Coleoptera
A Coleoptera vagy a bogarak ( lat. Coleoptera ) olyan rovarok leválása , amelyek képviselőire jellemző, hogy az elülső szárnyak kemény, erősen szklerotizált vagy bőrszerű elytrává változnak , amely mentes a szellőzéstől , miközben megtartja a hártyás hátsó (alsó) szárnyakat . amelyek repülésre szolgálnak és nyugodt állapotban az elytra alá vannak hajtva (nagyon ritkán a szárnyak és az elytra redukálódnak) [1] [2] . A rend képviselőire jellemző a rágó-rágó szájrész, fejlett mellkas, a prothorax mozgatható artikulációja a középső részével [1] [2] [3] . A test alakja és méretei nagyon változatosak: 0,3-1,0 mm-től [1] [4] 171 mm-ig [5] .
Fejlődés teljes metamorfózissal : tojás , lárva , báb és kifejlett állapotok vannak . Jól fejlett kitinfejű és rágcsáló szájszervű lárvák, túlnyomórészt féregszerű vagy kampóda alakúak, a legtöbb fajnál ízületes mellkasi végtagokkal, haslábak nélkül . A bábok többnyire szabadok, általában puhák, mozdulatlanok (csak a has tud mozogni), színtelenek [1] .
A bogarak alkotják a legnagyobb csoportot a rovarok és általában az élőlények között. 2013 augusztusában 392 415 faj található a rendben , köztük 2928 kihalt faj [6] , ami az összes ismert rovarfaj 40%-a [7] . A 2018-as adatok szerint Oroszországban 155 családból 14 178 bogárfaj él [8] .
A rovartudománynak azt az ágát, amely a bogarakat vizsgálja, koleopterológiának nevezik .
Etimológia
A leválás latin neve "Coleoptera" más görög eredetű. κολεός – „hüvely” és πτερόν – „szárny” [9] .
A rend képviselői a "coleoptera" elnevezést az elülső szárnypár kitinizált kemény elytrává alakítása kapcsán kapták [10] .
Az orosz "bogár" Praslavig megy vissza . žukъ , amely ugyanabból a névképző tőből alakult ki, mint a "buzz" szó [11] .
Általános jellemzők
A leírt fajok számát tekintve a bogarak a legszámosabb és legváltozatosabb élőlénycsoport a Földön . 2013 augusztusáig a tudósok 392 415 bogárfajt írtak le, köztük 2928 fosszilis fajt [6] . A coleoptera nagyon változatos, és a legtöbb fajuk kevéssé ismert, ezért a létező fajok számának valós becslése nagyon nehéz. A leírt fajok egy része csak egy-egy lelőhelyről vagy akár egyetlen példányról is ismert [12] . Az első Linné-rendszer szerinti kategorizálást a 19. század elején K. G. Yablonsky végezte el .
A bogarak széles körben elterjedtek az egész világon [3] , hat állatföldrajzi régióban , kivéve az Antarktiszt , az Északi -sarkot és a legmagasabb hegycsúcsokat. A leválás a trópusi területeken a leggazdagabb fajokban .
A bogarak teljes diverzitásának megközelítőleg 62%-a mindössze hat család képviselője [13] : zsizsik ( Curculionidae ) - 60 000 faj [14] , rovarbogarak (Staphylinidae) - 47 700 [15] , talajbogarak (Carabidae) -0 [ 30,000 ] , lamellás (Scarabaeidae) - 27 800 [13] , levélbogarak (Chrysomelidae) - 36 350 [13] és márna (Cerambycidae) - 26 000 [16] .
Méretek
A csoport képviselőinek létszáma igen változó. A világ legkisebb bogara a Nanosellini törzs tolllegyei , amelyek 1 mm-nél rövidebbek; közülük a legkisebb bogár a Scydosella musawasensis (0,325 mm-től 0,352 mm-ig) [17] , valamint a Vitusella fijiensis és a Nanosella gombák . A nem élősködő rovarfajok egyik legkisebb képviselője [17] [18] .
A dél-amerikai fajokat a világ egyik legnagyobb bogaraként tartják számon : a titán favágót ( Titanus giganteus ), melynek testhossza eléri a 167 mm -t [19] , és egyes meg nem erősített források szerint akár 210 mm-t is . 20] ; a Herkules bogár ( Dynastes hercules ) , amelynek hímjei elérik a 171 mm hosszúságot [ 5 ] ; Őket követi a Dynastes neptunus faj , melynek maximális hím hossza 158 mm [23] , és a Fidzsi -szigetekről származó márna Xixuthrus heros , amely eléri a 150 mm-es hosszúságot [24] [25] .
A legnagyobb Európában élő bogárfaj a szarvasbogár ( Lucanus cervus ), melynek névleges alfajának egyes hímei elérhetik a 83-86 mm-es hosszúságot [26] , a hímek átlagos hossza 70-74 mm. Az Oroszország területén élő legnagyobb bogár az ereklyefavágó ( Callipogon relictus ), hossza eléri a 110 mm-t [27] .
Morfológia
A kifejlett bogarak teste , mint minden más rovar, három fő részből áll: a fejből, a mellkasból és a hasból [9] [28] . Az első két szakasz függelékei általában kifelé nyúlnak ki, míg a hasi (pregenitális és genitális) függelékek leggyakrabban ilyen vagy olyan mértékben befelé húzódnak.
A test túlnyomóan ovális, hosszúkás-ovális vagy megnyúlt, felülről többé-kevésbé domború, erősen szklerotizált bőrfelületek és ezek függelékei [29] . Az erős exoskeleton passzív védelmet nyújt, főként az aljzat hatásai ellen, amikor a bogarak mozognak benne [2] .
A bogarak életmódja és testalkata közötti összefüggést főként a nagy fajok, kisebb mértékben a közepes méretű bogarak ítélhetik meg, a kis fajoknál ilyen összefüggés gyakran egyáltalán nem található [29] . Például a vízi környezet lakóit - az aktívan úszó formákat ( úszók , forgószelek stb.) mindig áramvonalas és kompakt testforma jellemzi. A nyíltan élő formák gyakran erősen domború testtel rendelkeznek. Az aljzat felszínén mozgó húsevő fajokra jellemző a meglehetősen tömör test, jól fejlett és viszonylag hosszú végtagokkal ( földi bogarak ). Az üreges formáknak ( szkarabeuszok , trágyabogarak ) a test elülső szegélye megnyúlt, és a pronotum erősebb a nyíltan élő fajokhoz képest [29] .
Külső szerkezet
FejszerkezetA fej magából a fejkapszulából (amely az evolúció során a test több szegmensének és a akronnak az összeolvadásával jött létre, és lekerekített alakú) és a függelékekből - szájszervekből és antennákból áll . A bogár fejének helyzetétől függően prognatikus lehet , a szájrészek előre mutatnak (a legtöbb esetben); hipognatikus (ortognatikus), amikor a szájrészek lefelé irányulnak, és opistognatikus (hátrahajlítva) [30] . Egyes családok képviselőinek ( zsizsik , csőhenger , hamis elefántok ) a fejük emelvényre nyúlik , a tetején szájkészülék található .
A fejet egy egész kapszula borítja. A hátsó részével általában a prothoraxba lép be . Néha olyan mélyre megy bele, hogy felülről szinte láthatatlan; néha éppen ellenkezőleg, szabadon tapad a prothoraxhoz [2] .
A fej felső oldalán több gyengén elkülönülő rész különböztethető meg: nyak , nyakszirt , halánték , korona , homlok és clypeus [28] . A fej kapszula dorsoventralisan mérsékelten lapított, és általában részben visszahúzódik a prothoracalis szkleritbe . A bogarak jellemzője a fejkapszula alsó felületének jelentős megnyúlása a szájrészek mögött.
A fej hordozza az érzékszerveket : a szaglás, a tapintás (antennák és tapintások ) és a látás (összetett, ritkábban egyszerű szem) szerveit. A fej oldalain összetett összetett szemek helyezkednek el (a fazetták száma elérheti a 25 000-et [2] ). Általában jól fejlettek, gyakran meglehetősen nagyok. Ritka esetekben csökkenthetők (barlangi, földalatti és parazita formákban a teljes eltűnésig) [30] . Néha a szemek eltolhatók a hátoldalra, és forgószélben az Amphiops -t ( Hydrophilidae ), a Lamiinae - t és másokat oldalsó él választja el, aminek következtében mindegyik szem egyik feléből áll, a másik pedig lefelé néz. Az egyszerű ocellusok a legtöbb fajban hiányoznak. Egyes bogárcsaládokban a koronán helyezkednek el ( Hydraenidae , Liodidae , rovebogarak , kozheedy , Phloeostichidae [28] [30] ), míg a páratlan egyszerű szemek a kozheedov és a Metopsia esetében páros eredetűek [2] .
A szemek között, a fej hátsó része felett található a korona , amely elöl halad át a homlokba . A homlokon, a szemek között antennák (antennák) vannak - ízületi függelékek, amelyek az érintés és a szaglás szerveinek funkcióit látják el. Alapjaik az antennaüregekben vannak. Az antennák jellemzően 11 szegmensűek, de számuk 2-re ( Paussus ) összevonva csökkenhet, vagy egyes szegmensek felosztásával 40-re nőhet [2] . Az antennák szerkezete és alakja változatos, és a különböző családok képviselői között nagyon eltérő [2] .
Az antennális üregek a mandibula alapja és a szem elülső szegélye között helyezkednek el, és különleges jellemzők, amelyek megkülönböztetik a bogarakat számos teljes metamorfózist okozó rovartól . Sok polifág bogár és számos földi bogár rendelkezik az epikranium alsó felületén antennális barázdákkal, amelyekbe az antennák első szegmensei vannak beágyazva [30] .
A szájfüggelékek nem ereszkednek le a szájkapszulába, és egy párosítatlan felső ajakból ( labrum ) , egy pár nem tagolt felső állkapocsból ( mandibulák ), egy pár alsó állkapocsból ( maxillae ) és egy páratlan alsó ajakból ( labium ) állnak. , amely a második pár alsó állkapocs összeolvadásával jött létre. Az alsó állkapocs és az alsó ajak hordozza az érintés és az ízlelés szerveit - a tapintást [ 2] . A bogarakat a legprimitívebb, rágcsáló szájrész jellemzi [2] .
A bogarak szájszervei a szilárd táplálék őrlésének funkcióját látják el. A felső állkapocs rágóéle fejlett fogakkal. A bal állkapocs fogai a jobb oldali bemélyedésekbe kerülnek. Maxillae vége mozgathatóan rögzített rágólebenyekkel - külső és belső. Az alsó ajaknak van egy fő és egy disztális szegmense, amelyen két pár rágólebeny található [2] [30] .
Mell szerkezeteA mellkas három részből áll. Ezek közül a prothorax a legfejlettebb , mozgathatóan artikulált a mesothoraxszal , amely mozdulatlanul artikulálódik a metathoraxszal , illetve a hassal [2] .
A hátoldalon ezeket a szegmenseket hátnak nevezik: elülső, középső és metanotum. Mindegyik szegmens kutikulája egy gyűrű, amely négy szkleritre oszlik: dorsalis - tergit, mellkasi - sternit és két oldalsó - pleurit . A mellkasi szakaszokon a mozgásszervek: a meso- és metanotum- szárnyak , az összes alsó félszegmensben egy pár láb [1] .
A pronotum alakja és szobrászata igen változatos, szerkezete fontos a bogarak azonosításában. Lehetnek oldaltüskék, különféle kinövések vagy púpok [2] .
Felülről csak a pronotum látható , míg a mesoscutumot a scutellum kivételével és a metanotumot elytra fedi . Az elytra a mesonotumhoz kapcsolódik, a metanotumhoz pedig hártyás szárnyak , amelyeket repülés közben használnak. Az elytra azon részét, amely a test alsó felére nyúlik, epipleurának nevezik. Az alsó oldalon a mellkas a prothoraxból, a középső részből és a metathoraxból áll. Ezen szegmensek mindegyike egy központi részből áll - egy lemezből, amelyet az oldalsó ( episterum ) és a hátsó (epimer) oldal választ el. A mellkas minden szegmensének hátulján coxális üregek találhatók, amelyekben valójában a coxae található - a végtag része [1] [2] .
A végtagok szerkezeteA bogarak lábai mindig jól fejlettek. Mindegyik öt fő részből áll: coxae, trochanter , csípő , lábszár és mancsszegmens . A coxák a coxális üregekben helyezkednek el, és egy rövid bazális szegmens, melynek segítségével a láb mozgathatóan kapcsolódik a pleurithoz , lehetnek gömbölyűek, kúp alakúak vagy keresztirányú hosszanti formájúak.
Az elülső és középső coxák mindig mozgékonyak, míg a hátsó coxák általában csak korlátozottan mozgékonyak, néha pedig ( földi bogaraknál , úszóbogároknál , úszóbogároknál ) mozdulatlanok és a metathoraxszal artikulálódnak [2] . A coxa forgóval kapcsolódik a csípőhöz. A coxa és a mellkas, valamint a coxa és a trochanter közötti ízületek különböző síkban mozognak, biztosítva a láb mozgékonyságát. A comb a bogár végtagjának legerősebb és általában a legnagyobb szegmense. Az alsó lábszár a comb tetejéhez van rögzítve, és a mancs szegmensekkel csatlakozik hozzá. A sarkantyúk a lábszár tetején helyezkednek el, általában kettő, egyes fajoknál pedig egy-egy. A tarsus főleg öt szegmensből áll, bár ezek száma a különböző családokban változó, ami a szisztematikus karakterek közé tartozik. Ezeknek a szegmenseknek a száma 4-3-ra csökkenthető, nagyon ritkán 2-1-re, és nagyon ritkán előfordulhat, hogy egyáltalán nem (a Scarabaeus , Onitis elülső lábain ) [1] . A láb alsó felületét sűrű szőrszálak, sörték boríthatják. A tarsus utolsó szegmense minden bogárnál két karmot visel . Egyes bogarak karmai között van egy empódium – egy mobil, bőrszerű toldalék 2 sörtével. A tarsus karmai hossza és alakja nagyon eltérő lehet. A tarsus fennmaradó szakaszai erősen módosíthatók: az első szegmens gyakran erősen megnyúlhat (főleg a hátsó lábakon); a második és a harmadik nagymértékben bővíthető és faragható, kétkaréjos, a negyedik pedig gyakran fejletlen [1] .
A bogarak életmódjától függően különböző lábakat különböztetnek meg: futó, sétáló, ásó, ugráló, úszás, kapaszkodó stb. szőrökkel borított ( márna , levélbogarak , zsizsik stb.), a tarsus 2. vagy 3. szakasza általában kitágult. A futólábakat az összes rész harmóniája és arányossága jellemzi, meglehetősen vékony, 5 tagú tarsus ( földi bogarak , sötét bogarak ). Az ásó lábakat (többnyire elülső) kitágított és lapított alsó láb különbözteti meg, amelynek külső elülső széle fogakkal van ellátva ( lamelláris , karapuziki stb.). Az úszóláb kitágult alsó lábszárral és tarsusszal különbözik, melynek széleit erős, sűrű szőrszálak borítják (vízibogarakban). Az ugráló hátsó lábakat szokás nevezni erőteljes, nagyon megvastagodott combnak, ami az ugrások végrehajtására szolgál (egyes levélbogarak, zsizsik stb.) [2] . A megfogó lábak (csak az elülső pár) meglehetősen ritkák (a Gyrinidae -nél , hím Labidostomis ), vékonyak és nagyon megnyúltak, és a zsákmány vagy a nőstények megtartására használják a párzás során [1] .
SzárnyszerkezetA bogarak elülső szárnyai kemény, szklerotizált elytrává fejlődtek . Általában ugyanolyan keménységűek, mint a test kitinszerű részei. A mellkas közepén vannak rögzítve. Nyugalomban az elytra fedi a mesonotumot (a scutellum kivételével), a metanotumot és a has felső oldalát. Néha lerövidíthetők, és nem fednek le 1-7 hasi tergitet. Néha az elytra erősen fejletlen, és egyes fajok nőstényeiben ( Lampyrinae , Drillinae stb.) teljesen hiányozhat. De néha éppen ellenkezőleg, az elytra hosszabb, mint a has. Az elytra közötti érintkezési vonalat varratnak nevezik. A csökkent vagy hiányzó hátsó szárnyú bogaraknál az elytra összeolvadhat. Néha az elytra éppen ellenkezőleg, nem érinti a varrás mentén (egyes legyezőtartókban , hólyagokban , keskeny szárnyú madarakban , fúrókban stb.) [1] . Rendkívül ritkán ( Meloe blister ) az egyik elytra kissé átfedheti a másikat az elülső felében, miközben a végeik eltérnek. Az elytra külső szegélye teljes hosszában gyakran az alsó felé hajlik, és részben lefedi a meso- és metathorax oldalsó részét, valamint a hasat, epipleurákat képezve. Egyes családokban ( földi bogarak , törpék , pajzsbogarak stb.) az elytra oldalsó széle erősen lapított és kiálló, esetenként kiálló vagy felfelé hajló lehet [1] . A kéregbogarak több nemzetségéből származó bogarak az elytra tetején vannak benyomva - az ún. "Talicskát", amelyet a szélein fogak vesznek körül, és fúróliszt kilökésére szolgál a fába rágcsált mozdulatokból.
Az elytra szobra lehet "simára csiszolt", különféle kinövésekkel, gödrökkel és tüskékkel. Az elytrán gyakran vannak hosszanti barázdák vagy mélyített szúrások sorai, amelyeket rések választanak el egymástól [2] . Az elytra erős szklerotizálódása és a felső felületükön különböző szoborképződmények kialakulása miatt az elytra eredeti vénája teljesen megkülönböztethetetlen, és a Coleoptera túlnyomó többségében el van rejtve. Csak néhány viszonylag puha fedésű bogaraknál ( vörösszárnyúak, Arrhaphipterus nemzetség ) és a Cupedidae primitív család képviselőinél különböztethető meg az elytra felső felületén a hosszanti csíkok formájában megjelenő elsődleges vénás [1] .
A szárnyak a tergit és a pleurit között a metathoraxhoz kapcsolódnak egy komplex szklerit- és membránrendszer segítségével. A rögzítési pont közelében a szárny egy mellhártya kinövésre támaszkodik, amely a támaszpontja, és egy kart alkot rövid tengelyirányú és hosszú végkarokkal [1] .
A hátsó (alsó) szárnyak hártyás, többé-kevésbé átlátszó, enyhén színezett vagy színtelenek, kemény, sötétebb színű erekkel. A szárnyak csökkenhetnek vagy teljesen hiányozhatnak. A szárnyak általában hosszabbak (néha jelentősen) és szélesebbek, mint az elytra, nyugalmi állapotban az elytra alatt vannak elrejtve (kivétel a hiányos szárnyak , rövid szárnyak és néhány más). Ebben az esetben a szárnyak hossz- és keresztirányban hajlottak [1] [2] [3] .
A bogarakban a szárnyventációnak három fő típusa van: caraboid (1-2 keresztirányú ér a mediális véna ágai között, zárt sejtet alkotva), staphylinoid (a keresztirányú sejtek teljes hiánya és az M 1 ág alapjának fejletlensége) ), cantharoid (a leggyakoribb) [2] .
A has szerkezeteA has szegmensekből áll. A has minden szegmense félgyűrűkből áll: háti ( tergit ) és hasi ( sternit ), amelyeket pleurális membrán köt össze, amelyen egy spiracle található . Néha a spiracles a hasi tergitek oldalán található. Általában az elytra alatt vannak elrejtve [1] [2] .
A szegmensek száma nem állandó - legfeljebb 10 van belőlük; általában 7-9 látható szegmens, 5-8 sternit (mivel az első 2 szegmens sternitjei nagyon gyakran hiányoznak, ezek redukálódnak ), az utolsó 1-3 szegmens pedig módosul, és főként a hasba nyúlik ki [31] . A has alsó oldali szakaszait sterniteknek , a felső oldalon tergiteknek [1] [2] nevezzük . A tergitek általában gyengén kitinizáltak , hártyás, szinte színtelenek, és az elytra alól kiállók (ha lerövidültek) ugyanolyan kemények és színűek, mint a sternitek ( stafilinidek , egyes favágók ). A tergitek közül az utolsót pygidiumnak , az utolsó előttit pedig pronigidiumnak nevezzük . Egyes fajoknál a hímeknél a pygidium mögött posztpygidium is található (a Nitidulidae , Chrysomelidae , Pythidae stb. esetében). Az utolsó szegmensek módosultak, általában a hason belül helyezkednek el [1] [31] .
A nyugodt állapotban lévő hímek külső nemi szervei a nemi kamrában helyezkednek el, és általában nem láthatók kívülről. A potroh végéből csak párzáskor emelkednek ki. A férfi kopulációs szerv ( aedeagus ) mozgathatóan kapcsolódik a módosított IX. és X. hasi szegmenshez. Tipikus esetekben egy péniszből, két paraméterből és egy bazális szkleritből áll. A péniszen belül sok bogárnak van egy endophallusa , amely párzás közben kifelé fordul, és spermatofort juttat be a nőstény nemi szervébe . A nőstények külső nemi szerveit a has utolsó szakaszai alkotják, és egy szívbillentyűből állnak , amely a hasi szternit félig szternit X része [1] .
Színezés
A rend tagjainak testszíne igen változó és változatos. A test színe és mintázata gyakran az egyes fajokra vagy különböző taxonómiai csoportokra jellemző [29] .
A bogarakban megkülönböztetik a szerkezeti és a pigment elszíneződést. A szerkezeti elszíneződés a kutikula felületi szerkezetének bizonyos sajátosságaihoz kapcsolódik (mikroszkópos bordák, lemezek, pikkelyek stb.), amelyek interferencia , diffrakció és fényszóródás hatását váltják ki . Ezek egyes bogarak, köztük számos trópusi faj fémes árnyalatai. A pigmentáció oka a pigmentek , amelyek gyakran az exocuticulában, ritkábban a hypodermis vagy a zsírtest sejtjeiben találhatók . Sok bogárnak a szerkezeti és a pigment színezet kombinációja van. A bogarak leggyakoribb pigmentjei a melaninok , amelyek sötétbarna, barna-vörös vagy fekete színt adnak. Valamint karotinoidok , amelyek sárga, narancssárga, piros színt biztosítanak; A sárga, fehér, vörös és barna színekért felelős flavonoidok . Egyes pigmentek (különösen a fekete és a barna) rendkívül tartósak, míg a vörös és zöld nemfémes színek általában kevésbé tartósak, és a bogarak elpusztulása után gyakran sárgára, vörösre, barna-sárgára változtatják a színüket [2] .
Sok bogárfajnak változatos, gyakran nagyon világos mintázata van a test különböző részein. Többnyire élénk színű, nappali aktivitással rendelkező bogarak, amelyek nyíltan elhelyezkedő növényi szubsztrátumokra (virágokra, levelekre) korlátozódnak, például bronz- és aranybogarak , számos hosszúszarvú bogarak .
Sok talajfelszínen mozgó vagy éjszakai tevékenységet folytató fajra és sok vízben élő bogárra jellemző a viszonylag egységes és túlnyomórészt sötét szín, bár néha markáns fémes árnyalatokkal ( földi és sötétbogarak ) kombinálódik. A kis és közepes méretű bogarak, valamint a többé-kevésbé rejtett életmódot folytató fajok túlnyomórészt egyszínűek. A barlangokban élő vagy a talaj felszínére nem kerülő fajokat általában halványbarnás testszín jellemzi. Egyes bogarakcsoportoknál élénk színek vagy fülbemászó minták a testen figyelmeztetnek a mérgező ragadozókra (például hólyagok és katicabogarak ) [29] .
A színezés lehet egyszínű, vagy több szín kombinációjából állhat, főleg 2-3, ritkábban - nagyobb számú színből. Az általános háttéren foltok vagy más színű minták lehetnek. Ugyanazon fajoknál a színezés néha nagyon eltérő lehet: például bizonyos esetekben a fémes tónusokat a rézvöröstől a fekete-kékig mindenféle árnyalat képviselheti. A foltok és csíkok teljesen eltűnhetnek vagy kitágulhatnak, összeolvadva egymással [2] .
A bábból éppen kibújt bogarak külső héja halvány, világosabb színű.
A test felülete lehet sima, szinte polírozott, vagy fordítva - egyenetlen és érdes. Gyakran sok bogár testét pollen vagy lepedék borítja, amely általában könnyen ledörzsölhető. Olyan vastagok lehetnek, hogy teljesen elrejtik a háttérszínt [2] .
Szexuális dimorfizmus
A szexuális dimorfizmus - a hímek és a nőstények megjelenésében, színében és/vagy testalkatában mutatkozó különbségek széles körben elterjedt és néha kifejezett jelenség a Coleoptera különböző fajai között. A hímek túlnyomórészt valamivel kisebbek és keskenyebb testűek, mint a nőstények. Más esetekben éppen ellenkezőleg, a hímek nagyobbak (az erősen fejlett mandibulák vagy kinövések miatt a fejen és a pronotumban: szarvasok (Lucanidae), üregek (Dynastinae), ökörszemek (Lethrus), Labidostomis ).
Nagyon gyakran (a földi bogarak és úszók többségénél , sok sötét bogárnál , levélbogárnál , néhány bogaranál stb.) a hím elülső és néha középső lábai erősen kitágulnak, és szívószőrszálakat tartalmaznak, amelyek a nőstény párzás közben. Néha a hímeknek erősen megnyúlt mellső lábaik vannak ( Euchirinae alcsalád , márna Acrocinus longimanus ). Más fajoknál a hímekre duzzadt hátsó combcsont vagy ívelt és gyakran megnyúlt elülső, középső vagy hátsó sípcsont jellemző [2] .
Néha a hímeknek erősen fejlett mandibulája van: a szarvasféléknél ( Lucanidae ) és a cséreknél ( Lethrus ). Egyes családok képviselőinél, például a lamellás , a hímek feje és / vagy pronotuma különféle „szarvakat”, kinövéseket, gumókat visel, amelyek hiányoznak vagy gyengén fejlettek a nőstényeknél. A másodlagos szexuális jellemzők a pronotum, a prothorax, a lábak és a pygidium módosulásaiként is kifejezhetők. A duplyakokat nagyon kifejezett szexuális dimorfizmus jellemzi. A törzs hím képviselői általában sokkal nagyobbak, mint a nőstények, többé-kevésbé erősen fejlett szarvakkal a fejen és / vagy a pronotumban. A fejükön lévő szarv gyakran igen jelentős hosszúságot ér el ( Dynastes , Megasoma stb. nemzetség), fogakkal van ellátva, és a nőstényeknél a szarvak helyett általában csak gumók vannak a fejen. Ezenkívül ezeknél a hímeknél a pronotum elülső része gyakran előre irányított szarvakat visel [32] .
A szexuális dimorfizmus az antennák ( márnák ) hosszában, klubjuk méretében és fejlettségében is megfigyelhető (a hímeknél nagyobb, mint a nőstény bogaraknál ), egyes esetekben a hímeknek több antennaszegmensük van, mint a nőstényeknél.
A nőstények kevésbé mozgékony életmódja gyakran okoz szárnyhiányt ( a szentjánosbogarak szárnyatlan nőstényei , számos bogár , néhány favágó stb.), míg e fajok hímjei mindig szárnyasak. Néha a nőstények elytrája fejletlen vagy teljesen hiányzik (egyes szentjánosbogarak). Rendkívül ritka esetekben (egyes kéregbogaraknál ) éppen ellenkezőleg, a nőstényeknek mindig van szárnyuk, míg a hímeknél a szárnyak gyakran lecsökkennek [2] .
Polimorfizmus
A polimorfizmus különböző, számos jellemzőjükben eltérő formák megjelenése ugyanazon a fajon belül. A megjelenése az ún. trofikus polimorfizmus [33] a szarvasbogarak családjába tartozó hím bogarakban és az üregek alcsaládjában a lárvák fejlődési feltételeivel, a rendelkezésre álló táplálék mennyiségével és a környezeti feltételekkel függ össze [33] . E csoportok képviselőinek nagyobb példányait a hímek fején és/vagy pronotumán lévő legerősebben fejlett kinövések és „szarvak” is megkülönböztetik. Ugyanakkor a kis hímek a másodlagos nemi jellemzők gyenge fejlődésén túl bizonyos tulajdonságokban is különböznek egymástól, amelyek kifelé közelítik őket a nőstényekhez [32] . Nehéz megállapítani, hogy ebben az esetben mi van összefüggésben a lárvák fejlődési körülményeivel, és mi magyarázható genetikailag [33] .
Emellett számos, főleg élénk „fémes” színű bogár (egyes bronzok, bogarak, márnák) különböző színváltozatokkal rendelkezhet ugyanazon fajon belül, míg színük fémes tónusait mindenféle árnyalat képviselheti, a zöldtől a rézvörösig, valamint a fekete-kékig terjed. A Goliathus orientalis és különösen a Goliathus goliatus fajba tartozó góliátbogarakban a színváltozatok számos formája figyelhető meg, amelyek néha élesen különböznek egymástól, vagy nagyon hasonlóak, vagy számos átmeneti formát alkotnak [34] . A középső és egyenlítői afrikai bogarakban a sötét színváltozatok dominálnak , míg a világos színváltozatok az Afrika déli és nyugati részeiből származó bogarakban. A Goliathus goliatus színváltozékonysága számos abiogén tényező (besugárzás mértéke, páratartalom stb.) változásának eredménye lehet [34] .
Anatómia
A Coleoptera belső szerkezete a rovarok osztályának minden képviselőjére jellemző [9] . A bogarak testüregét, mint általában minden rovart és ízeltlábúat , a mixocele nevű vegyes testüreg képviseli . Két hosszanti vízszintes membrán ( membrán ) három részre ( szinuszra ) osztja. A felső rekeszizom elválasztja a sinus superior vagy pericardialis, amely tartalmazza a háti eret. Az alsó rekeszizom elválasztja az inferior vagy perineurális sinust, amely a ventrális idegzsinórt tartalmazza. A középső sinus a membránok között fekszik; zsigerinek nevezik; tartalmazza az emésztő-, kiválasztó- és reproduktív rendszert, valamint a zsírtest nagy részét. A testüreg tele van hemolimfával [9] .
A bogarak központi idegrendszere a többi rovarhoz hasonlóan páros supraesophagealis ganglionból vagy agyból, garatkörüli kötőelemekből és ventrális idegzsinórból áll. A lánc első ganglionja (subpharyngealis) a nyelőcső felettihez hasonlóan a fejben, a többi a törzsben található. A ventrális idegzsinór centralizációjának mértéke széles skálán mozog. Így a vörösszárnyú Dictyopterusnak három mellkasi és nyolc hasi ganglionja van; a Cicindella lóbogárban - 3 mellkasi és 6 hasi, a katicabogárban Coccinella septempunctata - 3 mellkasi és 2 hasi, Coccinella quinquepunctata -ban - 3 mellkasi és 1 hasi, weevilláknál Gy. abdominal ( Curculus ) -, 2 ionidatrin ) mellkasi és 1 ventrális, míg a Rhizotrogus scaraboidban 1 mellkasi és 0 hasi (a hasi lánc összes ganglionja egyesül a mellkasi szegmensekben található ganglionokba) [35] . A bogarak jól fejlett autonóm idegrendszerrel rendelkeznek , amely három részből áll: sztóma-gyomor, ventrális vagy hasi és caudalis [9] .
A bogarak emésztőrendszere három részből áll: az elülső, a középső és a hátsó bélből. A bél minden szakaszának falát egyrétegű hám képezi, amelyet kívülről hosszanti és gyűrű alakú izomrostok borítanak. Összehúzódásuk biztosítja a táplálék mozgását a belekben. A bogarak mandibularis, maxilláris és labiális (alsó ajak) mirigyekkel rendelkeznek. A garat és a nyelőcső biztosítja a táplálék lenyelését és átjutását a golyvába , amely a táplálék felhalmozódásának és kezdeti emésztésének helye a nyálból és a középbélből származó emésztőnedvből származó enzimek hatására . A hátsó bél nem vesz részt az emésztésben, funkciói az ürülék képződésével , a vízcserével, a kiválasztással és az ozmoregulációval kapcsolatosak [9] .
A keringési rendszer rendkívül csökkent. A szívburok sinusban elhelyezkedő háti ér képviseli, és kötőszöveti szálak segítségével a test hátfalához függesztve. Hátsó részét a szív képviseli , amely több egymást követő kamrából áll, az elülső részét pedig az aorta .
A bogarak légzőrendszerét légcsövek képviselik, amelyek kifelé nyílnak több pár spirálokkal - stigmákkal. Két pár stigma található a meso- és metathoraxon, illetve a has első öt szegmensén [9] .
A kiválasztó rendszert a malpighi erek , a zsírtest urátsejtjei és a szívburok sejtjei képviselik [36] .
A női reproduktív rendszer egy pár petefészekből , egy pár petevezetékből , egy páratlan petevezetékből, járulékos nemi mirigyekből és egy spermathecából áll. A férfiak reproduktív rendszere egy pár heréből , egy pár vas deferensből, egy vas deferensből, a járulékos nemi mirigyekből és egy párzási szervből ( aedeagus ) áll [9] .
ÉrzékszervekA bogarak jól fejlett érzékszervekkel rendelkeznek: mechanoreceptorok (érzékelés, rezgés és hanghullámok); hőreceptorok ; szemek . A bogarak szeme összetett ( fazettás ), amely nagyszámú, néha több ezer omatidiaot tartalmaz, amelyek szorosan egymás mellett helyezkednek el. Minden omatidium az előtte lévő tárgynak csak egy pontját érzékeli, aminek következtében az összetett szem sok egyedi pontból álló mozaikképet ad. Vannak proprioreceptorok is , amelyek jelzik az idegrendszernek az egyes testrészek helyzetét, deformációját és mozgását.
A hangrezgéseket a bogarak a Johnston-szervek segítségével érzékelik, amelyek módosított chordotonális sensillából állnak [37] .
A timpanális hallószerveket megbízhatóan két család képviselői írják le: a Cicindela nemzetség lóbogarai (az első hasi szegmens háti felszínén) és a Dynastinae alcsalád két törzsének képviselői ( a pronotális pajzs alatt) [38] .
A preimaginális szakaszok morfológiája
Tojás
A bogarak tojásai általában oválisak, kerekek vagy hosszúkásak. Többnyire világos színű (fehér, sárgás, szürkéssárga, szürke, zöldes vagy világoszöld, ritkábban barnásbarna), áttetsző. Héjuk általában vékony vagy bőrszerű, tiszta külső szobor nélkül [1] .
A tojásokat főleg egyenként vagy kis csoportokban rakják le, leggyakrabban félreeső helyekre: különböző menedékek alá, kövek alá, lehullott levelek alá, moha alá , szárba, bimbóba , növényi termésekbe , fakéreg repedéseibe, talajba. Néha a nőstények speciális üregeket készítenek a tojásrakáshoz (például trágyabogarak föld alatti üregeit, trágyával töltött üregeit ; kéregbogarak méhjáratait ) , vagy bizonyos módon szivarok ( pipatekercsek ) formájában görgetik a leveleket [1] [39 ] ] , ritka esetekben ragadozó formákban a nőstények más rovarok fészkébe rakják a tojásokat (például a Trichodes nemzetség képviselői magányos méhek és darazsak fészkébe, sáskák tojáskapszulába rakják tojásaikat ) [1] [40 ] .
Lárva
A bogárlárvák igen változatosak, de vannak közös szerkezeti jellemzőik: fejlett, erősen szklerotizált fej, rágcsáló szájkészülékkel, túlnyomórészt megnyúlt húsos test, puha vagy szklerotizált fedőkkel [1] .
A titokban élő lárvák színe általában fehér vagy sárgás, ritkán rózsaszín, a nyíltan élő fajoknál pedig sötét: fekete, szürke, barna, piszkoszöld (egyes levélbogarak lárvái, amelyek nyíltan táplálkoznak levelekkel); néha a fő háttéren vörös, sárga, barna vagy fémesen fényes foltok lehetnek.
A szerkezeti sajátosságok szerint a bogárlárvák több fő típusát szokás megkülönböztetni [1] [2] [3] .
- A Campodeoid lárvákat 3 pár hosszú mellkasi láb, jól látható antennák, többé-kevésbé hosszú és meglehetősen keskeny, nagyon mozgékony test jellemzi, gyakran 2 farokszálakkal és sűrű kitinlemezekkel a mellkasi és részben ventrális tergiten ( földi bogarak , Dytiscidae , Staphylinidae , Silphidae ).
- Az erucoid lárvákat féregszerű, húsos test, rövid lábak vagy ezek hiánya, rövid, alig látható antennák, puha bőrszövet jellemzi, a mellkasi és a hasi szegmensen dorsalis és hasi motoros bőrkeményedés található. Általában inaktívak, testük hosszirányban nyúlhat és összehúzódhat ( lamellák , aranyhalak , árnyékkedvelőek , favágók , zsizsik , kéregbogarak és mások, amelyek fában vagy más üregekben élnek).
- A drótféreg vagy drótféreg típusú lárvákat hosszú, hengeres vagy enyhén lapított, kitinszerű, meglehetősen tömör test jellemzi, rövid, erős lábakkal, terminális szegmenseik szklerotizált lemezekkel és végfüggelékekkel ( cerci és urogomphs ) lehetnek. Testük sárga, barna, ritkábban majdnem fekete színű ( pattanóbogarak , sötétkék stb.). Az ilyen típusú lárvák gyengén, vagy éppen ellenkezőleg, nagyon mozgékonyak (ragadozó formák). Ez a típus a kéreg alatt és fában élő, különböző bogárcsaládokból származó ragadozó lárvák nagy csoportját foglalja magában [41] .
A vízibogár-fajok lárváit életmódjuktól függően általában 2 típusra osztják. Némelyikük ragadozó ( Dytiscidae , Hydrophilidae ), nagy fej, éles sarló alakú állkapcsok, meglehetősen hosszú lábak, néha sűrű szőrzet borítja, amellyel gyorsan úsznak. Légköri levegőt lélegeznek be, amiért időszakonként kénytelenek a víz felszínére emelkedni. Más, többnyire nem ragadozó formák ( Gyrinidae , Haliplidae és sok vízi faj) testükön légcsőkopoltyúk (egyfajta kinövések ) találhatók, amelyeket víz alatti légzésre használnak. Az ilyen típusú lárvák sokkal kevésbé mozgékonyak, de ragadozó formák is megtalálhatók közöttük [1] [3] .
Vannak más típusú lárvák is: például a bőrbogarak erősen szőrös lárvái , gyakran a has végén hosszú szőrszálakkal, vagy olyan lárvák, amelyek szerkezete némileg eltér a fő típusoktól ( Cicindelinae , Lymexylidae és néhány egyéb) [1] [3] .
Chrysalis
A báb fehér, szabad. A bábozás főként a talajban vagy az erdő talajában történik, még akkor is, ha a lárvák kifejlődése máshol történt: a fák fájában vagy a kéreg alatt, lágyszárúak szárában, "szivarban" vagy levelekből sodort zacskóban. stb. A legtöbb vízi faj lárvái a víztestek partjain is bebábozódnak a talajban. Sok lárva azonban bebábozódik a fejlődésük helyén: a fák fájában (márna, bogár, kéregbogarak stb . ), a bányákban a takarmánynövények levelein ( Rhynchaenus zsizsik ), levélzacskókban (egyes pipaférgek), vagy nyíltan, közvetlenül a leveleken ( katicabogarak , egyes levélbogarak ), a szemek belsejében ( caryopters ), a Hymenoptera fészkekben (sok Cleridae ) [1] .
A bábozás előtt a lárvák általában speciális „bábölcsőt” rendeznek be, rendkívül ritkán (egyes zsizsik) valódi gubót fonnak a levelek felületére [1] .
A bábfázisban intenzív belső szerkezetátalakítási folyamatok mennek végbe: hisztolízis és hisztogenezis . A kifejlett rovarok szervei speciális alapelemekből ( képzetkorongokból ) alakulnak ki. Ezek a differenciálatlan sejtek kis felhalmozódásai, amelyek a lárva testének bizonyos helyein helyezkednek el. A metamorfózisokat a szervek neuroendokrin komplexuma szabályozza [28] .
Fejlesztés és szaporodás
Életciklus
A coleoptera mindig kétlaki és majdnem mindig petesejt [1] . A bogarak teljes metamorfózisú rovarok . Ez azt jelenti, hogy a tojásból egy lárva jelenik meg, amely nem úgy néz ki, mint egy kifejlett bogár, amely a növekedés végén előbb mozdulatlan bábbá, majd felnőtté (kifejlett rovar) változik. Így a bogárfajok túlnyomó többsége fejlődése során 4 fázison megy keresztül: tojás, lárva, báb és felnőtt [1] . Vannak azonban kivételek - egyes családokban (például hólyagok ) a hipermetamorfózis jelensége 5-6 vagy több fázissal figyelhető meg, amelyek további, speciális lárvaállapotok formájában jelennek meg, ellentétben a fő lárvával és az imágóval. A Meloe és Mylabris nemzetségbe tartozó hólyagos bogaraknál ezt a további szakaszt " triungulin " -nak nevezik [40] [42] .
Egy másik kivétel a neoténia , amely egyes organizmusok azon képessége, hogy elérjék az ivarérettséget és a lárvaállapotban szaporodjanak [42] . Ilyen például a Platerodrilus (vörösszárnyú család - Lycidae ) nemzetség nőstényei . Ugyanakkor a nőstények fejlődésében egyszerre 2 fázis van kizárva: báb és imágó. Ez a jelenség azonban nem zárja ki a hímek normális fejlődését.
A partenogenezis meglehetősen ritka a bogaraknál, de sok családban előfordul, leggyakrabban egyes sötétbogaraknál , levélbogaraknál és különösen a zsizsiknél . Ugyanakkor a nőstényeknél a fejlődés mind a 4 fázisa megmarad, a hímek azonban teljesen hiányozhatnak a felnőtteknél [1] .
Az élveszületés (minden esetben ovoviviparitás formájában) rendkívül ritka több filogenetikailag nem rokon családban. Az első bogárfajok, amelyekben az ovoviviparitást már a 19. század közepén felfedezték (a nőstényeknél a tojáshéjban lévő petevezetékekben már érett lárvák találhatók), a Corotoca melantho ( Staphylinidae ; az Aleocharina alcsaládban ) [43] és levélbogarak ( Chrysomelidae ; a Chrysomelini törzsben a Chrysomelina névelős alcsaládból ) [ 44] [45] . 1913-ban ovoviviparit fedeztek fel a micromalthus bogarakban ( Micromalthidae ) [46] . Később ezen a listán szerepeltek a földi bogarak ( Carabidae ) [47] és a sötétbogarak ( Tenebrionidae ; a Pedinini és Ulomini törzsekben a Tenebrioninae névleges alcsaládból ) [48] [49] [50] . A hosszúszarvú bogarak ( Cerambycidae : Borneostyrax cristatus ) 2016-ban kerültek fel erre a listára [51] .
A mikromalthus bogár ( Micromalthus debilis ) szaporodásbiológiája sajátos és összetett, három ismert lárvacsillaggal. Az első kor lárvái nagyon mozgékonyak, hosszú lábuk és nagy fejük van, de nem táplálkoznak. A vedlés után a második kor lábatlan lárváivá alakulnak, amelyek fő funkciója a táplálék. Ezek viszont harmadállapotú lárvákká alakulnak, amelyek nem táplálkoznak, de képesek szaporodni, és sok első lárvát hoznak világra. Ennél a fajnál és imágóknál ismert, a második stádiumú lárvákból fejlődött ki, azonban ezt a folyamatot nem vizsgálták teljes mértékben. A Micromalthusban a rovarok között egyetlen olyan eset fordul elő, amikor a hipermetamorfózis és a lárvák szaporodása – pedogenezis – kombinációja [40] .
A petefázis a bogaraknál 2-3 hétig tart. A fejlődő lárvát vedlésekkel elválasztott 3-7 instars jellemzi. A lárvafejlődés időtartama elsősorban a természetes zóna éghajlati viszonyaitól és a lárvák táplálkozási módjától függ. Mérsékelt éghajlaton a bogarak túlnyomó többsége évente egy generációt fejlődik ki, de sok, a talajban és fában élő bogaraknál ( bogarak , szarvasbogarak , szerecsentörők , fúrólyuk, favágók, sötétbogarak stb . ) lárvák fejlődnek ki. 2-6 évig tart, és kedvezőtlen körülmények között hosszabb ideig is elhúzódhat. Ugyanakkor a katicabogarak, levélbogarak és néhány más bogarak a középső zóna déli részén és a szubtrópusi vidékeken évente 2-3 generációt fejleszthetnek ki. A trópusi bogarak és a beltéri állománykártevők általában évente több generációt fejtenek ki, és egész évben folyamatosan fejlődnek [1] .
A lárva és az imágó stádiumának időtartama a különböző bogárfajokban nem azonos. Gyakrabban (a földi bogarak , sárbogarak , úszók , levélbogarak , egyes zsizsik, kéregbogarak és a különböző családok sok más képviselője esetében) a lárvák néhány hét alatt befejezik fejlődésüket, és a kifejlett egyedek sokkal tovább élnek, akár több hónapig is. több évre, újra tojásokat rakva és új bogarak generációkat adva. Más bogarakcsoportokban a lárvák fejlődése sokkal tovább tart, mint a kifejlett egyedek (számos lamellás , csattanó bogarakban , szarvasbogárban , aranybogárban , egyes márnákban stb.). Miután befejezték a tojásrakást, ezek a bogarak elpusztulnak. Néha (egyes fajoknál ) a lárvák és az imágók egyformán sokáig, néha több évig is élhetnek. Például a Seychelle -szigetekről származó Polposipus herculeanus kifejlett sötétbogár akár 8 évig is élhet [52] . Különbség van a nők és a férfiak várható élettartamában is. Egyes fajoknál a hímek a nőstények előtt jelennek meg, és párosodás után gyorsan elpusztulnak, míg a nőstények addig élnek, amíg le nem rakják az összes részükben érő tojást [1] .
A mérsékelt övi szélességeken a legtöbb bogár a talajban, az erdei avarban, néhány a fában, a fák kérge alatt stb. hibernált; túlnyomórészt a kifejlett és a lárva fázisban, sokkal ritkábban a tojás- vagy bábállapotban. A bogarak bábfázisa rövid, és általában 2-3 hétig tart [1] .
Utódok gondozása
A bogarakat az utódgondozási ösztön gazdag megnyilvánulási formája jellemzi . Ez mindenekelőtt a leendő lárvák táplálékának előkészítésében, vagy a lerakott peték (vagy akár a lárvák) gondozásában derül ki [39] .
Az utódgondozás legprimitívebb megnyilvánulása a lerakott tojások biztonságának biztosítása. A legegyszerűbb és leggyakoribb a természetes menedékhelyen történő tojásrakás: repedések a talajban vagy a fakéregben, a földbe temetve stb. Számos márnafaj nőstényei speciális bevágásokat rágnak a takarmányfák kérgére, és tojásokat raknak be. [53] . Számos zsizsik, például a gyümölcszsizsik ( Balaninus ) lyukat fúrtak a különböző fák terméseibe, és lerakják a tojásaikat. A lárva ezután a magzat belsejében fejlődik, és felemészti annak lágy magját [39] .
Bonyolultabb módszer, ha speciális tokokat készítenek a tojásokhoz. A Phyllodecta nemzetségbe tartozó levélbogarak saját ürülékükből készítenek védőkapszulát a tojások számára, a Galeruca nemzetség védett „csomagba” ragasztja a tojásokat egy speciálisan szekretált titokkal, az Aspidomorpha nemzetségbe tartozó trópusi pajzsbogarak valódi , több sejtes oothecát építenek . A viburnum levélbogár ( Galerucella viburni ) egyfajta fészket rág ki az ágakon, oda több tojást rak, és farostból és ürülékből készült fedéllel zárja le, amelyet a nőstény által kiválasztott titokkal rögzítenek. A vízi bogarak, például a vízibogarak , speciális pókmirigyekkel rendelkeznek. Az ezekből a mirigyekből kiválasztott titkokból kapszulákat készítenek tojásaik számára [39] .
A rhinchites és rokon nemzetségek különféle zamatos növényi részeibe (fiatal hajtások, rügyek) fúrt lyukakba rakják le tojásaikat . A leendő utódok védelmének másik módja az, hogy levelekből úgynevezett leveleket készítenek. "szivarok" (vagy zacskók-pounderek) pipatekercsekkel . A nőstény pipaférgek a levél szövetébe rakják le petéiket, majd zseniális, matematikailag pontosan kiszámított bevágásokat végeznek a leveleken, így sűrű csövet gördíthetnek ki belőle. Ekkor a nőstény általában átrágja a levél főerét, ami után elhalványul [54] . Az Alcides nemzetségbe tartozó afrikai zsizsik menedéket keresnek a tojásoknak a gallyakból, majd ezek alapján rágják a kérget és a háncsot - az ág elhal, a lárvák táplálékhoz jutnak. Úgy tűnik, hogy egyes amerikai márnák, az Oncideres és az afrikai Tragocephala ugyanezt teszik , akár 12 centiméter átmérőjű ágakat is képesek rágcsálni [39] .
A lárvák táplálékának elkészítése a trágyabogaraknál éri el a legnagyobb nehézséget, és magában foglalja mind a trágyakupacok alatti lyukak alapvető ásását, mind pedig annak (miután golyóvá gurultak) nagy távolságra a halomból a földalatti kamrák és átjárók komplex rendszerébe történő szállítását. Egyes afódiás trágyabogarak , mint például az Aphodius porcus , nem maguk készítenek táplálékot lárváinak, hanem más fajok által készített táplálékot használnak fel: a trágyabogarak alagútjait keresve az általuk készített trágyalepényekre rakják tojásaikat. Az aphodia lárvái korábban érnek, trágyával táplálkoznak, és szinte nem hagynak táplálékot a gazdafaj lassabban fejlődő lárváinak [55] . Az Ausztráliából származó Coproecus hemiphaericus trágyabogár kiszáradt állati ürüléket találva olyan mélyre betemeti azokat, hogy eléri a víztartó rétegeket, ahol nedves állapotban meglágyul és alkalmassá válik a leendő lárvák táplálására [55] .
A Kravchik bogarak (Lethrinae) föld alatti nyércekben szüretelik a zúzott lágyszárú növényeket a lárváikért - egyfajta silóként . Az elpusztult evők , különösen a temetőbogarak úgy látják el lárváikat , hogy a gerincesek tetemeit a földbe temetik. A holttest körül földalatti kamrák vannak elrendezve, amelyekbe tojásokat raknak. A lárvák megjelenése után a nőstény folyamatosan táplálja őket, és minden lárvához egy félig emésztett tápkeverék cseppjeit viszi vissza [54] .
Egyes talajbogarak fészkelőkamrákat építenek, és őrzik a peterakást, amíg a lárvák ki nem kelnek, néha pedig addig, amíg a bogarak kibújnak a bábokból. Hasonló viselkedés figyelhető meg a nőstény kopra trágyabogaraknál ( Copris nemzetség ).
A kéregbogarak nemcsak a fák kérge alatt hoznak létre speciális méhjáratokat, amelyekbe petéiket rakják, hanem speciális gombákkal is megfertőzik a takarmányfákat, amelyek alkalmassá teszik a fát a lárvák táplálkozására. Ezenkívül a nőstény kéregbogarak bizonyos hőmérsékletet és páratartalmat tudnak fenntartani a járatokban szellőztetés révén a lárvák fejlődésének teljes ideje alatt [56] .
Egyes bogarak nem építenek menedéket, hanem saját testükkel takarják el utódaikat. Például a Helochares női víz szerelmesei tojásokat hordoznak a has alsó részén. Az Omaspides nemzetségbe tartozó dél-amerikai pajzsbogarak pedig az elytra kiterjesztett oldalsó széleivel rendelkeznek, amelyek alatt akár 20 fiatal lárva is menedéket talál [39] .
A passalidae család ( Passalidae) képviselőit az utódok gondozásának fejlett ösztöne jellemzi. Korhadt fában élve gyakran egész csoportokban találhatók benne, társadalmi csoportokat alkotva . A párban élő hímek és nőstények közösen etetik utódaikat lerágott, nyállal megnedvesített és speciális gombák közreműködésével fermentált fával. Ezek a bogarak nemcsak a lárvákat táplálják, hanem őrzik a bábukat és az újonnan kifejlődő imágókat is [40] [57] [58] .
Keresztezés
A fajok közötti keresztezés a bogaraknál nem ritka. Az indo-maláj Batocera nemzetségbe tartozó hosszúszarvú bogarak esetében számos hibridet regisztráltak , interspecifikus hibridek is ismertek a Monochamus nemzetségben, amelyek a Dorcadion nemzetség különböző fajai és a Compsodorcadion alnem képviselői között párosodnak [53] .
Gynandromorfizmus
A bogarak fejlődése során genetikai változások lehetségesek, amelyek a gynandromorf bogarak - félig hím-félig nőstény - megjelenéséhez vezetnek, amelyeknél a test egyik oldala teljesen hím, a másik nőstény (ún. bilaterális gynandromorfok) [59] [60] .
Genetika
A bogarak kromoszómáinak száma nagyon változó, a diploidok száma 4 és 70 között mozog. Több mint 4900 taxonról állnak rendelkezésre citogenetikai adatok, és az ivarosan szaporodó bogarak mindegyike rendelkezik heterogametikus hímekkel, több mint 3000 faj heteromorf XY ivari kromoszóma kariotípusa. A fennmaradó fajok közül több mint 700 XO és több mint 100 ivartalan. Az Archostemata alrendet két fajból vizsgálták: a Distocupes varians 9 autoszómával és XO ivarmeghatározással rendelkezik, míg a Micromalthus debilis diploid kromoszómaszáma 20, valamint ciklikus partenogenezis, peedogenezis (ivarérett lárvák általi szaporodás) és haplodiploidia . A Myxophaga alrendet egy fajból, a Ytu zeusból tanulmányozták . Ebben a fajban a diploidok száma 20, és a nemi kromoszómák egy távoli XY párossal rendelkeznek. Az Adephaga alrendre 7 családból 1221 fajról van adat. Az Adephaga kromoszómaszáma a Graphipterus serratorban a legalacsonyabb , amelynek diploid kromoszómaszáma 8, és a legmagasabb a Dixus capito obscuroidesben , amelynek 70 kromoszómája van. A Polyphaga legnagyobb alrendje a leggyakoribb XY nemi kromoszómákkal (több mint 1884 faj 43 családból). Az XO nemi kromoszómákat 18 családban regisztrálják, és 12 családban találhatók meg a nemi kromoszóma komplex rendszerei. A diploid kromoszómák száma a Chalcolepidius zonatusban lévő 4-től a Disonycha bicarinata 66- ig terjed [61] .
A poliploidia gyakori a partenogenetikus fajokban, és 16 családban azonosították a partenogenezist. A valódi haplodiploidia legalább egyszer kialakult a Scolytinae alcsaládban , és az összes Xylobrini (>1200 taxon) haplodiploidnak tekinthető, de ezt csak néhány fajnál vizsgálták. Egy másik, a Xylobrini törzzsel nem rokon kéregbogár, a Hypothenemus hamperi funkcionális haplodiploidiát mutat apai genom eliminációja formájában [61] .
Az élettan jellemzői
Élelmiszer
A bogarak között megtalálhatók a rovarok osztályán belül ismert főbb tápláléktípusok többségének képviselői [2] . A bogarakat számos ragadozó (polifág és speciális), valamint a növényevő formák ( fitofágok ) túlnyomó többsége képviseli . Ez utóbbiak között vannak levélevő fajok és gyökerek (rizofágok), virágok és pollen ( antofágok ), fa és kéreg ( xilofágok ), gyümölcsök vagy magvak ( karpofágok ) fogyasztói. A legtöbb fitofág élő növényi szövetekből táplálkozik, de néhányan száraz fával is táplálkoznak. Kiterjedt biológiai csoportokat alkotnak a gombákkal táplálkozó bogarak ( miketofágok ), valamint a bomló és bomló állati és növényi maradványokkal táplálkozó fajok ( nekrofágok és szaprofágok ), valamint a detritofágok , amelyek száraz vagy lassan bomló növényi és állati eredetű anyagokkal táplálkoznak. . Az összes felsorolt csoport több átmenettel van összekötve [1] [2] .
A bogarak (favágó, lamellás , diótörő és más családok) között vannak olyan fajok, amelyek imágói egyáltalán nem táplálkoznak, és a lárvafejlődési szakaszban felhalmozott tápanyagkészletből élnek. De a legtöbb bogár esetében, különösen a hosszú életűeknél, a felnőtt táplálék („kiegészítő táplálás”) szükséges a peték élettartamának és érésének meghosszabbításához [1] .
A legtöbb bogárcsoport lárváinak és imágóinak táplálkozási jellege nagyon hasonló, másokban azonban ezeknek a fázisoknak a táplálkozása teljesen eltérő. Például a bronzlárvák talajban, humuszban , bomló növényi maradványokban élnek, a bogarak pedig virágokkal vagy folyó fanedvekkel táplálkoznak. A lárvafázisban lévő hosszúszarvú bogarak főként fában vagy a fák kérge alatt, ritkábban lágyszárúak szárában táplálkoznak, számos faj imágója virágokon található és virágporral táplálkozik. Egyes esetekben a lárvák ragadozók, míg az imágók növényi anyagokkal táplálkoznak [1] [2] .
Mozgás
A talajon, fatörzseken, vagy nyíltan növényeken élő bogarak többnyire mászva, különböző sebességgel mozognak, de néhányan (sok földi bogarak , rózsabogarak , aranybogarak , csattanóbogárok , bőrbogárok , gombabogarak , motívumok ill . néhány márna ) gyorsan futhat. A homokos talajon élő bogarak (néhány nagyméretű talajbogarak, versenylovak és sötétbogarak ), valamint a mászófákon (sok márna) többé-kevésbé hosszú, esetenként ívelt lábakkal rendelkeznek [1] . Az ugrás képessége elérhető egyes levélbogaraknál ( Alticinae , Sagra [58] ), púposnál , Rhynchaenusnál , amelyeknek erősen megvastagodott a hátsó combja. Nemcsak közlekedési eszközként használják az ugrást, hanem a ragadozók elől való meneküléskor is. Az ugrás képessége csak a klikkerek számára érhető el , amelyek speciális anatómiai szerkezettel rendelkeznek a prothoraxon és a mesothoraxon. Ugrásukat jellegzetes (néha elég hangos) kattanás kíséri, és testük hasi oldalra történő megfordítására szolgál, olyan esetekben, amikor a bogár hanyatt fekszik, például a földre zuhanás után. A rövid lábakkal rendelkező csattanók más módon nem tudnak felborulni [1] .
A bogarak fő mozgási formája a levegőben a csapkodó repülés . Felszállás előtt a bogarak felemelik elytrájukat, majd kinyújtják és széttárják szárnyaikat . Ezért a bogarak túlnyomórészt lassan indulnak fel, és viszonylag lassú a repülésük. Gyors felszállás és gyors repülés csak kis aranyhalakban ( Agrilus ) és márnákban ( Menesia ), valamint lovakban figyelhető meg [1] .
A mozgási irány változása repülés közben a test hossztengelyének elfordulásával jár. A repülési sebesség lehet alacsony vagy magas. A bogarak repülésének sajátossága az alacsony manőverezőképességben és sebességben rejlik, bár ez utóbbi mutató a nagy fajoknál növekszik [62] . A bogarak és a fanopteránok az egyetlen rovar, amely túlnyomórészt a hátsó szárnypárt használja repüléshez. A repülő bogaraknál a többi rovarrend képviselőitől eltérően a test fő része a működő szárnyak előtt van [62] .
Egyes bogarak, mint például a bronzbogarak és a Gymnopleurus , az elytra felemelése nélkül is képesek repülni, és az elytra oldalain lévő speciális mélyedéseken keresztül kitárják szárnyaikat . A Coleoptera egyes képviselői egyáltalán nem képesek repülni, mivel szárnyaik csökkentek vagy teljesen hiányoznak [1] [63] .
A viselkedés jellemzői
Kommunikáció
HangokA hangzási képesség meglehetősen elterjedt a bogarak körében, és körülbelül 20 család képviselőinél található meg [64] . Az akusztikus kommunikáció az egyik legfontosabb kommunikációs eszköz az azonos fajhoz tartozó egyedeknél. A hangok segítségével biztosított a hímek és a nőstények találkozása, az intrapopuláció és a családon belüli kapcsolatok fenntartása, a rokon fajoknál a szaporodási izoláció. Más fajokkal való érintkezéskor a hangjelzések főként szűkebb funkciókat látnak el, például ijesztgetést vagy fenyegetést. A legtöbb hangot kiadó bogár ezt stridulációs apparátus segítségével teszi. Leggyakrabban a márnáknál fordul elő, ahol a hang akkor keletkezik, amikor a prothorax a mesothoraxhoz képest elmozdul, a hátsó szélnek a stridulációs platform mentén történő elcsúszása miatt. Ha a márnát a hasánál fogja, könnyen észreveheti, hogy csikorgó hangokat ad ki, fel-le mozogva a test elülső részén. Számos csuklyában a prothorax oldalain kis gumók sorakoznak, és hangokat bocsátanak ki, amikor az elülső combcsont tetejét végighaladják ezeken a gumókon [65] .
Egyes családok képviselői úgy adnak hangot, hogy fejükkel vagy hasuk végével ütik a szubsztrátot (ez utóbbi módszer a sötétbogarakra jellemző ). „A halál órája” – így nevezik sok nemzet a fatermékekben megtelepedő bútorok és házcsiszolók ( Anobiidae ) által kiadott „kettyegő” hangokat . Az ilyen típusú darálók a ketyegő órák hangjához hasonló hangokat adnak ki , és ritmikusan ütik a fejüket a falhoz, amikor a fában mozognak. Ezek a hangok a nőstények vonzásának egyik módja [54] [66] .
GlowA biolumineszcens fény a szentjánosbogarakra , a csattanóbogarak egyes trópusi fajaira , valamint a Fengodidy családba tartozó bogarak nőstényeire és lárváira jellemző . Ugyanakkor a fényszervek száma, alakja és elhelyezkedése fajonként eltérő. Így egyes trópusi fajoknál kis világos szervek találhatók az egyes hasi szternit hátoldalán . A tűzhordozó kattanóbogarak (Pyrophorus) nemzetségbe tartozó csattanóbogarakban a pronotum felső oldalán két kis fényszerv található, valamint a has első szternitjén egy nagy világítószerv is található. A legtöbb fajnak csak egy nagy világító szerve van az utolsó két hasi szternit ventrális oldalán. A ragyogás alapja a luciferin oxidációs reakciója egy specifikus luciferáz enzim , valamint ATP és magnéziumionok részvételével [67] [68] .
A szentjánosbogarak rendelkeznek szexuális viselkedéssel kapcsolatos jelekkel (hímeknél és nőstényeknél keresési és hívójelek), védelmi és területi jelzésekkel, sőt fényutánzattal is . Egyes fajok, például a közönséges szentjánosbogár ( Lampyris noctiluca ) csak hívójellel rendelkeznek. A Photinus és a Photuris nemzetség fajainak túlnyomó többségében a hímeknél nincs különbség a kereső és a hívó jelek között. Ugyanakkor a fénymimika jelenségét csak a Photuris nemzetséghez tartozó nőstényeknél írták le , amikor a nőstények párzási készenlétről fényjelzéseket bocsátanak ki, amelyek a Photinus nemzetséghez tartozó fajokra jellemzőek, amelyek velük azonos területen élnek. A hím Photinus , akit ezek a jelek vonzanak, "csapdába esnek", és táplálékul szolgálnak a Photuris [69] [70] [71] nemzetség ragadozó nőstényeinek .
A szentjánosbogarak többféle fénykommunikációval rendelkeznek. Az azonos nemű egyedek (főleg nem repülő nőstények) fajspecifikus jeleket bocsátanak ki, amelyek vonzzák a hímeket (a Lampyris , Pyrophorus nemzetség stb.), míg a repülő egyedekben saját fényjeleik jelenléte nem szükséges. Egy másik esetben az egyik nemhez tartozó repülő egyedek (főleg hímek) fajspecifikus fényjeleket bocsátanak ki, amelyekre válaszul a másik nemhez tartozó egyedek fény "válaszokat" bocsátanak ki ( Lampyrinae alcsalád ). Vannak olyan fajok is, amelyekben a fent leírt viselkedés köztes változatai vannak [69] [72] [73] .
A Phrixctrix nemzetségbe tartozó dél-amerikai szentjánosbogarak nőstényei képesek zöld és piros színű fényt kibocsátani, és ezt felváltva vagy egyszerre [74] .
FeromonokA feromonokat a bogarak sokféle célra használják. A legfontosabbak a nemi feromonok, amelyek elősegítik a hímek és a nőstények találkozását. Általában a nemi feromonokat a nőstények választják ki, de megfigyeltek olyan eseteket is, amikor a hímek kibocsátják őket. A bogarak aggregációs feromonokat is kiválasztanak, amelyek elősegítik az azonos fajhoz tartozó egyedeket a táplálkozáshoz vagy teleléshez szükséges halmozódásban [75] .
Szezonális és napi aktivitás
A repülés ideje és időtartama nagyon változatos a különböző bogárcsoportokban, és a mérsékelt szélességi körökben a meleg évszak korlátozza. Közép-Oroszország déli részén a legkorábbi formák túlnyomórészt tavaszi fajok. A legtöbb faj a középső sávban június-júliusban, a déli régiókban május-júniusban jelenik meg. A középső sávban is számos faj található, amelyek repülése nyár végén - ősz elején történik. Így a középső sávban, a növények vegetációs időszakában a bogarak fauna összetétele fokozatosan változik, míg egyes fajok szinte a teljes meleg évszakban - tavasztól őszig - élnek [1] .
A növényi kultúrákkal és virágokkal táplálkozó bogarak főként nappal aktívak, és a meleg napszakban a legmobilabbak (például bronzbogarak , hosszúszarvú bogarak, Lepturinae stb.), éjszaka pedig menedékekben bújnak meg. Más bogarak ezzel szemben este és alkonyatkor aktívak, nappal pedig többnyire félreeső helyeken bújnak meg (például a Prioninae hosszúszarvú bogarak , a földi bogarak stb.) [1] . Egyes fajoknál a hímek aktívabbak és vándorlóbbak, míg másoknál a nőstények [76] .
KlaszterekA katicabogarak masszív halmazokat alkothatnak a telelő területeken. A téli halmozódások és az azt megelőző vándorlások okai összefügghetnek e család történeti kialakulásával, mivel a halmozódások jellemzőek a hideg telekkel rendelkező országokra, ahol olyan melegkedvelő fajok laktak, amelyek megváltoztatták étrendjüket és életmódjukat [77] [78 ] ] [79] [80] .
Egyes bogarak csoportos repüléseket is végeznek. Például az úszók , a víz szerelmesei néha meglehetősen nagy csapatokban repülnek, amikor új tározókra költöznek [1] .
Párzási versenyek és küzdelmek
Sok szarvas és egyes üreges hímek gyakran agresszívak fajuk többi hímével szemben. Verekednek egymás között az etetőhelyekért (például olyan helyekért, ahol kifolyik a falé) vagy a nőstények miatt. Az ilyen csaták általában fatörzseken zajlanak. Például sok szarvas hím, miután észrevette az ellenséget, fenyegető testtartást vesz fel - felemeli a test elülső részét, és antennáit szélesen oldalra terjesztik. Ha a fenyegetés nem működik, a hím megtámadja az ellenséget. Ugyanakkor a hímek általában magasra emelkednek elülső és középső lábukon („hátsó lábukon állva”), állkapcsukat szélesre tárják. Az ilyen harcok során az ellenfél mindegyike megpróbálja az elytránál fogva felkapni az ellenfelet a mandibuláival, felemelni a levegőbe, majd ledobni [81] [82] .
A repülés során a nagy márnák ( fekete márnák , Prionusok stb.) néha párzási tornára emlékeztető harcot vívnak a hímek között, amelyek során leharapják egymás antennáját és végtagjait [1] . Szkarabeuszoknál is előfordulhatnak verekedések a bogarak között egy kész, felgöngyölt trágyagolyó birtoklásáért .
Elterjedés és élőhelyek
A bogarak széles körben elterjedtek az egész világon, hat állatföldrajzi régióban , kivéve az Antarktiszt , a sarkvidéki jégzónát és a legmagasabb hegycsúcsokat. A leválás leggazdagabban a trópusi vidékeken képviselteti magát [83] .
Coleoptera él a szárazföldön és édesvízben az egész világon - a legszárazabb sivatagoktól a trópusi erdőkig , az egyenlítői régióktól a tundráig. A bogarak csak azokon a területeken hiányoznak, amelyeket állandó jégtakaró borít ( Antarktisz , az Északi- sark egyes régiói és a legmagasabb hegycsúcsok). A Kaukázusban a bogarak több mint 3000 m, Közép-Ázsia hegyvidékein 4500 m magasságig, a Himalájában és a trópusok hegyvidékein pedig 5000-5500 m magasságig [1] [2] . Például a Bembidion bracculatum földi bogár és a Himalájában a futók nemzetséghez tartozó mintegy 25 másik faja csak a 4300-5000 méteres tengerszint feletti magasságú övezetben, az örökhó övezetében él [40] .
Az elterjedési területen belül a bogarak szinte mindenhol megtalálhatók. Sokan közülük a talaj felső rétegeiben élnek, lárváik, bábjaik bennük töltik az életüket, az imágók pedig általában rövid időre kerülnek a felszínre (kivételt képeznek néhány apró földi bogarak , marhabogár , zsizsik stb.) . Nem kevésbé sokan vannak a növények lakói. Egyes bogarak a kéreg alatt vagy a fában élnek , mások a leveleken (esetenként még a szöveteiken belül is), virágokban és gyümölcsökben , mások pedig a gyökerekben . A növényeket számos ragadozó bogár is zsákmányolja ( katicabogár , számos földi bogár ). Egyes családok képviselői fákon és szárazföldi gombákon telepednek meg , táplálkoznak azokkal (micetofágok), vagy más itt élő állatokra vadásznak. Sok bogár trágyalakó vagy dögön telepszik meg – egy részük bomló anyagokkal táplálkozik, míg mások ragadozók , különösen légylárvákat zsákmányolnak [1] [2] .
Sok Coleoptera édesvízi testekben is él. Sokan közülük bizonyos vízi családok képviselői ( úszók , forgószelek , vízimádók stb.), mások a főleg szárazföldön élő családok speciális képviselői. A bogarak minden típusú édesvízben (a föld alatt is) megtalálhatók, de túlnyomó többségük az apró, sekély, gyengén folyású, bőséges növényzettel rendelkező víztesteket kedveli. Egyes bogárcsaládokban szinte minden faj a fejlődés bármely szakaszában vízben él, míg más családokban csak néhány faj élhet vízben, és gyakran csak életciklusának egy szakaszában.
Egyes úszók és forgószelek a sós vízben is megtalálhatók. A Coleoptera azonban nem él normál sótartalmú tengervízben. A bogarak között édes vagy sós vízpartok sajátos lakói is vannak . Utóbbiak között vannak olyan fajok, amelyek kizárólag erősen szikes talajokon fordulnak elő ( halobiontok ) vagy kedvelik ( halofilek ) [1] [2] . És néhányan akár sós vízbe is merülhetnek. Például a Cicindis horni faj egy lebegő ragadozó földi bogár, amely Argentína sós tavainak partjain él . Ugyanakkor nemcsak a víz felszínén tud úszni, hanem a mélybe is belemerül zsákmányt keresve (kis plankton elágazólábúak ) [85] .
A szoloncsaki biotópokat és a szikes víztestek partjait jellegzetes és sajátos bogarak lakják, fejlődésükben szikes talajokhoz vagy szoloncsak növényzethez kötődnek (kisméretű talajbogarak , beleértve a scarita nemzetséget , lovak , endemikus bogarak, márnák , zsizsik ) . 86] .
A sivatagokban és félsivatagokban élő bogarak jellemzője a túlnyomórészt éjszakai aktivitással járó nappali ritmus, a magas hőmérsékletekkel szembeni kitartás, valamint a szervezet vízháztartásának fenntartása , gyakran az anyagcsere-víz rovására. Sok fajra jellemző a felnőtt állapot rövid időtartama és afágiája [86] . Jellemző sivatagi lakosok a sötét bogarak és néhány talajbogarak [87] .
Különösen érdekes a Zaitzevia thermae bogár , amely a Montana ( USA ) termálforrásban honos . A bogarak mindössze 2 mm hosszúak, lárváik szokatlanul meleg, 29 °C-os vízben élnek [88] .
Egy nagy és változatos csoportot alkotnak a folyamatosan hangyabogarakban élő bogarak , úgynevezett mirmekofilek . Ezenkívül kiterjedt biológiai csoportot alkotnak a coleopterus szinantrópok ( embertársak ]stb.1magtárban,élelmiszerraktárban,melléképületekben,lakásokbanmegtelepedniamelyek), .
Ökológia
Kapcsolatok más élőlényekkel
A bogarak és más élőlények kapcsolatai nagyon változatosak, és magukban foglalják a mimikát , a kommenzalizmust , a parazitizmust és a kölcsönösséget [89] .
Szimbionták és kommenzálisokA kommenzalizmus egyik példája , a bogarakból származó előnyökkel szolgálhat néhány kozheedov faj, amely a pókokhoz kötődik , és amelyek fészkében az általuk kifogott rovarok száraz maradványaival táplálkoznak [90] .
A bogarak kommenzalizmusának speciális esete a forézia , azaz más organizmusok átvitele a rovargazdaszervezetre. A bogaraknál a Poecilochirus nemzetségből és az Acaridae , Macrochelidae , Parasitidae , Uropodidae és más családokból származó kis kullancsok szolgálhatnak példát a dögbogarak , temetők, trágyabogarak, karapuzik és másokon [ 90 ] [ 91] . jelenség . A dél-amerikai márna Acrocinus longimanus pedig szimbiotikus kapcsolatban áll a Cordylochernes nemzetségbe tartozó hamis skorpiókkal , amelyek a bogarak ilytra alatt élnek és parazita atkákkal táplálkoznak [ 92] .
A bogarak között számos mirmekofil létezik, amelyek szoros kapcsolatot ápolnak a hangyákkal . Táplálkoznak különféle hangyatörmelékekkel vagy rothadó fészeképítő anyagokkal, de sokan szabadrakodóak [40] [93] . Sokan közülük speciális struktúrákat fejlesztettek ki a hangyákkal való együttéléshez. Vannak, akiknek testén speciális mirigyek találhatók, amelyek olyan anyagokat választanak ki, amelyeket a hangyák nyalnak. Például a pauszidáknál az antennákon, a tapintható bogaraknál pedig a test oldalain helyezkednek el [40] . A mirmekofilek közé tartozik még néhány földimogyoró , bogarak és mások. Így a sztafilin 19 nemzetsége "él együtt" vándorhangyákkal, 17 nemzetség tűzhangyákkal és 15 nemzetség a formycin alcsalád képviselőivel [94] . A Staphylin az alsó ajka megérintésével táplálékot kér a gazdahangyáktól, és riasztószerek kiválasztásával védekezik támadás esetén . A vándorhangyákkal együtt élő vándorbogarak testük alakjában és színében utánozzák a hangyákat (a batesi mimika egy példája).
A bogarak között is számos termitofil található , amelyek a termeszekkel tartanak kapcsolatot, vagy termeszdombokban élnek . Mind morfológiai, mind viselkedési válaszaik vannak, amelyek lehetővé teszik számukra, hogy szoros szimbiotikus kapcsolatokat hozzanak létre a termeszekkel. Az Aleocharinae számos igen specializálódott törzse és nemzetsége teljesen termitofil ( Corotocini , Feldini [95] , Pseudoperinthini [96] , Termitopaedini [97] , Termitocharina, Termitocupidina, Termitogastrina, Trichopseniini) [98] . A termitofíliát a dél-amerikai Sedolinus nemzetségben, a Staphylinini törzsből [99] , az Orthogonius és Helluodes [100] talajbogarak lárváiban , valamint néhány más bogarakban figyelték meg. A Coatonachthodes ovambolandicus , a kis termitofil bogarak egyik faja pedig egyedi formájú potrohral rendelkezik, amely felülről a termeszek munkására hasonlít, lábakra emlékeztető és antennákat utánzó függelékekkel [102] .
A hangyák és bogarak kommenzalizmusára példa a bronzhangyák bizonyos fajtái , például a fémes bronz [ 63] , amelyek lárvaállapotai a vörös és kis erdei hangyák, vörös mellű ácshangyák és mások hangyabolyában zajlanak. [63] .
Számos fűrészlegy és epedarázs kommenzálisa a Balaninus nemzetség egyes zsizsikja , amelyek különféle fás szárú növényekre rakják le tojásaikat az epébe , például: Balaninus pyrrhoceras tölgyen epékben , Balaninus brassicae a nemzetség leveles gallájában. Nematus .
A Gluphyrocanthon nemzetségbe tartozó dél-amerikai lamellabogarak egy része emlős ektokommenzális , és egyes majmok bundájában él . Az Uroxis és Thihillum nemzetség fajai a lajhárok bundájában vagy a közép-amerikai tapír végbélnyílásában találhatók . Ausztráliában a Macropocopris nemzetség képviselői hasonló körülmények között élnek kengurukon [103] .
Sok bőrbogár rokonságban áll a rovarokkal és részben a pókokkal . A fajok jelentős csoportja a különböző Hymenoptera szimbiontái közé tartozik . Egy részük a poszméhek fészkében fejlődik , mások a darazsak és a méhek odúiban élnek [104] .
A legtöbb gombaevő és elpusztult faevő bogarak bélrendszeri szimbiontái az Ascomycota élesztőgombáihoz vagy élesztőszerű gombáihoz kapcsolódnak . A bogarak és a gombák közötti kapcsolat kulcsfontosságú szempontja, hogy az előbbiek olyan tulajdonságokkal rendelkeznek, amelyek hozzájárulnak a spórák, konídiumok és micéliumrészecskék terjedéséhez , amelyeket a bogarak a testük felszínén hordoznak [105] . A Scolytinae és Platypodinae alcsaládba tartozó bogarak egy része fajáratokban "gombás kerteket" tenyészt: gombaspórákat szórnak ki bennük, amelyek lárváik táplálékává válnak [105] .
A Gymnopholus nemzetség zsizsikének számos képviselőjét (különösen a Symbiopholus alnemzetben ) egyes növények , algák , zuzmók , májfű és gombák szimbiotikus növekedése jellemzi a módosított elytra felső részének kutikula felületén [106] [107]. .
Paraziták és parazitoidokA parazita bogarak között meglehetősen ritka. A bogarak között vannak parazitoidok , amelyek ektoparaziták. A hólyagok lárvái , egyes fürtök magányos méhek és darazsak fészkeiben, akáctojáshüvelyekben élősködnek . Ezenkívül a Lebia nemzetségbe tartozó néhány ürge lárvái levélbogarak vagy más bogarakcsoportok bábjain élősködnek [40] . A legyezőbogár lárvák a búgóbogarak és egyes hártyafélék lárváinak ektoparazitái . A csótányok testében élő legyezőbogarak egyes nemzetségeinek lárváiban is előfordulnak izolált endoparazitizmusba való átmenet esetei .
Egyes bogarak imágói emlősök ektoparazitái vagy félparazitái , például a Platypsyllus castoris bogarak a folyami hódokon [58] élősködnek , valószínűleg elhalt bőrükön táplálkoznak, a Leptinus nemzetség a pocokon , a Sliphopsyllus a desmanokon . Ezenkívül egyes dél-amerikai sztafilinek rágcsálók ektoparazitái , és az Amblyopini trópusi csoportjuk gerinceseken parazitál felnőtt korban [108] .
A lamellás bajuszcsaládba tartozó Myrmecophodius excavaticollis bogár a Solenopsis nemzetségbe tartozó hangyák fészkeiben él és alkalmanként hangyabábokat eszik . Ezenkívül a Lomehuza nemzetségbe tartozó bogarak a hangyabolyokban élősködnek , amelyek imágói és lárvái a hangyák tojásaival és lárváival táplálkoznak [109] .
Védekezés a ragadozók ellen
A bogarak életmódja és életformái annyira változatosak, hogy a rend képviselőinél szinte minden, a rovaroknál ismert védekezési mechanizmus megtalálható [110] .
Számos bogárfajra védelmi eszközként a thanatosis jellemző - átmeneti mozdulatlanság, amelyben a bogarak úgy tesznek, mintha elhaltak volna. Esetleges veszély esetén a bogarak általában megfagynak és a növényekről az alomra hullanak. Ez a viselkedés számos bogárcsoportra jellemző, beleértve a zsizsikokat , levélbogarak , fűrészlegyek stb. [110] .
Számos faj gyors mozgással menekül a ragadozók elől: futás ( földi bogarak ), repülő ( bronz ), úszás ( örvényszelek ). A rögzítők azonnali felszállást használnak. Veszélyben a szarvasbogarak és a szarvasbogarak fenyegető mozdulatokat és testhelyzeteket alkalmaznak: például a hím szarvasbogarak veszélyben felemelik a test elülső részét, kinyitják mandibulájukat , és szélesen oldalra terjesztik antennáikat [111] .
Egyes bogarak, például a hosszúszarvú bogarak számos faja , éles, csikorgó hangokat bocsátanak ki, amelyek akkor keletkeznek, ha a prothorax hátsó szélén lévő bordát a mesothorax érdes felületéhez dörzsölik. Ezeket a csikorgó hangokat a bogarak ragadozók támadása esetén használják, és természetüknél fogva ijesztőek [111] .
Sok fajnak van védő testszíne. Egyes sötétkék (Tenebrionidae), iszaphordók ( Georyssidae ), vízimádók (Hydrophilidae) sárral, agyaggal, iszappal vagy homokkal borítják magukat. A mimetizmus a bogarakra is jellemző – a mimika egyik formája, amelyet a környezet részleteihez vagy nyilvánvalóan ehetetlen tárgyakhoz való hasonlóság révén érnek el. Például a pajzsosok (Cassidinae) testének alakjának vagy színének hasonlósága a leveleken epekével, az Atous nemzetségbe tartozó csattanóbogarak és az Alcides nemzetségbe tartozó zsizsikek madárürülékével, a fűrészlegyek ( Byrrhidae ) a szárított kecskével. trágya vagy kavics stb. Példa lehet néhány Cionus nemzetségbe tartozó zsizsik színe is , amelyek megjelenésükben egy kiszáradt rovart imitálnak, és az endoparazita kilépése után egy lyuk maradt [110] .
Adaptív színezés és testformaAz aposematizmus figyelmeztető színezet és testforma. Klasszikus példa erre az élénk szín, amely túlnyomórészt vörös vagy sárga és fekete kombinációjaként jelenik meg a mérgező hemolimfával rendelkező bogarakban : katicabogarak ( Coccinellidae ) , hólyagbogarak ( Meloidae ), vörösszárnyúak ( Lycidae ) és még sokan mások. Ilyen jelenségre példa lehet a csecsemőknél ( Malachius nemzetség ) is, ha veszély esetén vörös hólyagok nyúlnak ki a test oldalain [110] .
A szinaposzemátizmus hamis vagy Mulleri mimika – konzisztens, hasonló színezet és testforma több különböző fajban, amelyek más védekezési módokat fejlesztettek ki a ragadozók ellen [110] .
A pszeudo- aposematizmus igaz, vagy a batesi mimika . A mimikri ezen formájával a védőmechanizmussal nem rendelkező fajok színe és testformája megegyezik egy vagy több védett fajéval [112] . A hosszúszarvú bogarak ( Cerambycidae ) számos faja gyakran utánozza a csípős Hymenoptera -t . Érdekes módon a színben és a testalkatban mutatkozó hasonlóságok mellett olykor viselkedésükben is van hasonlóság: a márnák gyorsan és lendületesen mozognak, előrefeszített antennáikkal „tapintják” a szubsztrátumot, viselkedésükkel a darazsak utánozzák [110] .
A karosszéria védő tulajdonságaiSok aranyhalnak , bronznak és másnak nagyon kemény és tartós testburkolata van, amely bizonyos fokig megvédi őket a ragadozóktól. Számos bogárnak van ijesztő és néha nagyon nem biztonságos állkapcsa: szarvasbogárnak , földi bogaraknak , néhány márnának . Egyes csoportokra jellemző az éles és hosszú tüskék jelenléte a pronotumon és az elytra - márnák, levélbogarak ( Chrysomelidae : Hispinae ), gombák [110] .
A bogarak között meglehetősen gyakoriak a mérgező hemolimfával rendelkező fajok . A leggyakoribb mérgező összetevők a kantaridin és a pederin . A legmérgezőbb (ragadozó által fogyasztott) bogarak általában a hólyagos bogarak , a katicabogarak , a vörösszárnyúak , a puha bogarak , a malashkák , a levélbogarak és a rovarbogarak képviselői [110] .
Egyes mirigyek mérgező és szagú váladékkal rendelkeznek. Az ilyen védekezési mód legszembetűnőbb példája a bombázóbogarak ( Brachininae ) [113] . Olyan mirigyeik vannak, amelyek vegyi anyagok keverékét választják ki, amelyek kölcsönhatásba lépnek egymással a has speciális kamrájában, exoterm reakciót okozva, és a keveréket 100 ° C-ra melegítik. A keletkező anyagkeveréket a has csúcsán lévő lyukakon keresztül kidobják [113] [114] [115] . A Paussin alcsalád ( Paussinae ) képviselőinek kevésbé mozgékony a hasa, és ha szükséges, hogy megtámadják az elöl elhelyezkedő ellenséget, forró folyadékot engednek az elytra speciális nyúlványaira, amelyek előre irányítják [113] [114] . Ezek a vetületek a legjobban az Ozaenini törzs bogarain láthatók . A Goniotropis nicaraguensis 2,4 m/s sebességgel dob ki egy nem pulzáló sugárt [115] . A Metriini törzs tagjainál egy primitívebb védekezési mechanizmust írnak le - nem képeznek sugárhajtást, mint a többi gólszerző, hanem különböző irányokba buborékoló és fröccsenő folyadékot bocsátanak ki [113] .
A Carabus nemzetséghez tartozó földi bogarak is képesek olyan nagyon maró folyadékot permetezni, amely irritálhatja az emberi bőrt. Veszély esetén a Blaps nemzetség lassulói bizonyos pozíciót foglalnak el, és kellemetlen szagú folyadékot választanak ki speciális mirigyekből. Kellemetlen szagú mérgező titkot választanak ki az úszók ( Dytiscidae : Dytiscus ) emlőmirigyei is [110] .
A biológia olyan jellemzői, amelyek védőértékkel bírnakSzámos faj él együtt védett állatokkal [110] . Példaként szolgálhat a myrmecophilia - jótékony hatású a bogarak és a hangyák együttélése a fészkükben, ahol nemcsak védelmet, hanem táplálékot is találnak (egyes pálinkafajok ( Pselaphidae : Clavigerinae ), rovarbogarak (Staphylinidae), földimogyoró (Histeridae)). Egyes bogárfajok inkább titkos életmódot folytatnak, nehezen elérhető helyeken élnek, megbízhatóan védve az ellenségektől ( kéregbogarak (Scolytidae), valamint a talajban élő fajok). Mások éjszakaiak, ami hatékonyan megvédi őket a madarak és más nappali ragadozók, köztük a hangyák esetleges támadásaitól. A legtöbb családnál találhatunk példákat éjszaka aktív bogarakra [110] .
Természetes ellenségek
A bogarak különféle ízeltlábúakkal – pókokkal , skorpiókkal , százlábúakkal és más rovarokkal – táplálkozhatnak . Ezenkívül a bogarak számos kétéltű- és hüllőfaj táplálékul szolgálnak . Számos madár , például a szürke varjú , szarka , valamint a hobbi , réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti réti ürge , bagoly és még sokan mások étrendjében sok madár, például a szürke varjú, a szarka , a bogarak is megtalálhatók a táplálékában [116] . Számos emlős - rovarevők , denevérek , kisragadozók és mások - megehetik a Coleoptera-t [117] .
A bogarakat a tersilochin darazsak ( Aneuclis , Barycnemis , Diaparsis , Probles , Stethantyx és Tersilochus ) parazitálják. A leggyakoribb gazdák a zsizsik ( Curculionidae ). Az ephialta lovasok ( Ephialtinae alcsalád ) az ichneumonidae ( Ichneumonidae ) családjából a márnák és a fúrók lárváiban élősködnek. A scoli lárvák különféle bogarak lárváinak parazitoidjai : az orrszarvú [32] és a szarvasbogár [118] lárváin található óriás scoli , más lamelláris bogarak lárváin [119] a sztyepp scoli . Miután megtalálta a lárvát, a nőstény scolia a hasi ideg ganglionjába adott szúróinjekcióval megbénítja, majd egy tojást rak rá. A belőle előkerült scoli lárva egy élő, de lebénult lárvával táplálkozik, a legkevésbé fontos létfontosságú szervekből kezdi el fogyasztani.
Szerep az ökoszisztémákban
A hatalmas diverzitás, nagy egyedszám és széles elterjedés miatt a bogarak szerepe a természetben kiemelkedően nagy. A talajban és erdőtalajban élő fajok imágói és lárvái aktívan részt vesznek a talajképződési és az elhalt fa humifikációs folyamataiban [1] .
Természetes és enyhén módosult ökoszisztémákban a xilofág bogarak ( márna , aranybogarak stb.) egészségügyi szerepet töltenek be, eltávolítják az elhalt fát és hasznosítják a legyengült, elhalt fát , gyökérgomba ( Heterobasidion annosum ), tincsgombák , gyökérrothadás fák által érintett fákat, bizonyos mértékig szabályozva e gombák elterjedését . Különleges szerepük van a szélfogókban és a tisztásokban, ahol felgyorsítják az elhalt faanyag bomlását [120] . Az ilyen fák kiirtása teret ad a fiatal növekedésnek, és hozzájárul az ökoszisztémák helyreállításához.
Sok bogár a virágos növények beporzójaként is működik , mivel e rovarok jelentős részét az antofília kifejlődése jellemzi . Az ilyen fajok képei gyakran megtalálhatók a virágokon, ahol a "klasszikus" beporzókkal ( méhek , poszméhek , Lepidoptera , Diptera stb.) ellentétben sokkal több időt töltenek, és ennek megfelelően a beporzás hatékonysága magasabb. Ezenkívül ezek a fajok szabályozzák az általuk beporzott virágos növények számát . Ennek oka az a tény, hogy a kifejlett rovarok életéhez virágpor szükséges , míg a bogarak gyakran gynoeciumot és androeciumot esznek , ami csökkenti a növényi magtermelést [121] .
A Scarabaeinae alcsalád nagy képviselői számos féreg köztes gazdái lehetnek , beleértve a háziállatok és néha az emberek kórokozóit is [103] . Ezenkívül a szkarabeusz a fő természetes ápolószer, amely megtisztítja a talaj felszínét a különféle ürülékektől . A trágyatömegek bogarak általi hasznosítása elősegíti a talajok alsóbb rétegeibe való mozgását, amelyeket fellazítanak és trágyáznak [103] . Azok a fajok, amelyek különféle bomló anyagokkal táplálkoznak ( bogár , dögevő , földimogyoró stb.) egészségügyi szerepet töltenek be, hozzájárulnak az állati és növényi maradványok hasznosításához [1] .
Phylogeny
A bogarak legrégebbi őslénytani leletei egyes adatok szerint a karbon-korszak végéhez (320-300 millió évvel ezelőtt) [122] , mások szerint a perm korszakhoz (299 millió évvel ezelőtt) tartoznak [123] .
A mai napig 166 bogárcsaládot ismernek el ma élőnek. További 67 családot ismerünk a paleozoikum és a mezozoikum üledékekből , de közülük csak 19 halt ki a kainozoikum előtt (beleértve az összes paleozoikum családot is) [124] .
Szinte az összes bogár-szupercsalád a kréta válság előtt vagy alatt jött létre [125] . Számos bogárcsoport stabilitása azzal magyarázható, hogy a karbon- és perm fordulóján a tornanövények xeromorf flórájának kéreg alatti és fúrásos lakói, valamint az eredeti élőhelyükkel hosszú ideig fenntartott kapcsolat. [126] .
Úgy gondolják, hogy az eredeti csoport, amelyből a Coleoptera rend később kialakult, a csekkfélék ( Tshekardocoleidae ) családja volt, amelyek a Protocoleoptera alrendhez tartoznak . Az alrend képviselői a karbon-korszakban keletkeztek . A perm korszak elejére egy evolúciós ág vált el tőlük, amelyek a Permocupedoidea szupercsaládban különülnek el . A permokupedoidok a kréta korszak kezdetéig (120-145 millió évvel ezelőtt) léteztek, és kihaltak. Ettől a csoporttól azonban még az alsó- triász időszakban - 240-250 millió évvel ezelőtt - kivált egy evolúciós szempontból igen sikeres archostemata (Archostemata) csoport, amely ma is létezik. Az Archostemata külön alrendet alkot a Coleoptera rendben, és ennek a rendnek a legrégebbi élő képviselői. Az Archostematákra jellemző, hogy a fában lárvák fejlődnek ki, amelyek táplálékforrásként szolgálnak számukra, és mivel a fa környezeti feltételei alig változtak az evolúció során, az alrendbe tartozó bogarak nem tapasztalták a hirtelen éghajlatváltozás hatásait és nem . kihal. A rovarok által okozott fakárosítás első leletei szintén a kora triász időszakból származnak – a lárvajáratok a tornatermők megkövesedett törzsében láthatók [ 89] . A permocupedoidok közé tartozott az Ademosynidae család , amely a krétában velük együtt kihalt, de a középső triászban ebből a családból alakult ki a mindenevő bogarak (Polyphaga) alrendje [89] [127] [128] .
A permi bogarakhoz tartozik még két szupercsalád: Rhombocoleoidea és Asiocoleoidea . Ha az utolsó szupercsalád a jura kezdetéig létezett és kihalt, akkor a felső-triászban az elsőből az infrarendű skizoforalakúak ( Schizophoriformia ) fejlődtek ki, amelyekből a bogarak két fontos alrendje - a myxophaga (Myxophaga) és a húsevő bogarak (Adephaga) - származott. , ma sikeresen létezik [89] [127] [128] [129] .
Eredet és fejlődés
A paleontológia jelenleg nem tud megbízható választ adni a bogarak eredetének kérdésére, így ez bizonyosan ismeretlen marad. Átmeneti formákat közöttük és néhány más teljes átalakulással rendelkező rovarcsoport között még nem találtak, bár van bizonyos hasonlóság a legősibb bogarak és a tökéletlen átalakulású rovarok között . A paleozoikum karbon és perm időszakának geológiai lelőhelyein két rovarcsoport található, amelyek nagyon hasonlítanak az ősi bogarakhoz - ezek a protelitropterek és a csótányok .
Az élő bogarak DNS -ének és a bogarak valószínű evolúciójának sémájának 2007 -ben végzett vizsgálatai azt mutatták, hogy valószínűleg az alsó- permből származtak körülbelül 299 millió évvel ezelőtt [130] . 2009 -ben azonban egy 318 Ma méretű fosszilis bogarat írtak le az USA -beli Mazon Creek -ből [122] . A bogarak úgy találják, hogy a legősibb dátum Ázsiában és Európában található perm lelőhelyekről származik, mint például a Niedermoschel vöröspalák , a németországi Mainz közelében [131] . Sok tudós azonban kétségbe vonja, hogy ezeket a leleteket bogarakként azonosítják. Tudományosan dokumentálják a kelet-csehországi Boskovitsky Graben perm korszakának szakma korszakának legősibb bogarait . Ezek a leletek igen változatosak és a Tshekardocoleidae családba tartozó 8 nemzetségbe tartoznak . Elytrájukat az ősi megalopterákhoz hasonló szellőzéssel rendelkező rácsos szerkezet jellemzi, amelyekkel ezek a bogarak közös eredetűek lehetnek. Szárnyaik szintén nem tudtak a hátukon összecsukódni és a has mentén feküdni, az elytra pedig lényegesen hosszabb volt, mint a has. Más karakterek, mint például a mozgékony prothorax, az összeolvadt és rejtett metathoracalis sternitek, a mellkasba süllyesztett hátsó coxák, a hasüreg szklerotizált bazális szakaszai stb., nem különböztek a modern bogaraktól.
| Coleoptera |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
A permi korszak kungur korszakából származó bogarak leletek az Urálban , a permi területen , az oroszországi Chekardy falu közelében [132] , a checkardocoleidokhoz tartozó bogarak azt mutatják, hogy az elytra szerkezete jelentősen megváltozik - az erek kiegyenesednek, kisebb számú sejt. A perm kor közepén a bogár elytra szerkezetileg nem különbözött a maiaktól: az erek kitágultak, teljesen kitöltve a sejtek terét, az utóbbiak pedig üreges kolumelláké csökkentek. Az elytra képződésének folyamata kétféleképpen történik. Az első az, hogy a cupedoidokban a forelytra erei mechanikailag tökéletes rácsszerkezetet alkotnak, és csak ezután kezdenek növekedni, kiszorítva a sejteket, amelyek szaggatott barázdák formájában jelentkeznek. A második az, hogy a skizoforoidokban a vénák növekedése speciális vénás köztes szakaszok nélkül történik. Ugyanakkor a sima elytra a bogarak minden csoportjában megjelenik: úgy gondolják, hogy ez a vízi környezetben való élethez való alkalmazkodás, mivel a sima elytra kevesebb turbulenciát okoz a vízáramlásban, és hatékony mozgást biztosít a vízoszlopban.
A perm korszak elején a bogarak rendkívül ritka állatok, még a rovarok tömegsírjaiban sem teszik ki a teljes entomofauna 0,1–0,6%-át. És az észak-amerikai perm korszak artinszki korszakának számos lelőhelyén , ahol sok rovarmaradványt találtak, a bogarak általában hiányoznak, és ez abban az időben, amikor Európa és Észak-Amerika egyetlen kontinenst alkotott [124] .
A Scarabaeinae alcsalád evolúciója elválaszthatatlanul összefügg a nagygerincesek evolúciójával : elsősorban emlősök , korai stádiumban esetleg növényevő dinoszauruszok – fel kell tételezni, hogy az alcsalád már a kréta időszakban kialakult , részben pedig már a korai szakaszban. Jurassic [103] . A jura kori lelőhelyekből már ismertek a Bajusz család kövületes állapotú képviselői [123] .
Szisztematika
A Coleoptera rend négy alrendet foglal magában: Archostemata ( Archostemata ), Mixophaga ( Myxophaga ), húsevő bogarak ( Adephaga ) (vagy húsevő bogarak) és többevő bogarak ( Polyphaga ). Az archostemata bogarak és a mixofágok alrendjei a legkisebbek, a legnagyobbak pedig a Mindenevő bogarak, amelyekből körülbelül 300 000 faja van. A ragadozó bogarak alrendjének körülbelül 50 000 faja van. A bogarak rendjének hagyományos osztályozása (vagy rendszere) körülbelül 150 családot foglal magában [133] . A legfrissebb, 2011-es adatok szerint a Coleoptera rendben 24 szupercsalád, 211 család, 541 alcsalád, 1663 törzs és 740 altörzs ismert [134] . A fajok számában a sztafilinidák ( Staphylinidae , >56 000 faj) és a zsizsik ( Curculionidae , > 51 000 faj) dominálnak , míg a márnák (Cerambycidae, >5232 nemzetség) és a zsizsik (Curculionidae, >4600 nemzetség) a vezérnemzetségek . 135] .
Coleoptera és ember
A bogarak emberi felhasználása
ÉlelmiszerhasználatA bogárlárvákat az ember sokkal gyakrabban fogyasztja, mint a felnőtteket, általában nyersen vagy sütve fogyasztják [136] . Laoszban , Mianmarban , Indiában , Thaiföldön és a Fülöp-szigeteken számos szarvbogárfaj nagy lárvái és bábjai csemege a helyi konyhában [ 103] . A barbelárvákat Délkelet-Ázsiában , Srí Lankán és Pápua Új-Guineában fogyasztják [137] . A Fidzsi -szigetek helyi törzsei közül egyes márnák lárvái csemege [82] , a paraguayi indiánok törzsei közül pedig a pálmazsizsik lárvái ( Rhynchophorus nemzetség ). A lisztbogarakat széles körben fogyasztják Dél-Amerikában , Indiában, a Közel- és Közel-Keleten [137] . A sült kakasvirág lárváit Franciaországban fogyasztják , ahol leveseket is készítenek belőlük [137] .
Egyéb felhasználásokAz afrikai Diamphidia nemzetséghez tartozó levélbogarak lárvái és bábjai a mérgező diamfotoxint választják ki , amelyet a busmenek a mérgezett vadásznyilak hegyének kenésére használnak [82] [138] [139] .
Afrikában , Dél-Amerikában és Óceániában számos törzs használ szárított bogarakat (például fúrókat ) vagy fényes, élénk színű elytráját különféle dísztárgyak, főként gyöngyök készítéséhez [140] [141] . Az élő bogarak dekorációként is viselhetők. Az "élő brossok" gyártásához a Zopheridae ( Zopheridae ) családba tartozó, a Tenebrionoid szupercsaládba tartozó bogarak egyes fajait használják , amelyek Mexikóban és az Egyesült Államok déli részén találhatók . Mesterséges vagy valódi drágakövekkel díszítik, az elytra vékony láncokat rögzítenek [142] . Mexikóban a bogarak díszként és házi kedvencként való használatának szokása évszázadok óta létezik [140] . A 19. század végén Párizsban divatossá váltak a tüzet hordozó klikkerek az "élő gyémántoknak" nevezett esti díszek formájában [143] . Ez a divat először a mexikói nők körében alakult ki, akik élő bogarakkal díszítették magukat, amelyeket ruhákra tűzött speciális tülltáskákba helyeztek [144] . Az első európai telepesek Dél-Amerikában tüzet hordozó diótörőket használtak lakásaik megvilágítására, a helyi törzsek pedig régóta a lábujjukhoz kötözték őket, amikor éjszaka a dzsungelben utaztak, hogy megvilágítsák az utat [143] .
Az igazságügyi orvosszakértői vizsgálatban létezik egy módszer a gyilkosság előírásának megállapítására a holttesten élő hullabogarak és lárváik összetétele alapján [145] [146] .
Gazdasági jelentősége
A parlagfű csíkos levélbogár ( Zygogramma suturalis ) a Szovjetunióba , számos európai országba, Kínába és Ausztráliába Kanadából és az Egyesült Államokból került be a rosszindulatú gyomok – ambrosia ( Ambrosia artemisiifolia , Ambrosia psilostachya ) – irtására [147] . A katicabogarak számos erdei növények kártevője ellen hatékonyak , például a csodálatos katicát a nyárfalevélbogár ( Chrysomela populi ) elleni küzdelemben használják . Más katicabogarak lárvái kiirtják a levéltetveket , kokcidákat és psyllideket . A Krasotel odorous a cigánylepke hernyók elleni biológiai védekezési módszerként használatos [ 148] , és 1906 óta ezt a fajt többször is behurcolták Európából az USA-ba ebből a célból [149] [150] .
KártevőkA bogarak negatív értéke is észrevehető. Számos lamellás faj lárvája és bogara az erdei, gyümölcs- és mezőgazdasági növények kártevői. Például a májusi bogarak egyes fajai Közép-Európában, az erdőssztyepp övezetben és Ukrajna északkeleti részén a gyümölcs- és bogyós gyümölcsök, valamint az erdőültetvények egyik fő kártevője. A tömeges szaporodás éveiben ezek a bogarak teljesen fel tudják falni a fák leveleit [151] . Az Oryctes nemzetség egyes trópusi fajai és mások károsítják a kókuszpálmát , a tarót , a cukornádot és hasonlókat.
A kártevők nagy csoportját alkotják a levélbogarak, amelyek károsítják a különböző erdei és mezőgazdasági növények termését és fiatal ültetvényeit. Különös figyelmet érdemelnek a Colorado bogarak és lárváik, amelyek kizárólag az éjfélék családjába tartozó növények leveleinek pépével , főleg burgonyával táplálkoznak .
A bogarak nagy jelentőséggel bírnak, mint erdei kártevők. Van köztük jó néhány levélevő faj, amely szisztematikusan vagy időszakosan tömegesen szaporodhat. A fakártevők ( lóbogarak , kéregbogarak , fúróbogárok , darálóbogarak ) változatosabbak és számosabbak , köztük vannak az egészséges fákat károsító, legyengülést, kiszáradást okozó veszélyes kártevők, valamint a betakarítás minőségét rontó technikai kártevők. fa [152] .
A csattanóbogár lárváinak számos faja a kultúrnövények kártevője . Egyes fajok lyukakat rágnak a burgonyagumóba , és károsítják a fiatal szárakat , mások pedig a szőlőt károsítják azzal, hogy megeszik a rügyeket és a fiatal hajtásokat [41] .
Számos bőrbogárfaj veszélyes kártevője az állati és növényi eredetű állományoknak, a művelődésnek és a múzeumi gyűjteményeknek. A nyers bőr, szőrme, tollak, gyapjútermékek, húskészítmények, szárított és füstölt halak, múzeumi kiállítások, plüssállatok, állattani és rovartani gyűjtemények, herbáriumok , gabonatermékek gyakran megsérülnek. A sericulture során a selyemhernyó gubói elpusztulnak, és súlyosan megsérülnek [104] . A különféle darálók károsíthatják az élelmiszereket, könyveket, bútorokat és faszerkezeteket is. Néhányuknak pedig szokatlan az étrendje: a dohánybogár ( Lasioderma serricorne ) lárvái száraz dohánylevelekkel táplálkoznak, és a dohányipar rosszindulatú kártevői [82] . A kenyérdaráló még kábítószerekkel is táplálkozhat , köztük olyan méreggel, mint a sztrichnin [153] .
A nagyméretű úszók lárvái és maguk a bogarak , valamint a nagyméretű vízimadarak lárvái időnként halivadékokkal táplálkozhatnak, és helyenként kárt okoznak a halászatban .
Bogarak és az emberi egészség
A skarabeusok alcsaládjának nagy képviselői számos helminthus köztes gazdái lehetnek , beleértve a háziállatok és néha az emberek kórokozóit is [103] . Dél-Indiában és Srí Lankán a helyi lakosság körében időnként előfordul egy bélbetegség, az úgynevezett " skarabiasis ". Ezt az Onthophagus és a Caccobius néhány apró faja okozza . Ezek a bogarak a végbélnyíláson keresztül jutnak be az emberek beleibe , különösen a nem higiénikus körülmények között élő gyermekekbe [103] .
Egyes családok hemolimfája mérgező anyagokat, különösen kantaridint tartalmaz . Az emberi szervezetbe szájon át jutva súlyos mérgezést, sőt akár halált is okozhat [154] . Különösen mérgező a katica , a vörösszárnyú , a malashki és a hólyagok hemolimfája . Utóbbi család képviselői a comb és a lábszár ízületeiből sárga hemolymfa cseppeket választanak ki, amelyek a bőrrel érintkezve kémiai égési sérüléseket és vizes tartalmú tályogszerű hólyagokat okoznak [154] . Szintén mérgező a tározók partján élő Paederus nemzetségbe tartozó bogarak hemolimfája, amelyek véletlenül a fogási helyen heverő halakra is rákerülhetnek. Ha véletlenül egy ilyen bogarat halakkal együtt eszünk, súlyos mérgezést okozhat [154] .
A szárított spanyol légybogarak ( Lytta vesicatoria ) korábban a gyógyszeriparban ún. "buboréktapasz" és természetes afrodiziákumként használták [82] [154] . Ezenkívül gyógyászati célokra a Paederus nemzetségbe tartozó staphylinids-bluewings alkoholos kivonatát használják , amely növeli a celluláris immunitás aktivitását [155] . Az alternatív gyógyászatban az Ulomoides dermestoides sötétbogarat számos betegség kezelésére használják . Az ilyen terápia hatékonyságára azonban nincs tudományos bizonyíték [156] .
Coleoptera a kultúrában
Hiedelmekben, mítoszokban, szimbolikában
| ḫpr a hieroglifákban | ||
|---|---|---|
|
Az ókori Egyiptomban különösen tisztelték a szent szkarabeust , Héliopoliszban Atum isten inkarnációjának tartották . Az egyiptomiaknál az életet és az önújjászületést személyesítette meg, neve khepri egybecsengett a kheper („legyen, válni”) igével. A drága- vagy díszkövekből készült szkarabeusz figurák pecsétként, amulettként és dekorációként szolgáltak. Az emberek és a szent bikák mumifikálása során a szív helyére egy szkarabeusz figurát tettek, amelyre varázslatokat írtak [157] . A görög szerzők az egyiptomiaknak tulajdonították azt az elképzelést, hogy a szkarabeuszoknak nincs nőstényük, csak hímük van, akik a "szülő" által elgurított trágyagolyóból születtek [158] . Ezt a tiszteletet parodizálja Arisztophanész " A világ " című vígjátéka , melynek főhőse, Trigeusz egy trágyabogarat hizlal, hogy felrepüljön az égbe, Zeusz trónjára. Ugyanakkor magát Zeuszt is néha bogár alakjában tisztelték [159] .
A Szemangok kozmogonikus mítoszában egy trágyabogár gyűjti össze a földet a rambutánfa ága közelében , amelyet Manoi istennő állított fel a világóceán közepén [160] . A bogarat ambivalensen érzékelték a középkori ír kultúrában. Például egy Szent Kolom Killa himnuszában "nemes, leírhatatlan bogárnak " nevezik . A bogár káros, mérgező lényként viselkedik, a feketéhez, de valami csillogó, irizáló (világos kék vagy kék) is társul, a bogár neve a személynevekben és a becenevekben is többször előfordul. Két legenda mesél egy hatalmas parazita bogárról, amely átrágja az ember oldalát (az egyikben Szent Ita szenved, a másiktól pedig egy bizonyos király, akit Airmnach gyógyító gyógyított meg). A vonzó fekete szemöldök a "bogár hátához" hasonlítható [161] .
Sok szokatlan külsejű állathoz hasonlóan a szarvasbogárnak is néha mágikus erőt tulajdonítottak a múltban. Tehát az ókori rómaiak ezeknek a bogaraknak a kiszáradt fejét nyakláncként hordták amulettként , és a gyermekekre is adták, hogy megvédjék őket a betegségektől [162] . A középkori Angliában ezektől a bogaraktól tartottak a parasztok, akik azt hitték, hogy rossz időt hozhatnak, és tönkretehetik a termést [163] .
A "bogár a dión" az egyik hagyományos japán netsuke . Maga a bogár a boldog események előhírnökét szimbolizálja [164] .
Filmben és zenében
1910 -ben Vlagyiszlav Alekszandrovics Sztarevics úgy döntött, hogy dokumentumfilmet készít a szarvasbogarakról , különös tekintettel a két szarvasbogár csatára egy nőstényért. Kiderült azonban, hogy a lövöldözéshez szükséges megvilágítás mellett a hímek passzívvá válnak. Aztán Starevich azzal az ötlettel állt elő, hogy szarvaskagylókból készítsen próbabábut, és kockánként lefilmezze a számára szükséges jelenetet. Az általa így készített " Lucanus Cervus " című film a világ első animációs bábfilmje [165] . Ugyanebben a technikában Starevich 1912 -ben forgatta a "A gyönyörű Lucanida, avagy a bajuszok háborúja a hornetekkel " című rövidfilmet , amelyben a bogarak lovagi regények cselekményeit parodizáló jeleneteket játszottak el. A film nagy sikert aratott a közönség körében.
Az elmúlt években több rajzfilmben a bogarak szerepeltek fő vagy másodlagos szereplőkként, mint például a kopra trágyabogár, a katica és a szentjánosbogarak a „ The Adventures of Flick ” (1998) című rajzfilmben [166] . A bogarak a " Minuscule " (2006) című francia animációs televíziós sorozat szereplői is [167] : a katicabogárt hiperaktív lényként mutatják be , aki szeret ugratni más rovarokat, különösen a legyeket, majd gyorsan elszabadul tőlük, és a trágyabogár . benne igyekszik folyamatosan megragadni egy nagyobb trágyagolyót . A moziban a bogarak általában félelmetes lényekként jelennek meg a horrorfilmekben , irreálisan nagy és vad rovarok formájában: a Caved In: Prehistoric Terror ; 2006) [168] , a Starship Troopers ( Eng . Starship Troopers ; 1997) [169 ] című filmekben. ] és mások. Az 1999 -es The Mummy fantasy horrorfilm húsevő szkarabeusz bogarakat mutat be , amelyek megtámadják és élve megeszik az embereket, ami teljességgel nem igaz (valójában trágyával táplálkoznak ).
Az 1973 -ban alakult Journey amerikai rockegyüttes szimbóluma egy szkarabeusz , amely legtöbb albumának borítóján is látható (általában repülő, széttárt szárnyakkal).
A vizuális művészetekben
A bogarakat nem gyakran ábrázolják a művészek vásznán. A szarvasbogarat azonban gyakran ábrázolta nem állati témájú vászonokon Albrecht Dürer . Leonardo da Vinci számos vázlata között található egy márnabogár rajza [170] . A bogarak gyakran jelen vannak holland és flamand barokk művészek csendéletein – Jan Davids de Heem , Jan Brueghel és Jan Brueghel ifjabb , Balthazar van der Ast és Ambrosius Bossart idősebb , Jacob van Halsdonk . Georg Flegel német művész számos csendéletében rovarokat, különösen bogarakat ábrázolt. Egy másik német művész , Hans Hoffmann festményein a bogarak nemcsak ábrázolják, hanem a nevükben is megjelennek.
Irodalomban és költészetben
A szarvasbogarat Szophoklész (Kr. e. 496-406) görög drámaíró említi - az "Útkeresők" című szatírdrámában [172] a líra és a szarvasbogár feje közötti hasonlóságról beszél [173] .
A darálóbogarak és a kapcsolódó "halálórák" Mark Twain , Edgar Allan Poe , George Orwell , Ian Fleming , Ray Bradbury és más írók fikcióiban szerepelnek. Gerald Durrell a " Családom és más állatok " című történetének "Az aranybronzos ember" című fejezetében egy különös különcről mesél, akinek a feje fölött aranyzöld bronzbogarak keringtek hangos zümmögéssel , sapkára kötve. hosszú szálak. Darrell elbeszéléseiben a góliátbogarakkal és óriáslárváikkal való találkozásról is beszél .
A bogarak a következő irodalmi művekben is megtalálhatók: K. G. Paustovsky - "Az orrszarvú bogár kalandjai", Edgar Allan Poe - "Az aranybogár", Jan Larry - " Karik és Vali rendkívüli kalandjai ", Pierre Gripari - "Mademoiselle" Scarab" és még sokan mások. Ezenkívül a Maybug az egyik másodlagos szereplő Hans Christian Andersen " Thumbelina " című meséjében .
A numizmatikában
Már a legelső érmék közé tartozik, amelyeket a Kr.e. 7. század végén vertek. e. , bogarak képei vannak - az érme előlapján 1/24 állam 600-550 év. időszámításunk előtt e. szárnyas szkarabeusz van ábrázolva . 545-515-ben Attikában vert ezüst obolon . időszámításunk előtt e., szkarabeusz is ábrázolva van. A modern érméken bogarak képei is vannak. Az 1 NZ dolláros ezüstérmén a Cook-szigeteki ezüst aranyhal, Themognatha variabilis látható [174] .
1997 - ben Lengyelországban kibocsátottak egy 2 złotyos , bronzból készült érmét , amelyen egy szarvasbogár látható. Ennek az érmének van egy ezüstből készült változata is, melynek névértéke 20 złoty [174] . Dnyeszteren túl 2006 - ban 100 rubel ezüst érmét bocsátottak ki egy hím és nőstény szarvasbogár képével. Érdemes megjegyezni, hogy az érme felirata tévedett a generikus névben - "Lucanus" helyett "Lucanus" [174] .
A Szlovák Bank 2001. évi 500 koronás ezüstérméjének előlapján négy alpesi márna ( Rosalia alpina ) látható [174] .
A heraldikában
A heraldikában a bogarak képét rendkívül ritkán használják. Így a Provence -i Eirag francia község címerében vízimádók láthatók [175] , Rostoclaty ( Csehország ) [176] községi címerében májusi bogarak láthatók [176] , a címeren. Belmont-sur-Lausanne község címere és Romairon község ( Svájc ) címere [177] [178] , az alsó-szászországi Rosenthal település címerén ( Németország ) [179] .
A modern kultúrában
A bogarak viszonylag népszerű tárgyak a kortárs kultúrában . Képeik ilyen vagy olyan értelmezésben gyakran megjelennek a természetnek szentelt tudományos könyvek és a műalkotások borítóján egyaránt; egyes reklámplakátokon , zenei lemezborítókon , kerámiákon és ékszereken , valamint postai bélyegeken .
Manapság a bogarakat aktívan használják az entomodesignban is - lakó- és munkahelyi belsőépítészetben , professzionálisan összeállított rovargyűjteményekben [180] .
Délkelet-Ázsia országaiban széles körben elterjedt és népszerű a szórakoztatási és szerencsejáték, az úgynevezett " bugharc " . Ez egy verseny a hím bogarak ( duplyakov , ritkábban - szarvasbogár ) között, amelyek tulajdonosai egymás ellen állítják őket (gyakran egy nőstényt használnak ingerként). A megfigyelők fogadásokat kötnek az egyik bogár [181] [182] győzelmére . Thaiföldön a Xylotrupes gideon hímeket használják erre a célra [183] , Japánban pedig népszerűek az azonos és különböző fajokhoz tartozó hím bogarak közötti harcok.
Egyes országokban az élő bogarak tartása és tenyésztése általános hobbivá vált . Különösen Japánban és Tajvanon elterjedt [184] [185] .
-
Scarab (gránit szobor, Karnak temploma , Luxor , Egyiptom)
-
Szarvasbogár . Németország, 1993
-
Alpesi márna . Németország, 1993
-
Orrszarvú bogár . Fehéroroszország, 2001
Gyűjtemények
A bogarak az egyik legnépszerűbb rovarcsoport a gyűjtők körében. Ennek oka elsősorban a fajok hatalmas száma, a Földön való elterjedése, valamint a köztük lévő forma, méret és szín nagy száma [186] .
Mint minden rovartani gyűjteményt , ezeket is fel kell osztani magán- és tudományos gyűjteményekre. A magángyűjtemények inkább amatőr jellegűek, és az összegyűjtött példányok esztétikája, sokszínűsége és látványossága vezérli őket. Az ilyen gyűjteményekben lévő bogarakat a színséma, a méret, a testformák változatossága, a gyűjtők személyes preferenciái és anyagi lehetőségei szerint választják ki. Az utóbbi időben számos magángyűjtemény kiállítássá vált, további bevételt hozva tulajdonosaiknak.
A tudományos gyűjteményeket múzeumok , egyetemek, kutatóintézetek stb. alapjai képviselik . Az ilyen gyűjteményeket olyan tudósok gyűjtik, akik szakosodott faunisztikai, evolúciós és ökológiai kutatásokat végeznek a bogarakról. A tudományos gyűjtemények általában kiállítási, általános áttekintésre szánt gyűjteményekre és állománygyűjteményekre oszlanak, amelyekhez csak kutatók férhetnek hozzá. E múzeumok vagyonának alapját a gyűjtők által hagyatékban hagyott vagy az örököseiktől szerzett magángyűjtemények képezik [187] [188] .
Oroszország és a volt Szovjetunió országainak legnagyobb bogarak gyűjteménye az Orosz Tudományos Akadémia Állattani Intézete . Körülbelül 6 millió példányt tartalmaz. A gyűjtemény kezdetét 1714-ben I. Péter rakta le a Kunstkamera [189] megalkotásakor .
Helynevek
Fehéroroszország- Zhuki egy falu a Gomel régió Jelszkij kerületének Kocsisanszkij községi tanácsában
Biztonsági megjegyzések
Az emberi gazdasági tevékenység: erdőirtás, szűzsztyeppek szántás eredményeként számos bogárfaj egyedszáma jelentősen lecsökkent, egy részük a kihalás szélén áll. A populáció méretét befolyásolja az élőhelyükön a növényzet fajdiverzitásának változása. Mindenekelőtt a korlátozott területen élő bogarak veszélyeztetettek, amelyek lárvái csak egy faj növényeivel táplálkoznak [190] [191] .
A ritka és veszélyeztetett bogárfajok védelmének megszervezésének tudományos és irányadó alapja a Vörös Könyv . A " Szovjetunió Vörös Könyvének " második kiadása 32 bogárfajt tartalmazott, amelyek közül csak 25 faj található Oroszország területén. A mai napig az Orosz Föderáció Vörös Könyve 36 bogárfajt tartalmaz [190] .
A Természet és Természeti Erőforrások Védelmének Nemzetközi Szövetsége (IUCN) által közzétett IUCN veszélyeztetett fajok vörös listája 174 ritka és veszélyeztetett bogárfajt tartalmaz, amelyek közül 12 faj kihalt , 18 faj a kihalás szélén áll . 86 faj veszélyeztetett , 58 faj sebezhető . Összességében az IUCN weboldala 1141 bogárfajt sorol fel, figyelembe véve azokat a fajokat, amelyekről nem áll rendelkezésre elegendő információ (Adathiányos, 438 faj), közel vannak sebezhető helyzethez ( Near Threated , 73 faj), vagy amelyek helyzete a legkevésbé fenyegetett ( Least Concern , 456 faj) [192] [193] .
Azon bogarak listája, amelyek kivitelét , reexportját és behozatalát a veszélyeztetett vadon élő állat- és növényfajok nemzetközi kereskedelméről szóló egyezmény ( CITES ) szerint szabályozzák, a Dynastes satanas fajokat és az afrikai szarvasbika nemzetséget ( Colophon ) tartalmazza [194] .
Egyszerűen szükséges, hogy a közvéleményben elterjesszék a modern ökológiai elképzeléseket bizonyos bogárfajok védelmének szükségességéről. A bogarak védelmét szolgáló ökológiai projekteknek tájékoztatniuk kell a közvéleményt a fajok és élőhelyeik védelmének fontosságáról. Csak a fajok és élőhelyeik védelmének szükségességének tudatosítása teszi lehetővé a meglévő problémák megoldására irányuló konkrét lépéseket [190] [191] .
Jegyzetek
- - _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 50 Kulcs a Szovjetunió távol-keleti rovarjaihoz. T. I. Elsődleges szárnyatlan, ősi szárnyas, hiányos metamorfózissal / gen. szerk. P. A. Lera . - L. : Nauka, 1988. - S. 8-45. — 452 p.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 29 30 31 32 stb. T. II. Coleoptera és fanoptera / szerk. szerk. levelező tag G. Ya. Bei-Bienko . - M. - L .: Nauka, 1965. - 668 p. - (Útmutató a Szovjetunió állatvilágához, kiadta a Szovjetunió Tudományos Akadémia Állattani Intézete ; 89. szám). - 5700 példány.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Mamaev B. M. , Medvegyev L. N. , Pravdin F. N. A Szovjetunió európai részének rovarainak kulcsa . - M . : Oktatás, 1976. - S. 103 -104. — 304 p.
- ↑ Lobanov A. L. Bogarak-rekorderek . ZIN RAN (2000). Letöltve: 2011. június 12. Az eredetiből archiválva : 2012. május 16..
- ↑ 1 2 HirokA FF - 171mm Dynastes hercules hercules . Letöltve 2017. szeptember 29. Az eredetiből archiválva : 2018. március 31..
- ↑ 1 2 Zhang, Z.-Q. "Phylum Athropoda". - In: Zhang, Z.-Q. (Szerk.) "Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)" (angol) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Főszerkesztő és alapító). - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Vol. 3703 , sz. 1 . - 17-26 . o . — ISBN 978-1-77557-248-0 (puhakötésű) ISBN 978-1-77557-249-7 (online kiadás) . — ISSN 1175-5326 .
- ↑ Hammond P. M. Fajleltár. Globális biodiverzitás, A Föld élő erőforrásainak állapota, B. Groombridge. – London: szerk. Chapman és Hall, 1992, 17-39. — 585 p.
- ↑ Lobanov A. Az oroszországi bogárcsaládok listája . ZIN RAS (2001-2007). Letöltve: 2011. június 10. Az eredetiből archiválva : 2012. április 1..
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Powell Jerry A. Coleoptera // Encyclopedia of Insects / Cardé Ring T., Vincent H. Resh (szerk.). - Akadémiai Kiadó, 2009. - 1132 p. — ISBN 978-0-12-374144-8 .
- ↑ David R. Maddison. Coleoptera - Bogarak . Életfa webprojekt (tolweb.org) (2000). Letöltve: 2011. június 10. Az eredetiből archiválva : 2012. május 20..
- ↑ Vasmer M. Az orosz nyelv etimológiai szótára . — Haladás. - M. , 1964-1973. - T. 2. - S. 64.
- ↑ Grove S. J. & Stork N. E. Rendkívüli szeretet a bogarak iránt. Gerinctelen Taxonómia 14. - 2000. - P. 733-739.
- ↑ 1 2 3 4 Foottit, Robert G. & Adler, Peter H. Rovarok biodiverzitása: tudomány és társadalom. - Blackwell Publishing Ltd., 2009. - P. 31. - 642 p. — ISBN 978-1-4051-5142-9 .
- ↑ Arnett R. H., Jr., M. C. Thomas, P. E. Skelley, J. H. Frank. American Beetles, Volume 2. - New York: CRC Press, 2002. - P. 722-815.
- ↑ Beutel R.G., R.A.B. Leschen. Az állattan kézikönyve: Az állatvilág törzsének természetrajza, IV. kötet. Arthropoda: Insecta, 38. rész. Coleoptera, Beetles, Volume 1. Morphology and Systematics. - Berlin: Walter de Gruyter, 2005. - P. 296-344.
- ↑ Caryn Juliana Micheli. Tanulmányok a nyugat-indiai hosszúszarvú bogarakról (Coleoptera: Cerambycidae) (angolul) : Szakdolgozat. - Rendezte: Charles Mitter professzor, 2006. - P. 1-163 .
- ↑ 1 2 Alekszej Polilov. Milyen kicsi a legkisebb? A Scydosella musawasensis Hall, 1999 (Coleoptera, Ptiliidae), a legkisebb ismert szabadon élő rovar új rekordja és újramérése // ZooKeys . — Pensoft Kiadó, 2015. - 1. évf. 526 . - 61-64 . o . doi:10.3897/zookeys.526.6531
- ↑ Hall, W.E. A Nanosellini törzs (Coleoptera: Ptiliidae: Ptiliinae ) általános revíziója // Transactions of the American Entomological Society. - 1999. - 1. évf. 125. (1-2) bekezdése alapján . - P. 39-126 .
- ↑ Vanessa Hequet. Longicornes de Guyane. - Cayenne, 1996.
- ↑ Mares J. & V. Lapacek. Nejkrasnejsi brouci tropu. - Prága, 1980.
- ↑ http://www.coleop-terra.com A világ legnagyobb bogara Archíválva : 2014. január 30. a Wayback Machine -nél
- ↑ Ratcliffe BC, Cave RD A dinasztina szkarabeusz bogarak a Nyugat-Indiában (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae) // A Nebraska Egyetem Állami Múzeumának közleménye. - 2015. - 28. sz . — P. l–346. )
- ↑ Kay. A dinasztiák tenyésztése hercules hercules . harink.com (2007). Letöltve: 2011. június 10. Az eredetiből archiválva : 2012. május 20..
- ↑ Yanega Douglas, David Olson, Sharon Shute, Ziro Komiya. A Fidzsi-szigeteki Xixuthrus faj (Coleoptera: Cerambycidae: Prioninae) (angol) // Zootaxa. - Magnolia Press, 2004. - Vol. 777 . - P. 1-10 . — ISSN 1175-5326 .
- ↑ Evenhuis L. Neal. Megjegyzés: A Xixuthrus heros (Coleoptera: cerambycidae ) szerzőségének tisztázása // Bishop Museum Occasional Papers. - 2007. - Vol. 91 . - P. 39-42 .
- ↑ Huijbregts H. Vliegend hert Lucanus cervus (Linnaeus, 1758) (n.d.) . - Nederland, 2004. Az eredetiből archiválva : 2022. november 3.
- ↑ Gornosztajev G. N. A Szovjetunió rovarai. - M . : Gondolat, 1970. - 372 p. - (Kézikönyvek-a földrajztudós és utazó meghatározói).
- ↑ 1 2 3 4 Ross G., Ross C., Ross. D. Rovartan. — M .: Mir, 1985. — 572 p.
- ↑ 1 2 3 4 5 Kireychuk A. G. Általános információk a bogarak szerkezetéről . ZIN RAN (2002). Letöltve: 2011. június 12. Az eredetiből archiválva : 2012. április 23..
- ↑ 1 2 3 4 5 Kireychuk A. G. Golova . ZIN RAN (2002). Letöltve: 2011. április 24. Az eredetiből archiválva : 2012. július 16..
- ↑ 1 2 Negrobov S. O. Illusztrált kalauz Oroszország európai részének bogárcsaládjaihoz. - Voronyezs: Voronyezsi Állami Egyetem, 2005. - S. 103-104. — 94 p. — ISBN 5-9273-0860-0 .
- ↑ 1 2 3 Medvegyev S. I. Lamellars (Scarabaeidae). Alcsalád Euchirinae, Dynastinae, Glaphyrinae, Trichiinae // A Szovjetunió állatvilága . A rovarok a Coleoptera. - M. - L .: A Szovjetunió Tudományos Akadémia Kiadója , 1960. - T. 10, 1. sz. 4. - 398 p. - (Új sorozat 74. sz.).
- ↑ 1 2 3 Háttérinformációk az élőhelyvédelmi irányelv és a (Nature & Environment S.) gerinctelen állatokról (1. pont). - Helyhez kötött irodai könyvek, 1996. - S. 53-56. — 231 p. — ISBN 9287130604 .
- ↑ 1 2 Alkalmazkodás: Környezeti tényezők (hivatkozás nem érhető el) . Coleop-Terra . Letöltve: 2011. június 12. Az eredetiből archiválva : 2008. május 11..
- ↑ Beklemisev V. N. A gerinctelenek összehasonlító anatómiájának alapjai. Moszkva: Nauka, 1964.
- ↑ Gilliott Cedric. Rovartan . — 2. kiadás. - Springer-Verlag New York, LLC, 1995. - ISBN 0-306-44967-6 .
- ↑ Lobanov A. L. Hangok . Letöltve: 2011. június 12. Az eredetiből archiválva : 2013. május 22..
- ↑ Capinera John L. Encyclopedia of Entomology. — 2. kiadás. - Hollandia: Springer Dordrecht, 2008. - 9000 oldal, 4 kötetes készlet, 1300 ill. — ISBN 9781402062421 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Lobanov A.L. Utódok gondozása . ZIN RAN. Letöltve: 2009. november 5. Az eredetiből archiválva : 2013. május 22..
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Állatvilág. Ízeltlábúak: trilobiták, chelicerák, légcső-légzők. Onychophora / Szerk. M. S. Gilyarova , F. N. Pravdina . - 2., átdolgozott. - M . : Nevelés, 1984. - T. 3. - 463 p.
- ↑ 1 2 Dolin V. G. Kulcs a Szovjetunió faunájának csattanóbogarak lárváihoz // Szüret. - 1978. - S. 3-124 .
- ↑ 1 2 Biológiai enciklopédikus szótár. Ch. szerk. M. S. Gilyarov ; Szerkesztőség: A. A. Babaev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin és mások - 2. kiadás, - M .: Sov. Enciklopédia, 1986.
- ↑ Schiødte, JC Corotoca og Spirachtha: Staphyliner, som fade levende Unger, og ere Huusdyr hos en Termit // Danske Videnskabernes Selskab, Naturvidenskabelige og Mathematiske Afhandlinger (5. sorozat),. - 1856. - Kt. 4. - P. 41-59 + 2 pl..
- ↑ Perroud MB-P. Notice sur la viviparité ou l'ovoviviparité des Oreina speciosa Panzer et superba Olivier, avec la description de la larve de la cette dernière escpèce // Annales de la Société Linnéenne de Lyon. - 1855. - Kt. 2. - P. 402-408.
- ↑ Bontems C. La viviparité chez les Chrysomelinae (Col.) // Bulletin de la Société entomologique de France. - 1984. - 1. évf. 89. - P. 973-981.
- ↑ Barber HS Observations on the life history of Micromalthus debilis Lec // Proceedings of the Entomological Society of Washington. - 1913. - 1. évf. 15. - P. 31-38.
- ↑ Liebherr, JK & Kavanaugh, D. H. Ovoviviparity in the genus carabid bogarak, a Pseudomorpha (Insecta: Coleoptera) // Journal of Natural History . – Taylor & Francis , 1985. – 1. évf. 19. - P. 1079-1086. doi: 10.1080/00222938500770681.
- ↑ Tschinkel WR Ovoviviparity in some tenebrionid bogarak // The Coleopterists Bulletin. - 1978. - 1. évf. 32. - P. 315-317.
- ↑ Iwan D. Ovoviviparity in the tenebrionid bogarak a melanokratoid Platynotina (Coleoptera, Tenebrionidae, Platynotini) Madagaszkárról, megjegyzésekkel az elevenszülő bogarakról // Annales Zoologici. - 2000. - Vol. 50. - P. 15-25.
- ↑ Dutrillaux AM, Pluot-Sigwalt D., Dutrillaux B. (Ovo-)viviparity in the darkling bogár, Alegoria castelnaui (Tenebrioninae: Ulomini), from Guadeloupe // European Journal of Entomology. - 2010. - 20. évf. 107. - P. 481-485. doi: 10.14411/eje.2010.056
- ↑ Radim Gabriš, Robin Kundrata, Filip Trnka. A borneói Dolichostyrax Aurivillius (Cerambycidae, Lamiinae) áttekintése három új nemzetség leírásával és a hosszú szarvú bogarak (ovo)viviparitásának első esetével // ZooKeys . Sofia: Pensoft Publishers, 2016. - 1. évf. 587 . - P. 49-75 . — ISSN 1313-2970 . doi:10.3897/zookeys.587.7961
- ↑ Amanda Ferguson, Paul Pearce-Kelly. Fregate-szigeti óriástenebronid bogarak kezelésének irányelvei. – London: Gerinctelen természetvédelmi egység, Londoni Zoológiai Társaság, 2004.
- ↑ 1 2 Melters N. N. Favágó bogarak (Cerambycidae). 1. rész // A Szovjetunió állatvilága . A rovarok a Coleoptera. - M. - L .: A Szovjetunió Tudományos Akadémia Kiadója , 1936. - T. 21. - 240 p. - (Új sorozat 7. sz.).
- ↑ 1 2 3 Akimushkin I. I. Az állatok világa. Történetek rovarokról. - M . : Fiatal Gárda, 1975. - T. 5. - S. 145-168.
- ↑ 1 2 G. Halffter, WD Edmonds. A trágyabogarak (Scarabaeinae) fészkelő viselkedése. Ökológiai Intézet. Mexikó, 1982
- ↑ Stark V.N. Kéregbogarak // A Szovjetunió állatvilága . A rovarok a Coleoptera. - M. - L .: A Szovjetunió Tudományos Akadémia Kiadója , 1952. - T. 31. - 464 p. - (Új sorozat 49. sz.).
- ↑ Jack C. Schuster. "Passalidae", in: Ross H. Arnett, Jr. és Michael C. Thomas. American Beetles (CRC Press, 2002), vol. 2.
- ↑ 1 2 3 Stanek V. Ya. Rovarok illusztrált enciklopédiája. - Prága: Artia, 1977. - S. 262. - 560 p.
- ↑ Dynastidae gynandromorphe . virtual-beetles.com. Letöltve: 2011. július 6. Az eredetiből archiválva : 2012. május 20.
- ↑ [www.insect-sale.com/kr/photo.asp?photo=Hexarthius-rhinoceros-chaudoiri-gyn Hexarthius rhinoceros chaudoiri (Gynandromorph)] (angol) . insect-sale.com. Letöltve: 2011. július 6. Az eredetiből archiválva : 2012. május 20.
- ↑ 1 2 Blackmon, Heath. Citogenetikai adatok szintézise az Insectában // Szintézis és filogenetikai összehasonlító elemzések a kariotípus evolúció okairól és következményeiről ízeltlábúakban (angol) . - Arlington : The University of Texas at Arlington , 2015. - P. 1-26. — 447 p. - (filozófia doktori fokozat).
- ↑ 1 2 Brodsky A.K. A rovarok repülési mechanikája és szárnyaik evolúciója. - A Leningrádi Állami Egyetem kiadója. A. A. Zhdanova, 1988. - S. 206.
- ↑ 1 2 3 Medvegyev S. I. Lamellars (Scarabaeidae). Alcsalád Cetoniinae, Valginae // A Szovjetunió állatvilága . A rovarok a Coleoptera. - M. - L .: A Szovjetunió Tudományos Akadémia Kiadója , 1964. - T. 10, 1. sz. 5. - S. 224. - 375 p. - (Új sorozat 90. sz.).
- ↑ Crowson, R. A. A Coleoptera biológiája. - London: Academic Press, 1981. - 802 p.
- ↑ Zhantiev R. D. A rovarok bioakusztikája. - M . : Moszkvai Állami Egyetem Kiadója, 1981. - 256 p.
- ↑ Izhevsky S. S., Nikitsky N. B., Volkov O. G., Dolgin M. M. Illusztrált kézikönyv a xilofág bogarakról - az erdők és a fa kártevőiről az Orosz Föderációban. - Tula: Grif és K., 2005. - 220 p.
- ↑ McElroy W. D., Hasting J. W., Coulombre J., Sonnenfeld V. A pirofoszfát hatásmechanizmusa szentjánosbogár-lumineszcenciában // Arch. Biochem. Biophys. - 1953. - 1. évf. 46. - Kiadás. 2 . - P. 399-416.
- ↑ McElroy W. D., Strehler L. A biolumineszcens reakció adenozin-trifoszfátra adott válaszát befolyásoló tényezők // Arch. Biochem. Biophys. - 1949. - 1. évf. 22. - Kiadás. 3 .
- ↑ 1 2 Lloyd J. E. Agresszív mimika a Photuris szentjánosbogárban "femmes fatales" // Tudomány . - 1965. - 1. évf. 149 , iss. 3684 . - P. 653-654 .
- ↑ Lloyd J. E. Photuris szentjánosbogarak utánozzák nőstényük imádkozásának jeleit // Tudomány . - 1980. - 1. évf. 210 , iss. 4437 . - P. 669-671 .
- ↑ Lloyd J. E. A szentjánosbogár flash kód evolúciója // Florida Entomologist. - 1984. - 1. évf. 67. - Kiadás. 4437 , 2. sz . - P. 228-239.
- ↑ Zöld E. E. Néhány világító coleopterán Ceylonból // Transz. Roy. entom. szoc. - 1912. - 1. évf. 4. - Kérdés. 4437 , 6. sz . - P. 717-719.
- ↑ Lloyd J. E. Tanulmányok a Photinus szentjánosbogarak flash kommunikációs rendszeréről // Misk. Publ. Mus. Zool. Univ. Michigan. - 1966. - 130. sz . - P. 1-95.
- ↑ Miért világítanak // E. Lozovskaya Science and Life : Journal. - M. , 2004. - Szám. 8 .
- ↑ Skirkyavichus A. V. Rovarok feromonkommunikációja . - Vilnius, 1986. - 292 p.
- ↑ Shabliovsky V.V. Bogarak-favágók a Szovjetunió erdőövezetében. - L .: Nauka, 1967. - 44 p.
- ↑ S. M. Yablokov-Khnzorian. A Szovjetunió faunájának kokcinellid bogarak családjának áttekintése. - Az Örmény SSR Tudományos Akadémia Állattani Intézete, 1983. - P. 94-161.
- ↑ Savoyskaya G.I. Délkelet-Kazahsztán egyes kokcinellideinek teleléséről // Állattani folyóirat. - 1960. - T. 39 , sz. 6 . - S. 882-886 .
- ↑ Yakhontov V.V. Tömeges repülések és a kokcinellidok téli felhalmozódása // Állattani konferencia az állatok tömeges szaporodásának problémáiról. - Kijev, 1940. - S. 104-108 .
- ↑ Yablokov-Khnzorian S. M. A kokcinellidák (Coleoptera, Coccinellidae) felhalmozódásáról // Évfordulós ülés az Örmény SSR állatvilágáról, ennek szentelt. Az ArmSSR Tudományos Akadémia 25. évfordulója. - Jereván, 1969. - S. 59-62 .
- ↑ D. Harvey és A. C. Gange. Méretváltoztatás és párzási siker a szarvasbogárban, Lucanus cervusban.
- ↑ 1 2 3 4 5 Helen Parker, Alekszej Gilyarov orosz kiadás tanácsadó. Rovarok. - M . : Dorling Kindersley, 1997. - 62 p. - (Szemtanú: Mindenről a világon). - ISBN 0-7513-8666-9 .
- ↑ Kryzhanovsky O. L. A földgömb entomofaunájának összetétele és elterjedése. - M . : A KMK tudományos publikációinak partnersége, 2002. - 242 p. - ISBN 5-87317-116-5 .
- ↑ Holloway, Marguerite. A sivatag szíve // A tudomány világában . - 2003. - 8. sz . Az eredetiből archiválva: 2005. november 5.
- ↑ Terry Erwin. Horn's Fairy garnélarák vadászbogár . Életfa webprojekt (tolweb.org) (2006). Letöltve: 2011. június 10. Az eredetiből archiválva : 2012. május 20..
- ↑ 1 2 Arnoldi L.V. A Szovjetunió állatvilága, II. Sivatagi zóna. - M. - L .: A Szovjetunió Tudományos Akadémia Kiadója, 1948. - S. 233-252.
- ↑ Medvegyev G.S., Nepesova M.G. Kulcs a türkmenisztáni sötét bogarakhoz. - Ashgabat: Ylym, 1985. - 180 p.
- ↑ Victoria Miranda és Eric Denemark. Zaitzevia thermae , Warm Springs Zaitzevian Riffle Beetle . Cornell Egyetem: Rovarvédelmi biológia (2006-2008). Letöltve: 2011. július 6. Az eredetiből archiválva : 2012. május 20.
- ↑ 1 2 3 4 Crowson R. A. Szimbiotikus és parazita kapcsolatok // The Biology of the Coleoptera. - London: Academic Press, 1981. - P. 519-558.
- ↑ 1 2 Andrej Lobanov. Szimbiotikus kötések . ZIN RAS . Letöltve: 2011. július 6. Az eredetiből archiválva : 2012. november 3..
- ↑ Andrej Lobanov. Phoresia - "utazás egy elhaladó autón a vezető beleegyezése nélkül . " ZIN RAS . Letöltve: 2011. július 6. Az eredetiből archiválva : 2012. november 5..
- ↑ Behavioral Ecology and Sociobiology, vol. 30. o. 135.
- ↑ Meyer, John R. Coleoptera . Rovartani Tanszék, NC Állami Egyetem. Letöltve: 2011. május 21. Az eredetiből archiválva : 2012. május 20..
- ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , p. 496-497.
- ↑ Kistner, D. H. A termitofil Feldini törzs (Coleoptera Staphylinidae) revíziója a fajok és nemzetségek közötti kapcsolatok számszerű elemzésével // Contributions of the American Entomological Institute. - 1972. - 1. évf. 8. (4) bekezdése alapján. - P. 1-36.
- ↑ Kistner, D. H. & J. M. Pasteels. A Pseudoperinthini termitofil törzs (Coleoptera: Staphylinidae) felülvizsgálata néhány szövetmirigyről és a termitofilek gazdáikkal való kapcsolatáról // Pacific Insects. — Püspöki Múzeum, 1970. - 1. évf. 12 , sz. 1 . - 67-84 . o .
- ↑ Kistner, D. H. A Termitopaedini termitofil törzs (Coleoptera: Staphylinidae) taxonómiai revíziója, megjegyzésekkel a viselkedésről, a szisztematikáról és a posztimaginális növekedésről // Egyéb. Pubok. Entomol. szoc. amer. - 1968. - 1. évf. 6, 3. sz . - P. 141-196.
- ↑ Pasteels, J. M. és D. H. Kistner. A Trichopseniinae termitofil alcsalád (Coleoptera: Staphylinidae) felülvizsgálata. II. A nemzetségek többi része a mirigyrendszerek reprezentatív vizsgálatával és kapcsolataik tárgyalásával // Egyéb . Az Amerikai Rovartani Társaság kiadványai. - 1971. - 1. évf. 7, sz. 4 . - P. 351-399.
- ↑ Solodovnikov A. Yu. A Staphylinini törzs új termitofil nemzetségéhez tartozó kifejlett egyedek és lárvák leírása két Dél-Amerikából származó fajjal (Coleoptera: Staphylinidae) // Az orosz rovartani társaság közleménye. - Szentpétervár. , 2006. - T. 77 . - S. 274-283 . (nem elérhető link)
- ↑ Makarov K. V. Az Orthogonius és Helluodes termitofil lárváinak morfológiája, valamint az Orthogoniini és Helluodini törzsek helyzete a Carabidae (Coleoptera) családban // Rovartani Szemle. - Moszkva, 1998. - 1. évf. 78, 9. sz . - P. 1115-112.
- ↑ Termitofilek, mirmekofilek 2018. április 13-án kelt archív másolat a Wayback Machine -nél (fotó) (orosz) (Hozzáférés dátuma: 2011. június 26.)
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Kabakov O. N. Oroszország és a környező országok állatvilágának Scarabaeinae alcsaládjába tartozó lemezes bogarak . - M . : A KMK tudományos publikációinak partnersége, 2006. - 374 p.
- ↑ 1 2 Zhantiev R. D. Bőrbogarak (Dermestidae család) a Szovjetunió faunájából. - M . : Szerk. Moszkvai Állami Egyetem, 1976. - 182 p.
- ↑ 1 2 Malloch, D. és M. Blackwell. Az ophiostomatoid gombák diszperziós biológiája (angol) // Ceratocystis and Ophiostoma: Taxonomy, Ecology and Pathology / Szerk., Wingfield, M. J., K. A. Seifert és J. F. Webber. – APS, St. Paul., 1993. - P. 195-206 .
- ↑ Gressitt, J. Linsley. Pápua zsizsik nemzetség harmadik Gymnopholus: kiegészítés az epizoikus szimbiózisról szóló tanulmányokkal (angol) // Pacific Insects : folyóirat. — Püspöki Múzeum, 1977. - 1. évf. 17 , sz. 2-3 . - P. 179-195 .
- ↑ Gressitt, JL Epizoikus szimbiózis: A pápuai weevfl nemzetség, a Gymnopholus (Leptopiinae) szimbiotikus kriptogám növényekkel, oribatid atkákkal, rotiferekkel és fonálférgekkel (angol) // Pacific Insects : folyóirat. — Püspöki Múzeum, 1966. - 1. évf. 8 . - P. 221-280 .
- ↑ Kascsejev V. A. Az imágó sztafilinidek morfoökológiai típusainak osztályozása. TETHYS Rovartani Kutatás 1. sz., 1999. Kazah Köztársaság Tudományos Akadémia Állattani Intézete, Almati.
- ↑ Dlussky, 1967 , p. 133.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Lobanov A. L. Bogarak védőeszközei . ZIN RAN (2000). Letöltve: 2011. július 6. Az eredetiből archiválva : 2012. november 1..
- ↑ 1 2 Állatvilág. Enciklopédia hat kötetben. 3. kötet. Ízeltlábúak. L. A. Zenkevich professzor, a Szovjetunió Tudományos Akadémia levelező tagjának általános kiadása. - M .: Oktatás, 1969. - 576 oldal.
- ↑ Adaptáció: Mimicry (angol) (a hivatkozás nem elérhető) . Coleop-Terra . Letöltve: 2011. július 6. Az eredetiből archiválva : 2008. május 11..
- ↑ 1 2 3 4 Eisner T. , Aneshansley D. J., Eisner M., Attygalle A. B., Alsop D. W., Meinwald J. A legprimitívebb bombardier bogár ( Metrius contractus ) permetezési mechanizmusa // J. Exp. Biol. - 2000. - Vol. 203 , sz. 8 . - P. 1265-1275 .
- ↑ 1 2 Eisner T., Aneshansley D. J. Permetezés a bombázóbogárban: fényképes bizonyíték // Proc . Natl. Acad. sci. USA. - 1999. - 1. évf. 96 , sz. 17 . - P. 9705-9709 .
- ↑ 1 2 Dean J., Aneshansley D. J., Edgerton H. E., Eisner T. Defensive spray of the bombardier beetle: a biological pulse jet // Science . - 1990. - 1. évf. 248 . - P. 1219-1221 .
- ↑ Francis P. Madarak. Teljes illusztrált enciklopédia. - M. : AST - Dorling Kindersley, 2008. - 512 p. – (Dorling Kindersley). — ISBN 978-5-17-053424-1 .
- ↑ Feoktistova N. Yu., Naidenko S. V., Ovsyanikov N. G. Az állatok világa. - M . : AST, Astrel, 2001. - (Ismerem a világot. Enciklopédia). — ISBN 5-17-000228-9 .
- ↑ Martin van der Donk és Teo van Gerwen. De wonderwereld van de insecten. - A. W. Sijthoff - 1981 - ISBN 90-218-2741-7 .
- ↑ Tikhonov A. Oroszország Vörös Könyve. Állatok és növények. - M. : ROSMEN, 2002. - S. 414. - 10 000 példány. — ISBN 5-353-00500-7 .
- ↑ Wermelinger B., Duelli P. Obrist M. K. Saproxyl bogarak (Coleoptera) dinamikája alpesi lucfenyőerdők szélhordó területein (hozzáférhetetlen link) // For. Snow Landsc. Res. - 2002. - 20. évf. 77, ½. - pp. 133-148 _
- ↑ Grinfeld E.K. Az antofília eredete és fejlődése rovarokban. - L . : Leningrádi Állami Egyetem Kiadója, 1978. - 208 p.
- ↑ 1 2 Oliver Bethoux. A legkorábbi azonosított bogár // Journal of Paleontology. — Őslénytani Társaság, 2009. - 20. évf. 83 , sz. 6 . - P. 931-937 . doi=10.1666/08-158.1.
- ↑ 1 2 Ponomarenko A. G. A bogarak geológiai története (angolul) // Biology, Phylogeny, and Classification of Coleoptera. Papers celebring the 80th Birthday of Roy A. Crowson / J. Pakaluk & S. A. Ślipiński (szerk.). - Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii Polska Akademia Nauk, 1995. - Vol. 1 . - 155-172 . o .
- ↑ 1 2 Kireychuk A. G. A bogarak törzsfejlődése . ZIN RAN (2000). Letöltve: 2011. július 6. Az eredetiből archiválva : 2012. január 22..
- ↑ Dmitriev V.Yu., Zherikhin V.V. Változás a családok sokféleségében az előfordulások halmozódásának módszere szerint // A könyvben: szerk. A. G. Ponomarenko. A kréta biocenotikus válsága és a rovarok evolúciója. - M .: Nauka - 1988 - S. 208-215.
- ↑ A bogarak-archostemata történeti fejlődése. - A Szovjetunió Tudományos Akadémia Őslénytani Intézetének közleménye - 1969 - V. 125 - S. 1-233.
- ↑ 1 2 Kirejtshuk A. G. Az életmód evolúciója, mint a bogarak magas taxonómiai rangú csoportokra való felosztásának alapja // In: Zunino M., Belles X. & Blas M. (eds.) Advances in Coleopterology. Barcelona: Assoc. Europ. Coleopt. - 1992/1991 - 249-261. o.
- ↑ 1 2 Tikhomirova A. L. Az ontogenezis átstrukturálása mint a rovarok evolúciójának mechanizmusa. - M .: Nauka - 1991. - 168 p.
- ↑ Kirejtshuk AG Sikhotealinia zhiltzovae (Lafer, 1992) – a jura szárfélék fauna (Coleoptera, Archostemata, Jurodidae) közelmúltbeli képviselője // Proc. Zool. Inst. RAS. - 1999. - 1. évf. 281.-21-26.
- ↑ Dave Mosher. A modern bogarak megelőzték a dinoszauruszokat . Live Science (2007. december 26.). Letöltve: 2011. május 21. Az eredetiből archiválva : 2012. augusztus 4..
- ↑ Hörnschemeyer T., H. Stapf. Die Insektentaphozönose von Niedermoschel (assel, unt. Perm; Deutschland) (német) // Terra Nostra. Schriften der Alfred-Wegener-Stiftung. - 1999. - Bd. 99 , sz. 8 . - S. 98 .
- ↑ Kukalová J. A feltételezett permi bogarak, Tshecardocoleidae [sic] szisztematikus helyzetéről, egy új morvaországi gyűjtemény leírásával (angolul) // Sborník Geologických Ved, Rada P Paleontologie. - 1969. - 1. évf. 11 . - 139-161 . o .
- ↑ Hunt, Toby et al. A bogarak átfogó törzsfejlődése feltárja a szupersugárzás evolúciós eredetét // Tudomány . - 2007. - Iss. 318. sz . 21 .
- ↑ Bouchard P., Bousquet Y., Davies A. E., Alonso-Zarazaga M. A., Lawrence J. F., Lyal C. H. C., Newton A. F., Reid C. A. M., Schmitt M., Ślipiński S. A., Ślipiński S. A., Smith A. Gleoptera nevek ZooKeys . — Pensoft Kiadó, 2011. - Nem. 88 . - P. 1-972 . Archiválva az eredetiből 2011. július 21-én.
- ↑ Slipinski SA, RAB Leschen, JF Lawrence. "Coleoptera Linnaeus rend, 1758". - In: Zhang, Z.-Q. (Szerk.) "Az állatok biológiai sokfélesége: a magasabb szintű osztályozás vázlata és a taxonómiai gazdagság felmérése" // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Főszerkesztő és alapító). - Auckland: Magnolia Press, 2011. - Vol. 3148 . - P. 203-208 . — ISBN 978-1-86977-849-1 (puhakötésű) ISBN 978-1-86977-850-7 (online kiadás) . — ISSN 1175-5326 .
- ↑ A. D. Livingston, Helen Livingston. Ehető növények és állatok . - New York, 1993. - 292 p. - (Tények az aktán).
- ↑ 1 2 3 Jerry Hopkins. Extrém konyha. Furcsa és csodálatos ételeket esznek az emberek . - M. : FAIR-PRESS, 2006. - 336 p. — ISBN 5-8183-1032-9 . Archivált másolat (nem elérhető link) . Letöltve: 2011. június 24. Az eredetiből archiválva : 2013. július 18..
- ↑ Hogyan használják a san vadászok bogarakat a nyilaik mérgezésére . biodiverzitáskutató (biodiversityexplorer.org). Letöltve: 2011. július 6. Az eredetiből archiválva : 2012. május 20.
- ↑ Woollard J. M., Fuhrman F. A., Mosher H. S. The Bushman arrow toxin, Diamphidia toxin: izolálás a Diamphidia nigroornata bábjaiból // Toxicon. - Elsevier , 1984. - Vol. 22 , sz. 6 . - P. 937-946 . - doi : 10.1016/0041-0101(84)90185-5 . — PMID 6523515 .
- ↑ 1 2 Kukharenko E. A. A bogarak élő ékszerek . ZIN RAS . Letöltve: 2011. július 6. Az eredetiből archiválva : 2012. március 31..
- ↑ Marilyn Nissenson és Susan Jonas. Ékköves bogarak és pillangók . - New York: Harry N Abrams, 2000. - ISBN 0810935236 .
- ↑ Bejeweled szkarabeuszok, csótányok és más fantasztikus bogarak . Letöltve: 2011. november 3. Az eredetiből archiválva : 2012. május 20.
- ↑ 1 2 Akimushkin I. I. Az állatok világa. - M . : Gondolat, 1993. - T. 3. - ISBN 5-244-00444-1 .
- ↑ Coleoptera // Brockhaus és Efron enciklopédikus szótára : 86 kötetben (82 kötet és további 4 kötet). - Szentpétervár. , 1890-1907.
- ↑ Lyubovitsky A.V. A holttest vizsgálatának orvosi-kriminalista vonatkozásai. Oktatási segédlet . - Izhevsk: Az Uráli Állami Egyetem Jogi, Szociális Menedzsment és Biztonsági Intézete, 2010. - P. 42-43. — 65 s. Archivált másolat (nem elérhető link) . Letöltve: 2011. május 10. Az eredetiből archiválva : 2016. március 4..
- ↑ Marchenko M.I. A holttest rovarok általi elpusztításának kérdéséhez // SME. - 1980. - 2. sz . - S. 17-20 .
- ↑ Reznik S. Ya. Ambrosia csíkos levelű bogár Zygogramma suturalis a parlagfű elleni küzdelemben . ZIN RAS . Letöltve: 2011. július 6. Az eredetiből archiválva : 2012. szeptember 25..
- ↑ Kr. Nidon, Dr. I. Peterman, P. Scheffel, B. Shaiba. Növények és állatok. Útmutató természettudósnak / Per. a német N. V. Khmelevskaya / Szerk. folypát. biol. Tudományok V. N. Vekhova és Cand. biol. Tudományok G. N. Gornosztajev. — M .: Mir, 1991. — 263 p. — ISBN 5-03-001253-2 .
- ↑ Klausnitzer B. Kafer . Hamburg: Nikol Verlagsgesellschaft mbH & Co. KG, 2005. - ISBN 3-937-87215-9 .
- ↑ Erik Arndt. Familie Carabidae / Bernhard Klausnitzer (Hrsg.). — Die Larven der Käfer Mitteleuropas. bd. 1, Adephaga. - Krefeld: Goecke & Evers, 1991. - ISBN 3-87263-041-5 .
- ↑ Savkovsky P.P. A gyümölcs- és bogyós növények kártevőinek atlasza. — 5. kiadás, kiegészítve és átdolgozva. - Kijev: Szüret, 1990. - 96 p., col. tab., ill.
- ↑ Shabliovsky V.V. Bogarak-favágók a Szovjetunió erdőövezetében // A dolgozat kivonata. diss. Dr. Biol. Tudományok: 03.00.09. - L., 1967. - 44 p.
- ↑ Drogériabogár - Stegobium panicum . Letöltve: 2011. július 8. Az eredetiből archiválva : 2012. május 20.
- ↑ 1 2 3 4 Pigulevsky S. V. Mérgező állatok. Gerinctelenek toxikológiája. - L .: Leningrád. a "Medicine" kiadó osztálya, 1975. - 375 p.
- ↑ Kékszárnyú marhabogarak (Staphylinidae: Paederus) mint gyógyszerforrás . Letöltve: 2011. július 8. Az eredetiből archiválva : 2012. július 25.
- ↑ A gyógyító bogárról (sötétbogár Ulomoides dermestoides . Hozzáférés dátuma: 2011. június 12. Archiválva : 2012. június 15. ]
- ↑ Korosztovcev M. A. Ch. 1 // Az ókori Egyiptom vallása. - Szentpétervár. , 2000.
- ↑ Plutarkhosz . Osisról és Oziriszről. tíz; Horapollon . Hieroglifák. Könyv. egy.
- ↑ Losev A. F. A görögök és rómaiak mitológiája. - M. , 1996. - S. 51.
- ↑ A világ népeinek mítoszai: Enciklopédia. 2 kötetben - M. , 1992. - T. 2. - S. 106.
- ↑ Chekhonadskaya N. Yu. Nemes, leírhatatlan bogár: a bogár (doél) fogalma az ókori Írországban // Az Orosz Állami Humanitárius Egyetem közleménye. - 2008. - 12. sz . // "Történelem" sorozat / Kentaur. Studia classica et mediaevalia. No. 5. S. 127-135.
- ↑ Lecturama De fantastische wereld van het kleine – Insecten De geheimen der dierenwereld (német)
- ↑ Szarvasbogarak - London csodája (eng.) (nem elérhető link) . Letöltve: 2011. július 6. Az eredetiből archiválva : 2012. május 20.
- ↑ Kukharenko E. A. Netsuke bogarak képeivel . ZIN RAS . Letöltve: 2011. június 12. Az eredetiből archiválva : 2012. január 29..
- ↑ E. A. Kukharenko & A. L. Lobanov és I. I. Lyubechansky - Bogarak a filmművészetben - eredet . Hozzáférés dátuma: 2012. december 20. Az eredetiből archiválva : 2013. május 22.
- ↑ Egy bug élete az interneten filmadatbázis
- ↑ Minuscule az internetes filmadatbázisban
- ↑ Caved In: Prehistoric Terror // Allmovie
- ↑ "Starship Troopers az internetes filmadatbázisban
- ↑ E. A. Kukharenko. Egy hosszúszarvú bogár Leonardo da Vinci rajzán a zin.ru oldalon. RAS Állattani Intézet. Letöltve: 2011. június 12. Az eredetiből archiválva : 2013. május 22.. ]
- ↑ Pomnik Chrząszcza (lengyel) . Thomas Gaudnik . www.szczebrzeszyn.info. Letöltve: 2011. július 6. Az eredetiből archiválva : 2012. május 20.
- ↑ Szophoklész . Útkeresők. 307-327.
- ↑ Sprecher-Uebersax Éva. A szarvasbogár Lucanus cervus (Coleoptera, Lucanidae) a művészetben és a mitológiában. — A weboldal archiválva : 2012. december 26. (Angol)
- ↑ 1 2 3 4 Alekszandr Hudjakov. Bogarak a világ országainak érméin . ZIN RAS . Letöltve: 2011. június 12. Az eredetiből archiválva : 2011. március 15.
- ↑ Kukharenko E. A. Vízibogarak Eyragues község címerén - Provence, Franciaország . ZIN RAS . Letöltve: 2011. július 6. Az eredetiből archiválva : 2013. május 22.
- ↑ Kukharenko E. A. májusi bogár Rostoklaty (Rostoklaty) község önkormányzati címerén - Csehország . Letöltve: 2011. június 12. Az eredetiből archiválva : 2013. május 22..
- ↑ Kukharenko E. A. májusi bogarak Belmont-sur-Lausanne (Belmont-sur-Lausanne) község címerében - Svájc . Letöltve: 2011. június 12. Az eredetiből archiválva : 2013. május 22..
- ↑ Kukharenko E. A. májusi bogár Romairon (Romairon) község címerén - Svájc . Letöltve: 2011. június 12. Az eredetiből archiválva : 2013. május 21..
- ↑ Kukharenko E. A. Május bogár Rosenthal település címerén - Alsó-Szászország, Németország . Letöltve: 2011. június 12. Az eredetiből archiválva : 2013. május 22..
- ↑ Entomodesign . Letöltve: 2011. június 12. Az eredetiből archiválva : 2009. május 24..
- ↑ Bangkok Post - Bogarak elleni harc újjáéledése (eng.) (nem elérhető link) . Letöltve: 2011. június 12. Az eredetiből archiválva : 2006. március 16..
- ↑ Chiang Mai (Észak-Thaiföld ) turistakalauz archiválva 2011. július 8-án a Wayback Machine -nél
- ↑ Egy utazási élmény: Orrszarvú bogarak Thaiföld harci arénájában . Letöltve: 2011. június 12. Az eredetiből archiválva : 2012. május 20.
- ↑ Bogarak tenyésztése és tartása . RAS Állattani Intézet . Letöltve: 2011. június 12. Az eredetiből archiválva : 2012. február 27..
- ↑ Tajvani Bogár Királyság . Letöltve: 2011. június 12. Az eredetiből archiválva : 2012. május 20.
- ↑ Zinady Sagalov. Utazás a gyűjtők országába. - Kijev: Veselka, 1989. - ISBN 5-301-00285-6 .
- ↑ Macleay Múzeum (angolul) (elérhetetlen link) . Letöltve: 2011. június 12. Az eredetiből archiválva : 2010. november 9..
- ↑ A rovarok modern rendszertana . Letöltve: 2011. június 12. Az eredetiből archiválva : 2012. május 20.
- ↑ Medvegyev G. S., Lobanov A. L., Chistyakova A. K. Az Orosz Tudományos Akadémia Állattani Intézete Coleoptera gyűjteményének története . RAS Állattani Intézet (1999). Letöltve: 2011. június 12. Az eredetiből archiválva : 2012. július 15.
- ↑ 1 2 3 Tyihonov A. Oroszország Vörös Könyve. Állatok és növények. - ROSMEN, 2002. - S. 414. - 10 000 példány. — ISBN 5-353-00500-7 .
- ↑ 1 2 Nikitsky N. B. , Sviridov A. V. Rovarok a Szovjetunió Vörös Könyvében. - Pedagógia, 1987. - 176 p. - (Védd a természetet).
- ↑ Coleoptera : információ az IUCN Vörös Listáján (eng.)
- ↑ Ulf Gärdenfors, AJ Stattersfield. 1996 IUCN Vörös Lista a veszélyeztetett állatokról . - 1996. - P. 47-48. — 455 p. — ISBN 2-8317-0335-2 .
- ↑ 2011. április 27-től érvényes I., II. és III . CITES. Az eredetiből archiválva: 2012. augusztus 4.
Lábjegyzet hiba ? : A <ref>következőben definiált "Kafer" címke <references>nem szerepel az előző szövegben.
Irodalom
- Kulcs a Szovjetunió európai részének rovarokhoz. T. II. Coleoptera és fanoptera / szerk. szerk. levelező tag G. Ya. Bei-Bienko . - M. - L .: Nauka, 1965. - 668 p. - (Útmutató a Szovjetunió állatvilágához, kiadta a Szovjetunió Tudományos Akadémia Állattani Intézete ; 89. szám). - 5700 példány.
- A Szovjetunió Távol-Keletének rovarainak kulcsa. T. III. Coleoptera, vagy bogarak. 1. rész / az általános alatt. szerk. P. A. Lera . - L .: Nauka , 1989. - 572 p. - 3150 példány. — ISBN 5-02-025623-4 .
- A Szovjetunió Távol-Keletének rovarainak kulcsa. T. III. Coleoptera, vagy bogarak. 2. rész / a végösszeg alatt. szerk. P. A. Lera . - L .: Nauka, 1992. - 704 p. - 1400 példány. — ISBN 5-02-025623-4 .
- Kulcs az orosz távol-keleti rovarokhoz. T. III. Coleoptera, vagy bogarak. 3. rész / a végösszeg alatt. szerk. P. A. Lera . - Vlagyivosztok: Dalnauka, 1996. - 556 p.
- Ponomarenko A. G. A bogarak rovarainak történeti fejlődése. Absztrakt diss. doc. biol. Tudományok - M. - 1983 - 47 p.
- Bouchard P., Bousquet Y., Davies A. E., Alonso-Zarazaga M. A., Lawrence J. F., Lyal C. H. C., Newton A. F., Reid C. A. M., Schmitt M., Ślipiński S. A., Smith A. B. T. (EnsgliIn Family- Groop ) / / zookeys. — Pensoft Kiadó, 2011. - 20. évf. 88 . - P. 1-972 . - doi : 10.3897/zookeys.88.807 . Az eredetiből archiválva: 2012. június 12.
- Knipovics N. M. ,. Coleoptera // Brockhaus és Efron enciklopédikus szótára : 86 kötetben (82 kötet és további 4 kötet). - Szentpétervár. , 1890-1907.
- Crowson RA A Coleoptera biológiája. London: Academic Press, 1981. 802 p.
- Kirejtshuk AG Az életmód evolúciója, mint a bogarak magas taxonómiai rangú csoportokra való felosztásának alapja // In: Zunino M., Belles X. & Blas M. (eds.) Advances in Coleopterology. Barcelona: Assoc. Europ. Coleopt. - 1992/1991 - 249-261. o.
- Lawrence JF, Newton AF 1995 A Coleoptera családok és alcsaládjai (válogatott nemzetségekkel, megjegyzésekkel, hivatkozásokkal és a családcsoportnevekre vonatkozó adatokkal) // In: Biology, Phylogeny, and Classification of Coleoptera. Szerk. J. Pakaluk és SA Slipinski. Warszawa, 1995: 779-1006.
- Dlussky G. M. A Formica nemzetség hangyái / Szerk. C. V. Arnoldi. - M. : Nauka, 1967. - 236 p. - 2300 példány.
- Holldobler B. , Wilson E.O. The Ants . - Harvard University Press, 1990. - 732 p. — ISBN 0674040759 .
Linkek
Tudomány
- Lobanov A. L. A palearktikus modern bogarak családjainak egyszerűsített osztályozása és orosz nevei . Letöltve: 2011. április 23. Az eredetiből archiválva : 2012. július 16..
- Lawrence JF, Newton AF A Coleoptera családok és alcsaládok szisztematikus felsorolása (1995). Letöltve: 2011. április 23. Az eredetiből archiválva : 2012. május 9..
- Kireychuk A. G. A Coleoptera (modern és kihalt) teljes osztályozása (2000. június). Letöltve: 2011. április 23. Az eredetiből archiválva : 2012. május 9..
- Tudományos esszék a bogárcsaládokról (2002. július 23.). Letöltve: 2011. április 23. Az eredetiből archiválva : 2012. június 29.
- Coleoptera (angol)információk az "Encyclopedia of Life" (EOL) webhelyen. (angol) (Hozzáférés: 2011. április 23.)
- A koleopterológia általános kérdéseivel foglalkozó legfontosabb szakirodalom jegyzéke . Letöltve: 2011. május 16. Az eredetiből archiválva : 2012. május 9..
Fotógalériák és fajkalauzok
- Az oroszországi bogarak atlasza (2002. április 23.). Letöltve: 2011. április 23. Az eredetiből archiválva : 2012. július 12.. (kollektív projekt G. G. YakobsonOroszország bogarak"100. évfordulójára
- Virtuális bogarak – Bogarak fényképes katalógusa . Letöltve: 2011. április 23. Az eredetiből archiválva : 2012. május 9..
- Kaefer der Welt - A világ bogarai - Bogarak fényképes katalógusa . Letöltve: 2011. április 23. Az eredetiből archiválva : 2012. május 9..
- Coleop-Terra - A trópusi bogarak világa . Letöltve: 2011. április 23. Az eredetiből archiválva : 2012. május 9..
- Coleoptera Atlas - Bogarak fényképes katalógusa (6000 faj, 2000 fotó) . Hozzáférés dátuma: 2013. november 4. Az eredetiből archiválva : 2014. január 8.
- Koleopterologie.de - Kaeferverzeichnis - Bogarak fényképes katalógusa . Letöltve: 2011. április 23. Az eredetiből archiválva : 2012. május 9..
- Afrika bogarai – fényképes katalógus az afrikai bogarakról . Letöltve: 2011. május 29. Az eredetiből archiválva : 2012. május 9..
 Szótárak és enciklopédiák |
| |||
|---|---|---|---|---|
| Taxonómia | ||||
| ||||
| A rovarrendek (Insecta) | ||
|---|---|---|
| Királyság Állatok Típusú ízeltlábúak Szuperosztály hatlábú | ||
| Modern |
|  |
| † Kihalt |
| |
| Elavult | ||
| A bogarak ( Coleoptera ) modern taxonómiája alrendenként | |
|---|---|
| Királyság Állatok Típusú ízeltlábúak Osztály Rovarok Alosztály szárnyas rovarok Infraosztály Újszárnyú rovarok Kincs Endopterygota | |
| † Alphacoleoptera |
|
| Archosteates |
|
| mixofaga | |
| húsevő bogarak | |
| polifág bogarak | |