Opálok

opálok

Protoopalina pingi
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKincs:SarSzuper osztály:StramenopilKincs:BigyraSzuperosztály:OpalinataOsztály:opálok
Nemzetközi tudományos név
Opalinea Wenyon , 1926

Az opalinok [1] ( lat.  Opalinea )  az eukarióta egysejtű szervezetek egy osztálya [2] , nagy sejtekkel , sok flagellával és 2-től több száz sejtmaggal . 4 nemzetséget foglal magában : Opalina , Cepedea , Protoopalina , Zelleriella és Protozelleriella . Az opálok kizárólag a kétéltűek és néhány más állat belében élnek [3] .

Épület

Az opálok nagyon nagy (néha elérik a 3 mm -t is) egysejtű szervezetek, amelyek 2-től több száz maggal rendelkeznek, és több ezer rövid csillókra emlékeztető flagellával borítják . A flagellák hosszanti sorokba (kinetekbe) szerveződnek, és verésük hasonló a csillós csillókéhoz . A kinetek között a sejtfelszín mikrotubulusokkal megerősített bordáknak tűnik . A mikrotubulusok hosszanti sorai között számos hólyag található . Amikor a visszavert fény áthalad ezeken a gerinceken, fényinterferencia lép fel, ami gyönyörű opálosodáshoz vezet , amelyről a protozoacsoport a nevét kapta. Az opalinoknak nincs speciális adaptációja az élelmiszer lenyelésére, és a tápanyagokat a sejt teljes felülete felszívja pinocitózissal . A keletkező hólyagok a sejt közepén egyesülnek egymással, és nagy, akár 4 µm átmérőjű emésztőüregeket képeznek . Lelapított exocita hólyagokat írtak le. A mitokondriumban lévő cristae cső alakú, és a lipidcseppek gyakran a mitokondriumok közelében helyezkednek el [4] [1] .

Az opálos nemzetségek két jellemzőben különböznek: a sejt alakja (hengeres vagy lapított) és a magok száma (2 vagy több). Az Opalina (lapított sejtek) és a Cepedea (hengeres sejtek) sok maggal rendelkezik, míg a lapított Zelleriella és a hengeres Protoopalina  két maggal rendelkezik. A Protozelleriella nemzetséget utoljára (1991-ben) írták le, és hasonló a Zelleriella -hoz (különösen 2 magja van), de képviselőinek hialin szegélye van, amely mentes a flagelláktól. A kétmagos opálok magjai lényegesen nagyobbak, mint a többmagos opálok [3] .

Az opálos sejtek zárt mitózissal osztódnak , melynek során a magburok nem pusztul el, és a mag belsejében alakul ki a hasadási orsó . Az osztódás során az osztódási sík áthalad a kinetek között, és két egyenlő részre osztja a sejtet. A Zelleriellában a citokinézis megelőzi a kariokinézist , és először egymagvú leánysejtek képződnek, amelyek magjai azután ketté válnak. A többmagvú opalinokban a magok aszinkron módon osztódnak [5] [6] .

Életciklus

Az opálok életciklusa meglehetősen összetett. A többmagvú trofontok a kifejlett békákban egész évben megtalálhatók, azonban a párzási időszakban az opálok száma meredeken megnövekszik az aktív sejtosztódás miatt, későbbi növekedés nélkül (palintomia). Úgy gondolják, hogy az opálin aktív osztódását a gazdahormonok stimulálják. Az így létrejövő kis egyedeknek (alacsony magvú trofontoknak) csak néhány magja és kinetikus töredéke van. Továbbá az alacsony nukleáris trofontok kifejlődnek, és a ciszták a széklettel együtt bejutnak a külső környezetbe. A ciszták gömb alakúak és elérik a 20-45 mikron átmérőt; A ciszták belsejében 4-8 sejtmag található. A ciszták több hétig életképesek maradnak édesvízben. Amikor az ebihalak lenyelik a cisztákat , mozgékony, alacsony magvú trofontok válnak ki belőlük. A bélben többször osztódnak, beleértve a meiózist is, keskeny mikrogaméták és nagy makrogaméták kialakulásával. A mikrogaméták keskeny "farokkal" rendelkeznek, amely mentes a csillóktól, és ragadós tulajdonságokkal rendelkezik. A mikrogaméták a "farkukkal" előre úsznak a makrogamétákhoz, és ennek segítségével rögzülnek a makrogamétákon. Az ivarsejtek összeolvadnak egy diploid zigótát képezve, amely kialakul, és a széklettel együtt a környezetbe kerül. Ha ismét bekerül az ebihalba, akkor az ivarsejtek újraképződnek, ha pedig a kifejlett békába vagy a metamorfózis előtti utolsó stádiumú ebihalba, akkor az alacsony méretű magok növekedése és többszörös osztódása révén nagy, többmagvú trofontok jönnek létre. nukleáris trofontok [7] [8] .

Eloszlás és ökológia

Minden opálin poikiloterm gerinces állatok endobiontja  – általában békák, ritkán gőték , halak és hüllők [6] . Úgy gondolják, hogy a hüllők fertőzött békák elfogyasztásával fertőződnek meg opállal. Az opálok a hátsó bélben élnek, és nem patogén kommenzálisokkal táplálkoznak . Úgy tűnik, hogy az opálok nem okoznak kárt gazdáiknak. Az opálok minden kontinensen megtalálhatók, de a legváltozatosabbak a trópusokon és a szubtrópusokon , ahol gazdáik fő változatossága koncentrálódik. A zelleriella nem található meg a Palearktikuson , az Opalina és a Cepedea rendkívül ritka Ausztráliában , a Protozelleriella pedig csak Afrikában . Laboratóriumi opáltenyészetek még nem léteznek, de néha a Protoopalina nemzetséghez tartozó opálok megtelepednek egy modellobjektum  - a Xenopus laevis béka - belében , amelyet laboratóriumban termesztenek. A gazdaszervezetből izolált opalinok több hétig élhetnek a laboratóriumban [9] . Néha az Entamoeba nemzetséghez tartozó amőba opálokban él . Más békaparaziták opállal táplálkoznak, például a Trematode Diplodiscus temperatus elpusztítja az opálint a felnőtt békák belében [10] .

Tanulmánytörténet

Úgy tűnik, először az opálint Leeuwenhoek látta 1683-ban, amikor a békák ürülékét tanulmányozta, és számos mozgékony Cepedea dimidiata sejtet talált bennük . Az Opalina nemzetséget Purkinje és Valentin izolálta 1835-ben. A 19. század során sok tudós tanulmányozta az opálokat, különösen Zeller, aki 1877-ben publikálta az opálról szóló munkáját. A 20. század első felében Metcalf aktívan részt vett az opálban. Az opálok 3 nemzetségét különítette el, és feltételezte, hogy az opálok és a csillósok szorosan összefüggenek [11] .

Az opálok kapcsolata más protistákkal régóta rejtély. A 19. századi tudósok az opált ebbe a csoportba sorolták, mivel felületesen hasonlít a csillós állatokhoz. 1918-ban azt javasolták, hogy az opált a Protociliata független altípusára különítsék el a csillós típuson belül , amely szemben állt a "valódi" csillókkal. Egyes tudósok úgy vélték, hogy az opál köztes kapcsolat a flagellák és a csillós állatok között. A két vagy több mag jelenléte, a kinéták jelenléte és az opalinokban rejlő szexuális folyamat régóta a csillósok feltételezett ősének jellemzőinek tekinthető [12] . A 20. század közepén megjelentek olyan munkák, amelyek azt állították, hogy az opálok a flagellátokhoz állnak a legközelebb, nem pedig a csillósokhoz [11] .

A helyzet drámaian megváltozott az opálsejtek elektronmikroszkópos vizsgálata után . Kiderült, hogy a Proteromonas és a Karotomorpha nemzetség protistái állnak a legközelebb az opáliákhoz, amelyeket az opálinokkal együtt javasoltak egy új Slopalinida rendbe egyesíteni, amely bizonyos szerkezeti jellemzőiben nagyon közel áll a sztramenopilákhoz . Az első filogenetikai analízis is megerősítette az opalin stramenopilákba való beépülését. Az is kiderült, hogy a Blastocystis [12] nemzetség protistái nagyon közel állnak a Slopalinida-hoz .

Evolúció és szisztematika

Az opálok és a békák közötti szoros kapcsolat bizonyítéka annak, hogy az opálok fő sugárzása a mezozoikum idején történt . A kétmagvú formákat primitívebbnek tekintik, és a polinukleáris opálokat néha egy monofiletikus csoportba csoportosítják . A kétmagvú opalinok közötti kapcsolatok nem tisztázottak, de van egy hipotézis, hogy a Protozelleriella a legprimitívebb opálin [12] .

2018 júniusától az Opalinidae család az Opalinida monotípusos rendjére és az Opalinea (opalinok) osztályra oszlik, ez utóbbi az Opalinata szuperosztályba tartozik, amely a Blastocystea és Proteromonadea osztályokat is tartalmazza . Maga az Opalinata szuperosztály a Bigyra típus Opalozoa altípusába tartozik, a stramenopilák csoportjából [13] .

Jegyzetek

  1. 1 2 Houseman et al., 2010 , p. 97.
  2. Ruggiero MA , Gordon DP , Orrell TM , Bailly N. , Bourgoin T. , Brusca RC , Cavalier-Smith T. , Guiry MD , Kirk PM Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms  //  PLOS ONE. - 2015. - június 11. ( 10. évf. , 6. sz.). — P.e0130114 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0130114 .
  3. 1 2 Protisták kézikönyve, 2017 , p. 93.
  4. Protisták kézikönyve, 2017 , p. 99-101.
  5. Protisták kézikönyve, 2017 , p. 102.
  6. 1 2 Houseman et al., 2010 , p. 99.
  7. Houseman et al., 2010 , p. 99-100.
  8. Protisták kézikönyve, 2017 , p. 103-104.
  9. Protisták kézikönyve, 2017 , p. 108.
  10. Protisták kézikönyve, 2017 , p. 95-96, 98-99.
  11. 1 2 Protisták kézikönyve, 2017 , p. 97.
  12. 1 2 3 Protisták kézikönyve, 2017 , p. 108-110.
  13. Opalinata szuperosztály  (eng.) a Tengeri fajok világregiszterében ( World Register of Marine Species ) 2018.07.15 .

Irodalom