket, sok genetikus elutasította a darwini evolúciós elméletet [2] .

A szintetikus evolúcióelmélet megjelenése és fejlődése

A szintetikus elmélet jelenlegi formájában a XX. század elején a klasszikus darwinizmus számos rendelkezésének genetikai szempontból való újragondolásának eredményeként alakult ki. Mendel törvényeinek újrafelfedezése (1901), az öröklődés diszkrét természetének bizonyítéka után, és különösen az elméleti populációgenetika Ronald Fisher , John B. S. Haldane, Jr. és Sewell Wright munkái általi létrehozása után Darwin tanításai megerősödtek. szilárd genetikai alap.

S. S. Chetverikov cikke „Az evolúciós folyamat egyes mozzanatairól a modern genetika szemszögéből” ( 1926 ) lényegében a jövőbeli szintetikus evolúcióelmélet magja lett, valamint a darwinizmus és a genetika további szintézisének alapja. Ebben a cikkben Chetverikov megmutatta a genetika alapelveinek összeegyeztethetőségét a természetes kiválasztódás elméletével, és lefektette az evolúciós genetika alapjait. S. S. Chetverikov fő evolúciós kiadványát J. Haldane laboratóriumában fordították le angolra , de soha nem adták ki külföldön. J. Haldane, N. V. Timofejev-Reszovszkij és F. G. Dobzhanszkij munkáiban S. S. Chetverikov gondolatai Nyugatra is elterjedtek, ahol szinte egyidejűleg R. Fisher nagyon hasonló nézeteket fogalmazott meg a dominancia alakulásáról.

A szintetikus elmélet kidolgozásának lendületét az új gének recesszív voltának hipotézise adta. A 20. század második felének genetikájának nyelvén ez a hipotézis azt feltételezte, hogy az ivarsejtek érése során az élőlények minden szaporodó csoportjában a DNS-replikáció hibái miatt folyamatosan mutációk keletkeznek  - új génváltozatok.

A gének befolyása a szervezet szerkezetére és funkcióira pleiotróp : minden gén több tulajdonság meghatározásában vesz részt. Másrészt minden tulajdonság sok géntől függ; A genetikusok ezt a jelenséget a tulajdonságok genetikai polimerizációjának nevezik . Fisher szerint a pleiotrópia és a polimerizmus a gének kölcsönhatását tükrözi, aminek következtében az egyes gének külső expressziója a genetikai környezettől függ. Ezért a rekombináció , amely egyre új génkombinációkat hoz létre, végül olyan génkörnyezetet hoz létre egy adott mutáció számára, amely lehetővé teszi, hogy a mutáció a hordozó egyed fenotípusában megnyilvánuljon. Így a mutáció a természetes szelekció hatása alá kerül, a szelekció elpusztítja azokat a génkombinációkat, amelyek adott környezetben akadályozzák az élőlények életét és szaporodását, és megőrzik a semleges és előnyös kombinációkat, amelyeket további szaporodási, rekombinációs és szelekciós vizsgálatoknak vetnek alá. Sőt, mindenekelőtt olyan génkombinációkat választanak ki, amelyek hozzájárulnak a kezdetben kevéssé észrevehető mutációk kedvező és egyben stabil fenotípusos expressziójához, amelyek következtében ezek a mutáns gének fokozatosan dominánssá válnak. Ez a gondolat kifejezésre jutott R. Fisher A természetes szelekció genetikai elmélete című munkájában(1930). A szintetikus elmélet lényege tehát bizonyos genotípusok domináns szaporodása és utódaikra való átvitele. A genetikai sokféleség forrásának kérdésében a szintetikus elmélet elismeri a génrekombináció fő szerepét .

Úgy gondolják, hogy az evolúciós aktus akkor ment végbe, amikor a szelekció olyan génkombinációt tartott meg, amely nem volt jellemző a faj korábbi történetére. Ennek eredményeként az evolúció megvalósításához három folyamat jelenléte szükséges:

  1. mutációs, új génváltozatokat generál kis fenotípusos expresszióval;
  2. rekombináció, az egyedek új fenotípusainak létrehozása;
  3. szelekció, amely meghatározza ezeknek a fenotípusoknak az adott életkörülményeknek vagy növekedésnek való megfelelését.

A szintetikus elmélet minden támogatója elismeri a három felsorolt ​​tényező evolúciójában való részvételét.

Egy új evolúciós elmélet megjelenésének fontos előfeltétele volt J. B. S. Haldane angol genetikus, matematikus és biokémikus J. B. S. Jr. könyve, aki 1932-ben adta ki The Causes of Evolution címmel.. Az egyedfejlődés genetikáját létrehozó Haldane azonnal egy új tudományt is bevont a makroevolúció problémáinak megoldásába.

A jelentősebb evolúciós újítások nagyon gyakran a neoténia (fiatalkori tulajdonságok megőrzése egy felnőtt szervezetben) alapján születnek . Neoteny Haldane elmagyarázta az ember ("meztelen majom") eredetét, az olyan nagy taxonok fejlődését, mint a graptolitok és a foraminiferák . 1933-ban Chetverikov tanára, N. K. Kolcov kimutatta, hogy a neoténia széles körben elterjedt az állatvilágban, és fontos szerepet játszik a progresszív evolúcióban. Morfológiai egyszerűsítéshez vezet, miközben megőrzi a genotípus gazdagságát .

Szinte minden történelmi és tudományos modellben 1937-et a szintetikus evolúcióelmélet megjelenésének évének nevezték - ebben az évben jelent meg F. G. Dobzhansky orosz-amerikai genetikus és entomológus-szisztematikus könyve: Genetika és a fajok eredete.. Dobzhanszkij könyvének sikerét az határozta meg, hogy természettudós és kísérletező genetikus is volt. „Dobzhanszkij kettős specializációja lehetővé tette számára, hogy elsőként verjen szilárd hidat a kísérleti biológusok táborából a természettudósok táborába” ( E. Mair ). Először fogalmazták meg a legfontosabb koncepciót az "evolúció izoláló mechanizmusairól" - azokról a szaporodási akadályokról, amelyek elválasztják egy faj génállományát más fajok génállományától. Dobzhansky bevezette a félig elfeledett Hardy-Weinberg egyenletet a széles körű tudományos forgalomba . Az „S. Wright-effektust” a naturalisztikus anyagokba is bevezette, hisz a mikrogeográfiai fajok kis izolátumokban a génfrekvenciák véletlenszerű változásának hatására jönnek létre, vagyis adaptív-semleges módon.

A szintetikus evolúcióelmélet megalkotói közül leggyakrabban F. Dobzhansky , J. Huxley, E. Mayr , B. Rensch, J. Stebbins neve szerepel. Az elmélet kidolgozásához jelentős mértékben hozzájáruló orosz tudósok közül kiemelhető I. I. Shmalgauzen , N. V. Timofejev-Reszovszkij , G. F. Gause , N. P. Dubinin , A. L. Takhtadzjan . A brit tudósok közül J. B. S. Haldane, Jr. , D. Lack, C. Waddington , G. de Beer szerepe nagyszerű . A szintetikus evolúcióelmélet aktív alkotói között a német történészek E. Baur , W. Zimmermann , W. Ludwig , G. Heberer és mások nevét is megemlítik.

A szintetikus evolúcióelmélet főbb rendelkezései, történeti kialakulásuk és fejlődésük

Az 1930-as és 1940-es években gyorsan megtörtént a genetika és a darwinizmus széles körű szintézise. A genetikai ötletek behatoltak a szisztematikába, a paleontológiába, az embriológiába és a biogeográfiába. A „modern” vagy „evolúciós szintézis” kifejezés J. Huxley „ Evolution: The Modern synthesis ” (1942) című könyvének címéből származik . A „szintetikus evolúcióelmélet” kifejezést ennek az elméletnek a pontos alkalmazása során először J. Simpson használta 1949-ben.

A szintetikus elmélet szerzői számos alapvető problémában nem értettek egyet, és a biológia különböző területein dolgoztak, de gyakorlatilag egyöntetűen értelmezték a következő főbb rendelkezéseket:

Így a szintetikus evolúcióelmélet a genetikailag meghatározott tulajdonságok természetes szelekciója révén megvalósuló szerves evolúció elméleteként jellemezhető.

A szintetikus evolúcióelmélet amerikai megalkotóinak aktivitása olyan magas volt, hogy gyorsan létrehoztak egy nemzetközi evolúciós társaságot, amely 1946-ban az Evolution folyóirat alapítója lett . Az American Naturalist ismét visszatért az evolúciós témájú művek publikálásához, a genetika, a kísérleti és a terepi biológia szintézisét hangsúlyozva. Számos és legkülönfélébb tanulmány eredményeként a szintetikus evolúcióelmélet főbb rendelkezéseit nemcsak sikeresen tesztelték, hanem módosították és új ötletekkel egészítették ki.

1942-ben E. Mayr német-amerikai ornitológus és zoogeográfus kiadta a Systematics and Origin of Species című könyvet, amelyben következetesen kidolgozták a politípusos faj fogalmát és a fajképződés genetikai-földrajzi modelljét. Mayr az alapító elvet javasolta , amelyet végső formájában 1954-ben fogalmazott meg. Ha a genetikai sodródás általában oksági magyarázatot ad a semleges vonások kialakulására az időbeli dimenzióban, akkor az alapelv a térbeli dimenzióban.

Dobzhansky és Mayr munkáinak megjelenése után a taxonómusok genetikai magyarázatot kaptak arra, amiben már régóta biztosak voltak: az alfajok és a közeli rokon fajok nagymértékben különböznek az adaptív-semleges karakterekben.

A szintetikus evolúcióelméletről szóló munka egyike sem hasonlítható össze J. Huxley angol kísérleti biológus és természettudós „ Evolution: The Modern synthesis ” (1942) említett könyvével. Huxley munkája még magát Darwin könyvét is felülmúlja az elemzett anyag terjedelmében és a problematika kiterjedtségében. Huxley sok éven át szem előtt tartotta az evolúciós gondolkodás fejlődésének minden irányát, szorosan követte a kapcsolódó tudományok fejlődését, és személyes tapasztalatokkal rendelkezett kísérleti genetikusként. A kiemelkedő biológiatörténész, Provin a következőképpen értékelte Huxley munkáját : „Evolúció. A Modern Synthesis" volt a legátfogóbb a témában és a dokumentumokban, mint a témával foglalkozó többi munka. Haldane és Dobzhansky könyveit főként genetikusok, Mayr taxonómusok, Simpson paleontológusok számára írták. Huxley könyve az evolúciós szintézis meghatározó ereje lett."

Terjedelmét tekintve Huxley könyvének nem volt párja (645 oldal). De a legérdekesebb az, hogy a könyvben megfogalmazott összes fő gondolatot nagyon világosan leírta Huxley 20 oldalon még 1936-ban, amikor egy cikket küldött a British Association for the Advancement of Science számára " Természetes kiválasztás és evolúció haladás ". Ebből a szempontból az 1930-as és 40-es években megjelent evolúcióelméleti publikációk egyike sem hasonlítható össze Huxley cikkével. Jól érezve az idők szellemét, Huxley ezt írta: „Jelenleg a biológia a szintézis fázisában van. Addig az új tudományágak elszigetelten működtek. Manapság az egyesülés irányába mutat az a tendencia, amely gyümölcsözőbb, mint az evolúció régi egyoldalú nézetei” (1936). Az 1920-as évek írásaiban Huxley rámutatott, hogy a szerzett tulajdonságok öröklése lehetetlen; a természetes szelekció az evolúció tényezőjeként, valamint a populációk és fajok stabilizálásának tényezőjeként működik (evolúciós sztázis); a természetes szelekció kis és nagy mutációkra hat; a földrajzi elszigeteltség a fajképződés legfontosabb feltétele. Az evolúció látszólagos célját a mutációk és a természetes szelekció magyarázza.

Huxley 1936-os cikkének főbb pontjai ebben a formában nagyon röviden összefoglalhatók:

  1. A mutációk és a természetes szelekció egymást kiegészítő folyamatok, amelyek önmagukban nem képesek irányított evolúciós változást előidézni.
  2. A természetes populációkban történő szelekció leggyakrabban nem egyedi génekre, hanem génkomplexekre hat. A mutációk nem lehetnek hasznosak vagy károsak, de szelektív értékük a különböző környezetekben változik. A szelekció hatásmechanizmusa a külső és genotípusos környezettől, illetve a mutációk fenotípusos megnyilvánulására gyakorolt ​​hatásának vektorától függ.
  3. A szaporodási izoláció a fő kritérium, amely jelzi a fajképződés befejezését. A specifikáció lehet folytonos és lineáris, folytonos és divergens, éles és konvergens.
  4. A fokozatosság és a pánadaptáció nem egyetemes jellemzői az evolúciós folyamatnak. A legtöbb szárazföldi növényre a folyamatosság megszakadása és az új fajok gyors kialakulása jellemző. A széles körben elterjedt fajok fokozatosan fejlődnek, míg a kis izolátumok megszakítás nélkül és nem mindig adaptív módon. A nem folytonos speciáció specifikus genetikai mechanizmusokon alapul ( hibridizáció , poliploidia , kromoszóma-rendellenességek ). A fajok és a szupraspecifikus taxonok általában adaptív-semleges karakterükben különböznek. Az evolúciós folyamat fő irányai (haladás, specializáció) az alkalmazkodóképesség és a semlegesség közötti kompromisszum.
  5. A potenciálisan preadaptív mutációk széles körben elterjedtek a természetes populációkban. Ez a fajta mutáció kritikus szerepet játszik a makroevolúcióban, különösen a drámai környezeti változások időszakában.
  6. A génhatási sebesség fogalma magyarázza a heterokrónia és az allometria evolúciós szerepét. A genetika problémáit az összefoglalás fogalmával szintetizálva a fajok gyors evolúciójának magyarázatához vezet a specializáció zsákutcáján. A neoténia révén megtörténik a taxon "megfiatalodása", és új evolúciós ütemeket vesz fel. Az ontogenezis és a filogenezis kapcsolatának elemzése lehetővé teszi az evolúció irányának epigenetikai mechanizmusainak felfedezését.
  7. A progresszív evolúció folyamatában a szelekció javítja a szervezetet. Az evolúció fő eredménye az ember megjelenése volt. Az ember megjelenésével egy nagy biológiai evolúció pszichoszociálissá fejlődik. Az evolúcióelmélet egyike azon tudományoknak, amelyek az emberi társadalom kialakulását és fejlődését vizsgálják. Ez megteremti az alapot az ember természetének és jövőjének megértéséhez.

I. I. Schmalhausen ( 1939), A. L. Takhtadzhyan (1943), J. Simpson (1944), B. Rensch (1947). ). Ezekből a tanulmányokból nőtt ki a makroevolúció elmélete . Angolul csak Simpson könyve jelent meg, az amerikai biológia nagy terjeszkedésének időszakában pedig legtöbbször egyedül szerepel az alapító művek között.

I. I. Shmalgauzen A. N. Severtsov tanítványa volt , de már az 1920-as években meghatározták önálló útját. Tanulmányozta a növekedés mennyiségi mintázatait, a jelek megnyilvánulásának genetikáját, magát a genetikát. Az egyik első Schmalhausen végezte a genetika és a darwinizmus szintézisét. I. I. Schmalhausen hatalmas hagyatéka közül kiemelkedik a „Ways and Patterns of the Evolutionary Process” (1939) című monográfiája. A tudománytörténetben először fogalmazta meg a mikro- és makroevolúció mechanizmusainak egységének elvét. Ezt a tézist nem csak feltételezték, hanem közvetlenül követték a stabilizáló szelekció elméletéből, amely populációgenetikai és makroevolúciós összetevőket (az ontogenetika autonómizálását) is magában foglal a progresszív evolúció során.

A. L. Takhtadzhyan „The Relationships of Ontogenesis and Phylogeny in Higher Plants” (1943) című monografikus cikkében nemcsak aktívan bevonta a botanikát az evolúciós szintézis pályájába, hanem ténylegesen felépítette a makroevolúció eredeti ontogenetikai modelljét („soft saltationism”). Takhtadzhyan botanikai anyagokon alapuló modellje kidolgozta A. N. Severtsov számos figyelemre méltó elképzelését, különösen az archallaxia elméletét (egy szerv éles, hirtelen változása a morfogenezis legkorábbi szakaszában, ami az ontogenezis teljes folyamatában változásokhoz vezet). A makroevolúció legnehezebb problémáját, a nagy taxonok közötti szakadékot Takhtadzhyan a neoténia eredetükben betöltött szerepével magyarázta. A neoténia fontos szerepet játszott számos magasabb rendszertani csoport, köztük a virágzó csoportok eredetében. A lágyszárú növények a fás szárú növényekből réteges neoténiával fejlődtek ki.

S. Wright még 1931-ben javasolta a véletlenszerű génsodródás fogalmát, amely a deme génállomány abszolút véletlenszerű kialakulásáról beszél, mint a teljes populáció génállományából vett kis mintaként. Kezdetben a genetikai sodródás volt az az érv, amely nagyon sokáig hiányzott ahhoz, hogy megmagyarázza a taxonok közötti nem adaptív különbségek eredetét. Ezért a sodródás gondolata azonnal közel került a biológusok széles köréhez. J. Huxley a sodródást "Wright-effektusnak" nevezte, és "a közelmúlt taxonómiai felfedezései közül a legfontosabbnak". George Simpson (1948) a kvantumevolúció hipotézisét a sodródásra alapozta, miszerint egy populáció nem tud önállóan kimozdulni egy adaptív csúcs vonzási zónájából. Ezért ahhoz, hogy egy instabil köztes állapotba kerüljünk, egy véletlenszerű, szelekciótól független genetikai esemény – génsodródás – szükséges.

A genetikai sodródás iránti lelkesedés azonban hamar alábbhagyott. Az ok intuitív módon egyértelmű: minden teljesen véletlenszerű esemény egyedi és ellenőrizhetetlen. S. Wright műveinek széles körű idézése a modern evolúciós tankönyvekben, amelyek kizárólag szintetikus fogalmat mutatnak be, nem magyarázható másként, mint azzal a törekvéssel, hogy megvilágítsák az evolúcióval kapcsolatos nézetek sokféleségét, figyelmen kívül hagyva e nézetek közötti kapcsolatot és különbséget.

A populációk és közösségek ökológiája a Gause-törvény szintézisének és a genetikai-földrajzi modellezésnek köszönhetően került be az evolúciós elméletbe. A szaporodási izoláció kiegészült az ökológiai résszel, mint a legfontosabb fajkritériummal. Ugyanakkor a fajokra és a fajokra vonatkozó niche-megközelítés általánosabbnak bizonyult, mint a tisztán genetikai megközelítés, mivel olyan fajokra is alkalmazható, amelyek nem rendelkeznek ivaros folyamattal.

Az ökológia belépése az evolúciós szintézisbe az elmélet kialakulásának utolsó szakasza volt. Ettől a pillanattól kezdve elkezdődött a szintetikus evolúcióelmélet használatának időszaka a taxonómia, a genetika és a szelekció gyakorlatában, amely a molekuláris biológia és a biokémiai genetika kialakulásáig tartott.

A legújabb tudományok fejlődésével a szintetikus evolúcióelmélet ismét terjeszkedni és módosulni kezdett. A molekuláris genetika talán legfontosabb hozzájárulása az evolúcióelmélethez a gének szabályozási és szerkezeti felosztása volt (R. Britten és E. Davidson modellje, 1971). A szaporodási izolációs mechanizmusok kialakulását a szabályozó gének szabályozzák, amelyek az enzimatikus génektől függetlenül változnak, és gyors (geológiai időskálán) morfológiai és fiziológiai változásokat okoznak.

A génfrekvenciák véletlenszerű változásának gondolata alkalmazásra talált a semlegesség elméletében ( Motoo Kimura , 1985), amely messze túlmutat a hagyományos szintetikus elméleten, és nem a klasszikus, hanem a molekuláris genetika alapján jött létre. A semlegesség egy teljesen természetes pozíción alapul: nem minden mutáció (a DNS-nukleotid-sorozat változása) vezet a megfelelő fehérjemolekula aminosav-szekvenciájának megváltozásához . Azok az aminosav- szubsztitúciók , amelyek megtörténtek, nem feltétlenül okoznak változást a fehérjemolekula alakjában, és ha ilyen változás bekövetkezik, az nem feltétlenül változtatja meg a fehérje aktivitásának jellegét. Ebből következően sok mutáns gén ugyanazokat a funkciókat látja el, mint a normál gének, ezért a szelekció teljesen semlegesen viselkedik velük szemben. Emiatt a mutációk eltűnése és rögzülése a génállományban pusztán a véletlenen múlik: a legtöbbjük megjelenése után hamar eltűnik, kisebb részük megmarad, és elég sokáig fennállhat. Ennek eredményeként a fenotípusos szelekció "lényegében közömbös attól, hogy egy adott forma és a megfelelő funkció kialakulását milyen genetikai mechanizmusok határozzák meg, a molekuláris evolúció természete teljesen más, mint a fenotípusos evolúcióé" [3] .

Az utolsó, a neutralizmus lényegét tükröző állítás semmiképpen sem egyezik meg a szintetikus evolúcióelmélet ideológiájával, amely az A. Weismann -féle csíraplazma fogalmáig nyúlik vissza , amelyből az öröklődés korpuszkuláris elméletének kialakulása. kezdődött. Weisman nézetei szerint a fejlődés és növekedés minden tényezője az ivarsejtekben található; ennek megfelelően a szervezet megváltoztatásához szükséges és elegendő a csíraplazma, vagyis a gének megváltoztatása. Ennek eredményeként a semlegesség elmélete örökli a genetikai sodródás fogalmát, amelyet a neodarwinizmus generált, de később elhagyott.

Megjelentek a legújabb elméleti fejlemények, amelyek lehetővé tették, hogy a szintetikus evolúcióelmélet még közelebb kerüljön a való életből származó tényekhez és jelenségekhez, amelyeket eredeti változata nem tudott megmagyarázni. Az evolúcióbiológia által eddig elért mérföldkövek eltérnek a szintetikus evolúcióelmélet korábban bemutatott posztulátumaitól:

A populáció, mint a legkisebb fejlődő egység posztulátuma érvényben marad. A szexuális folyamatok nélküli organizmusok nagy száma azonban kívül esik a populáció ezen definícióján, és ez az evolúció szintetikus elméletének jelentős hiányossága.

A természetes szelekció nem az evolúció egyetlen motorja.

Az evolúció nem mindig divergens .

Az evolúciónak nem kell fokozatosnak lennie. Lehetséges, hogy bizonyos esetekben az egyes makroevolúciós események is hirtelen jellegűek lehetnek.

A makroevolúció végighaladhat a mikroevolúción és a saját útjain is.

Egy faj szaporodási kritériumának elégtelenségét felismerve a biológusok még mindig nem tudnak univerzális fajdefiníciót adni mind az ivaros folyamatú, mind az agamikus formákra.

A mutációs variabilitás véletlenszerűsége nem mond ellent annak a lehetőségnek, hogy az evolúciós utak egy bizonyos csatornázása létezik, amely a faj múltjának eredményeként adódik. Az 1922-1923-ban felvetett nomogenesis vagy evolúció törvényszerűségeken alapuló elmélete is széles körben ismertté kell, hogy váljon. L.S. Berg . Lánya, R. L. Berg az evolúció véletlenszerűségének és szabályszerűségének problémáját fontolgatta, és arra a következtetésre jutott, hogy „az evolúció a megengedett utakon halad” [4] .

A monofíliával együtt a parafília széles körben elterjedt előfordulása is elismert .

A kiszámíthatóság bizonyos foka is realitás, az evolúció általános irányainak előrejelzésének lehetősége [5] .

Bátran kijelenthetjük, hogy a szintetikus evolúcióelmélet fejlődése az evolúció területén új felfedezések megjelenésével folytatódik.

A szintetikus evolúcióelmélet kritikája

Az evolúció szintetikus elmélete nem kétséges a legtöbb biológus körében: úgy gondolják, hogy az evolúció folyamatának egészét kielégítően magyarázza ez az elmélet.

A szintetikus evolúcióelmélet egyik bírált általános rendelkezése a másodlagos hasonlóságok magyarázatának megközelítése, vagyis olyan szoros morfológiai és funkcionális jellemzők, amelyek nem öröklődnek, hanem egymástól függetlenül keletkeztek az organizmusok evolúciójának filogenetikailag távoli ágaiban.

A neodarwinizmus szerint az élőlények minden jelét teljesen meghatározza a genotípus és a szelekció természete . Ezért a párhuzamosság (a rokon lények másodlagos hasonlósága) azzal magyarázható, hogy az organizmusok nagyszámú azonos gént örököltek közelmúltbeli őseiktől, és a konvergens tulajdonságok eredete teljes mértékben a szelekciónak tulajdonítható. Köztudott azonban, hogy a meglehetősen távoli leszármazási vonalakban kialakuló hasonlóságok gyakran rosszul alkalmazkodnak, és ezért sem a természetes szelekcióval, sem a közös öröklődéssel nem magyarázhatók. Azonos gének és kombinációik független előfordulása nyilvánvalóan kizárt, mivel a mutációk és a rekombináció véletlenszerű folyamatok.

Az ilyen kritikákra válaszul a szintetikus elmélet támogatói kifogásolhatják, hogy S. S. Chetverikov és R. Fisher elképzeléseit a mutációk teljes véletlenszerűségéről mára jelentősen felülvizsgálták. A mutációk csak a környezethez viszonyítva véletlenszerűek, a genom meglévő szerveződéséhez azonban nem . Most teljesen természetesnek tűnik, hogy a DNS különböző szakaszai eltérő stabilitásúak; ennek megfelelően egyes mutációk gyakrabban, mások ritkábban fordulnak elő. Ezenkívül a nukleotidkészlet nagyon korlátozott. Következésképpen fennáll az azonos mutációk független (és ráadásul teljesen véletlenszerű, ok nélküli) előfordulásának lehetősége (akár egy vagy hasonló fehérje távoli fajok általi szintéziséig, amelyeket nem örökölhettek át közös őstől). Ezek és más tényezők jelentős másodlagos ismétlődést okoznak a DNS szerkezetében, és megmagyarázhatják a nem adaptív hasonlóság eredetét a neodarwinizmus szempontjából, mint egy korlátozott számú lehetőségből származó véletlenszerű szelekciót.

Egy másik példa a szintetikus evolúcióelmélet bírálata a mutációs evolúció hívei részéről, ami a pontosság vagy a „pontozott egyensúly” fogalmához kapcsolódik. A pontosság egyszerű paleontológiai megfigyelésen alapul: a pangás időtartama több nagyságrenddel hosszabb, mint az egyik fenotípusos állapotból a másikba való átmenet időtartama. A rendelkezésre álló adatok alapján ez a szabály általában a metazoák teljes fosszilis történetére igaz, és elegendő bizonyítékkal rendelkezik.

A pontosság szerzői szembehelyezkednek a gradualizmussal  – Darwin gondolatával a fokozatos evolúció kis változtatásokon keresztül –, és a pontozott egyensúlyt a teljes szintetikus elmélet elutasításának okának tekintik. Egy ilyen radikális megközelítés vitát váltott ki a pontozott egyensúly fogalma körül, amely 30 éve folyik. A legtöbb szerző egyetért abban, hogy a „fokozatos” és a „szakaszos” fogalma között csak mennyiségi különbség van: egy hosszú folyamat pillanatnyi eseményként jelenik meg, tömörített időskálán ábrázolva. Ezért a pontosságot és a fokozatosságot egymást kiegészítő fogalomnak kell tekinteni. A szintetikus elmélet hívei joggal jegyzik meg, hogy a pontozott egyensúly nem okoz számukra további nehézségeket: a hosszú távú pangás a stabilizáló szelekció hatásával magyarázható (stabil, viszonylag változatlan létfeltételek hatására), a gyors változás pedig lehetséges. S. Wright elmélete magyarázza a kis populációk egyensúlyának eltolódását, a létfeltételek éles változásaival és/vagy egy faj vagy a populáció bármely elszigetelt részének áthaladása esetén - a szűk keresztmetszeten .

Jegyzetek

  1. ↑ 1 2 Darwin Múzeum – A vadon élő állatok megismerésének szakaszai (hozzáférhetetlen link) . Hozzáférés időpontja: 2016. február 12. Az eredetiből archiválva : 2016. március 4. 
  2. ↑ Darwin Múzeum – A vadon élő állatok megismerésének szakaszai (hozzáférhetetlen link) . Hozzáférés időpontja: 2016. február 12. Az eredetiből archiválva : 2016. március 4. 
  3. ↑ Kimura, Motoo . Molekuláris evolúció: a semlegesség elmélete / M. Kimura; Per. angolról. A. G. Imasheva és mások. - M . : Mir, 1985. - 398 p.
  4. ↑ Berg, Raisa Lvovna . Genetika és evolúció: Fav. tr. / R. L. Berg; Ismétlés. szerk. S. I. Maletsky, L. D. Kolosova; Ros. AN, Sib. Osztály, Citológiai és Genetikai Intézet. - Novoszibirszk: Nauka: Sib. szerk. Firma, 1993. - 280 p. — ISBN 5-02-030591-X .
  5. ↑ Voroncov, Nyikolaj Nyikolajevics . Evolúciós elképzelések fejlesztése a biológiában. - M . : Haladás-Hagyomány : ABF, 1999. - S. 322, 392-393. — 639 p. — ISBN 5-88800-107-4 .

Irodalom

Linkek

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Bibliográfiai katalógusokban