Nukleomorf

A nukleomorf [1] vagy a nukleomorf [2] ( eng.  Nucleomorph ) egy kis kezdetleges mag , amely a kriptofiták és chlorarachniofiták plasztidjaiban a külső és a belső membránpárok között helyezkedik el . Nukleomorfokat egymástól függetlenül kaptak: a chlorarachniofitáknál zöldalgából , a kriptofitáknál pedig a vörös algákból . A nukleomorfok a zöld- és vörösalgák magjának maradványai, amelyeket egy nagyobb eukarióta szív fel [3] [4] .

Épület

A nukleomorf a kloroplaszt periplasztid terében található két membránpár között, amelyek közül a belső pár cianobaktérium eredetű, a külső pár pedig egy köztes szimbiontától és a végső gazdaszervezettől származik. A periplasztid tér 80S riboszómákat is tartalmaz, amelyek rRNS -ét a nukleomorf genomja kódolja [1] .

Genom

A nukleomorf genomok a legrövidebb és legkompaktabb eukarióta genomok. Méretük 380-450 tonna között változik . n . chlorarachniophytákban 450-845 kbp-ig. kriptofita algákban. 2017-ig négy kriptomonád és négy chlorarachniophyta alga nukleomorf genomját szekvenálták [5] . A nukleomorf gének nagyon kompaktan helyezkednek el. Így a kriptofita algákban a teljes nukleomorf genom 0-24 intront tartalmaz, amelyek hossza nem haladja meg a 211 bp-t. A Bigelowiella natans chlorarachniofita algáknak lényegesen több intronja van (852), de hosszuk mindössze 18-21 bp. A legtöbb esetben a gének nagyon közel helyezkednek el egymáshoz, és két gén közötti távolság valamivel több, mint 100 bp. Van egy hipotézis, hogy a nukleomorf gének szinténiája szoros elhelyezkedésüknek köszönhető: a génközi távolság olyan kicsi, hogy a szomszédos gének közötti rekombináció nagyon nehéz [1] .

A nukleomorfok genomjában található gének többsége háztartási gén : fehérjetermékeik részt vesznek a fehérjék transzkripciójában , transzlációjában , hajtogatásában és lebontásában , míg a cianobaktérium eredetű gének száma csekély. Mint fentebb említettük, a kriptofiták és chlorarachniofiták nukleomorfjai egymástól függetlenül keletkeztek, de evolúciójuk párhuzamosan zajlott, és mindkét esetben a nagyon rövid, kevés gént tartalmazó genomokat mindössze három kromoszóma képviseli [1] .

Nem kaptunk egyértelmű választ arra a kérdésre: vajon tovább megy-e a nukleomorfok redukciója , és ha a nukleomorfok stabilak, akkor mi a funkciójuk a sejtekben . Először azt mutatták ki, hogy a nukleomorf mérete fokozatosan csökken, és végül teljesen eltűnik. Ezt követően azonban kiderült, hogy a nukleomorf gének általában ritkábban mutálódnak , mint a nukleáris gének, míg a chlorarachniofita algák fotoszintetikus génjei sokkal gyakrabban mutáltak, mint a kriptofita algák [1] .

Feltételezték, hogy a legtöbb nukleomorf fehérje a sejtmagban van kódolva, mint például a H2A és H2B nukleomorf hisztonok . Ugyanakkor a nukleomorf genomjában a H3 és H4 hisztonok kódolnak, így a nukleomorf nukleoszóma két genom által kódolt fehérjéket tartalmaz, és a végső gazdaszervezet szabályozza [1] .

A rendelkezésre álló adatok alapján a nukleomorf gének többsége rövid időn belül átjutott a sejtmagba, vagy elveszett, és nem fokozatosan. Más szóval, a nukleomorf redukciója először gyorsan haladt, majd lelassult. Ennek a lassulásnak az okai nem világosak; Eddig nem találtak előnyt a sejt számára abból, hogy nukleomorfja van. Elképzelhető, hogy a nukleomorf teljes eltűnését a tömörülése akadályozza meg, mivel génjeinek nagyon rövid intronjai nem adaptálódnak a nukleáris spliceoszómákhoz , és a géntranszfert a köztük lévő nagyon kis hézagok nehezítik [1] .

A nukleomorf gének hisztonkódja is eltér az eukariótákra jellemzőtől. A chlorarachniophyte algák nukleomorfjaiban a hisztonkód összes, a transzkripcióhoz és génrepresszióhoz kapcsolódó komponense hiányzik. A kriptomonádok hisztonjai nem térnek el szignifikánsan a tipikus eukariótáktól, azonban a kriptomonádok számos eltérést mutatnak a standard hisztonkódtól [6] .

Jegyzetek

  1. 1 2 3 4 5 6 7 Mukhina V. S. A plasztidok eredete és fejlődése // Journal of General Biology. - 2014. - T. 75 , 5. sz . - S. 329-352 .
  2. Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , p. 12.
  3. Archibald JM , Lane CE Going, Going, Not Quite Gone: Nucleomorphs as a Case Study in Nuclear Genome Reduction  // Journal of Heredity. - 2009. - július 17. ( 100. évf. , 5. szám ). - S. 582-590 . — ISSN 0022-1503 . - doi : 10.1093/jhered/esp055 .
  4. Reyes-Prieto A. , Weber AP , Bhattacharya D. A plasztid eredete és megtelepedése algákban és növényekben.  (angol)  // A genetika éves felülvizsgálata. - 2007. - Vol. 41. - P. 147-168. - doi : 10.1146/annurev.genet.41.110306.130134 . — PMID 17600460 .
  5. Suzuki S. , Shirato S. , Hirakawa Y. , Ishida K. Nucleomorph Genome Sequences of Two Chlorarachniophytes, Amorphochlora amoebiformis és Lotharella vacuolata.  (angol)  // Genombiológia és evolúció. - 2015. - Kt. 7, sz. 6 . - P. 1533-1545. doi : 10.1093 / gbe/evv096 . — PMID 26002880 .
  6. Marinov GK , Lynch M. A hisztonkód konzervációja és divergenciája nukleomorfokban.  (angol)  // Biology direct. - 2016. - Kt. 11, sz. 1 . - P. 18. - doi : 10.1186/s13062-016-0119-4 . — PMID 27048461 .

Irodalom