Dinoflagellátok

Úgy gondolják, hogy a dinoflagellaták plasztidjainak kezdeti típusa a peridinint tartalmazó plasztidok voltak, amelyek a vörös algákkal való másodlagos endoszimbiózis eredményeként jöttek létre. A dinoflagellaták ( Perkinsus és Oxyrrhis ) evolúciós fájának tövében azonban nem találtak plasztidokat . Emellett a közelmúltban fénytől megfosztott óceánmélységekben felfedezték a feltehetően heterotróf alveolátumok egy új csoportját, amelyek a filogenetikai elemzés szerint a dinoflagellate fa tövéhez közel helyezkednek el [36] . A fotoszintézisre képes dinoflagellátok nem alkotnak monofiletikus csoportot. A legújabb filogenetikai vizsgálatok kimutatták, hogy a dinoflagellaták egyes taxonjaiban, különösen azokban, amelyek kloroplasztiszai nem tartalmaznak peridinint, az endoszimbiontákkal való kapcsolat története meglehetősen összetett: egy vörös alga megszerzése, majd elvesztése és néhány más alga új megszerzése. , ami ismételt endoszimbiózis lehetőségére utal. Ezenkívül a dinoflagellaták a mai napig megőrzik endoszimbionták megszerzésének képességét. Ezt megerősítheti a Noctiluca scintillans dinoflagellate , amely maga is heterotróf, de e faj egyedeinek vakuólumaiban néha szabadon lebegő prasinof algák találhatók [38] .

Továbbra sem világos, hogy mit jelezhet a plasztiszok hiánya a dinoflagellaták fa tövében található fajokban: hogy a dinoflagellaták egy ősi, plasztidok nélküli állapotot örököltek, vagy hogy a dinoflagellaták ősi formái elvesztették a plasztidokat, és később újra megszerezték azokat. Ha ez utóbbi feltételezés igaz, akkor a peridinin tartalmú plasztidok harmadlagos, és nem másodlagos endoszimbiózis eredményeként jelentek meg [36] .

Nem kevésbé érdekes a peridinint tartalmazó kloroplasztiszok evolúciója. A 23S rRNS és a psbA gén filogenetikai analízise kimutatta, hogy az ilyen típusú kloroplasztiszok monofiletikusak, és nagy valószínűséggel vörös algákból származnak másodlagos endoszimbiózis eredményeként, ahogy az ochrofiták és apikomplexek esetében is történt. A psaA , psbA és rbcL gének elemzése különböző vörös, okrofita , haptofita algákban és dinoflagellákban azonban azt mutatta, hogy a peridinintartalmú dinoflagellátok és a fukoxantintartalmú dinoflagellátok monofiletikus csoport testvérét alkotják a haptofitáknak. Ezen eredmények alapján egy alternatív hipotézist állítottak fel a peridinintartalmú plasztidok eredetére vonatkozóan, miszerint mind a peridinintartalmú, mind a fukoxantintartalmú plasztidok egy közös őstől származtak, amely egy haptofita alga volt, így a peridinintartalmú plasztidok A dinoflagellaták kloroplasztjai harmadlagos endoszimbiózis eredménye [53] .

Phototaxis

Valamennyi vizsgált dinoflagellátum fototaxist mutat a spektrum ugyanazon részére adott válaszként , és 450 nm-es hullámhossz esetén a fototaxis manifesztációja maximális. A fototaxishoz nincs szükség stigmára (szemre), és a stigmát nem tartalmazó sejtek is reagálhatnak a fényre [59] . A fényre reagáló receptorok határozottan nincsenek a stigmában, és valószínűleg a plazmamembránhoz kapcsolódnak [60] .

A dinoflagellaták kevesebb mint 5%-a rendelkezik stigmával, amelyek többsége édesvízi forma. A legegyszerűbb szerkezet megbélyegzése, amelyet a citoplazmában elhelyezkedő lipidgömbök egy csoportja képvisel, amelyeket semmilyen membrán nem vesz körül, például a Woloszynskia coronata -ban van jelen . A második típusú stigmát számos lipidgömb képviseli, amelyek a sejtek perifériáján elhelyezkedő kloroplasztiszokban lokalizálódnak (például Peridinium westii , W. tenuissima ). A harmadik típusú stigma a Glenodinium foliaceumra jellemző . Ebben a dinoflagellátban a stigma eléri a 6 µm hosszúságot és a 3 µm szélességet. Többé-kevésbé téglalap alakú, lapított, megjelenésében zacskóhoz hasonlít. Belsejében két sor lipidgömb található, amelyeket szemcsés tér választ el egymástól. A stigmát egy hármas membrán veszi körül, amely megegyezik a kloroplasztiszokat körülvevő membránnal. A stigmával szomszédos membránmentes lamelláris test, amely egymással többé-kevésbé párhuzamosan elhelyezkedő, lapított vezikulákból áll. A lamellás test körülbelül 2 µm hosszú és 0,75 µm széles, és legfeljebb 50 vezikulát tartalmaz. A hólyagok a végein és a verem szélén kapcsolódnak egymáshoz - durva endoplazmatikus retikulummal . Úgy gondolják, hogy ez a fajta stigma egy erősen redukált peridinintartalmú kloroplaszt [61] .

A legösszetettebb, többsejtű élőlények szemére emlékeztető stigmák [62] a Peridinales rend Warnowiaceae családjának tagjaira jellemzőek . Az ilyen stigmákat ocelloidoknak nevezzük [63] . Az ocelloidok szerkezete hasonló az állatok szaruhártyájához , lencséjéhez és retinájához . Ugyanakkor a „szaruhártya” egyetlen rendszerbe kapcsolt mitokondriumok halmaza, a „lencse” ( lencse ) az endoplazmatikus retikulum membránjaiból áll, a „retina” (retinoid) pedig módosult. kloroplaszt (a Warnowiaceae család fajai már régóta elvesztették fotoszintetizáló képességüket) [64] . Érdekes módon a legújabb tanulmányok bakteriális rodopszin expressziót találtak a retinában , ami megerősíti, hogy ezek a stigmák szerepet játszanak a fény irányának meghatározásában [65] . A Nematodinium armatum és az Erythropsis cornuta stigmáinak szerkezete jól tanulmányozott, szerkezetük alapvetően hasonlónak bizonyult. A N. armatumban a stigma a sejt alsó részének tetején, az öv mellett található, és egy lencséből és a mögötte elhelyezkedő pigmentpohárból áll [66] .

A lencse és a pigmentcsésze középpontjain áthaladó tengely közel merőleges a sejt hossztengelyére. A lencse közvetlenül a plazmalemma alatt fekszik. A pigmentüveg három fő részből áll. Falának nagy része egyetlen réteg nagy, 0,3 µm átmérőjű, hosszúkás pigmentszemcsékből áll. Az üveg széléhez közeledve a pigmentszemcsék kisebbek és lazábban helyezkednek el, több réteget alkotva. A serleg alján 33 nm átmérőjű, sűrű rostréteg található, párhuzamosan a stigma tengellyel. Ez a réteg egy keresztirányú rostréteget takar, amelyet retinoidnak neveznek , mivel ez felelős a fény érzékeléséért. A retinoid felett egy csatorna található, amely a keresztirányú flagellum hornyába nyílik. A sejtmembrán a csatornamembránban folytatódik [66] .

A lencse egy összetett szerkezet, amely mitokondriumok hálózatából áll. A mitokondriumok belsejében egy szemcsés réteg található, amelyet membrán választ el a lencsétől. A lencse központi részét egy membránnal kötött kupola vagy sűrű anyagból álló koncentrikus rétegek képviselik. A lencse nagy része ezt a magot veszi körül, és több nagy, majdnem üres lebenyből áll. A kéreg és a lebenyek között közepes méretű vezikulák hálózata található [66] . A fény behatol a lencsébe, rögzül, és koncentrált sugárral a retinoidon áthaladó pigmentgömbökhöz irányítja [59] . A legújabb tanulmányok kimutatták, hogy a fény hatására a stigma membránvezikulái megnyúlnak és laposabbak lesznek [65] . A lencse képes alakváltoztatásra, a pigmentcsésze pedig a lencséhez képest elmozdulni [63] .

Élelmiszer

A táplálkozás típusától függően a dinoflagellátok lehetnek autotrófok, mixotrófok és heterotrófok. Úgy tűnik, a dinoflagellák között gyakorlatilag nincs szoros értelemben vett autotrófia, de a mixotrófia rendkívül elterjedt. Csak kevesebb, mint 10 tisztán autotróf faj ismert, amelyeknek nincs szükségük kész szerves vegyületekre. A fotoszintézisre képes dinoflagellátok többsége auxotróf a B-vitaminokra (B1 ( tiamin ) , B12 ( cianokobalamin ) és H ( biotin )), és kénytelen kívülről kész formában befogadni. Emellett ismertek fagotrófiára képes fotoszintetikus dinoflagellátok [67] .

Az ismert dinoflagellátok körülbelül fele kötelező heterotróf, nem tartalmaz plasztidokat, és ozmotróf vagy fagotróf úton szívja fel a táplálékot. A fagotrófia elterjedtebb a dinoflagellatákban. A fagotróf szervezetek felszívják a szilárd táplálékrészecskéket, és emésztőüregekben emésztik meg azokat. Más algákkal , köztük más dinoflagellákkal, fonálférgekkel , soklevelű lárvákkal és halikrákkal táplálkoznak . Az élelmiszer-részecskék megragadásához különféle speciális organellumokat használnak, beleértve a szárakat (peduncles), a csápokat (csápokat), a dugattyúkat (sapkákat) és a fátylatokat (pallium).

• A szárak  kis, mozgékony ujjszerű kinövések, amelyek a flagella tövében található barázdában helyezkednek el. Valószínűleg érzékszervi funkciókat látnak el, és rögzítést biztosítanak az aljzathoz.
• A csápok  megnyúltabb szerkezetek, amelyek arra szolgálnak, hogy felfogják a táplálékot, és a sejt szájába irányítsák ( cisztóma ). A csápokat a Nocticula , Pronocticula , Pavillardia és mások írták le .
• A dugattyú egy üreges hengeres kinövés, amely a táplálékot a citosztómához húzza. Gyorsan megnyúlhat, hossza pedig a test hosszának 15-szöröse lehet, kitágulhat, majd gyorsan szűkülhet és összehúzódhat. A dugattyú lyukat csinál az áldozat sejten, és kiszívja onnan a citoplazmát. Ilyen dugattyú a Gymnodinium fungiforme , a Pfiesteria piscicida zoospórák , valamint az Amphidinium cryophilum fotoszintetikus dinoflagellaták jellemzője .
• A fátyol  egy pszeudopodiális membrán, amely a flagellum tövénél található barázdából jön ki, és úgy néz ki, mint egy sejtnél nagyobb csapdahálózat. Külön nagy sejtek, koloniális és kovamoszatok tapadnak ehhez a hálózathoz, majd beburkolják őket, és tartalmuk felszívódik. Ez az extracelluláris emésztés 20-30 percig tart. A Protoperidinium , Oblea és Diplopsalis nemzetségek egyes fajainál fátylat írtak le . Az előbbiek főként kovaalgákkal és dinoflagellátokkal táplálkoznak, míg az összes többi nem csak kovamoszat, hanem haptofiták, prasinofiták és kriptofiták is elkaphatják [68] .

A dinoflagellát sejtek tartalmazhatnak egy nagy hólyagot, amely az emésztett organellumok (akkumulációs testek) maradványait tartalmazza. Valószínűleg a kriptofitákban és más flagellátumokban található vezikuláknak felel meg . Az akkumulációs test különösen a szimbiotikus dinoflagellatákra jellemző [69] .

Osmoregulation

Összehúzódó vakuolákat csak néhány édesvízi dinoflagellátumban találtak. A Protaspidaceae család tagjainál egy-két összehúzódó vakuólum található, az életciklus egyes szakaszaiban a Phytodiniales rend képviselőinél is, amelyekben a kontraktilis vakuolák az életciklus másik szakaszába lépve eltűnnek [70] .

A fennmaradó dinoflagellatákban nincsenek pulzáló összehúzódó vakuólumok, helyettük puzulák  , egyedi organellumok, amelyek csak a dinoflagellatákban rejlenek, látják el az ozmoregulációs funkciókat . Ezek a citoplazma membrán invaginációi a sejtüregbe kinyúló zacskó vagy cső formájában. A tengeri képviselőknél csatornarendszer és ujj alakú kiemelkedések - hólyagok távoznak ebből a zsákból. Az ilyen összetett pustulák fénymikroszkóp alatt láthatók. Édesvízi formákban a pustulák csak elektronmikroszkóp segítségével találhatók meg . Egyszerűbb szerkezetűek, és egy nagy vagy több kis vakuólumot képviselnek. A puszulák a kontraktilis vakuolákkal ellentétben nem képesek összehúzódásra, azonban pórusokkal nyílnak a flagelláris csatornákba, ahonnan bizonyos periodikusság nélkül ömlik ki tartalmuk. Általában két pustula van egy sejtben, amelyek mindegyike egy-egy flagelláris csatornához kapcsolódik [27] [71] .

Szúrós szerkezetek

A dinoflagellátoknak háromféle szúrós szerkezetük (extrusomák) van: trichocysták , nematociszták és mucocysták. A trichocysták a sejt felületére merőlegesen helyezkednek el a perifériája mentén. A trichocysta testből és nyakból áll, és egyetlen membrán veszi körül [70] . A trichocysták belsejében néhány mikrométer hosszú kristályos fehérjeszálak (magok) találhatók, amelyek spirálban csavarodnak össze. A trichocysta belső részében a kéreg egyharmadát rövid, enyhén előrenyúló csőszerű elemek képviselik. A trichocysta legtetején egy 20-22 fibrillából álló csoport nyúlik ki a kéregből a záróhártya felé, és vékonyabb fibrillák kötik össze őket tovább a trichocysta membrán apikális részével.

A trichocysta záró membránján egy vékony, átlátszatlan gyűrű található. A trichocysta membrán külső része a plazmamembránhoz kötődik a thecalis vezikulák között, vagy a thecalis lemezek lekerekített, vékony területei alatt elhelyezkedő thekalis vezikulákhoz, amelyek speciális pórusokat képeznek a trichocysták számára [72] .

A trichociszták a Golgi-készülékben képződnek, és valószínűleg gömb alakú hólyagok formájában hagyják el, amelyek ezután orsó alakot kapnak, és trichocisztákká fejlődnek. Izgatott állapotban a "töltött" trichocysta néhány ezredmásodperc alatt "töltetlenné" válik  - talán a víz gyors beáramlása miatt. A "töltetlen" trichocysták egyenes, kúp alakú rudak, sokszor hosszabbak, mint a "töltött" trichocysták (akár 200 µm a Prorocentrumban ). A trichocysták a legtöbb dinoflagellátumban jelen vannak, de vannak kivételek ( Gymnodinium neglectum , Aureodinium pigmentosum , Woloszynskia tylota , Symbiodinium microadriaticum ). A trichocysták konkrét előnye (ha van ilyen) nem világos. Segíthetnek a ketrec gyors visszapattanására a fonal kilökésével ellentétes irányba, vagy az ellenség közvetlen legyőzésére [72] .

A nematocisztákat néhány dinoflagellátban találták meg (a Nematodinium , Warnowia , Proterythropsis nemzetségekben és a Polykrikos nemzetség néhány tagjában , utóbbiban pedig a nematociszták morfológiájukban jelentősen eltérnek [73] [74] ). Nagyobbak, mint a trichocysták, elérik a 20 mikron hosszúságot; néha a cnidocitában lévő cnidocitákkal hasonlítják össze őket . A mucocysták  egyszerű zsákok, amelyek nyálkát választanak ki a sejtfelszínre; közel állnak az euglenoidok hasonló szerkezetéhez . Ilyen tasakokat találtak egyes dinoflagellatákban a hasüreg területén (a hosszanti barázda lamellái) a sejtmembrán alatt [70] [75] .

Pihenő formák

Olyan körülmények között, amelyek nem teszik lehetővé a populáció további növekedését (például alacsony tápanyag-elérhetőség ), a dinoflagellaták mozdulatlan, pihenő spórákat vagy cisztákat képezhetnek . A dinóflagellát ciszták ( dinociszták ) a legtöbb fajban morfológiailag különböznek a vegetatív sejtektől. Átmérőjük 30-70 mikron, felületük sima vagy érdes. A Scrippsiella trochoidea faj újonnan képződött cisztái 10-szer több szénhidrátot tartalmaznak, mint a vegetatív sejtek; míg az oxidatív folyamatok aránya bennük a vegetatív szakasz 1,5%-a. A ciszták sejtfala rendkívül ellenálló, és dinoszporint tartalmaz , amely kémiailag közel áll a magasabb rendű növények pollenjét bevonó sporopolleninhez [76] .

Az encistáció folyamatát, vagyis a nyugvó spórák képződését külső tényezők komplex kölcsönhatása szabályozza, beleértve a naphosszat, a hőmérsékletet és a tápanyagkoncentrációt. Az encystation során a melatonin tartalma többszörösére nő, ami megakadályozhatja a ciszta lipidek oxidációját . A Woloszynskia tylota édesvízi dinoflagellatákban az encystation a következő lépéseket tartalmazza:

1. A tékát vékony, amorf külső fal váltja fel, amelyet a belső oldaláról új anyag hozzáadásával jelentősen megvastagít.
2. A kialakuló ciszta citoplazmájának határán szorosan elhelyezkedő lipidcseppek rétege képződik.
3. A citoplazmatikus struktúrák, például a kloroplasztiszok, a Golgi-készülék és a puzuli mérete csökken vagy eltűnik.
4. A sejt közepén elhelyezkedő narancssárga-barna test és a kristályokat tartalmazó citoplazmatikus vakuólumok növekedése [77] .

Kialakulása után a ciszta egy tó vagy óceán fenekére költözik, ahol évekig életképes marad. Az óceáni áramlatok ezeket a bentikus cisztákat más helyekre is hordozhatják. Ha a körülmények kedvezőek, a ciszták kicsírázhatnak, és élő lebegő sejteket eredményezhetnek. A ciszták képződése, mozgása és csírázása sok szempontból megmagyarázza a dinoflagellák által okozott mérgező vízvirágzás ökológiáját és földrajzát . Ez magyarázza azt a tényt, hogy a vízvirágzások nem feltétlenül ugyanazon a helyen fordulnak elő minden évben, valamint azt a tényt, hogy a vízvirágzás az óceánban lévő tápanyagok túlzott bőségéhez kapcsolódik, amelyet például a szennyvíz behatolása vagy a vízből való elfolyás okoz. mezőgazdasági vállalkozások. Ráadásul a ciszták miatt a vízi virágzási helyek évente változtathatják egymást [78] .

A ciszták azonosíthatók a kloroplasztiszok hiánya, a mikrogranuláris barna citoplazma jelenléte és a vörös szem (ha a vegetatív szakasznak van szeme) alapján. Egyes fajoknál a meszesedés úgy történik, hogy kalcium-karbonát kristályok rakódnak le a sejtfal és a plazmamembrán közötti szűk résben. A Ceratium hirundinella ciszták külső szilíciumréteggel rendelkeznek [77] .

Életciklus és szaporodás

A dinoflagellátok vegetatívan , ivartalanul és ivarosan szaporodhatnak . A vegetatív szaporítás során a sejt hosszirányú vagy ferde irányban kettéosztódik, míg az eredeti sejt héja különböző módon vesz részt a leánysejtek héjának létrehozásában. Tehát a héj nélküli dinoflagellákban egy szűkítéssel kettéosztják őket, és minden leánysejt örökli a héjat az anyától. A Ceratiumban az osztódás úgy történik, hogy a héjat egy ferde barázda két egyenlőtlen részre hasítja, és minden leánysejt csak a héj felét kapja meg az anyától, a hiányzó felét pedig maga pótolja. A Peridiniumban az anyasejt leadja a tékát (ezt a folyamatot ecdysisnek nevezik ), az osztódás után a leánysejtek körül megvastagodott pellikulus képződik, és a sejt ecdysal cisztává alakul . Amikor a sejt kiemelkedik a cisztás állapotból, új thekális vezikulák képződnek pellikulusa alatt. A Gambierdiscus toxicus esetében az ecdysist a Bryopsis [en zöld alga által termelt speciális glicerinvegyület váltja ki . Ez a dinoflagellate-faj a zöldalga tallus közvetlen közelében él [79] . Egyes esetekben a leánysejtek az osztódás következtében nem válnak szét, majd lánctelepek jönnek létre. A vegetatív szaporodás a fajtól és a környezeti feltételektől függően 1-15 naponta történhet [80] .

Az ivartalan szaporodás során a dinoflagellaták zoospórákat és aplanospórákat képeznek [80] .

A nitrogénhiány és a vízhőmérséklet változása következtében a dinoflagellaták [78] egyes fajai ivaros szaporodásnak indulnak . A dinoflagellatákban háromféle szexuális folyamatot írtak le: izogámiát , anizogámiát és chologámiát . Az ivarsejtek kisebbek, mint a vegetatív sejtek, a páncélos fajoknál meztelenek lehetnek. Leggyakrabban az ivarsejtek összeolvadásakor diploid planozigóta képződik, amely meglehetősen hosszú ideig létezhet. Általában nagyobb, mint a haploid vegetatív sejtek, 2 hátsó flagellát tart meg, és vastag, kémiailag inert, szabálytalan sejtfal jellemzi . Először a planozigóta hosszú távú növekedési periódusa következik, majd vagy nyugvó sejtté (hipnozigóta) alakulhat át, amelynek nyugalmi időszaka több órától több hónapig tart, vagy meiózison megy keresztül, és 4 haploidot eredményezhet. vegetatív sejtek mozgékony állapotban. Azoknál a fajoknál, amelyek kloroplasztiszai kovaalgákból és haptofitákból származnak, az ivarsejtmagok fúzióját az endoszimbionták és magjaik fúziója követi [81] [82] .

A vizsgált életciklusú dinoflagellaták túlnyomó többségében haplobionták : a diploid stádium a zigótára korlátozódik . Kivétel a Noctiluca , amelynek életciklusa diplobiont. A diploid vegetatív sejt magja meiózissal, majd mitózissal osztódik, így több mint 2000 egyforma ivarsejt keletkezik. Az ivarsejtek egyesülésekor zigóta képződik, amely egy nyugalmi időszak után vegetatív sejtté alakul [83] [84] . Egyes vörös algákhoz hasonlóan néhány laboratóriumi tenyészetben termesztett dinoflagellalát is kimutatta, hogy a morfológiailag eltérő protisták ugyanannak a fajnak különböző életszakaszai lehetnek [78] .

A dinoflagellátok meiózisa nagyon kevéssé ismert. Megkülönböztető jegyei a kromoszómák gyenge spiralizációja és rövidülése, amelyek a zigotén periódusban érik el a maximumot (a meiózis osztódás I. szakasza) [82] .

Rendkívül szokatlan és összetett életciklus jellemzi a Pfiesteria piscicida dinoflagellatákot . A fenék közelében található halak hiányában a Pfeisteriát bentikus ciszták képviselik . A halak jelenléte a ciszták lebegő formába való kihajtását okozza, amely mérgező anyagot bocsát ki. Ez az anyag a hal légzőrendszerének bénulását okozza, és a hal néhány percen belül fulladás következtében elpusztul és a fenékre süllyed. Ahogy az elhullott halak bomlásnak indulnak, a dinoflagellák elkezdik megenni a halat a száron keresztül. Amikor a halat teljesen megeszik, a flagelláris sejtek visszamennek alvó, nem feltűnő bentikus cisztákká, amelyek átalakulása néha akár két órát is igénybe vesz [85] [86] .

Biokémia

Az anyagcsere jellemzői

Az édesvízi dinoflagellátok főként keményítőt tárolnak , amely a citoplazmában rakódik le, míg a tengeri formák főleg lipideket tárolnak . Ezenkívül a dinoflagellaták szterolokat , főleg 4α-metil-szterolokat tárolhatnak, ami megkülönbözteti őket az összes többi algacsoporttól [87] . Egyes tengeri dinoflagellaták és organizmusok, amelyekben a dinoflagellák endoszimbiontaként élnek, egy specifikus szterint , a dinoszterolt [58] halmozzák fel .

A legtöbb szabadon élő dinoflagella létfontosságú tevékenységéhez, ellentétben a legközelebbi rokonaikkal - a parazita életmódot folytató apikomplexekkel - hatékony ATP szintézis szükséges a szénhidrátok teljes oxidációja miatt . Ennek az útvonalnak a jelentőségét jelzi, hogy sok dinoflagella citoplazmájában keményítőszemcsék jelen vannak. Azonban a piruvát-dehidrogenáz komplex , amely biztosítja a piruvát acetil-CoA-vá történő átalakítását a legtöbb más eukarióta esetében, hiányzik a dinoflagellátumokból (valamint az apikomplexekből). Bár alternatív, nem glikolitikus utak is szerepet játszhatnak a mitokondriális acetil-CoA-készlet fenntartásában (különösen az elágazó láncú aminosavak lebontásában , például a 2-metil-citrát cikluson keresztül), valószínűtlennek tűnik, hogy a piruvát továbbra is a szénhidrát oxidáció végterméke dinoflagellátumokban. Valószínűleg a dinoflagellátok más útvonalakkal és enzimekkel is rendelkeznek a piruvát további oxidációjához. Ezt a feltételezést megerősítik a radioaktívan jelölt 13 C 3 -piruváttal végzett vizsgálatok eredményei: a jelzett 13 C 2 -acetil-CoA, amelyet nyilvánvalóan 13 C 3 -piruvátból nyernek, szintén belépett a trikarbonsav körforgásába . A dinoflagellátok olyan génekkel rendelkeznek, amelyek a zsírsavak β-oxidációjához szükséges összes enzimet kódolják , beleértve a karnitin-acil-karnitin transzlokázt is . Ez az anyagcsereút az acetil-CoA további forrása a mitokondriumokban, és a dinoflagellaták metabolizmusában betöltött fontosságát számos fajban megerősíti a lipidraktárak jelenléte [88] .

A dinoflagellaták genomja tartalmazza az összes gént , amely a trikarbonsavciklus (TCA) enzimeit kódolja. A CTC kulcsszerepet játszik a dinoflagellátok anyagcseréjében, mint minden szabadon élő aerob szervezet. A legtöbb eukarióta izocitrát-dehidrogenáznak (az izocitrát α-ketoglutaráttá történő oxidációját katalizáló TCA enzim ) két formája van : NAD (H)-függő és NADP (H)-függő. A dinoflagellátok azonban elvesztették az izocitrát-dehidrogenáz NAD(H)-függő formáját, akárcsak az apikomplexek, bár ez a fehérje rendkívül konzervált mind az eukarióták, mind a prokarióták körében . Egy másik érdekes különbség a dinoflagellátok CTC-jei és más eukarióták CTC-jei között az, hogy a fumaráznak két formája van az egyikben vas-kén klaszter van , a másikban pedig hiányzik. Általában egy taxon képviselői között ennek az enzimnek csak egy formája van. Bár a dinoflagellátok rendelkeznek a szokásos mitokondriális NAD-dependens malát-dehidrogenázzal , amely a malátot oxálacetáttá oxidálja , de van bennük malát -kinon-oxidoreduktáz is, egy membránhoz kötött enzim, amely szintén képes a malátot oxál-acetáttá oxidálni, de FAD helyett NAD + redukcióval . Ez az enzim jelen van néhány olyan baktériumban és apikomplexben, amelyek elvesztették a malát-dehidrogenáz mitokondriális formáját, és nyilvánvalóan a dinoflagellátok és apikomplexek közös őse szerezte meg még szétválásuk előtt. Mindezen különbségek ellenére azonban a CTC-reakciók általános sémája mind a dinoflagellatákban, mind az apikomplexekben nem tér el a standard sémától [88] .

A dinoflagellátok elektrontranszport láncában is történt némi változás . Mind a dinoflagellátok, mind az apikomplexek elvesztették a légzési lánc komplex I -jét (NADH-dehidrogenáz), ami a legtöbb eukarióta jellemzője. Ehelyett a dinoflagellatáknak van egy speciális fehérje, amely jelzi a mitokondriális lokalizációt, és a mitokondriális mátrixban működik, ahol szubsztrátja a NADH helyett a CTC során nyert NADPH. Úgy tűnik, a tipikus NADH-dehidrogenázt a dinoflagellátok és apikomplexek szabadon élő őse veszítette el. Ennek okai nem tisztázottak, de lehetséges, hogy a NAD(H)-függő izocitrát-dehidrogenáz elvesztése hozzájárult egy alternatív NADPH-dehidrogenáz terjedéséhez . Ezen kívül a dinoflagellátok mitokondriumai más fehérjéket is tartalmaznak, amelyek biztosítják az elektronok bejutását az ETC-be. Tehát működik bennük a dihidroorotát-dehidrogenáz  - egy pirimidinek szintézisére szolgáló enzim , amely a dihidroorotátot orotátummá oxidálja a mitokondriumok intermembrán terében [ , és a Q koenzim elektronokat fogad . Egy másik útvonalat a malát-kinon oxidoreduktáz és a TCA biztosít, amelyek hozzájárulnak a redukált koenzim Q-készlet növekedéséhez. Érdekes módon a dinoflagellatákból hiányzik az apikomplexekben található glicerin-3-foszfát transzfer, és a csillósokban en[ redukál koenzim Q. A dinoflagellátok azonban rendelkeznek citokróm b 2 -vel ( L-laktát : citokróm c oxidoreduktáz ), amely a membránközi térben helyezkedik el, és a citoszol L-laktátot piruváttá oxidálja, elektronokat adva át a citokróm c-nek. A dinoflagellatákban ETC szétkapcsoló fehérjéket is találtak , azaz olyan fehérjéket, amelyek biztosítják a protonok szivárgását az intermembrán térből a mátrixba ATP szintézis nélkül . Ezt a folyamatot a szabad zsírsavak aktiválják, és bár csökkenti az ATP szintézis sebességét, minimálisra csökkenti az ETC működése során képződő reaktív oxigénfajták mennyiségét [88] .

A dinoflagellátok olyan fehérjékkel rendelkeznek , amelyek biztosítják a dikarbonsavak és trikarbonsavak szállítását a belső mitokondriális membránon keresztül . Ezeket a metabolitokat használják az aminosav-szintézisben, a zsírsav-anyagcserében glükoneogenezisben , az izoprenoid bioszintézisben és a TCA-ban. Ezen dinoflagellat fehérjék közé tartozik az α-ketoglutarát-malát transzporter, amely a mitokondriális α-ketoglutarátot citoszolos dikarbonsavakra, különösen malátra cseréli. Ez a transzporter a malát-aszpartát shuttle- hoz kapcsolódik , amely lehetővé teszi a redukáló ekvivalensek hatékony átvitelét NADH formájában a citoszolból a mitokondriumokba. Ehhez a transzferhez aszpartátra is szüksége van , egy glutamát hordozóra, amely bár jelen van a dinoflagellátumokban, az apikomplexekben hiányzik. A dinoflagellátoknak, de nem az apikomplexeknek és csillósoknak, van egy oxo-karboxilát transzporterük is, amely az oxoadipát és az α-ketoglutarát oxodikarboxilátjait cseréli ki egymással. Ez a transzporter szükséges a lizin és a glutamát szintéziséhez a citoplazmában a mitokondriális 2-oxoadipátból, amely viszont α-ketoglutarátból és acetil-CoA-ból képződik. A kicserélődés ellenkező irányba is történhet, amikor a citoszolos lizin katabolizmusa során képződő oxoadipát a mátrixba kerül. Itt az oxoadipátot dekarboxilezik , és tovább használják acetil-CoA forrásként. A dinoflagellátok mitokondriumai más dikarboxilátok és trikarboxilátok cserélőit is tartalmaznak, amelyek az apikomplexekben hiányoznak [88] .

Mint minden alveolátum, a dinoflagellátok is tartalmazzák az összes fehérjét, amely a vas-kén klaszterek szintéziséhez szükséges a mitokondriumokban. A tetrapirrolok szintézise a dinoflagellátokban, mint sok fotoszintetikus organizmusban, a plasztidokban megy végbe, nem pedig a mitokondriumokban [88] .

A fotorespiráció folyamata némileg eltér a dinoflagelláknál megszokottól : a magasabb rendű növények , lilafélék , vörös és glaukocisztofita algák a glikolát-oxidáz enzimet használják a glikolát oxidálására , amely molekuláris oxigén közreműködésével a glikolátot glioxiláttá oxidálja , hidrogénképződéssel. peroxid, amelyet a kataláz elpusztít . A dinoflagellatákban, valamint néhány más algacsoportban ez az enzim hiányzik, és a glikolát oxidációját egy másik enzim, a glikolát-dehidrogenáz végzi [89] [90] .

Biolumineszcencia

A dinoflagellaták plankton formái, amelyek a világ összes óceánjában megtalálhatók, képesek lumineszkálni (gyakran tévesen foszforeszcenciának nevezik ), ami nyáron éjszaka gyakran megfigyelhető a zavart óceánvízben. A lumineszcens dinoflagellaták főként felszíni vizekben élnek [91] . A fotoszintetikus protisták közül a dinoflagellátok az egyetlen csoport, amely képes biolumineszcenciára ; Összesen mintegy 85 ilyen képességgel rendelkező tengeri dinoflagella fotoszintetikus és heterotróf faját jegyezték fel (az édesvízi fajok nem rendelkeznek ezzel). A gerjesztett sejtek kékeszöld színű villanásokat bocsátanak ki (maximális emisszió 475 nm hullámhosszon ), amelyek időtartama általában 0,05-5 s [92] .

A víznek a hajó mozgásából eredő lumineszcenciája és a trópusi öblök ragyogása elsősorban a Dinophyceae osztály fajainak köszönhető ; a mérsékelt övi szélességeken a tenger fényét általában az éjszakai fény okozza . Mintha az ősidők óta lángoló tengervíz vonzotta volna a navigátorok figyelmét, és sokáig természetfeletti eredetet tulajdonítottak ennek a vízfénynek, mígnem 1830-ban kísérletileg be nem bizonyították ennek a ragyogásnak a biológiai természetét [87] . A német természettudós , Kurt Tesing a következő leírást adta a tenger ragyogásának képéről, amelyet a Nápolyi-öbölben figyelt meg : „A közelben, majd távol, világos, kékes szikrák villantak, villantak és azonnal eltűntek. A tenger ragyogása egyre erősebb lett, minden hullám tüzes esővé omlott, ahogy esett... Úgy tűnt, hogy egy sugárzó patak mentén lebegünk; úgy tűnt, minden vízbe mártott dolog tele volt folyékony ezüsttel. Amikor késő este a mólón álltunk, az egész kikötőt és az egész tengert, ameddig a szem ellátott, lágy tűzzel árasztották el. Leírhatatlan látvány volt, és csak az értheti meg, milyen kitörölhetetlen benyomást tesz mindenkire, aki teljes pompájában látta .

A biolumineszcencia az exergonikus kémiai reakció során felszabaduló energia fényenergiává történő átalakulását jelenti . A biolumineszcenciáért felelős anyag a luciferin , amelyet a luciferáz enzim hatására oxigén oxidál , hogy energiát szabadítson fel fényvillanás formájában. A luciferin és a luciferáz a lumineszcenciával kapcsolatos vegyületek általános nevei, és nem minden lumineszcens organizmusra jellemző közös kémiai szerkezetük. Tehát a baktériumokban a luciferin redukált flavin , a dinoflagellatákban pedig tetrapirrol. A luciferázok különböző szervezetcsoportokban is eltérő szerkezettel rendelkeznek, bár mindegyik oxidoreduktáz. A biolumineszcencia általános egyenlete szerint a luciferáz hatására a luciferin oxigén hatására gerjesztett termékké oxidálódik, amely gerjesztetlen állapotba való átmenetkor fotont bocsát ki [94] .

A dinoflagellalát luciferin egy lineáris tetrapirrol. Lúgos pH -n a luciferinkötő fehérjéhez ( LBP  ) kötődik , amely savas körülmények között luciferint szabadít fel. Feltételezték, hogy a fény felvillanása egyszerűen a pH 8,0-ról 6,5-re való csökkentésével következik be. A gerjesztett sejtekben a vakuoláris membrán depolarizálódik , aminek következtében a protonok (H + ) bejutnak a citoplazmába és megsavanyítják annak perifériás területeit. A pH csökkentése két pH-függő reakciót vált ki: (1) az LBP luciferint szabadít fel, és (2) a luciferin aktiválódik és kék-zöld fényfotont bocsát ki [95] .

A luciferint, az LBP-t és a luciferázt 0,5-1,5 mikron átmérőjű speciális részecskékké - szcintillonokká (villogó egységek) - állítják össze. Fényvillanások fordulnak elő a vakuoláris membrán citoplazmatikus invaginációiban. Kék-zöld fény villan fel, amikor egy akciós potenciál áthalad a vakuólum membránján, aminek következtében a protonok elhagyják a vakuólum savas környezetét, és bejutnak a citoplazmába. Az ebből eredő pH-csökkenés a szcintillonokban fényvillanást okoz [95] .

A Lingulodinium polyedrum főleg acirkadián ritmus. Ennek oka a luciferáz és az LBP mennyiségének több mint tízszeres növekedése az éjszakai fázisban. A biolumineszcencia napközbeni fotogátlása szükségesnek tűnik ahhoz, hogy a sejt energiát takarítson meg egy olyan időszakban, amikor a fény szintje olyan magas, hogy a biolumineszcencia hatástalan. A Pyrocystis fusiformis esetében a biolumineszcencia egész nap előfordulhat. Nappal a sejtmag körül sűrűn tömörült vezikulákban gömb alakú testek lumineszcenciát bocsátanak ki, éjszaka pedig a citoplazma perifériás rétegei biolumineszcálnak. Érdekes módon a kloroplasztiszok ellenkező irányba mozognak, és éjszaka a sejtmag körül csoportosulnak, nappal pedig a sejt perifériáján helyezkednek el [95] .

A dinoflagellátok háromféleképpen bocsáthatnak ki fényt:

• mechanikai, kémiai, elektromos stimulációval;
• spontán módon;
• halványan izzik késő este [96] .

Az egyetlen villanással kibocsátott fény maximális mennyisége fajonként jelentősen eltér, a nagy képviselők több fényt bocsátanak ki egyetlen villanással, mint a kicsik. A dinoflagellaták populációjában átlagosan egy sejt naponta egy villanást bocsát ki. Nem világos, hogy a sejt valóban egyszer és csak egyszer világít-e ebben az időszakban, vagy éppen ellenkezőleg, egyes sejtek többször világítanak, míg mások egyáltalán nem világítanak. A ragyogás fényességét a sejtek tápanyagellátása befolyásolja. A zöld endoszimbionta algákkal rendelkező éjszakai algák minél több fotont szabadítanak fel, annál intenzívebben világítják meg a sejteket, és ennek megfelelően a fotoszintézis is aktívabb. A Dissodinium és Pyrocystis nemzetség azonos fajához tartozó különböző egyedek lehetnek lumineszcenciára alkalmasak, de nem is [96] .

A legerősebb izzás a Pyrocystisre jellemző, amely az egyenlítői régiókban a tengerek fényét okozza . A Pyrocystis sejt 1000-szer több fényt bocsát ki, mint a Lingulodinium és 100-szor több, mint a Ceratium fusus , Peridinium pentagonium és Pyrodinium bahamense [96] .

Két elmélet létezik a biolumineszcencia adaptív értékével kapcsolatban a dinoflagellátokban.

1. A riasztó hipotézis. E hipotézis szerint, ha megjelenik egy gerinctelen , amely dinoflagellátokkal táplálkozik, a dinoflagellák fényt bocsátanak ki, és jelzik az állat helyét. Ezt a jelet egy ragadozó veszi fel, aki a fent említett dinoflagellate-evő gerinctelenből táplálkozik.
2. Az ijedtség hipotézise. E hipotézis szerint a fényvillanás, amelyet egy dinoflagellate bocsát ki, amikor egy evő (például egy copepod ) mechanikusan stimulálja, megijeszti a rákot, és elúszásra készteti [96] .

Biológiai ritmusok

A Dinophyceae számos tagjában ritmikus folyamatok figyelhetők meg, a ritmikus változásokat mutató legismertebb alga a Lingulodinium polyedrum dinoflagellate . Ez a faj képes biolumineszcenciára, és saját luciferinnel és luciferázzal rendelkezik. Ezek az algák fényvillanást bocsátanak ki, amikor a tengervizet, amelyben úsznak, élesen megrázzák, vagy ha erősen felkavarják. A megrázott kultúra lumineszcenciájának laboratóriumi mérése során kiderül, hogy a sejtek egységnyi idő alatt kibocsátott fénymennyisége nem azonos, és a közelmúlt eseményeitől függ. Ha a tenyészetet természetes fényben vagy nappali-éjszakai körülmények között termesztették, a kibocsátott fény mennyisége nagymértékben függ attól a napszaktól, amelyben a mérést végezték. Napközben a kibocsátott fény mennyisége nagyon alacsony, és ahhoz, hogy egyáltalán lumineszcenciát okozzon, a kultúrát nagyon erősen meg kellett rázni. Amikor azonban a sejteket éjszaka stimulálják, a tenyészet sokkal több fényt bocsát ki, és csak egy gyenge expozíció elegendő a villanáshoz. Ha elkészítjük a lumineszcencia napszaktól való függésének grafikonját, akkor a grafikon úgy fog kinézni, mint az 1. A legmagasabb lumineszcencia a sötét időszak közepén figyelhető meg, azonban a reggel közeledtével a villanások egyre kisebbek lesznek, és egyre több sejtstimulációra van szükség azok előállításához. Így a lumineszcencia intenzitása a cirkadián ritmusoknak engedelmeskedik, mivel a villanások fényerejében bekövetkezett változások ritmikussága továbbra is megmaradt, ha a sejteket hosszú ideig sötétben tartották. Sötétben a ciklus 4 napig fennmarad, azonban a villanások fényerejének változásának amplitúdója jelentősen csökken. A sejtek hosszú fényben való tartózkodása esetén az amplitúdó csökkenése nem figyelhető meg. Folyamatos, megfelelő intenzitású megvilágítás mellett a ciklus legalább 3 hétig tart [97] .

A Lingulodinium polyedrum fotoszintézisének mérései mind az oxigén felszabadulás, mind a szén-dioxid rögzítés tekintetében azt mutatták, hogy ezek a folyamatok is ritmikusak, pontosabban a cirkadián ritmusoknak engedelmeskednek, és hosszan tartó megvilágítás mellett sem tűnnek el. A várakozásoknak megfelelően a fotoszintézis legmagasabb intenzitása a nap közepén figyelhető meg. A fotoszintézis ritmusát a II. fotorendszer változásai adják [98] .

A Lingulodinium polyedrum harmadik folyamata, amely összhangban van a cirkadián ritmussal, a sejtosztódás . A nappal és éjszaka változásának körülményei között a sejtosztódás 30 percenként történik. Amikor a nappal:éjszaka arány 12:12, a 30 perces intervallumok különösen hangsúlyosak. Más nappali:éjszakai körülmények között, például 7:7 arányban végzett vizsgálatok kimutatták, hogy a sejtosztódásnál a nappal-éjszaka átmenet nem döntő, mivel a sejtosztódás a sötétségi periódus kezdete után 12 órával megtörténik, még akkor is, ha új fénykorszak jóval azelőtt jött. Alacsony intenzitású, hosszan tartó megvilágítás mellett a Lingulodinium polyedrum összes többi cirkadián ritmusa megmarad, azonban a sejtek gyakorlatilag nem osztódnak, és a sejtek teljes létezési ideje csaknem 6 napra nő. Az osztódásra kész sejtek azonban 24 óránként ugyanabban az időben osztódnak [99] .

A dinoflagellaták cirkadián ritmusának negyedik típusa a sejtek függőleges vándorlása a vízoszlopban. Hajnal előtt a sejtek a felszínre emelkednek, ahol nagy csoportokat (aggregációkat) alkotnak, de éjszaka ismét a mélybe úsznak. Tengeri vizekben a függőleges migráció során a sejtek a következő gradienseknek vannak kitéve :

• A tápanyagkoncentráció mélységben nagyobb, mivel a fenék vagy a termoklin közelében halmozódnak fel , miközben a felszíni vizekben szinte nincs tápanyag.
• A felszín közelében a hőmérséklet magasabb, mint a mélységben.
• A fény intenzitása változik.
• Az állóvizekben a felszíni és a mély vízrétegek közötti különbségeket az árapály-hullámok szinte semmivé teszik [99] .

A Lingulodium polyedrum bizonyos mértékben szabályozza a lumineszcenciát, a fotoszintézist és a sejtosztódást, így minden folyamat 24 óránként szigorúan rendezett módon tetőzik és természetesen leesik. Mindezek a folyamatok egyetlen mechanizmussal – a biológiai órával – irányíthatók. Könnyen lehet, hogy a sejt biológiai órát vezérlő eleme a plazmamembrán, mivel a szinkronizált sejtekben a plazmamembrán 24 óránként ritmikus átrendeződése történik [99] .

Bár a Lingulodium polyedrum ritmikus folyamatai különböző fázisokban tetőznek, feltételezhető, hogy ezeket egyetlen pacemaker szabályozza. Úgy tűnik, a ritmikus folyamatoknak nincs visszacsatolása, ezért egy magasabb mechanizmus irányítja őket. Így a fotoszintézis hatékonyan elnyomható egy adott herbicid hatására, de a biolumineszcencia ritmusa megmarad, és fázisa sem változik. Ezek a megfigyelések alátámasztják az alábbi modellt a Lingulodinium polyedrum cirkadián ritmusára vonatkozóan . A központi pacemakert a napfény szabályozza, és fotoreceptorokon keresztül szinkronizálja vele, fenntartva a cirkadián ritmusok 24 órás periodicitását. Ennek megfelelően minden más ritmikus folyamatot szabályoz: sejtosztódást, biolumineszcenciát, fotoszintézist [100] .

A dinoflagellátákban a cirkadián ritmust két különálló rendszer szabályozza: a vörös fényre érzékeny rendszer, amely megnöveli az időintervallumokat, és egy kék fényre érzékeny rendszer, amely szinkronizálja a ritmust a hajnallal. Valószínűleg ezek a rendszerek serkentik vagy elnyomják a melatonin képződését a sejtekben. A melatonin koncentrációjának növelése láthatóan a fényfázis végét jelenti. A melatonin képződésében cirkadián ritmus nyomon követhető: a világos fázis végén a melatonin koncentrációja gyorsan növekszik, a sötét fázisban pedig fokozatosan csökken, és a világos fázis elejére eléri a minimális értékeit. A melatonin koncentrációja a dinoflagella sejtekben hasonló az emlős tobozmirigyéhez . Így a melatonin a fotoperiodikus jelenségek hátterében áll az olyan távoli szervezetcsoportokban, mint a dinoflagellaták és az emlősök. Ez a tény megerősíti egy ősi mechanizmus jelenlétét, amely összekapcsolja a világításról szóló információkat a cirkadián ritmusokkal [101] .

Eloszlás és ökológia

A szabadon élő dinoflagellátumok között egyaránt megtalálhatók tengeri (az összes dinoflagellát körülbelül 90%-a tengeri vizekben él, ahol a planktonnak és a bentosznak is részei ) és édesvízi formák [102] . A kovaalmakkal együtt a tengeri fitoplankton nagy részét alkotják , a trópusi vizekben a dinoflagellaták , a sarki és cirkumpoláris vizekben a kovamoszatok dominálnak. A part menti tengervizek elsődleges termelőjeként a dinoflagellátok a kovamoszat után a második helyen állnak . A dinoflagellaták legnagyobb diverzitása és bősége az óceánok nerites zónájában figyelhető meg , ahol a partokkal való mosások miatt több szerves anyag található, de a trópusokon és a szubtrópusokon a nyílt vízben (nyílt vízben) is élnek [83] .

A bentikus dinoflagellaták között két fő ökológiai csoportot különböztetünk meg: a tengeri homokban élő psammofil fajokat, valamint a hínárokon és füvekben élő epifita fajokat (az epifita dinoflagellaták közé különösen a toxicitásukról ismert Prorocentrum és Gambierdiscus nemzetség képviselői tartoznak ) [103] .

Az édesvízi fitoplanktonban a dinoflagellaták jóval kisebb mennyiségben fordulnak elő (itt a Ceratium és Peridinium fajok a leggyakoribbak ) [104] .

Úgy tűnik, a legtöbb dinoflagella kozmopolita . Az északi, mérsékelt és déli szélességi körökön találhatók, bár legnagyobb mennyiségben a meleg vizekben fordulnak elő, ahol számuk egész évben magas. A mérsékelt égövi területeken csak késő tavasszal és nyáron érik el a dinoflagellaták legnagyobb mennyiségét. Mind a tengeri, mind az édesvizekben a dinoflagellaták tömeges kifejlődése előtt a kovamoszat tömeges fejlődése zajlik. Vannak kriofil dinoflagellák, amelyek a hóban élnek, és vörös színt adnak neki. A dinoflagellák közül az epifiták és a tipikus bentikus formák sokkal ritkábbak, mint a planktoniak [83] .

A dinoflagellátok rövid időn belül nagy biomassza előállítására képesek , ezért fontos láncszemként szolgálnak a halak , cetek , rotiferek , különféle protozoák [83] és más vízi élőlények táplálékláncában  , közvetlenül és előzetes zooplankton fogyasztás után is. képviselői [28] [104] .

A dinoflagellák gyakran más élőlények – tengeri gerinctelenek ( szivacsok , zátonyépítő korallok , medúzák , laposférgek , puhatestűek ) és protisták ( radiolaria , foraminifera , csillósállatok ) – szimbiontáiként ( zooxanthellae ) működnek . A szimbiózis minden esetben elegendő, ha a gazdaszervezet , miután lenyelte a dinoflagellátot, beépíti azt anélkül, hogy megemésztené a szöveteibe ; ezt követően a szimbionta ismételten osztódik, és szénhidrátokat kezd szintetizálni , amelyekkel ellátja a gazdaszervezetet. Az ilyen szimbiózistól való gazdafüggőség mértéke nagyon változó: például az Anemonia [ teljesen meg tud élni zooxanthellae nélkül, és egyes korallok nem nélkülözhetik a dinoflagellate szimbiontokat [13] [105] . A dinoflagellatáknak legalább 5 faja (amelyek közül 4 a Symbiodinium nemzetségbe tartozik ) ismert, hogy zooxanthellaeként viselkedik. A zooxanthellákat vékony héj borítja, amely képes vegetatív szaporodásra és hymnodinium-szerű spórák képződésére. A zooxanthellae és a zátonyépítő korallok társulása a legjobban tanulmányozható . Ez a kölcsönösség esete , és mindkét szervezet profitál belőle. A Zooxanthellae gazdaszervezetének legfeljebb 50%-át a rögzített szénnek adják, melynek nagy része glicerin , kisebb része glükóz , alanin , szerves savak formájában érkezik . Kimutatták, hogy a zooxanthellájú korallok gyorsabban meszesednek. A korall ellátja az algát néhány szerves vegyülettel ( karbamid , glicerin-3-foszfát , aminosavak ) és növekedési faktorokkal [106] .

Gyakran maguk a dinoflagellaták sok szimbiotikus algának gazdái, mind az endo-, mind az exoszimbiontáknak . Így a Synechocystis és Synechococcus cianobaktériumok a Citharister , Histioneis , Ornithocercus és Parahistioneis színtelen dinofita sejtjeinek felszínén élnek . A dinoflagellát endoszimbionták lehetnek kriptofiták, zöld- és aranyalgák , valamint baktériumok. Tehát Új-Guinea vizeiben zöld Noctiluca található , amelyek azonban mentesek a kloroplasztiszoktól, de 6-12 ezer apró sejtet tartalmaznak a Pedinomonas zöld algából [106] .

A dinoflagellaták körülbelül 20 faja a gerinctelen állatok (különösen a kis rákfélék ), a halak és a fonalas algák parazitája [13] . A széles körben elterjedt Dissodinium pseudolunula  dinoflagellate a copepod tojások ektoparazitája , amely kloroplasztiszokat tartalmaz. A kloroplasztiszoktól mentes ektoparaziták a halakban, a copepod tojásokban, a kovamoszatokban és más algákban (a Chytriodinium , Paulsenella stb. nemzetség képviselői) élősködnek. A copepod tojásokban található endoparazita dinoflagellaták két nemzetsége, a Blastodinium és a Schizodinium  kloroplasztiszokat tartalmaz. A kloroplasztot nem tartalmazó endoparaziták más dinoflagellatákban, szifonoforokban és copepodákban élnek [106] . A szimbionták és a paraziták közötti határ néha elmosódik; így a Symbiodinium nemzetség fajai általában a korallok és más gerinctelenek szimbiontáiként működnek, de egyes fajaik inkább parazitaként viselkednek, és képesek a korallok tömeges pusztulását okozni [107] .

Számos jelentős számban szaporodó dinoflagella faj képes vízvirágzást okozni . Különösen a tengeri dinoflagellaták bőséges kitörése a part menti vizekben, ami általában a meleg évszakban fordul elő, a „ vörös árapálynak ” nevezett jelenséghez vezet (Oroszország tengereiben vörös árapály figyelhető meg a Távol-Keleten [108] ] ). Az árapály idején a tengervíz a fotoszintetikus pigmenteket tartalmazó mikroszkopikus algák jelenléte miatt szokatlan színt kap - általában vörös, de néha cseresznye, barna vagy sárga [109] . A vörös árapály megjelenését elősegítik a víz tulajdonságai: meleg felszíni rétegek, magas tápanyagtartalom , alacsony sótartalom (ami gyakran hosszú esőzések után fordul elő) és az erős hullámok hiánya. Ha a vörös árapály-termelő fajok méregtermelők, az eredmény a planktonevő halak, puhatestűek és rákfélék tömeges elpusztulása lehet (lásd alább ; sok toxintermelő dinoflagellate nem változtatja meg a víz színét [110] ) [ 13] . Így 1987 augusztusának végén az elmúlt 150 év legerősebb vörös apályát figyelték meg Florida nyugati partján, és a strandok több százezer elhullott halral voltak tele. A Gymnodinium breve [111] dinoflagellate felelős ezért .

Édesvízben az algavirágzást általában nem dinoflagellák okozzák; egyes területeken azonban ez utóbbiak (főleg a Peridinium , Ceratium és Peridiniopsis nemzetségek képviselői ) vezető szerepet töltenek be [112] . Tehát a Ceratium hirundinella a tömeges szaporodás során barnás-fehéres színt ad a víznek (ami nyáron megfigyelhető az ukrán folyók holtágaiban és ártéri tavaiban ) [28] . Egy másik jól ismert példa az olaszországi Trento tartomány északnyugati részén fekvő Lago di Tovel hegyi tó vizének intenzív vérvörös elszíneződése , amelyet 1964-ig figyeltek meg bizonyos napsütéses napokon (július és között). szeptember) . Sokáig azt hitték, hogy a Glenodinium nemzetség fajai felelősek az ilyen elszíneződésért , később azonban kiderült, hogy a 2006-ban leírt Tovellia sanguinea faj képviselői okozták a festést (ma is megtalálhatók a tóban, de kis számok: a túlsúly egy másik , zöld színű Baldinia anauniensis dinoflagellatára szállt át) [113] [114] .

A Vörös-Nílus jelenségét gyakran hozzák összefüggésbe az édesvízi dinoflagellaták szaporodásával is . Ez a neve a Nílus alsó szakaszán lezajlott nyári-őszi árvíz második szakaszának, amely során a folyó túlfolyik a partjain, majd a szomszédos mezőkön újabb termékeny iszapréteget hagyva (az első szakaszban a "zöld" Nílus"  - a folyó a benne lévő mikroszkopikus algáknak köszönhetően zöld színt vesz fel, a másodikban pedig sötétvörös). A jelenségért felelős dinoflagellaták konkrét fajait még nem azonosították (egyes szerzők szerint a Nílus vizeinek vörös színének oka az Oscillatoria rubescens cianobaktérium , az Euglena sanguinea euglenoid vagy a Haematococcus pluvialis zöld alga lehet , de ezek a hipotézisek nem kaptak megbízható igazolást) [115] .

Paleontológia

Dinoflagellát kövületek a középső triászból ismertek ; ugyanakkor két nemzetség, az Arpylorus [116] és a Palaeodinophysis [117] , feltehetően a dinoflagellatákhoz kapcsolódó maradványai a késő - szilur , illetve a devon korból származnak . A korai mezozoikumban a dinoflagellaták sokfélesége meredeken megnövekedett, és kialakultak fő morfológiai típusaik. A kréta korban a dinoflagellaták érték el a legnagyobb morfológiai diverzitást, de a neogén óta ez egyre csökken [118] .

Fosszilis állapotban a dinoflagellátokat főként dinociszták képviselik , amelyek tartósságuk miatt jól megőrződnek az ősi üledékes kőzetekben . Dinociszták leletei már a perm óta ismertek , és nagy jelentőséggel bírnak a mezozoikum és kainozoikum rétegződése szempontjából , mivel ezek alapján helyi rétegtani léptékeket alakítottak ki . A paleoökológiai vizsgálatokhoz is értékesek . A dinoflagellaták fosszilis cisztáit hisztrichospheridáknak (hisztrichospóráknak) nevezik , és az akritarchák  , a fosszilis egysejtű algák cisztaszerű struktúrái részének tekintik [76] [119] . Ugyanakkor a dinoszterolok és a dinoflagellatákra specifikus 4α-metil-24-etilkolesztén már a kora kambriumi akritarchákban is megtalálható volt (520 millió évvel ezelőtt); ha az akritarchák és a dinoflagellaták kapcsolatára vonatkozó feltevések helyesek, akkor az utóbbiak evolúciós története kiterjeszthető a korai kambriumra és még régebbre (800 millió évvel ezelőtt) [10] .

A hisztrichospheridákat egymástól függetlenül fedezték fel különböző paleontológusok , és külön taxonómiai csoportba sorolják őket, amelyet kizárólag a fosszilis fajok képviselnek ; a dinoflagellaták sok nyugvó spórája megegyezik a kainozoikus hisztrichosferidákkal, így ebben az esetben egy szerkezetnek két neve van. A perm korból is ismertek dinoflagella héjak fosszilis maradványai , de sokkal ritkábbak [76] [119] .

Jelentősége a természetben és az emberi életben

A dinoflagellátok jelentősége a bioszférában igen nagy. A korallzátonyok ökoszisztémájában a fototróf dinoflagellátok a legfontosabb őstermelők , és a tengeri őstermelők között általában a kovaalgák után a második helyen állnak . A heterotróf tengeri dinoflagellátok az úgynevezett mikrobiális hurok fontos összetevőinek bizonyulnak , amelyek elősegítik a jelentős energiaáramlások plankton táplálékhálózatokba való irányítását [51] [120] .

A Dinoflagellate helyek (virágzási helyek) a legfontosabb természetes zsírtároló helyek közé tartoznak ( például az északi-tengeri tároló ). A dinoflagellaták elhalt sejtjeit tartalmazó fosszilis kőzetek a sejtekben felhalmozódott zsírraktárként is szolgálnak. A legnagyobb ilyen tárolóhely az angliai Kimmeridge pala ( eng.  Kimmeridge Clay ) . Az olaj és az ősi üledékes lerakódások 4α-metilsztirol szénhidrogéneket is tartalmaznak , amelyek valószínűleg a dinoflagellátok 4α-metilsztiroljaiból származnak [121] .

A parazita dinoflagellaták képesek járványos állatbetegségeket okozni hal- és rákpopulációkban [122] .

Sok dinoflagellát nagyon érzékeny a vízben lévő szerves szennyező anyagok jelenlétére, ezért bioindikátorként használják a vízkészletek egészségügyi és biológiai felmérésében [28] . A dinoflagellaták fosszilis cisztái arra szolgálnak, hogy a geológusok megbecsüljék a javasolt olajlelőhelyek korát [108] .

Toxins

A dinoflagellaták egyes fajai veszélyes méreganyagok termelésére képesek ; a toxinképző fitoplankton fajai közül a dinoflagellaták mintegy 75-80%-át teszik ki, a dinoflagellaták által kibocsátott toxinok pedig a legerősebb ismert biotoxinok közé tartoznak [51] . A toxintermelő dinoflagellatáknak mintegy 60 faja ismert; több mint fele a Prorocentrum , az Alexandrium és a Dinophysis nemzetségekhez tartozik , kisebb mértékben a Gambierdiscus , az Ostreopsis és a Karenia [92] .

A dinoflagellátok által termelt toxinok némelyike ​​illékony, és belélegezve vagy bőrrel érintkezve mérgezést okozó tudósok szerint mérgezést okoznak [86] . A dinoflagellát toxinok lehetnek vízben és zsírban oldódóak, citolitikus, hepatotoxikus és neurotoxikus hatásúak [110] .

Ezek a méreganyagok gyakran (különösen az árapály idején) felhalmozódnak a fitoplanktonevő kagylók szöveteiben anélkül, hogy nagy kárt okoznának nekik, de szöveti szintjük mérgező (gyakran halálos) a puhatestű-evő gerincesekre  – halakra vagy emberre nézve. Ez utóbbiaknál a következő betegségeket okozhatják [51] [123] [124] :

Egyes dinoflagellátok, amelyek olyan méreganyagokat termelnek, amelyek hatással lehetnek a halakra , emlősökre és madarakra , nagy gazdasági jelentőséggel bírnak, mert károsítják a tengeri állatokat tenyésztő farmokat [110] . E fajok közé tartozik a Pfiesteria piscicida , amely szokatlan életciklusával tűnik ki. A dinoflagellate által kibocsátott méreganyagok olyan erősek, hogy a velük táplálkozó halak (pl. hering , déli lepényhal ) perceken belül elpusztulnak [86] . Ez a dinoflagellate-faj felelős a halak tömeges elpusztulásáért az Egyesült Államok Atlanti-óceán partjainál a vörös árapály idején [51] [123] .

Az élelmiszeriparban

A Crypthecodinium cohnii dinoflagellatból ipari méretekben állítanak elő dokozahexaénsavat (cervonsavat), amely az egyik legfontosabb esszenciális omega-3 többszörösen telítetlen zsírsav az emberi szervezet számára [131] .

Osztályozás és filogenetika

A dinoflagellaták osztályozását szinte az egész 20. század során protozoológusok és botanikusok - algológusok szinte egymástól függetlenül dolgozták ki. A protozoológusok a taxont a Dinoflagellida  Bütschli rendként értelmezték, 1885 a protozoa törzsön belül [133] ; algológusok - vagy a Dinophyceae Pascher  osztályként, 1914 a Pyrrophyta osztály részeként (amely magában foglalta a Cryptophyceae osztályt is , és néha a Chloromonadophyceae osztályt is ) 15] [28] , vagy önálló osztályként a Dinophyta  Dillon, 1963 [134] . Ugyanakkor a botanikusok a dinofita algák belső osztályozását a thallus szervezeti típusa alapján építették ki , megkülönböztetve a Peridiniales (monád formák), Dinamoebidiales (rizopodiális formák), Gloeodiniales (palmelloid formák), Dinococcales (kokcoid formák) rendeket. Dinothrichales (szálas formák) [15] . A 20. század végén ezek a korai osztályozások teljesen elavultak [10] .

A dinoflagellaták taxonómiájának modern kutatása törzsfejlődésük elemzésén alapul, amelyet mind a morfológiai , mind a molekuláris adatok figyelembevételével végeznek [10] . A filogenetikai elemzés (2014) szerint 76 alveolátum és heterokont faj RNS - nukleotid szekvenciájának összehasonlítása alapján (utóbbiak képviselői külső csoport szerepét töltötték be ) az alveolátumokon belüli dinoflagellaták egy monofiletikus csoportot, testvérpárt képviselnek. az apikomplexekhez, a dinoflagellaták és apikomplexumok közös ősi taxonja pedig a csillók testvére volt. A dinoflagellaták határain belül a Perkinsus marinus különült el legkorábban az elemzésben részt vevő fajok közül (más osztályozások szerint a Perkinsus és rokon csoportjai nem a dinoflagellaták, hanem testvércsoportjuk, Perkinsozoa [ en] összetételében szerepelnek. 135] [136 ] ), utána - Oxyrrhis marina , még később - a sindine kládja , és a megmaradt dinoflagellaták ( dinokarioták ) csoportjai hozzá képest testvérkládot alkotnak. A dinokarióták képviselőinek belső kapcsolatai még nem tisztázottak, a rendelkezésre álló adatok pedig nagyrészt ellentmondásosak [132] .

A Fensome rendszere társszerzőkkel

A dinoflagellaták taxonómiájával kapcsolatos modern elképzelések kialakulásához a legfontosabb hozzájárulás az 1993-ban publikált és Robert Fens és munkatársai által javasolt rendszer [137] . Ez a rendszer egyetlen osztályozásban egyesítette a modern és a fosszilis nemzetségeket, és összefoglalta a dinoflagellaták taxonómiája terén elért korábbi eredményeket; elsősorban morfológiai jellemzőkre épült (elsősorban a sejtréteg jellemzőire), de figyelembe vette az egyes riboszómális RNS -gének nukleotidszekvenciájának összehasonlításával kapott molekuláris adatokat is . A következő években a rendszer széles körben elterjedt; ugyanakkor komoly kételyek fogalmazódtak meg a benne megkülönböztetett számos alosztály és rend egyeduralmával kapcsolatban [138] [139] .

Ezen a rendszeren belül a Dinoflagellata típusbesorolás a következőképpen néz ki a legfelső szinten [140] [141] :

Típus Dinoflagellata  Bütschli, 1885 (dinoflagellates)

• Subphylum Syndinea   Chatton, 1920 (Syndinea)
  • Osztály Syndiniophyceae   Loeblich III, 1976 (Syndinophyces): Syndiniophyces rend
• Dinokaryota altípus   Fensome et al. , 1993; Cavalier-Smith, 1993 (dinokarioták)
  • osztály Dinophyceae   Pascher, 1914 (Dinophycea)
    • Alosztály Gymnodiniphycidae  Fensome et al. , 1993 : Gymnodiniales, Ptychodiscales, Suessiales
    • Peridiniphycidae alosztály Fensome  et al. , 1993 : Gonyaulacales , Peridiniales
    • Dinophysiphycidae   Möhn alosztály , 1984 : rendek † Nannoceratopsiales, Dinophysiales
    • Prorocentrophycidae alosztály Fensome  et al. , 1993 : Prorocentrales order
    • Dinophyceae incertae sedis : Desmocapsales, Phytodiniales, Thoracosphaerales rendek
  • osztály Blastodiniphyceae  Fensome et al. , 1993 (Blastodinyfiaceae): Blastodiniales rend
  • osztály Noctiluciphyceae  Fensome et al. , 1993 (Noctilucifian): Noctilucales
• Dinoflagellata incertae sedis : család †Arpyloraceae Arpylorus nemzetséggel

A rendszer készítői az Ellobiopsida (a rákfélék parazitái ) és az Ebriida (szabadon élő fagotróf flagellátumok ) rendet nem vették fel a dinoflagellaták összetételébe, amelyek szisztematikus elhelyezkedése sokáig vitákat váltott ki a protozoológusok körében. [139] . Később kiderült, hogy az ellobiopsidok még mindig a dinoflagellatákhoz tartoznak [142] , míg az ebriidák nem: a Cercozoa osztályban találták meg a helyüket [143] . A figyelembe vett nemzetségek közül az Oxyrrhis flagellate sem került említésre (korábban rendszerint a syndiniába tartozott, mint az egyetlen szabadon élő forma ebben a csoportban [144] ); későbbi vizsgálatok kimutatták, hogy a dinoflagellaták családfájában egy speciális, korai divergens ágat képvisel [132] .

System Ruggiero és társai

A dinoflagellaták törzsfejlődésének területén a 20. század végén - a 21. század elején kibontakozó kutatások tükröződtek a 2015-ben Michael Ruggiero és munkatársai által javasolt Dinoflagellata taxonrendszerben , amely szerves részeként szerepelt a dinoflagellaták makrorendszerében . élő szervezeteket mutattak be. Itt ennek a taxonnak van egy szuperosztálya az Alveolata szupertípus Miozoa törzsén belül (a szuperosztály helyzetét a többi alveolát között lásd az Alveolates cikk "Osztályozás" szakaszában ) . A rendszer a rendek és rendek szintjére került (a Dinophyceae osztály esetében a rendszer készítői a botanikai nómenklatúra szabályait követik , a többi dinoflagellate osztályhoz képest - a zoológiai nómenklatúra szabályait ) és így néz ki [135] [136] :

Superclass Dinoflagellata  Bütschli, 1885 (dinoflagellates)

• Osztály Ellobiopsea   Cavalier-Smith, 1993 (ellobiopsei): Rend Ellobiopsida
• Oxyrrhea   osztály Cavalier-Smith, 1987 (Oxyrrhea): Acrocoelida, Oxyrrhida rendek
• Class Syndinea   Chatton, 1920 (Sindinea): Rastrimonadida, Syndinida rendek
• Noctilucea   Haeckel osztály , 1866 (Noctylucea): Noctilucida rend
• osztály Dinophyceae   Pascher, 1914 (Dinophycea)
  • Suessioidia Cavalier-Smith & Chao alosztály, 2004   Suessiales rendelés
  • Dinophysoidia   Lindemann alosztály , 1928 : rendek † Nannoceratopsiales, Dinophysiales
  • Peridinoidia   Poche alosztály , 1913 : Prorocentrales , Peridinales
  • Gonyaulacoidia   Cavalier-Smith alosztály, 2004 : Gymnodiniales, Gonyaulacales
  • Dinophyceae incertae sedis : Actiniscales, Blastodinales, Coccidinales, Dinamoebales, Lophodinales, Pyrocystales, Thoracosphaerales rendek

Dinoflagellátok a kultúrában

Bár a dinoflagellák mikroszkopikus méretűek, a tömeges szaporodás során általuk okozott szokatlan természeti jelenségek régóta felkeltették az emberek figyelmét, és az irodalmi emlékekben is tükröződnek  , beleértve a nagyon korai emlékeket is [145] .

A „vörös Nílust” már az ókori egyiptomi szövegek említik az Újbirodalom idejéből . Ezt a jelenséget a Biblia is tükrözi: az „ Exodus ” című könyvben , mint „ Egyiptom tíz csapása ” közül az első helyen szerepel a vérrel való büntetés : „...a folyóban minden víz vérré változott, és a halak kihaltak a folyóban, és a folyó bűzlött, és az egyiptomiak nem tudtak vizet inni a folyóból; és vér volt Egyiptom egész földjén .

A legenda alapját a Lago di Tovel tó vizének vérvörösre színeződése képezte . Elmondása szerint egykor sok udvarló udvarolt Trezenga hercegnőnek, Ragoli utolsó uralkodójának lányának , de ő mindegyiket visszautasította. Az egyik elutasított kérő, Lavinto, Tuenno uralkodója nem békült ki, és erőszakkal próbálta kikényszeríteni a hercegnő beleegyezését, hadsereget küldött Ragoli lakói ellen. Nem akartak alávetni magát az arrogáns Lavintónak, és Trezenga vezetésével a tó partján harcoltak a rajtuk túlerőben lévő ellenséggel. A nap végére Ragoli védői elestek, Lavinto pedig személyesen szúrta át Trezengát egy karddal; a tavat az elesettek vére szennyezte, és azóta időről időre emlékeztette az embereket Ragoli lakóinak bátorságára [146] [147] .

A tenger ragyogását I. A. Goncsarov a „ Pallada fregatt” (1855-1857) utazási esszéciklusában és Victor Hugo a „ Tenger munkásai ” (1866) című regényében írta le. Íme egy kép erről a jelenségről, amelyet Hugo adott: „Úgy tűnt, hogy a vizet elnyelte a tűz... A vízen kékes csíkok feküdtek a lepel redőiben. A víz felszínén sápadt ragyogás széles körben lobogott. De nem tűz volt, hanem kísértete... Az evezőből hullámba hulló cseppek csillaggal záporozzák a tengert... A vízbe teszed a kezed, és tüzes kesztyűben kiveszed; ez a láng halott, nem érzed .

Jegyzetek

1. ↑ 1 2 Belyakova et al., 2006 , p. 140.
2. ↑ Páncélos flagellátok vagy Peridinea rendelése - cikk a Big Encyclopedic Dictionary-ból
3. ↑ 1 2 3 Houseman et al., 2010 , p. 118.
4. ↑ Belyakova et al., 2006 , p. 141.
5. ↑ Shukanov et al., 2009 , p. 60.
6. ↑ Munday R., Thomas K., Gibbs R., Murphy C., Quilliam M. A.  A saxitoxin, neosaxitoxin, decarbamoyl saxitoxin és gonyautoxins 1&4 and 2&3 akut toxicitása egerekre különböző beadási módokon  // Toxicon. - 2013. - Kt. 76, dec. 15. - P. 77-83. - doi : 10.1016/j.toxicon.2013.09.013 . — PMID 24060374 .
7. ↑ Baker M. . Világító vízi rovarok // A mikroszkóp alkalmazása. - London: Dodsley, 1753. - 403 p.  - P. 399-403.
8. ↑ Müller O. F. . Vermium terrestrium et fluviatilium, seu animalium infusoriorum, helminthicorum et testaceorum, non marinorum, succincta historia. Vol. 1 . - Havniæ et Lipsiæ : Heineck és Faber, 1773. - xxxiv + 135 S.  (elérhetetlen link)  - S. 63, 98.
9. ↑ Ehrenberg C. G.  Beiträge zur Kenntnis der Organization der Infusorien und ihrer geographischer Verbreitung, besonders in Sibirien // Abhandlungen der Königlich Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin gehalten in den Jahren 1830 S.-8 1830 S.8-8.
10. ↑ 1 2 3 4 5 Okolodkov, 2011 , p. nyolc.
11. ↑ Butschli O. . 3. Unterabtheilung (Ordnung) Dinoflagellata // Dr. H. G. Bronn Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs, wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild. bd. 1. Protozoa. - Leipzig und Heidelberg: C. F. Winter, 1885. - xviii + 1097 S.  - S. 906-1029.
12. ↑ Carty, Parrow, 2015 , p. 773.
13. ↑ 1 2 3 4 Dinoflagellata: Élettörténet és ökológia . // Kaliforniai Egyetem Paleontológiai Múzeuma . Letöltve: 2015. július 29. Az eredetiből archiválva : 2015. október 17.. (határozatlan)
14. ↑ Okolodkov, 2011 , p. 8-9.
15. ↑ 1 2 3 Az alsó növények pályája / Szerk. M. V. Gorlenko . - M . : Felsőiskola , 1981. - 504 p.  - S. 220-222.
16. ↑ 1 2 Belyakova et al., 2006 , p. 142.
17. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 67.
18. ↑ 1 2 3 Houseman et al., 2010 , p. 119.
19. ↑ 1 2 3 Lee, 2008 , p. 265.
20. ↑ Mukhin, Tretyakova, 2013 , p. 82.
21. ↑ Lee 12. , 2008 , p. 263.
22. ↑ Belyakova et al., 2006 , p. 142-143.
23. ↑ Raven et al., 2005 , p. 303.
24. ↑ 1 2 3 Belyakova et al., 2006 , p. 143.
25. ↑ 1 2 3 4 5 Belyakova et al., 2006 , p. 144.
26. ↑ Lee, 2008 , p. 265-267.
27. ↑ Lee 12. , 2008 , p. 268.
28. ↑ 1 2 3 4 5 Matvienko A. M.  Pirofita algák (Pyrrophyta) osztálya // Növényvilág. T. 3. Alga. Lichens / Szerk. M. M. Gollerbach . - M . : Oktatás , 1977. - 487 p.  - S. 93-100.
29. ↑ Sarjeant W.A.S. Fosszilis és élő dinoflagellátok. - San Diego: Elsevier , 2013. - viii + 182 p. — ISBN 978-1-48-327232-0 .  - P. 17-18.
30. ↑ Georgi K. Marinov, Michael Lynch. Dinoflagellát hisztonfehérjék sokfélesége és divergenciája  (angol)  // G3: Gének, genomok, genetika. — 2016-02-01. — Vol. 6 , iss. 2 . — P. 397–422 . — ISSN 2160-1836 . - doi : 10.1534/g3.115.023275 . Archiválva az eredetiből 2017. augusztus 7-én.
31. ↑ Sedova, 1996 , p. 122.
32. ↑ Sedova, 1996 , p. 209.
33. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Wisecaver J. H., Hackett J. D.  Dinoflagellate genom evolution  // Annual review of microbiology. - 2011. - Kt. 65. - P. 369-387. - doi : 10.1146/annurev-micro-090110-102841 . — PMID 21682644 .
34. ↑ Sedova, 1996 , p. 122, 124.
35. ↑ 1 2 3 4 5 Belyakova et al., 2006 , p. 145.
36. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Hackett J. D., Anderson D. M., Erdner D. L., Bhattacharya D.  Dinoflagellates: a remarkable evolutionary experiment  // American Journal of Botany . - 2004. - 20. évf. 91, 10. sz. - P. 1523-1534. - doi : 10.3732/ajb.91.10.1523 . — PMID 21652307 .
37. ↑ 1 2 Sedova, 1996 , p. 207.
38. ↑ 1 2 3 4 Houseman et al., 2010 , p. 121.
39. ↑ Belyakova et al., 2006 , p. 145-146.
40. ↑ Imanian B. , Pombert JF , Dorrell RG , Burki F. , Keeling PJ A harmadlagos endoszimbiózis két dinotómban csekély változást generált a dinoflagellate gazdáik és kovaalgikus endoszimbiontáik mitokondriális genomjában.  (angol)  // Public Library of Science ONE. - 2012. - Kt. 7, sz. 8 . — P. e43763. - doi : 10.1371/journal.pone.0043763 . — PMID 22916303 .
41. ↑ Belyakova et al., 2006 , p. 146.
42. ↑ 1 2 3 Thomas G. Doak, Robert B. Moore, Ove Hoegh-Guldberg, Mary Alice Coffroth. A dinoflagellate Symbiodinium BAC könyvtárak létrehozásának okai . – 2005.
43. ↑ Rae P. M.  5-hidroxi-metil-uracil egy dinoflagellate DNS-ében  // Proc. Nat. Acad. sci. USA . - 1973. - 1. évf. 70, 4. sz. - P. 1141-1145. — PMID 4515611 .
44. ↑ Bayer T., Aranda M., Sunagawa S., Yum L. K., Desalvo M. K., Lindquist E., Coffroth M. A., Voolstra C. R., Medina M.  Symbiodinium transcriptomes: genome insights into the dinoflagellate symbionts of coral PONEbuilding  // Looding . - 2012. - Kt. 7, 4. sz. - P. e35269. - doi : 10.1371/journal.pone.0035269 . — PMID 22529998 .
45. ↑ Sedova, 1996 , p. 206.
46. ↑ 1 2 3 Alverca E., Franca S., Díaz de la Espina S. M.  Topology of splicing and snRNP biogenesis in dinoflagellate nuclei  // Biology of the Cell. - 2006. - Vol. 98, 12. sz. - P. 709-720. - doi : 10.1042/BC20050083 . — PMID 16875467 .
47. ↑ Mukhin, Tretyakova, 2013 , p. 84-85.
48. ↑ 1 2 3 4 Sedova, 1996 , p. 124.
49. ↑ Lee 12. , 2008 , p. 275.
50. ↑ Sedova, 1996 , p. 124-125.
51. ↑ 1 2 3 4 5 Hoppenrath M., Saldarriaga JF Dinoflagellates . // Életfa webprojekt . Letöltve: 2015. augusztus 6. Az eredetiből archiválva : 2012. október 13.. (határozatlan)
52. ↑ 1 2 3 Jackson C. J., Gornik S. G., Waller R. F.  A Hematodinium sp. bazális dinoflagellate mitokondriális genomja és transzkriptuma . : karakter evolúció a dinoflagellaták származtatott, erősen mitokondriális genomjában  // Genombiológia és evolúció. - 2012. - Kt. 4, 1. szám - P. 59-72. doi : 10.1093 / gbe/evr122 . — PMID 22113794 .
53. ↑ 1 2 3 Belyakova et al., 2006 , p. 147.
54. ↑ Nishitani G., Nagai S., Baba K., Kiyokawa S., Kosaka Y., Miyamura K., Nishikawa T., Sakurada K., Shinada A., Kamiyama T.  A Myrionecta rubra prey és a Dinophysis magas szintű kongruenciája a fajok plasztisz-azonosságai, amint azt a japán tengerparti vizekből származó izolátumok genetikai elemzése kimutatta  // Applied and Environmental Microbiology. - 2010. - 20. évf. 76., 9. sz. - P. 2791-2798. - doi : 10.1128/AEM.02566-09 . — PMID 20305031 .
55. ↑ Wisecaver J. H., Hackett J. D.  A transzkriptomanalízis sejtmag által kódolt fehérjéket tár fel az ideiglenes plasztidok fenntartásához a Dinophysis acuminata dinoflagellate-ben  // BMC Genomics. - 2010. - 20. évf. 11. - P. 366. - doi : 10.1186/1471-2164-11-366 . — PMID 20537123 .
56. ↑ Lee, 2008 , p. 269.
57. ↑ Belyakova et al., 2006 , p. 147-148.
58. ↑ 1 2 3 4 Belyakova et al., 2006 , p. 148.
59. ↑ 1 2 Belyakova et al., 2006 , p. 150.
60. ↑ Lee, 2008 , p. 272.
61. ↑ Lee, 2008 , p. 272-273.
62. ↑ Houseman et al., 2010 , p. 122.
63. ↑ 1 2 Mukhin, Tretyakova, 2013 , p. 84.
64. ↑ Gavelis G. S., Hayakawa S., White R. A. 3rd, Gojobori T., Suttle C. A., Keeling P. J., Leander B. S.  Az Eye-like ocelloids are build from different endosymbiotically įgytt összetevők  // Nature . - 2015. - Kt. 523, 7559. sz. - 204-207. - doi : 10.1038/nature14593 . — PMID 26131935 .
65. ↑ 1 2 Hayakawa S., Takaku Y., Hwang J. S., Horiguchi T., Suga H., Gehring W., Ikeo K., Gojobori T.  Function and evolutionary origin of unicellular camera-type eye structure  // PLoS ONE . - 2015. - Kt. 10. szám 3. - P. e0118415. - doi : 10.1371/journal.pone.0118415 . — PMID 25734540 .
66. ↑ 1 2 3 Lee, 2008 , p. 273-274.
67. ↑ Belyakova et al., 2006 , p. 149.
68. ↑ Belyakova et al., 2006 , p. 149-150.
69. ↑ Lee, 2008 , p. 277.
70. ↑ 1 2 3 Belyakova et al., 2006 , p. 151.
71. ↑ Belyakova et al., 2006 , p. 150-151.
72. ↑ Lee 12. , 2008 , p. 275-276.
73. ↑ Steidinger és Tangen 1997 , p. 401.
74. ↑ Hoppenrath M., Bachvaroff T. R., Handy S. M., Delwiche C. F., Leander B. S.  Az ocelloid-bearing dinoflagellates (Warnowiaceae) molekuláris törzsfejlődése SSU és LSU rDNS szekvenciák alapján  // BMCology Evolution. - 2009. - 1. évf. 9. - P. 116. - doi : 10.1186/1471-2148-9-116 . — PMID 19467154 .
75. ↑ Okolodkov, 2011 , p. 25.
76. ↑ 1 2 3 Lee, 2008 , p. 277-278.
77. ↑ Lee 12. , 2008 , p. 278.
78. ↑ 1 2 3 Raven et al., 2005 , p. 304.
79. ↑ Lee, 2008 , p. 264-265.
80. ↑ 1 2 Belyakova et al., 2006 , p. 152.
81. ↑ Belyakova et al., 2006 , p. 152-153.
82. ↑ 1 2 Sedova, 1996 , p. 161.
83. ↑ 1 2 3 4 Belyakova et al., 2006 , p. 153.
84. ↑ Steidinger és Tangen 1997 , p. 415.
85. ↑ Raven et al., 2005 , p. 305.
86. ↑ 1 2 3 Margulis, Chapman, 2009 , p. 144.
87. ↑ Lee 12. , 2008 , p. 285.
88. ↑ 1 2 3 4 5 Danne J. C., Gornik S. G., Macrae J. I., McConville M. J., Waller R. F.  Alveolate mitochondrial metabolic evolution: dinoflagellates force reassment of the role of parasitism as a driver of change in apicomplexany  and Molevcular Biology. - 2013. - Kt. 30., 1. sz. - P. 123-139. - doi : 10.1093/molbev/mss205 . — PMID 22923466 .
89. ↑ Belyakova et al., 2006 , p. 32.
90. ↑ Suzuki K., Iwamoto K., Yokoyama S., Ikawa T.  Glycolate-oxidizing Enzymes in Algae // Journal of Phycology. - 1991. - 1. évf. 27. sz. 4. - P. 492-498. — ISSN 0022-3646 . - doi : 10.1111/j.0022-3646.1991.00492.x .
91. ↑ Hastings JW Dinoflagellate Biolumineszcencia és cirkadián szabályozása . // American Society for Photobiology (2009.02.5.). Letöltve: 2015. augusztus 2. Az eredetiből archiválva : 2015. szeptember 24.. (határozatlan)
92. ↑ 1 2 Okolodkov, 2011 , p. 27.
93. ↑ Tezing K. . A tenger ragyogása // A természet csodái. Az élő és a holt természet figyelemre méltó munkái kiváló tudósok külön esszéiben / Szerk. szerk. V. M. Simkevics . — old. : Tipolitográfia "Önképzés", 1914. - 495 p.  - S. 71-74.
94. ↑ Lee, 2008 , p. 285-286.
95. ↑ 1 2 3 Lee, 2008 , p. 286.
96. ↑ 1 2 3 4 Lee, 2008 , p. 287.
97. ↑ Lee, 2008 , p. 287-288.
98. ↑ Lee, 2008 , p. 288.
99. ↑ 1 2 3 Lee, 2008 , p. 289.
100. ↑ Lee, 2008 , p. 290.
101. ↑ Lee, 2008 , p. 290-291.
102. ↑ Dinoflagellátok . // Smithsonian Nemzeti Természettudományi Múzeum . Letöltve: 2015. augusztus 5. Az eredetiből archiválva : 2015. április 21.. (határozatlan)
103. ↑ Okolodkov, 2011 , p. 37.
104. ↑ 1 2 Nikolaev I. I.  Plankton algák // Növényélet. T. 3. Alga. Lichens / Szerk. M. M. Gollerbach . - M . : Oktatás , 1977. - 487 p.  - S. 44-54.
105. ↑ Carty, Parrow, 2015 , p. 798.
106. ↑ 1 2 3 Belyakova et al., 2006 , p. 154.
107. ↑ Stat M., Morris E., Gates R. D.  Functional diversity in coral-dinoflagellate symbiosis  // Proc. Nat. Acad. sci. USA . - 2008. - Vol. 105., 27. sz. - P. 9256-9261. - doi : 10.1073/pnas.0801328105 . — PMID 18591663 .
108. ↑ 1 2 Okolodkov, 2011 , p. 34.
109. ↑ Langlois GW, Tom P.D. Red Tides: Kérdések és válaszok . // Woods Hole Oceanográfiai Intézet (2008.09.30.). Letöltve: 2015. augusztus 3. Az eredetiből archiválva : 2015. március 5.. (határozatlan)
110. ↑ 1 2 3 Belyakova et al., 2006 , p. 155.
111. ↑ Raven et al., 2005 , p. 302.
112. ↑ Okolodkov, 2011 , p. 33.
113. ↑ Moestrup Ø., Hansen G., Daugbjerg N., Flaim G., d'Andrea M.  Studies on woloszynskioid dinoflagellates II: On Tovellia sanguinea sp. nov., a Tovel-tó vörösödéséért felelős dinoflagellate, N. Italy  // European Journal of Phycology. - 2006. - Vol. 41, 1. sz. - P. 47-65. - doi : 10.1080/09670260600556682 .
114. ↑ Hansen G., Flaim G.  Dinoflagellates of the Trentino Province, Italy  // Journal of Limnology. - 2007. - Vol. 66., 2. sz. - P. 107-141. - doi : 10.4081/jlimnol.2007.107 . .
115. ↑ 1 2 Trevisanato S. I. . Egyiptom csapásai: régészet, történelem és tudomány Nézd meg a Bibliát . - Piscataway, NJ: Gorgias Press , 2005. - P. 17-24. - viii + 196p. — ISBN 978-1-59333-234-1 .
116. ↑ Sarjeant W. A. ​​​​S.  Arpylorus antiquus Calandra emend., dinoflagellate ciszta a felső szilúrból // Palynology. - 1978. - 1. évf. 2. - P. 167-179.
117. ↑ Vozzhennikova T. F., Shegeshova L. I. Palaeodinophysis   gen . et sp. n. a Rudnyyy Altay devon korszakából (egyedülálló dinoflagella kövületek lelete) // Doklady Akademii Nauk SSSR. - 1989. - 1. évf. 307., 2. sz. - P. 442-445.
118. ↑ Okolodkov, 2011 , p. 40.
119. ↑ 1 2 Mihajlova I. A., Bondarenko O. B. . Paleontológia. 1. rész - M . : Moszkvai Kiadó. un-ta, 1997. - 448 p. — ISBN 5-211-03841-X .  - S. 101.
120. ↑ Houseman et al., 2010 , p. 123.
121. ↑ Lee, 2008 , p. 284-285.
122. ↑ Okolodkov, 2011 , p. 39.
123. ↑ 1 2 Okolodkov, 2011 , p. 28.
124. ↑ Belyakova et al., 2006 , p. 155-157.
125. ↑ Kurisu Y., Sato S., Kobayasi K., Ogata T., Kotaki Y.  Detection of Domoic acid in the culture of Prorocentrum lima // DINO7, Seventh International Conference on Modern and Fossil Dinoflagellates, 2003. szeptember 21-25. DINO 7 Absztraktok könyve / Szerk. írta: K. Matsuoka, M. Yoshida, M. Iwataki. - Nagaszaki: Nagasaki Egyetem, 2003. - 66 p.
126. ↑ Dawson J. F., Holmes C. F. A protein foszfatázok tengeri toxinok általi gátlásának hátterében álló molekuláris mechanizmusok  // Frontiers in bioscience : a Journal and Virtual library. - 1999. - 1. évf. 4. - P. D646-658. — PMID 10502549 .
127. ↑ Hasmenés okozta kagylómérgezés (DSP) az Okadaic Acid-tól . // Washington Állami Egészségügyi Minisztérium . Letöltve: 2015. szeptember 13. Az eredetiből archiválva : 2015. szeptember 15. (határozatlan)
128. ↑ Watkins S. M., Reich A., Fleming L. E., Hammond R.  Neurotoxikus kagylómérgezés  // Marine Drugs. - 2008. - Vol. 6, 3. sz. - P. 431-455. - doi : 10.3390/md20080021 . — PMID 19005578 .
129. ↑ Pearn J.  Neurology of ciguatera  // Journal of neurology, neurosurgery, and psychiatry. - 2001. - 20. évf. 70, 1. szám - P. 4-8. — PMID 11118239 .
130. ↑ Biotoxinok (élő kórokozók) . // Conners Clinic. Letöltve: 2015. szeptember 13. (határozatlan)
131. ↑ Martek Biosciences Corporation (2007. február 5.). Letöltve: 2018. szeptember 6. (határozatlan)
132. A _ _ _ _  _  _ - 2014. - Kt. 70. - P. 314-322. - doi : 10.1016/j.ympev.2013.10.007 . — PMID 24135237 .
133. ↑ Houseman K.  Protozoológia. — M .: Mir , 1988. — 336 p. — ISBN 5-03-000705-9 .  - S. 45-46.
134. ↑ Gorbunova N.P.  Algológia. - M . : Felsőiskola , 1991. - 256 p. - ISBN 5-06-000641-7 .  - S. 162.
135. ↑ 1 2 Ruggiero Michael A. , Gordon Dennis P. , Orrell Thomas M. , Bailly Nicolas , Bourgoin Thierry , Brusca Richard C. , Cavalier-Smith Thomas , Guiry Michael D. , Kirk Paul M. Az összes élő magasabb szintű osztályozása Organizmusok  (angol)  // PLOS ONE. - 2015. - április 29. ( 10. évf. , 4. sz.). — P.e0119248 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0119248 .
136. ↑ 1 2 Ruggiero MA , Gordon DP , Orrell TM , Bailly N. , Bourgoin T. , Brusca RC , Cavalier-Smith T. , Guiry MD , Kirk PM Correction: A Higher Level Classification of All Living   Organisms // - 2015. - június 11. ( 10. évf. , 6. sz.). — P.e0130114 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0130114 .
137. ↑ Fensome R. A., Taylor F. J. R., Norris G., Sarjeant W. A. ​​S., Wharton D. I., Williams G. L. . Az élő és fosszilis dinoflagellátok osztályozása. - Hannover, PA: Sheridan Press, 1993. - 351 p. — ( Mikropaleontológia . Különkiadvány 7. sz.).
138. ↑ Okolodkov, 2011 , p. 8-9, 41.
139. ↑ 1 2 Okolodkov Yu. B.  A dinoflagellaták osztályozása és törzsfejlődése (Dinoflagellata) // Botanikai folyóirat . - 2000. - T. 85, 4. sz . - S. 1-14 .
140. ↑ Okolodkov, 2011 , p. 9-14.
141. ↑ Okolodkov Yu. B.  A dinoflagellaták modern rendszere (Dinoflagellata) // Botanikai folyóirat . - 2001. - T. 86, 1. sz . - S. 110-125 .
142. ↑ Gómez F., López-García P., Nowaczyk A., Moreira D.  The crustacean parazits Ellobiopsis Caullery, 1910 and Thalassomyces Niezabitowski, 1913 form a monophyletic divergent clade within the Alveolata  // Systematic parasitology //. - 2009. - 1. évf. 74, 1. szám - 65-74. - doi : 10.1007/s11230-009-9199-1 . — PMID 19633933 .
143. ↑ Hoppenrath M., Leander B. S.  Ebriid filogenetika és a Cercozoa expanziója  // Protist. - 2006. - Vol. 157., 3. sz. - 279-290. - doi : 10.1016/j.protis.2006.03.002 . — PMID 16730229 .
144. ↑ Kusakin O. G. , Drozdov A. L.  Filema a szerves világról. 2. rész - Szentpétervár. : Nauka , 1997. - 381 p. — ISBN 5-02-026018.  - S. 189, 193.
145. ↑ 1 2 3 Seravin L. N.  A legegyszerűbb ... Mi ez? / Rev. szerk. Yu. I. Polyansky . - L .: Nauka , 1984. - 176 p.  - S. 137-147.
146. ↑ Freni S. Il mistero del lago di Tovel: Leggenda e scienza a confronto per spiegare perchè le sue acque diventavano rosse . // Sitoweb MeteoWeb.eu (2014.06.3.). Letöltve: 2015. augusztus 5. (határozatlan)
147. ↑ Fusco F. . Lago di Tovel // Vacanze sui laghi italiani . - Youcanprint, 2014. - 606 p. — ISBN 978-8-89-115824-6 .  - P. 283-286.

Irodalom

Oroszul

• Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., Tarasov K. L. . Botanika: 4 kötetben T. 2. - M . : Kiadó. Központ "Akadémia", 2006. - 320 p. - ISBN 978-5-7695-2750-1 .
• Mukhin V. A., Tretyakova A. S. . Biodiverzitás: algák és gombák. — Rostov n/a. : Phoenix, 2013. - 269 p. — ISBN 978-5-222-20177-0 .
• Yu. B. Okolodkov. Dinoflagellata // Protisták: Útmutató az állattanhoz. 3. rész / Fej. szerk. O. N. Pugacsov . - Szentpétervár. ; M. : KMK Tudományos Publikációk Egyesülete, 2011. - 474 p. - ISBN 978-5-87317-809-4 .  – 7–94.
• Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. Gerinctelen állattan: funkcionális és evolúciós vonatkozások: 4 kötetben T. 1. - M . : Izdat. Központ "Akadémia", 2008. - 496 p. - ISBN 978-5-7695-3493-5 .
• Sedova T.V. Alga kariológia. - Szentpétervár. : Nauka , 1996. - 386 p. — ISBN 5-02-026058-4 .
• Houseman K., Hülsman N., Radek R. . Protisztológia / Per. angolról. S. A. Karpova. Szerk. S. A. Korsuna. - M . : KMK Tudományos Publikációk Egyesülete, 2010. - 495 p. - ISBN 978-5-87317-662-5 .
• Shukanov A. S., Stefanovich A. I., Poliksenova V. D., Hramcov A. K. . Algológia és mikológia. - Minszk: BGU , 2009. - 423 p. - ISBN 978-985-518-040-2 .

Angolul

• Carty S., Parrow M.W. Dinoflagellátok // Észak-Amerika édesvízi algái: Ökológia és osztályozás. 2. kiadás / Szerk. szerző: J. D. Wehr, R. G. Sheath, J. P. Kociolek. - San Diego: Elsevier , 2015. - xvi + 1050 p. — (Vízökológia). — ISBN 978-0-12-385876-4 .  - P. 773-807.
• Lee R.E. Fiziológia. - New York: Cambridge University Press, 2008. - 561 p. - ISBN 978-0-521-68277-0 .
• Margulis L. , Chapman M. J.. Királyságok és tartományok: Illusztrált útmutató a földi élet törzséhez. 4. kiadás . - W. H. Freeman and Company, 2009. - lxxii + 659 p. — ISBN 978-0-12-373621-5 .
• Raven P. H., Evert R. F., Eichhorn S. E. . Növénybiológia. 7. kiadás. - New York: W. H. Freeman and Company Publishers, 2005. - 816 p. — ISBN 0-7167-1007-2 .
• Steidinger K. A., Tangen K. . Dinoflagellátok // A tengeri fitoplankton azonosítása / Szerk. írta: C. R. Thomas. - San Diego: Academic Press , 1997. - xv + 858 p. - ISBN 978-0-12-693018-4 .  - P. 387-584.

Linkek

• Annenkova, Natalia. Segíti egymást a biológiai sokféleség és a molekuláris biológia? . // A Biomolecula.ru webhely ( 2014.09.8.). Letöltve: 2018. március 18. Az eredetiből archiválva : 2018. március 18. (határozatlan)