Gyors alakú | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||
tudományos osztályozás | ||||||||||||
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakKincs:magzatvízKincs:SzauropsidákOsztály:MadarakAlosztály:fantail madarakInfraosztály:Új szájpadlásKincs:NeoavesOsztag:Gyors alakú | ||||||||||||
Nemzetközi tudományos név | ||||||||||||
Apodiformes Peters , 1940 | ||||||||||||
családok | ||||||||||||
|
||||||||||||
|
A Strizheobraznye [1] [2] vagy hosszúszárnyú [1] ( lat. Apodiformes ) az új -nádori madarak különítménye , amely magában foglalja a swift- , fa-swift- és kolibrifélék családját . Gyors alakú - kicsi vagy nagyon kicsi madarak nagy fejjel, erős testtel és éles szárnyakkal. A leválás képviselőire jellemző a szárny megnyúlt disztális része ( csat ) és lerövidült proximális része ( humerus , radius és ulna ). A madarak képesek gyors és manőverezhető repülésre , de gyenge lábaik alkalmatlanok a talajon való járásra, az igazi swift mancsának felépítése pedig még az ágakra sem engedi ülni. A különítmény képviselőinek túlnyomó többsége a trópusokon él, a mérsékelt övi szélességeket csak kevesen sajátították el . A valódi swift az egész világon elterjedt, a sarki régiók kivételével, a kolibri az Újvilágban él , beleértve a karibi szigeteket , a swifts - Délkelet-Ázsiát , számos tengerparti szigetet és Új-Guineát .
Az igazi swift zajos és társaságkedvelő madarak, amelyek gyakran nagy rajokba gyűlnek és fészkelőkolóniákat rendeznek. A kolibri többnyire territoriális, de egyes fajok figyelmen kívül hagyják egymást. A rend tagjai egyik napról a másikra vagy néhány napra toporzékolásba kerülhetnek, hogy csökkentsék az anyagcseréjüket, és túléljék az éhezés időszakait rossz időben. Az étrend alapja a rovarok , a kolibri nektárban .
A 19. század vége óta számos olyan madarak fosszilis maradványát fedezték fel, amelyek anatómiai felépítésükben hasonlítanak a swiftekre. A renden belüli szisztematikus helyzetük meghatározását nehezíti a tollazat hiánya , mivel a tollak hossza és a szárny hosszának testhez viszonyított aránya fontos a besoroláshoz: a swifteknél az elsődleges repülési tollak hosszabbak, ill. a kolibrieknél a szárny hossza arányosan rövidebb. Feltételezik, hogy a swiftek ősei a késő kréta korszakban szakadtak el a protorakshaiformestől, körülbelül 70 millió évvel ezelőtt.
Caprimulgiformes + Apodiformes kladogramja Hackett és munkatársai szerint. (2008) [3] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Már a molekuláris filogenetikai adatok megjelenése előtt is az a vélemény uralkodott, hogy a swift a legszorosabb rokonságban áll a kolibrikkal, és az igazi és a fasölgófélék családjait az amerikai ornitológus által azonosított slusszmadarak (Apodiformes) [4] sorrendjében egyesítették a kolibrikkal. James Lee Peters 1940-ben [5] . Szoros kapcsolatukat C. Sibley és J. Ahlquist által végzett DNS-DNS hibridizációs analízis igazolta [4] . A Swift rend hagyományosan két alrendre oszlik [6] [7] . A slickfélék (Apodes) alrendjébe a slickfélék ( Apodidae ) családja (113 faj [8] ) és a tarajos vagy fasárgafélék (Hemiprocnidae) családja (4 faj [8] ), a kolibrifélék (Trochili) alrendjébe tartozik. a kolibrifélék (Trochilidae) családja (361 faj [9] ). Egyes kutatók az Apodidae családnak [7] tulajdonítják a swifteket , mások a bagoly éjfélékhez (Aegothelidae) [10] közelinek tartják őket . A Sibley-Monroe osztályozás szerint a sebesült-szerű és kolibri (Trochiliformes) [3] különálló rendjei alkotják az Apodimorphae [7] felsőrendet . Van egy olyan álláspont is, hogy a kolibri és a swift nem rendelkezik kellően közeli közös őssel [10] [11] .
A swift alakúak több szempontból is hasonlítanak az éjszakai edényekhez [4] [12] , különösen az igazi éjfélékhez , valamint a madáregérekhez [12] . Egyes kutatók hasonlóságokat találnak a swift és a kolibri és a veréb között, és azt javasolják, hogy ebbe a sorrendbe vegyék fel őket alrendként [12] . A német őslénykutató , Herald Mayr 2008-ban kimutatta, hogy az éjfélék rendje a klasszikus értelemben polifiletikus , amelyben a bagoly éjfélék családját a rend többi részétől egy monofiletikus [13] swift- rend választja el [3]. . Még 2002-ben felvetette, hogy ez a család a swiftek testvércsoportja lehetne [13] . Ezen adatok alapján a Nemzetközi Madárkutatók Szövetsége úgy döntött, hogy a baglyos éjfélék családját (9 faj [8] ) külön Aegotheliformes [8] rendbe különíti el . A Kézikönyv a világ madarairól az igazi swifts, faswift és kolibri, valamint a bagoly éjfélék, valamint a valódi éjfélék, óriás éjfélék , békaszáj és guajaros egy kiterjedt monofiletikus [3] rendbe tartoznak. kecskeszerű [14] . Sibley és Ahlquist szerint a baglyok , kecskék és swiftek monofiletikus csoportot alkotnak [4] .
Mayr 2002-ben és 2003-ban írt munkáiban a Swift-szerű rend nyolc jellemzőjét fogalmazta meg, köztük az éjféléket [15] .
A későbbi munkákban az (v) tulajdonságot szinapomorfnak nevezték , és a (iii), (iv), (vi) - (viii) tulajdonságokat, bár George Sangster szerint nem csak a rend képviselőire jellemzőek , egymástól függetlenül fejlődtek ki közös ősénél . [15] .
A swift-szerű madarak kicsi vagy nagyon kicsi méretűek [1] . A kolibri méretei 5-22 cm [16] , söröcskék - 9-25 cm [17] , fák szárnyasok - 15-31 cm [18] . A kolibri a Föld legkisebb madarai, az első helyet a kubából származó méhkolibri ( Mellisuga helenae ) foglalja el , a csőr hegye és a farok hegye közötti távolság 62 mm [10] .
A madarak tömege főként 1,6-50 g [6] . A legtöbb kolibri testtömege 2,5–6,5 g (más források szerint 3–7 g [19] ). A kolibri legkönnyebb képviselői - a vöröshasú napkolibri ( Phaethornis ruber ) Guyanából és Brazíliából [20] , valamint a kubai méhkolibri - 1,6–1,9 grammot nyomnak [19] . A sascsőrű kolibri ( Eutoxeres ), a kardcsőrű kolibri ( Ensifera ) és a kékszárnyú kolibri ( Pterophanes ) 12-14 g -mal nehezebb a kolibri átlagos súlyánál [20] , és a család legnehezebb képviselője, a gigantikus . kolibri ( Patagona gigas ), 19-21 g (más források szerint 18-20 g [19] ) tömegű. A swift tömege is nagyon változó : ,g5)troglodytesCollocalia([szalaganatörpea [12] .
Fehérhasú Salangana
A különítmény képviselőit elsősorban a szárny formája és arányai jellemzik [10] . A szárny disztális része - a kéz és az elsődleges repülési toll - nagyon hosszú, és a proximális része - a felkar és az alkar - éppen ellenkezőleg, lerövidült [1] [10] . A felkarcsont vastag, jól fejlett az izmok rögzítésének folyamata. Általában tíz elsődleges repülőtolla van, az első és a második alkotja a szárny éles csúcsát [1] , míg sok kolibrinál méretük sorrendben növekszik a szárny belsejéből kifelé [20] . A kolibrieknél 6-7, a sebesülteknél 8-11 másodlagos repülőtolla van; az elsődleges repülőtollak sokkal hosszabbak, mint a másodlagosak [1] [10] . A swift leghosszabb elsődleges tollának hossza háromszorosa lehet a legrövidebb másodlagos tollnak [21] .
A kolibri [20] és a valódi slickfák [12] farka általában rövid, míg a fán élő slickek farka hosszú, mély bevágással [22] . Általában tíz farktolla van [1] . A fekete seprűnek ( Apus apus ) tizenkét farktolla van [21] , míg a loddigesia kolibrinak ( Loddigesia mirabilis ) csak négy [20] . A legtöbb kolibri farktolla kicsi, de néhánynak nagyon megnyúlt. A swifteknél a farok jelentősen eltér: a Chaeturini törzs képviselőinél a farktollak középső szára túlnyúlik a pengékön és tüskéknek tűnik, a többi swiftnél a farok négyzet alakú, közepesen vagy mélyen villás alakú lehet [10 ] . Könnyen felismerhetőek a sügérben a fás swift körvonalai: farkuk hegye túlnyúlik a mélyen keresztezett szárnyvégeken. A farok hossza a szárny hosszának 58-85%-a, és a vágás mélysége nagyobb, mint bármelyik valódi swift-é [22] .
A kolibri élénk színű, míg a swift tollazata monoton, sötét tollazatú [6] . A kolibri smaragdzöld elszíneződése, irizáló torokfoltjaik, tincseik és néhány más testrész a tollbarázdákban egy vékony felső réteg alatt elhelyezkedő melanin mátrixnak köszönhető [20] . A kolibri szárnyszíne a pigmenteken alapul , csakúgy, mint az összes többi madáré, és ritkán fényes, de lehet mattbarnás, barnás vagy fekete [23] . A swift tollazata fekete vagy barna színű, kombinálhatja a fekete-fehér színeket. Ez alól kivételt képeznek a közeli rokon trópusi fajok a vörösnyakú amerikai swift ( Streptoprocne rutila ) és a venezuelai swift ( Streptoprocne phelpsi ), élénkvörös torokkal, állával és gallérjával [12] [21] . A fás swift a címerben és az arcon lévő maszkban különbözik az igazi swift-től [12] .
A kontúrtollaknak további magjai vannak. A swiftek apteriáján rövid szösz van, míg a kolibrieknél teljesen hiányzik [1] .
Általában a madaraknak nagy fejük és rövid nyakuk van. Swiftben a koponya egytognatikus - a maxilláris csontok palatinus nyúlványai vékonyak és megnyúltak, a vomer alá illeszkednek , de nem érintik sem azt, sem egymást, széles vomerben a szabad elülső vége néha kettéágazik, ill. a hátsó rész mélyen hasadt és lefedi a coracoid folyamatot. Kolibrieknél a koponya skizognatikus - nincs kapcsolat a jobb és bal felső állcsont palatinus nyúlványai között, a palatinus és pterygoid csontok artikulációja mozgatható, szomszédos a coracoid folyamattal, nincs kapcsolat a vomerrel , elöl hegyes, a maxilláris csontok palatinus nyúlványaival. A koponyában hiányoznak a palatinus-négyzet alakú porcokat a pterygoidákkal összekötő basipterygoid ízületek [1] . Az orrlyukak lekerekítettek, nem át [10] [1] . A swiftnek nincs fedett orrlyukai, míg a kolibrinak igen . Különféle formájú és méretű csőr [10] [1] . Tehát a kolibrieknél általában hosszú, egyenes vagy különböző mértékben lehajlott, de néha felhajtható. A száj nem nyílik szélesre, a nyelv hosszú. A swiftek alrendjét rövid csőr és nyelv, nagy nyálmirigyek jellemzik [10] . A swiftek állcsontízülete messze a szem mögött található, ami lehetővé teszi számukra, hogy szélesre tegyék a szájukat [24] .
Sok swift -szerű golyva hiányzik, kivéve a kolibri fiókákat és a család néhány felnőtt képviselőjét. A jobb nyaki artéria hiányzik [10] [1] , de a Cypseloidinae [10] alcsalád swifteiben jelen van ; farkcsont mirigy csupasz. Az epehólyag a swifteknél jelen van, a kolibrieknél pedig hiányzik. A vakbél hiányzik vagy erősen csökkent. A tracheobronchiális típusú gége alsó részén egy vagy két pár hangizom található. A swiftnek 13 nyakcsigolyája [1] és 6-7 pár bordája [10] , míg a kolibrinak 14-15 [1] , illetve 8 [10] van .
A lábak izomrendszere leegyszerűsödött, a tarsus jelentősen lerövidült, részleges vagy teljes tollazattal [1] . Gyenge és kicsi lábai miatt a swiftek nem tudnak járni, ágakon, drótokon ülnek, de meg tudnak kapaszkodni a függőleges felületeken [10] [1] . Az ujjak helyzete és a mancsok tollazata különbözteti meg őket [10] . A fán élő swiftben a mancs anizodaktilis - a negyedik ujj hátrafelé irányul [7] . A swiftek szeretnek a fák csupasz ágain ülni, tőlük rohannak a rovarok üldözésére. A kolibri nyugodtan ülhet egy ágon, és kevesebb időt tölthet a levegőben, mint a sebesültek, de a földön nehezen mozognak, és még rövid távolságra is jobban szeretik a repülést [10] .
A különítmény képviselői viselkedésének szerves része a repülésük [10] . A swift az ég madarai, repülés közben táplálékot vesznek, vizet isznak, fürdenek, anyagot gyűjtenek a fészek számára, udvarlási szertartásokat végeznek, egyes fajok aludhatnak [10] [6] vagy párosodhatnak repülés közben [25] . A Swiftek rendkívül gyors és agilis csapkodó repülésre képesek [1] . A swiftek merev és gyorsan csapkodó szárnyai váltakoznak a levegőben való suhanással [24] . A nagy sebesség az elsődleges és másodlagos repülési tollaknak köszönhetően érhető el [21] . Néhány nagy swift akár 170 km/h sebességgel is képes repülni [21] [24] , de a fecskékkel ellentétben nem képesek lassú repülésre [25] . A fasebesség repülése a fecskék összetett manővereinek és a slickák nagy sebességének kombinációja [26] . A bajuszos fás swift kisebb szárnyterheléssel rendelkezik, mint a swift ( Apus ) és a tüskés swift ( Hirundapus ), és nagy manőverezőképességük a fecskék farkához hasonló hosszú farokhoz kapcsolódik [ 22] . A repülés közben a kolibri lebeghet a helyén, repülhet az ellenkező irányba vagy fejjel lefelé [10] . A kolibrik csapkodó repülése során szárnyaik főként vízszintes síkban mozognak, és folyamatosan csavarodnak, ami egy lapos nyolcast ír le a végén. Minél kisebb a kolibri, annál gyakrabban csapkodja a szárnyait. A párzási repülés során az ütések gyakorisága elérheti a 100-at másodpercenként [27] . Laboratóriumi körülmények között a madarak sebessége 48-85 km/óra, sőt 150 km/óra [20] .
Az igazi swift gyakran rajokban gyűlik össze, amelyek egyesíthetik a különböző fajok képviselőit. Sok faj számos fészkelőkolóniát rendez, de még az év más időszakában külön fészkelők is összejönnek. Egyes éjszakai összejövetelek több száz madarat tartalmaznak. A kolibrikra éppen ellenkezőleg, területi viselkedés jellemző, védik táplálkozási és fészkelőterületeiket. Ennek során a kolibri sokkal nagyobb madarakat támadhat meg, beleértve a hollókat és a sólymokat. Egyes fajoknál azonban a territorialitás teljesen hiányzik. Együtt takarmányozhatnak ugyanazon a fán, figyelmen kívül hagyva egymást. Egy fán legfeljebb hat kolibrifaj táplálkozhat [10] .
A fák leggyakrabban alkonyatkor aktívak. Ismeretes, hogy a nagytestű fajok intenzíven táplálkoznak kora reggel és késő este, a bajuszos fás swift pedig sötétedés után hajt előre. Ráadásul a család minden tagja különösen aktív eső után [26] . Swift éjszaka pihen, de nem alszik jól. Általában napkeltekor később ébrednek fel, az északi slicepopulációk sokkal később emelkednek fel, mint a déliek. A swift napi tevékenysége a rovarok elterjedésével függ össze [28] .
Egyes swift-fajok képesek repülés közben is navigálni az echolokáció segítségével [6] [10] , mély barlangok teljes sötétségében építenek fészket, és tovább tudnak vadászni, mint más madarak. Az echolokáció a swift kivételével csak a guajarosban ( Steatornis caripensis ) fordul elő. A swiftek visszhangos jelei jellemzően az emberi hallás számára hozzáférhető spektrumon belül vannak [10] [29] , ellentétben a denevérek által használt hangokkal [29] . A swiftek echolokációs képességének szükséges kiegészítője a jól fejlett térbeli memória [21] .
A swift és a kolibri is képes csökkenteni testhőmérsékletét, és toporzékolásba kerül , hogy energiát takarítson meg [6] [10] . A kolibri ezt a módszert alkalmazza az energiatakarékosságra éjszaka, és a hosszan tartó éhezés időszakában [10] , valamint rossz időjárás esetén (hideg vagy hosszan tartó esőzés) swifttel. Az anyagcsere magas szintjének csökkenése lehetővé teszi, hogy a swift akár 5-12 napig is túlélje a koplalást. Ez különösen igaz a fészekben lévő fiókákra [7] . A kolibri kábulat 15-20 óráig tarthat, néha akár több napig is [30] . Torpor alatt a kolibri nem tud reagálni a külső ingerekre, ragadozók is elkaphatják, viselkedésük letargikussá válik – előfordulhat, hogy a kolibri nem ébred fel [20] . Az északi kolibri zsibbadása nem rendszeresen jelentkezik, hanem csak akkor, ha a belső energia szintje egy küszöbérték alá esik. Ez talán a hosszabb nappali óráknak köszönhető, mint a trópusokon, ahol szinte minden kolibri kábulatba esik [20] .
A rend képviselőinek túlnyomó többsége a trópusokon él, csak kevesen sajátították el a mérsékelt övi szélességeket [7] .
Az igazi swiftek széles körben elterjedtek, előfordulnak mind a régi, mind az új világban [10] . A család elterjedési területén kívül csak a sarkvidékek ( Sarkvidék , Antarktisz , Grönland , Izland és Észak - Szibéria [31] ), Chile és Argentína déli része , Új-Zéland , szinte egész Ausztrália [25] , egyes szigetcsoportok [32] , valamint Szahara és Tibet központi régiói [31] . A swiftek magas elterjedését rendkívüli mobilitásuk segíti elő. Tehát néhány swift olyan óceáni szigeteken él, amelyek soha nem voltak a kontinentális szárazföld részei [32] . A madarak elterjedésének egyetlen korlátozása a repülő rovarok táplálékra elegendő száma. A család legerősebben a trópusokon képviselteti magát, ahol átfedő elterjedési ( szimpatikus ), olykor szorosan rokon fajok fordulnak elő. Például a tűfarkú nemzetség ( Chaetura ) három nagyon hasonló faja él Trinidadban . Szinte semmit sem tudunk az ökológiai erőforrások eloszlásáról és a szimpatikus swift fajok lehetséges tengerszint feletti elkülönüléséről [10] .
A swift csak Dél- és Délkelet-Ázsiában található, beleértve a Szunda- és a Fülöp -szigeteket, Új-Guineát és a szomszédos szigeteket [7] [10] . A különböző fafajok elterjedési területei általában nem fedik át egymást, csak a hosszú fülű és ragyogó klehók osztoznak egy hatalmas közös területen Délkelet-Ázsiában [33] .
A kolibri viszont kizárólag az Újvilágban él. Az európai napraforgó ( Nectariniidae ) külsőleg a kolibrira hasonlít, de nem rokon velük [10] . A kolibri Közép- , Észak- és Dél-Amerikában , valamint a Karib -tenger szigetein, akár 5200 méteres tengerszint feletti magasságban is megtalálható [34] . A legtöbb kolibrifaj a trópusokon él, ahol egész évben virágzik, csak néhány él mérsékelt éghajlaton vagy a hegyvidéken [10] . Ecuadorban 163 kolibrifajt, Kolumbiában 135-öt , Peruban 100-at és Brazíliában 84 - et jegyeztek fel [35] .
Az északi rétisasok, különösen a fekete rózsa ( Apus apus ) és a felhős tűfarkú ( Chaetura pelagica ) hosszú vándorlást hajtanak végre . Még a trópusi swift-fajok is képesek nagy távolságokat megtenni [10] . A madarak általában nagyon gyorsan vándorolnak és nagyon magasra repülnek, a Föld felszínéről csak akkor láthatók, ha a rossz időjárási viszonyok miatt az állomány csökkenti a magasságot. Néhány madár éjszaka is repülhet. A madarak széles fronton vonulhatnak, csak a tenger felett használnak vonulási folyosókat. A swift a viharfrontok előtt repülhet, kihasználva a légkonvekció által okozott rengeteg levegőben szálló planktont . A költési időszakban az ilyen állományok főként olyan madarakból állnak, amelyek még nem kötöttek csapást, de a szülők is részt vehetnek bennük, így a fiókák egy ideig figyelem és táplálék nélkül maradnak [32] .
A kolibri vándorlások természetét és mértékét kevéssé tanulmányozták. Az északi kolibri az északi sebesültekhez hasonlóan vándormadarak. A rubintorkú kolibri ( Archilochus colubris ) vonulása során átkel a Mexikói -öbölön , a chilei tűzsapkás kolibri ( Sephanoides sephaniodes ) pedig eléri a Tűzföldet [10] . Egyes kolibri őszi és tavaszi vonuláshoz különböző útvonalakat használnak [36] . Az alpesi kolibri nagy magasságban vándorolhat [37] , alacsonyabb magasságokba, gyakran tengerparti területekre vándorol. Ugyanakkor egyes fajok, különösen a hegyi csillagkolibri ( Oreotrochilus ), egész évben magasan maradnak a hegyekben, és csak a legsúlyosabb körülmények között mozognak lejjebb. A remete kolibri általában kevesebbet vándorol, mint a tipikus kolibri [36] .
A swiftek túlnyomórészt mozgásszegény életmódot folytatnak. Az évszakos mozgásokat a tarajos és fényes klehó hajthatja végre, a helyi vándorlások a bajuszos swifttel. A füles kleho egész évben a táplálkozási területén tartózkodik [38] .
A slickek élőhelye a legváltozatosabb: hegyeken és síkságon, nyílt tereken és erdőkben él, fészkelnek sziklákon, barlangokban, odúkban vagy mélyedésekben, elsajátították az épületfülkéket, padlásokat és kéményeket [39] . A swift olyan helyeken él, ahol elegendő rovarkoncentráció található a levegőben, és megközelíthető szállás- és szaporodási helyeken. Leggyakrabban víz közelében találhatók, a Cypseloidinae és a Hydrochous gigas alcsalád képviselői különösen függenek tőle . Ugyanakkor a sápadt swift olykor behatol a száraz területekre is, a Szahara közepén oázisokban találkozva, a fehérhasú, durva lábú swift pedig az Egyesült Államok déli részén és Észak-Mexikó száraz területein tenyészik, de rendszerint ott táplálkozik. nedves rétek a közelben. Egyes swiftsek szívesebben telepednek le pálmafákon , baobabokon vagy reliktum erdőkben [40] . A legtöbb fás seprű az erdő lombkorona feletti fákon él, általában ott, ahol az erdőn túl is van szabad terület – folyómedrek, széltakarított területek, autópálya-rendszerek, mezőgazdasági területek [41] . Legnagyobb sűrűségű bojtos és fényes klechók, valamint, úgy tűnik, békalencse, a kifejlett parkban és a mezőgazdasági parcellák közelében lévő erdőkben fordul elő. Azonban még az erdei ültetvényekben is a fürtösök kedvelik a helyi fákat, különösen a duriant [42] . Míg a nagyfülű kleho többnyire az erdő mélyén él, addig a másik három faj a szélén él [43] .
A kolibri a trópusi erdőkben elterjedt, különösen a középhegységben sok, csak néhány faj él a mérsékelt övi szélességeken. Számos kolibrifaj elterjedési területe egy völgyre vagy lejtőre korlátozódik, némelyik keskeny sávban húzódik az Andok nyugati vagy keleti lejtőjén , számos sziget endémiája van . Előnyben részesítik a növényzetben gazdag biotópokat , azonban ismertek a sivatagokra és félsivatagokra jellemző fajok [34] . A különböző magasságokban a taxonokat ökológiailag más hasonlók helyettesítik. A kolibri fajok nagy diverzitású régióiban a fajspecifikus táplálkozási stratégiák is jelentősek [44] . Sok kolibrifaj könnyen alkalmazkodik az élőhely változásaihoz, és kedvező körülmények között akár kiterjesztheti is elterjedési területét [44] .
A swift és a swift tápláléka különböző ízeltlábúakon alapul . A kolibri virágnektárral táplálkozik, amit a harmathoz vagy az esővízhez hasonlóan nyelvükkel szívnak ki, csőrükkel pedig apró rovarokat és pókokat fognak el [10] .
A swift főként "levegő planktonokkal" táplálkozik - rosszul repülő kis rovarokkal, passzívan sodródó légáramlatok, vagy kis pókokkal, amelyek pókhálót használnak a megtelepedéshez [24] . A swift tápláléka nem pontosan egyezik a környéken élő rovarok összetételével - eltérő körülmények között a táplálék nagy részét az ízeltlábúak különböző csoportjai teszik ki. A madarak általában elkerülik a csípős rovarokat, de olyan rovarokkal táplálkoznak, amelyek utánozzák őket. A fehérhasú swift-eket azonban rovarcsípésekkel találták meg a torkukon. A gyomor és a bólusok tartalmának elemzése kimutatta, hogy a hártyafélék (Hymenoptera), különösen a méhek , a darazsak , a hangyák , a kétszárnyúak , a hemipterák , a coleoptera alapúak . A kis swift tápláléka változatosabb, mint a nagyok. A nagy swift kisebb számú rovart fog ki, általában nagyobb méretű [45] . A rétisasok táplálkozási szokásait nagyon kevéssé tanulmányozták, mennyiségi adatok teljesen hiányoznak. Táplálékuk méhek, hangyák, hemipteránok, bogarak, termeszek . Nem világos, hogyan birkóznak meg a szárnyasok a méhméreggel és a valódi büdösbogarak (Pentatomidae) „kémiai védekezésével” [26] .
Az evolúció során szoros kapcsolat alakult ki néhány virágos növény és a kolibri között - ornitofília . Tehát az Újvilág számos növényét kizárólag a kolibri porozzák be. Eltolják a virágzási időt, így az év bármely szakában ellátják a madarakat nektárral. A növények és a madarak egyaránt részt vesznek ilyen kapcsolatokban számos fajnál; Úgy tűnik, nem volt páronkénti koevolúció az egyes kolibrifajok és az egyes növényfajok között [46] . A kolibri leggyakrabban kétszikű évelő lágyszárú növények és cserjék, rendkívül ritkán fák virágainak nektárját fogyasztják . A növények – nektárszállítók általában a Zauschneria , pacsirta ( Delphinium ), vízválasztó ( Aquilegia ), szivacs ( Mimulus ), aphelandra ( Aphelandra ), Centropogon , cavendishia ( Cavendishia ), oszlop ( Columnea ) nemzetségbe tartoznak, Psittacanthus és heliconia ( Heliconia ). A virágzó fák, mint például az erythrina ( Erythrina ), kiváló nektárforrást jelentenek, és általában a virágzás kezdetén elfoglalják őket a területi kolibri. A kolibri esszenciális aminosavakat tartalmazó virágport és ízeltlábúakat is fogyaszt fehérje- kiegészítőként. A nektár napi tömegaránya a fehérjebevitelhez átlagosan kilenc az egyhez [46] . Néha azonban a fehérjetartalmú élelmiszerek az étrend egyharmadát teszik ki [47] .
Valószínűleg az evolúció korai szakaszában a siklócák, mint a légykapófélék (Muscicapidae) és a fás szárnyasok, rohantak zsákmányért a süllőről, majd elkezdtek vadászni az egyes rovarokra a levegőben, mint a fecskék, és ezt követően elsajátították a „vonóhálózást” [24] . Tátott szájjal átrepülve a rajon keresztül gyorsan táplálkozik a levegőben lévő "levegő plankton" után. A nagy szárnyasok könnyebben zsákmányolják a rajzó rovarokat olyan helyeken, ahol bizonyos fajok nagyobb területen koncentrálódnak, ami szűkebb specializációjukhoz vezetett. A kis swiftek a rajzó rovarokat is zsákmányolhatják, de korlátozott táplálkozási területük van. Általában a csuklójuk nagyobb, mint a nagy swift-eké, és a gyorsan növekvő utódok gyakori táplálását igénylik, ami megakadályozza, hogy a madarak messze repüljenek a fészkektől [45] . A rovarok méretén túlmenően a különböző slicefajok rétegződése is előfordul a madár zsákmányának különböző magasságok megválasztása miatt [45] . A swiftek a tengerszint feletti magasságok széles tartományában vadásznak rovarokra – Európában a földfelszíntől körülbelül 100 méterre (nagyobb magasságban sokkal kevesebb rovar található). Ecuadorban végzett tanulmányok szerint a nagy swift nagyobb magasságban vadászik, mint a kicsi. Hasonló eredményeket kaptak a malajziai Niah -barlangok és a zimbabwei Kariba - tározó közelében [45] . A swiftek közötti fajok közötti verseny attól függ, hogy milyen szélesre tudják kinyitni a szájukat [45] . A swift gyakran nagy vegyes állományokat alkot más gyors madarakkal, beleértve a fecskéket is, kihasználva a táplálék rövid távú koncentrációját [28] .
A swift általában elkapja a rovarokat repülés közben, de a hosszúfülű kleho néha egy ágon ülve is le tudja szedni őket a levelekről. A madarakat gyakran egy házfa lombkoronájához kötik, ahonnan vadászni indulnak, és jóval kisebb táplálkozási területet használnak, mint a valódi swift [26] . Az arborealis swift az év bármely szakában osztozhat a táplálkozási területeken, és gyakran találkozhatunk két-három párral együtt vadászva. Kivételt képez a füles kleho: a madarak kis területen kizárólag párban táplálkoznak, alkalmanként egy fióka kíséretében [43] , és soha nem vadásznak nyílt területen [42] .
A növények kiválasztását a kolibri csőrének morfológiája befolyásolja [46] . Ebben a tekintetben a növények két kategóriába sorolhatók. A kis, rövid csőrű kolibrik kedvelik a 17–20 mm hosszú korollas virágokat, amelyek nektárkiválasztási sebessége napi 1–2 mikroliter szacharóz . A nagyobb, hosszúcsőrű kolibri a 30–38 mm hosszú korollas virágokat részesíti előnyben, amelyeknek nektárkiválasztása napi 4–27 µl szacharózt jelent [44] . Ezenkívül a nagy szárnyterheléssel összefüggő nagy energiaigényű kolibri a virágzat körüli táplálékot kedveli, míg az alacsony igényű kolibri ritkán elhelyezkedő virágokat vagy rövid korollas virágokat (rovarvirágokat) használ [46] . Néhány kolibri átszúrja a korolla oldalát, és elfogyasztja a nektárt anélkül, hogy beporozná a növényeket [46] [47] .
Az udvarlási időszakban a swiftek viselkedése meglehetősen változatos. A légi rituálék jellemzőek a kolibrikra és az igazi swiftekre. A fényes, tipikus kolibri tollazatát a levegőben jeleníti meg, a kevésbé fényes remeték kolibri csoportokban is lebeghetnek, és az éneklés különösen fontos része párzási viselkedésüknek [10] . A Swift légi üldözést és szinkronizált manővereket hajt végre a levegőben. Az ilyen párok szinkronrepülésének lehetősége a további tenyésztési siker mutatója. Mélyre merüléskor V-alakú testtartás alakítható ki, amikor a madár mindkét szárnya magasan a test fölé emelkedik. Különösen kifejezett a már kialakult párokban, és általában az előzésben lévő madarakban található meg. Párzórepülés közben a swift hangosan sikoltoz [28] . Néhány fán élő gyors hívás udvarlás is lehet [48] .
Egyes swift-fajok és swift-fajok párosodhatnak a levegőben. Ilyen viselkedést jegyeztek fel egy csillogó clecho-párnál [48] , a fekete slickáknál, a fehérhasú hegyvidéki slickáknál és a slickák néhány más képviselőjénél [49] . Ugyanakkor ismeretesek a sügéren párosodó bálinfák [48] és fekete sliceszek [49] leírásai. Marin és G. Stiles szerint a levegős párzás nagy kockázatot jelent a peték meghibásodására és a sterilitásra, ami hátrányos a kis tengelykapcsolójú fajok számára [49] . A nőstény kolibri sajátos viselkedése, különösen a hím közelében ülő mozdulatlanság, a hímet későbbi párzásra készteti. Ugyanakkor a hímek az őrhöz hasonló viselkedést mutatnak [50] .
A kolibri többnyire poligám [10] [50] , míg a swift monogám [39] .
A swift számos fészkelő telepet rendez be. Általában hasadékokban vagy gödrökben, üreges fák belsejében vagy barlangokban fészkelnek, fészket építhetnek mesterséges építményekben (épületek, kutak, alagutak). Magukat a madárfészkeket párkányokra helyezik, vagy az oldalsó támasztékhoz rögzítik, nagy mennyiségű ragadós nyál segítségével. A fészek belseje egy tollakból és növényi anyagokból készült sekély tál, egyes szalangánok a nyálat használják fő, néha az egyetlen anyagként a fészek építéséhez [10] [21] [49] . A kizárólag nyálból készült hínár szalangana fészkei a kínai konyha csemege . Egy kilogrammban 80-120 fészek van, csak Indonéziában évente akár 200 tonna fészket is gyűjtenek. A szezon során kétszer rakják össze a fészket, így a költő madarak kénytelenek harmadszor is megépíteni, míg a nyálmirigyek súlyos kimerülése miatt a fészkek vért tartalmaznak. Ez együtt az ehető fészkekkel rendelkező swift populáció csökkenéséhez vezet [51] . A Cypseloidinae alcsaládba tartozó fürtösök és esetleg a tüskés slick ( Hirundapus ) nem használnak nyálat a fészeképítésben [49] . A fészket kikaparják, sárral rögzítik, vagy rendkívül lassan építik a fokozatosan „kihajló” mohára. Mivel ezek a swiftek felhasználhatják a rovarok kitint pelletekből, lehetséges, hogy nyálat is kapnak velük [52] . Az újvilági ( Tachornis ) és a régi ( Cypsiurus ) pálmafürtök összetett zacskószerű fészkeiket pálmalevelek alá helyezik, alulról bejárattal egy csőalagúton keresztül. Előfordulhat, hogy a fehérfejű swift ( Streptoprocne semicollaris ) egyáltalán nem épít fészket, tojásait csupasz homokba, kis mélyedésbe, vagy barlangokon belüli párkányokra rakja [10] .
A nagyon kicsi, csésze alakú fészkeket a fák magasan fekvő vékony ágain helyezik el, és csak egy függőlegesen elhelyezett tojás [10] [7] fér el benne. Az üres fészek egy ágon lévő természetes növekedéshez hasonlít, de a tojás jól látható benne [48] .
A kolibri fészket - leggyakrabban tál alakú, növényi rostokból, pókhálókból, kéregdarabokból és zuzmókból - a nőstények készítik [10] . A tipikus kolibri általában nyitott fészkeket építenek, amelyekhez repüléssel hozzá lehet férni. Fészkeik általában kétrétegűek: a durva anyagokból álló külső álcázóréteget egy belső lágy réteg követi, amely hozzájárul a külső környezettől való optimális izolációhoz [50] . A remete kolibri fészkei jelentősen eltérnek egymástól, függesztett fonott kosarak [10] vagy más nyitott falú szerkezetek. A rossz szigetelést kompenzálja a magas környezeti hőmérséklet, ráadásul sok fény áthalad egy ilyen kialakításon, az esővíz pedig átfolyik a fészken, és nincs hatással a tojásokra [50] . A kolibri rendkívül ritkán fészkelő klasztereket alkot [53] .
A valódi swiftek kuplungmérete egytől hat fehér tojásig terjed, amelyeket mindkét szülő kotlásos. A nagy méretű kuplungok általában a Chaetura és Aeronautes [10] nemzetség északi fajaiban , a Cypseloidinae alcsaládban találhatók, tengelyenként egy vagy két tojás [54] . A swift mindig csak egy tojást tojik. Hogy a szél ne fújja el, a szülők a tojást nyállal a fészek aljára ragasztják, a tojás keltetés közbeni forgását egy ág szélben való kilengése váltja fel [10] . Hasonlóképpen, néhány swift, különösen a Cypsiurus parvus , szintén a fészekre ragasztja a tojásait [10] . A swiftben a tojások mérete a 15,5 × 10 mm -től a villafarkú törpe swift -től a 43 × 28,5 mm -ig terjedhet a galléros amerikai swiftben [49] . A lappangási idő 17-25 nap [55] . A fagyökér tojások mérete a hosszúfülű klecho 20 × 15 mm -től a bajuszos swift 30 × 20 mm -ig terjed. A madarak mindig egy fehér vagy halványszürke tojást tojnak. Az inkubációs időszak időtartama nem ismert [48] .
A kolibri kuplungja két fehér tojásból áll, amelyeket a nőstény kelt [10] . A kolibri tojások nagyon kicsik, és a méhkolibri 11 x 8 mm -től az óriáskolibri 20 x 12 mm -es méretig változhatnak. A tojások tömege 0,4 g és 1,4 g között van . A kis kolibri madaraknál a tojások tömege eléri a nőstény tömegének 35%-át [30] [50] . Nyilvánvalóan ez magyarázza azt a tényt, hogy a kis kolibri a közepes és nagytestűekkel ellentétben általában csak egy tengelykapcsolót készít évente [50] . Más források szerint a trópusi kolibri évente 2-3 alkalommal, a meleg évszakhoz vagy esős évszakhoz kötődő madarak pedig csak egyszer [30] . A lappangási idő átlagosan 16-19 nap [50] .
A fiókák teljesen meztelenül születnek [10] [49] [55] , hamarosan vastag fehér vagy szürke pehely borítja [55] . Életük első heteiben a csibék testhőmérséklete a környezeti hőmérsékletre csökkenhet anélkül, hogy károsítaná őket. A Cypseloidinae fiókáit általában pehely borítja, ami hozzájárul a hőszabályozáshoz [10] . Az etetés ritka [55] , és a csibék hosszú ideig felügyelet nélkül maradhatnak, miközben a kifejlett egyedek viszonylag kis rovarokat zsákmányolnak. Rossz időben a szülők órákig hiányozhatnak [10] . A kifejlett swiftek egy rovarból álló bolust közvetlenül a fiókák torkába torkollnak, vagy szétosztják közöttük [49] . Hasonló módon táplálkozik a fás swift, amelynek fiókái későbbi stádiumban képesek elvenni a táplálékot szüleik szájából [48] . A rovarok megemésztetlen maradványait a swift a szájon keresztül pellet formájában dobja ki [55] . A fiókákban gyakran sok a zsír, ami ritka etetés és rossz időjárás esetén is segíti a túlélést, míg az éhezési időszakban a fiókák súlya felére is csökkenhet [49] .
A slickfészek fészkelési ideje hosszabb, mint más hasonló méretű madaraknál, és nincs összefüggésben maguknak a slickák méretével. A fekete sebes fiókák átlagosan 42 napig maradnak a fészekben, rossz időben - akár 56 napig. A legtovább – különösen rossz időben – 65-70 napig a foltos szárnyú amerikai swift fiókái tartózkodhatnak a fészekben . A fészekből való indulást megelőző héten a madarak fogynak, ami segít elérni a gyors és mozgékony repüléshez szükséges optimális szárnyterhelést [49] . A pofaszakállú swift teljes fészkelési ideje több mint 60 nap [48] .
A vak és tehetetlen kolibri fiókák csőrük rövid, a hátukon két sor embrionális pihe nő. Legfeljebb 9 napos korban kinyílik a szemük, a főtollak a szárnyakon, a háton és a farkon jelennek meg. 7-12 napos korukban a fiókák önálló hőszabályozásra képesek, és a nőstény abbahagyja a melegítésüket. Ennek az időszaknak a végére elérik a felnőtt madarak tömegének akár 80% -át. Röviddel a fészek elhagyása előtt a fiókák aktívabbá válnak [50] . A kolibri fiókák 23-26 napig maradnak a fészekben, az Andokban - akár 30-40 napig [50] (más források szerint a 25-35. napon hagyják el a fészket [34] ). Körülbelül egy hónappal ezután a nőstény folytatja a fiókák etetését. Az etetés során a fiatal fiókák nektárt és apró ízeltlábúakat kapnak, amelyeket a nőstény úgy regurgitál, hogy minden fióka szájába vékony csőrt szúr [50] .
Fényes cleho csaj
Füstös tűfarok csibékkel
Calliope kolibri nőstény etető fiókák
A tenyérfürtös csibék túlélési aránya rendkívül alacsony, 26%, míg a füstös tűfarkú fiókák túlélési aránya 96,1%. Az első év után a swift halálozási aránya nagyon alacsony. Például a gibraltári sápadt sebesült kolóniában a halálozási arány az első évben 67,3%, a következő években pedig 26% volt. A fekete slice, a homályos tűfarkú és a vörösnyakú amerikai slice halálozási aránya rendre 15-19%, 15-17%, illetve 19-29% [49] .
A kolibriakat korai életkorban magas mortalitás jellemzi. Egyes trópusi fajok sikeres szaporodási aránya (a túlélő csibék aránya a lerakott tojások számához képest) 20-40%, a kolibri - hegyi csillagok és sisakos kolibri - esetében pedig 60%. Ugyanakkor a hegyi csillagok veszteségei leggyakrabban a kedvezőtlen éghajlati viszonyokhoz, ritkábban pedig a fészkek ragadozók általi elpusztulásához kapcsolódnak. Míg az észak-amerikai kolibri sikerességi aránya nagyjából azonos, a háromszínű selasphorus esetében eléri a 60%-ot, a mortalitás főként a ragadozóknak köszönhető. A túlélők éves arányára vonatkozóan kevés adat áll rendelkezésre, az észak-amerikai fajok esetében ez a szám 40-50% között mozog [50] .
A swift átlagos várható élettartama a vadonban 7-10 év [31] . A rekordéletkort a fehérhasú slice esetében jegyezték fel - 26 év [49] , a fekete úszóguminál a 21 év ismert [31] , a füstös tűfarkú esetében - 14 év [49] . A vadonban a kolibri életkora átlagosan 5-8 év, fogságban a madarak több évvel tovább élnek. A rekordfigurák a kéktorkú szikrázó kolibri egyedeihez tartoznak, akik életkora 12 éves volt, és a rubintorkú kolibrié, aki 11 éves volt [50] .
A gyors alakú fajok kladogramja Ksepka et al. [56] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Feltételezik, hogy a fürge-szerűek egy nagyon ősi csoport, amely a késő kréta korszakban , körülbelül 70 millió évvel ezelőtt vált el a proto- raksha -szerűektől. A swiftek származási központja nem tisztázott [7] . Szárnycsontjaik többnyire rövidek és erősek. Méretük miatt általában valamivel 10-15 mm feletti üledékekben gyakrabban épek, de nehezebben is észrevehetők. A 19. század vége óta jó néhány swifthez hasonló madarak maradványát fedezték fel [57] .
Úgy tűnik, a fás sliccek már a valódi slickák és a kolibri szétválása előtt elváltak a slickák közös törzsétől, számos primitív tulajdonságot megőriztek [7] . 1984-ben a brit ornitológus és paleontológus, K. Harrison leírta az Eocypselus vincenti maradványait Anglia alsó eocénjéből . Harrison maga sorolta a fajt az Eocypselidae monotípusos családjába. Egyes kutatók a fajt közelinek tekintik a fás slickákhoz [13] , mások a slick , a fás slicc és a kolibri monofíliáját megőrző közös ősnek tekintik [56] .
Az Aegialornithidae ( Lydekker , 1891) [ 13] [12] fosszilis családját a fás slickákkal rokonnak tekintik . A swift legkorábbi feltételezett ősének megkövesedett maradványait találták Angliában az alsó- eocén lerakódásaiban . A madár a Primapus lowi nevet kapta David Lack brit ornitológus tiszteletére, aki a swifteket tanulmányozta. Úgy tűnik, a Primapus nemzetség képviselői az eocén végén kihaltak. A franciaországi felsőeocén és oligocén lelőhelyeken további öt madárfaj töredékei kerültek elő , ezeket egyesítették a Cypselavus nemzetségbe [4] . A Cypselavus gallicust tartják a fürtösök legkorábbi képviselőjének [13] .
A Scaniacypselus , amelynek középső eocén kövületeit Dániában és Németországban találták meg, valószínűleg a legkorábbi igazi swift [13] . A modern Cypseloides , Chaetura nemzetségek [12] megjelenését az eocénnek tulajdonítják . A wyomingi lelőhelyeken a Chaetura (alsó-eocén) [4] képviselőihez hasonló swift maradványai, Franciaországban pedig a Cypseloides mourerchauvirea (felső-eocén) és a Cypseloides ignotus (alsó-miocén) [4] lelőhelyei kerültek elő . Más források a valódi swift legkorábbi maradványait a miocénből teszik [10] .
A tudósok úgy vélik, hogy a kolibri nem korábban, mint a miocén korában alakult ki, őseik úgy néztek ki, mint a swift, nagyobbak és rövidebb csőrük volt a család modern tagjaihoz képest. Kevés fosszilis kolibri nyúlik vissza a későbbi korokból, és számos fennmaradt faj ismert a felső pleisztocén lelőhelyekből [12] . Feltehetően az első kolibri Dél-Amerikában jelentek meg, majd elterjedtek Közép- és Észak-Amerikában. Harrison feltételezései szerint a kolibri a felső kréta vagy az alsó kainozoikumban jelentek meg , de ehhez az időszakhoz kapcsolódó maradványaikat nem találták meg [57] . Az alsó oligocénből származó Jungornis tesselatus -t az Észak-Kaukázusban írták le , egyes tudósok a kolibri lehetséges ősének tartják [13] . Számos tudós egyesíti az eocén és oligocén Jungornis , Procypseloides , Scaniacypselus nemzetségeit a kihalt Jungornithidae családba, és a valódi swift és kolibri közös ősének tekinti [12] .
Alekszandr Alfredovics Karkhu orosz tudós szerint a modern taxonómiának a swiftek fejlődésének két fő irányvonalát kell tükröznie. Az Aegialornis , Primapus és Cypselavus taxonokat , amelyek a paleocén és a kora eocén időszakába tartoznak, a Hemiprocne nemzetség mellé helyezte a fürgefélék családjába a Hemiprocni alrendben, valamint a Procypseloides , Scaniacypselus és a Jungornithidae családba tartozó taxonokat. az igazi swift család mellé helyezte az Apodi alrendbe, külön elhelyezve a kolibrit. Az utolsó csoportot a humerus hasonló szerkezete egyesíti [4] . A swiftek lerövidített felkarcsontját hosszú elsődleges repülési tollak és erősen megnyúlt kéz ellensúlyozzák, ami lehetővé teszi számukra, hogy gyors szárnycsapásokat hajtsanak végre és a levegőben sikljanak. A kolibrieknél az elsődleges repülési szárnyak is meglehetősen hosszúak, de a teljes szárnyhossz a testmérethez viszonyítva rövidebb, mint a swifteknél, ami lehetővé teszi számukra, hogy csapkodó repülést hajtsanak végre. Így a tollazat hiánya sok sebes-szerű madarak maradványában nem teszi lehetővé azok helyes besorolását [13] [56] .