Lamellás

lamellás

Szent szkarabeusz ( Scarabaeus sacer ) - a család típusnemzetségének típusú faja - Scarabaeus
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:protosztomákNincs rang:VedlésNincs rang:PanarthropodaTípusú:ízeltlábúakAltípus:Légcső légzésSzuperosztály:hatlábúOsztály:RovarokAlosztály:szárnyas rovarokInfraosztály:NewwingsKincs:Teljes metamorfózisú rovarokSzuperrend:ColeopteridaOsztag:ColeopteraAlosztály:polifág bogarakInfrasquad:Scarabaeiformia Crowson, 1960Szupercsalád:SkaraboidCsalád:lamellás
Nemzetközi tudományos név
Scarabaeidae Latreille , 1802
típusú nemzetség
Scarabeus
Alcsaládok

A lamellás ( lat.  Scarabaeidae , vagy Scarabaeidae sensu lato ) a bogarak  nagy és változatos családja . Képviselőinek egyik legjellegzetesebb és legjellemzőbb vonása egy speciális antennaforma, 3-7 szegmensű lamellás ütővel, amely legyezőszerűen nyílik (a Lethrus nemzetségben a ütő burkolt, nem tud legyezőszerűen kinyílni) ; elülső sípcsont ásása, a csúcsukon legfeljebb egy csúcsi sarkantyú alakult ki [1] .

Általános jellemzők

A család összlétszáma megközelítőleg 30 000 faj, és évente legfeljebb 200 újat írnak le [2] [3] . A volt Szovjetunió országainak területén mintegy 1000 faj ismert [4] , közvetlenül Oroszországban - 435 faj [5] .

A lamellák széles körben elterjedtek az egész világon, mind a hat állatföldrajzi régióban .

A család legtöbb tagja közepes méretű, 2-60 mm hosszúságú bogarak, de a fajok között vannak igazi óriások is, amelyek a világ legnagyobb bogarai közé tartoznak. A család legnagyobb faja a Közép- és Dél-Amerikában előforduló Herkules bogár ( Dynastes hercules ) , melynek egyedei hímek elérik a 165-172 mm hosszúságot [6] [7] , és dokumentálatlan adatok szerint - akár 178-ig. mm. A második legnagyobb a közeli rokonságban álló Dynastes neptunus faj , amelynek legnagyobb regisztrált hím hossza 158 mm [8] , átlagos hossza pedig 120–140 mm. Őket követik a dél-amerikai Megasoma nemzetség képviselői  - Megasoma elephas , Megasoma actaeon , Megasoma mars , legfeljebb 125 mm-es testhosszal, valamint az ázsiai Chalcosoma nemzetség  - 110-120 mm hosszúságig [7] . A világ legnehezebb bogara is a lamellás bogarak közé tartozik - számos góliátfaj egyedi hímjei elérik a 95-100 mm hosszúságot [7] , életük során egyes adatok szerint akár 47 grammot is nyomhatnak. [9] , mások szerint pedig - 80-100 grammig [2] .

A család képviselői alakjukban és testhosszukban igen változatosak; színezés; tüskék, szarvak, kinövések, gumók jelenléte a pronotumban és a fejben - mindez a rovarkutatók által gyűjtött bogarak egyik kedvenc családjává teszi őket .

A felnőttek morfológiája

A test tömör, rövid-ovális. A test alakja változatos: ovális, négyzet alatti, hengeres. A színezés is változatos; a felnőttek fémes árnyalatúak vagy nem. A Chrysina nemzetség képviselői a zöld különböző változataiban vannak színezve, és gyakran vannak barázdák az elytra, de létezik a nemzetségnek több faja is, amelyek teljesen sima testborításúak, és arany vagy ezüst szilárd fémes színezetűek. Egyes fajok borítása sörtéjű vagy pikkelyes lehet. [2]

Head

A fej enyhén hajlított vagy előre van fordítva. Az antennák 10 szegmensből állnak (alkalmanként 9 vagy 11 szegmensűek) egy 3-7 szegmensű lamellás ütővel [1] , amely ventilátorszerűen kinyílik (a Lethrus nemzetségben a ütő burkolt, nem tud kinyitni egy ventilátor) [1] . Az ütő csúcsi szegmensei csupaszok (a kakaskakasok jelentős részében ) vagy teljesen vagy részben szürke szőrrel borítottak. A Troginae vagy Trogidae képviselőinél az ilyen kiemelkedések csökkentek, míg a Geotrupini és Lethrini törzseknél a szem teljesen két részre oszlik . A clypeus gyakran gumós és szarvas. Általában a felső ajak jól fejlett, és gyakran túlnyúlik a clypeuson. A mandibulák változatos felépítése : általában erősen kitinezett fogakkal, de a koprofágokban puhák és levélszerűek. A mandibulák általában felülről jól láthatók, de egyes csoportokban a felső ajak vagy a clypeus alatt vannak elrejtve. A maxillae 4 tagú tapintással és alsó ajkával 3 szegmensű tapintással rendelkezik. [2]

Mellkas

A pronotum változatos formájú, gyakran gumós és változatos kinövésekkel. Scutellum felülről látható vagy elytra alatt rejtve. A pajzs általában háromszög vagy parabola alakú. [2]

Végtagok

Mancsok haránt vagy kúpos koxákkal. Az elülső lábak coxái gömbölyűek, keresztirányúak, összefüggőek, meglehetősen erősen kiállóak. A középső coxae hosszanti vagy ferde, többé-kevésbé szélesen elhelyezkedő, alig emelkedik ki a metathorax felszíne fölé. A hátsó coxae nagyon hosszú, keresztirányú, összefüggő. Elülső sípcsont három vagy két nagy vagy több kis foggal a külső szélén. A sípcsont csúcsa egy sarkantyúval. A combok erősek, különösen az eleje. A középső és hátulsó sípcsont megvastagodott vagy vékony, csúcsaik 1. vagy 2. sarkantyúval érintkeznek, és az első tarsalis szelvény választja el egymástól. Lábképlet 5-5-5. Néhány szkarabeusz ( Scarabaeinae ) mellső lába hiányzik. Különböző szerkezetű, azonos vagy eltérő méretű, egyszerű vagy fogazott karmok . Fejlesztett empódium . [2]

Elytra és szárnyak

A legtöbb fajnál a szárnyak jól fejlettek. Ritkán előfordul, hogy egyes fajoknál az életmóddal összefüggésben mindkét nemnél teljes, a nőstényeknél csak ootrofikus szárnycsökkenés következik be. A hátulsó szárnyak csökkenésével összefüggő repülésképtelenség egyértelműen apomorf jellemző. [2]

Egyes fajoknál a hímek és a nőstények egyformán gyakran repülnek, másoknál a nőstények keveset, de többet ülnek és másznak, megint másoknál a nőstények egyáltalán nem repülnek. A szárnyatlan nőstényekkel rendelkező formákban a normálisan fejlett szárnyú hímek először másznak a földön, míg a hímek ilyenkor alacsonyan repülnek.

A vénás keantharoid típusú. A borda- és borda alatti vénák teljesen összeolvadtak, míg a radiális véna részben a szárny elülső peremének bazális felében, egyetlen tartószerkezetet alkotva. Az alsó szárnyhajlat előtti bordavénában meglehetősen hosszú keresztirányú bemetszéssor található.

A legtöbb faj jól repül. A nagyobb fajok menekülése a nemzetségekből stb. lassú és nehéz. Különösen a kis fajok gyors felszállással és nagy repülési sebességgel rendelkeznek.

Az elytra domború vagy megvastagodott, a barázdák jól kifejezettek vagy hiányoznak. A Cetoniinae alcsalád és a Gymnopleurus ( Scarabaeinae ) nemzetség több törzse bevágást alakított ki az elytra oldalsó peremén. Ebben az esetben a repülés összehajtott elytrával történik, és a szárnyak a test oldalain vannak kiterjesztve, ezeken a mélyedéseken keresztül.

Has

A has 6 sternitből [10] és 7 spirálból áll. A pygidium a Scarabaeinae , Aphodiinae , Geotrupinae alcsaládok képviselőinél az elytra alatt rejtőzik , és a legtöbb fajnál nyitott. Az aedeagus egy bazális szkleritből és két (szimmetrikus vagy aszimmetrikus) paraméterből áll.

Szexuális dimorfizmus

A bogarak teljes rendjében a lamellás bajusz képviselőit a szexuális dimorfizmus legváltozatosabb és legkifejezettebb megnyilvánulásai különböztetik meg . Csak néhány fajra, ritkábban a nemzetségekre jellemző a másodlagos nemi jellemzők gyenge fejlődése; ilyen a Canthon és számos más Canthonini , Sysiphini . Más csoportokban a hímek fejét különféle szarvak vagy lamellás kinövések látják el, amelyek hiányoznak vagy gyengén fejlettek a nőstényeknél. A másodlagos szexuális jellemzők a pronotum, a prothorax, a lábak és a pygidium módosulásaiként is kifejezhetők.

A sarkantyúk száma vagy alakja nemenként változhat. Néha a hím eltér a nősténytől az elytra serdülőkorában. A szexuális dimorfizmus egyéb jelei között meg kell jegyezni a hímek végtagjainak szerkezetét, például egyes Onthophagini hímek mellső lábai erősen megnyúltak és íveltek, gyakran további fogakkal és nyúlványokkal. Számos fajnál a hátsó trochanterek megnyúltak néhány trópusi Afrikából származó sziszifusz hímén . Számos Scarabaeus faj hímeinek hátsó sípcsontja a belső szegély mentén különösen sűrű csonkok peremével rendelkezik. A Scarabeina alcsaládot a pygidium és a 8. szternit eltérő mérete és alakja jellemzi a hímek és a nőstények hasában, és csak a Gymnopleurini , Sisyphini és sok Cantiionini esetében ezek a karakterek gyengén kifejeződnek.

Földrajzi megoszlás

A lamellák széles körben elterjedtek az egész világon, minden állatföldrajzi régióban , a cirkumpoláris régiók kivételével. A legtöbb faj nagyon termofil. Ezért a leggazdagabban a trópusi országokban vannak képviselve, a földgömb mérsékelt égövi övezeteiben pedig a szubpoláris szélességekhez közeledve csökken a fajok száma.

Az ökológia jellemzői

Számos faj a rothadó levelekből és egyéb növényi törmelékekből származó komposzttal táplálkozik. Mások hangyabolyokban vagy termeszdombokban találhatók , felnőtt vagy lárva állapotában. Az amerikai Deltochilum nemzetségbe tartozó fajok (pl . Deltochilum valgum [11] ) ragadozók és más trágyalakók prédái.

A Scarabaeinae alcsalád szinte minden képviselője, néhány trópusi faj kivételével, biológiailag kötődik a talajhoz, és az imágók általában kiváló ásók. A Scarabaeinae biológiájának fő jellemzője , amely meghatározta a lamellás alcsaládként való kialakulását, a koprofágia , vagyis az állati ürülékkel való táplálkozás. A kifejlett egyedek koprofágiához való számos alkalmazkodása tükröződik az orális apparátusban, a belekben, a fejben, a lábakban, a testszövetben stb. A lárvák morfológiája szintén összefügg a koprofágiával és a szülők által begyűjtött tápanyag korlátozott mennyiségben történő fejlődésével. Az alcsalád legtöbb faja az emlősök , különösen a patás állatok, szarvasmarhák, lovak, szamarak, tevék és sertések ürülékét fogyasztja. A vadállatok közül a szarvasok, vaddisznók, medvék és különféle rágcsálók ürülékét részesítik előnyben. Az elégtelenül fejlett szennyvízzel rendelkező országokban a trágyabogarak gyakran emberi ürülékkel táplálkoznak. A nekrofágia tiszta formájában a Phanaeina és a Dichotomina altörzsek számos képviselőjére , valamint a Dél- és Délkelet-Ázsiából származó Parascatonomus legtöbb fajára jellemző. Az Onthophagus számos faja , ritkábban a Scarabaeus fakultatív nekrofág, és néha dögön is megtalálható [12] .

A Gluphyrocanthon nemzetség számos faja emlős ektokommenzális, és Dél-Amerikában él egyes majmok bundájában. Az Uroxis és Thihillum nemzetség fajai a lajhárok bundájában vagy az amerikai tapír végbélnyílásában találhatók . A Macropocopris nemzetség képviselői hasonló körülmények között élnek kengurukon Ausztráliában [12] . Sok faj, a Bronzovka törzs tagjai , gyakran megtalálhatók virágokkal vagy folyó fanedvekkel táplálkozva. A hruscsi törzs képviselői aktívan táplálkoznak a fafajok leveleivel. Az afágia széles körben elterjedt a tenger partjain, folyóparti homokon, sztyeppéken és sivatagokban élő fajokban, ahol ők alkotják az uralkodó csoportot. Az afágia az élethez való alkalmazkodás a föld feletti növényrészek rossz fejlődési körülményei között [13] .

Tevékenység és repülési idők

Egyes fajok képei nappal aktívak, míg mások túlnyomórészt éjszaka, és a fény felé repülnek. A bogarak általában a teljes meleg időszakban előfordulnak, de a legtöbb faj tevékenysége egy adott évszakra korlátozódik, a repülés időtartama közeli rokon fajoknál is eltérő lehet [14] .

A preimaginális szakaszok morfológiája

Tojás

A tojások hossza a különböző fajokban 1-15 mm. A tojások alakja hengeres-ovális, általában enyhén ívelt. A tojások felülete sima és bőrszerű. Színe sárgás-fehér. A tojásokat a talajba, a lárvák táplálékát képező aljzatba, vagy speciálisan ásott nercekbe rakják, ahol az imágók táplálékot tárolnak a lárvák számára (leggyakrabban állati ürüléket) [14] .

Lárva

A szkarabeusz bogarak lárvái C-alakú (skarabeusz) hengeres alakúak, vastagok, íveltek, hatlábúak [15] . Színe a majdnem fehértől az enyhén sárgásig. A fej hipognatikus típusú, sárgásbarna vagy sárga-vörös, fejlett erős állkapcsokkal. A fej kapszula erősen szklerotizált. A fejben van egy epikraniális varrat, amely két pleurális szkleritet választ el, és frontális varratok választják el a frontális háromszöget. [2]

A legtöbbben hiányoznak az ocellák , de csak néhány Dynastinae , Cetoniinae és Trichiinae rendelkezik ocellulással .

A legtöbbnek 4 szegmensű antennája van (a Geotrupinae esetében 3 szegmensű ). [2]

A felső ajak változatos szerkezetű, csúcsa általában lekerekített vagy háromkaréjos. A maxillae szimmetrikus. A mandibulák erősen kitinizáltak és aszimmetrikusak, szélükön egy vagy több fog található. [2] Mellkasi tergitek keresztirányú barázdákkal, amelyek pro-, mezo- és metatergitre választják el őket. Prothorax pár spirálokkal. Has 9 látható szegmenssel. Tergites 1-7 osztva 3 redők hasonló mellkasi szegmensek. Az 1–8. szegmens mindkét oldalán egy-egy spirálpár található. Anális sternit fürtökkel vagy tüskékkel, végbélnyílás 3 vagy 6 sugarú, gyakran keresztirányú repedés formájában. A lábak 4 tagúak, gyakran a szegmensek közötti határok alig megkülönböztethetők. A lábak meglehetősen hosszúak és megközelítőleg egyenlő hosszúságúak, de néha az 1. vagy 3. pár észrevehetően rövidebb a többinél, és a szárnyas sasok ( Lethrus ) lárváiban az összes pár lába nagyon rövid [15] .

Három lárvaállapot létezik [14] . A lárvák élőhelye és tápláléka változatos. A lamellás lárvák két csoportot alkotnak: [15]

  1. a Scarabaeidae-Pleurosticti csoportot talajban vagy korhadt fában élő formák alkotják, emellett meglehetősen aktívan keresik a táplálékot, építenek saját védőbölcsőt stb. [15] A csoportot főleg fitofágok alkotják, ezek a Melolonthini , Rhizotrogini és mások , valamint szaprofágokból - Cetoniini , Valgini , Oryctes nemzetség stb. , vagy vegyes táplálkozású formák - Rutelini . [tizenöt]
  2. a Scarabaeidae-Laparosticti csoportot főként olyan egyedek képviselik, amelyek szkotopágok . A legegyszerűbb esetekben, mint például a Laparosticti , a lárvák a tojásrakás helyén vagy a korhadó növényzettel rendelkező helyeken trágyával táplálkoznak, amelybe behatol a lombos erdőtalaj micéliuma , és ott található a Geotrupes stercorosus faj . [tizenöt]

A család különböző tagjainak lárvái növényi gyökerekkel, növényi és állati maradványokkal, valamint a talaj humuszával táplálkoznak [14] .

Chrysalis

A bábképződés a talajban vagy az aljzatban történik, amelyből a lárvák táplálkoztak. Pupa nyitott típusú, szabad, puha, túlnyomórészt sárgásfehér. Általában a hátán fekszik, és hamis gubóba (az úgynevezett bölcsőbe) helyezik, amely a lárva táplálékának maradványaiból, ürülékéből és földjéből áll. A hamis gubókat a lárvák készítik, néha szüleik (általában a nőstény) segítségével.

A bábok alakja sajátos, és elsősorban a test különböző részein található számos kiemelkedés jellemzi, amelyek minimális érintkezést biztosítanak a bábtest és a bölcső falai között.

A legtöbb trágyabogaraknak évente 1 nemzedéke van (az Aphodiinae alcsalád számos fajának  több generációja is van), a növényevő fajoknál a lárvák általában 2-3 évig, egyes fajoknál akár 5-6 évig is fejlődnek [14] .

Paleontológia

A paleontológiai leletek meglehetősen ritkák [12] . A jelentős számú leírt fosszilis bogarak közül a családnak csak nagyon kis száma esik. Figyelembe véve a rendkívül hiányos őslénytani adatokat, valamint a fajok mai elterjedésére vonatkozó adatokat, feltételezhető, hogy a család a kréta korban , részben már a jurában alakult ki .

A Scarabaeinae alcsalád morfológiailag tipikus képviselőjének legősibb leletének a Prionocephale deplanate , amelyet a kínai Zhejiang tartomány felső kréta időszakából írtak le . A test felépítése szerint ez a bogár trágyabogár, ami a biológia e sajátosságának jelentős ősrégiségét jelzi, amely valószínűleg még az ürülékkel táplálkozva keletkezett. Európa paleogén lelőhelyeiből ( eocén , korai és késői oligocén ) két Onthophagus -fajt írnak le , egyet - Onitist , egyet - Sisyphust , egy Scarabaeus - fajt a Scarabaeini törzsből . A lamellás bajusz ezen alcsaládjának fejlődése elválaszthatatlanul összefügg a nagy gerincesek evolúciójával: elsősorban emlősök, és a korai szakaszban talán a növényevő dinoszauruszok [12] . A kakasvirágok fosszilis maradványai Nyugat-Európa és Észak-Amerika alsó és felső oligocén , miocén és negyedidőszaki lelőhelyeiről ismertek.

Osztályozás és szisztematika

Kezdetben a legtöbb lamellát a hatalmas linnéi Scarabaeus nemzetség részeként írták le . De hamarosan, amikor a fajok sokféleségére vonatkozó információk felhalmozódtak, a Scarabaeusból nagyszámú független nemzetséget izoláltak , amelyek viszont ismételten „feldaraboltak”, és alcsaládokat, sőt családokat „hoztak létre” [1] .

Eddig nem volt általánosan elfogadott besorolás, számos alcsaládot különbözõ szerzõk mérlegelnek mind az önálló családok, mind a törzsek rangjában. A lamellás bajuszok osztályozását a közelmúltban aktívan vitatták meg, és számos szempont jelenik meg taxonómiájukkal kapcsolatban. A kelet-európai és észak-amerikai taxonómusok a szarvasbikafélék ( Lucanidae ) és a passalidák ( Passalidae ) családját a Scarabaeoidea szupercsaládba sorolják . A nyugat-európai szerzők több családra osztják a Scarabaeidae -t. Gyakran külön családként kezelik az Aphodiinae , Geotupinae és Troginae . Sőt, bármely taxon minden további alaposabb vizsgálata szinte mindig a rangjának növekedéséhez vezetett.

Szerep az ökoszisztémákban

A Scarabaeinae alcsalád számos nagy képviselője köztes gazdája lehet számos helminth fajnak , beleértve azokat is, amelyek háziállatokra, ritkábban pedig emberekre patogén. A leggyakoribbak a Spiruratas rendbe tartozó fonálférgek : Ascarops strongylina , Gongylonema ingluvicola , Gongylonema pulchrum , Spirura rutipleurites , Spirocerca lupi , Spirocerca sanguinolenta és Physocephalus sexalatus . A felsorolt ​​fajok emlősökben élősködnek: sertésben, tevében , szarvasmarhában, szarvasban és különféle ragadozókban, ritkábban baromfiban [12] .

Gyakorlati érték

A fajok többsége, különösen az északi régiókban, viszonylag nem feltűnő a biocenózisokban , és nincs hatással az emberi gazdasági tevékenységre. A szkarabeuszok alcsaládjába tartozó bogarak a fő természetes rendfenntartók, amelyek megtisztítják a talajfelszínt a különféle ürülékektől . A trágyatömeg bogarak általi hasznosítása hozzájárul ahhoz, hogy a talaj alsóbb rétegeibe kerüljenek, amelyeket meglazítanak és trágyáznak [12] . A negatív érték is észrevehető. Számos lamellás faj lárvája és bogara az erdei, gyümölcs- és mezőgazdasági növények kártevői. Például a májusi bogarak egyes fajai Közép-Európában, az erdőssztyepp övezetben és Ukrajna északkeleti részén a gyümölcs- és bogyós gyümölcsök, valamint az erdőültetvények egyik fő kártevője. A tömeges szaporodás éveiben ezek a bogarak teljesen fel tudják falni a fák leveleit [16] . Az Oryctes nemzetség egyes trópusi fajai és mások károsítják a kókuszpálmát , a tarót , a cukornádot és hasonlókat.

A Scarabaeinae alcsalád számos képviselője köztes gazdája számos féregnek , amelyek házi- és vadon élő állatok járványait okozzák, és néha veszélyesek az emberre is [12] . Dél-Indiában és Srí Lankán van egy másik parazitológiai probléma is, amely a Scarabaeinae alcsalád tagjaihoz kapcsolódik . A helyi lakosság körében időnként előfordul bélbetegség, amelyet véres hasmenés kísér, amelyet " szkarabiasisnak " neveznek. Néhány apró Onthaphagus és Caccobius faj okozza . Ezek a poloskák alvás közben a végbélnyíláson keresztül bejutnak az emberi belekbe, különösen a nem higiéniai körülmények között élő gyermekekbe, és károsítják a bélnyálkahártyát [12] .

Laoszban és Burmában a család számos fajának nagy lárvái és bábjai a helyi konyha csemege [ 12] .

A kultúrában

A szent szkarabeusz szent rovar volt az ókori Egyiptomban . Úgy tartották, hogy egy trágyagolyót görgető bogár megszemélyesíti a Nap mozgásának útját az égen. Az egyiptomiak a szkarabeusz cselekedeteit a világítótest létrejöttének rejtélyével azonosították, és Khepri istent , a világ és az ember teremtőjét szkarabeusz fejével ábrázolták [17] . A szent szkarabeusz képei a sírok festményein, papiruszokon találhatók. Megőrzött ékszerek és szkarabeuszokat ábrázoló szobrok. A Luxor melletti karnaki templomegyüttesben egy oszlopot őriztek meg, amelyet kő szkarabeusz koronáz meg.

Lásd még

Jegyzetek

  1. ↑ 1 2 3 4 Nikolaev G.V. Lamellás bogarak (Scarabaeoidea) Kazahsztánban és Közép-Ázsiában. - Alma-Ata: Tudomány, 1987. - 232 p. - 1000 példányban.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Lamellás (Scarabaeidae) . Letöltve: 2009. június 5. Az eredetiből archiválva : 2011. január 22..
  3. ↑ Brett C. Ratcliffe. A panamai Scarabaeoidea (Coleoptera) ellenőrző listája  (angolul)  // Zootaxa: Journal. - 2002. - Nem. 32 . - 1-48 . o .
  4. ↑ Medvegyev S.I., Lamellar. A Szovjetunió állatvilága. Coleoptera rovarok, 10. v., c. 1-5, M.-L., 1949-64.
  5. ↑ ZIN.ru Oroszország bogarak atlasza Archív másolata 2009. június 21-én a SCARABAOIDEA Wayback Machine szupercsaládról
  6. ↑ [www.insect-sale.com/shop/store.asp?Item=Special Insect-Sale.com - Rovarárlista - Különleges]
  7. ↑ 1 2 3 Yukio Yaznda és Shuji Okejima "Kafer der Welt", 1990, 126 oldal, 700 col illus
  8. ↑ The Breeding of Dynastes hercules hercules Archiválva : 2012. május 20.
  9. ↑ Coleop-Terra óriásbogarak Goliathus goliatus Archiválva : 2011. április 29.
  10. ↑ Mamaev B. M., Medvegyev L. N. és Pravdin F. N. A Szovjetunió európai részének rovarainak kulcsa. - Moszkva: "Felvilágosodás", 1976. - S. 103-187. — 304 p.
  11. ↑ James Morgan . A kis trágyabogár nagy aprító , BBC News  ( 2009-01-21 ). Az eredetiből archiválva: 2009. február 15. Letöltve: 2009. június 10.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 O. N. Kabakov Oroszország és a szomszédos országok faunájának Scarabaeinae alcsaládjába tartozó lemezes bogarak Moszkva;, KMK Tudományos Publikációk Szövetsége, 2006. 374 pp.
  13. ↑ Medvedev S.I. Scarabaeidae család (Subfam. Melolonthinae, 1. rész). A Szovjetunió állatvilága. A rovarok a Coleoptera. 10. kötet, sz. 1. 1951. 514 p.
  14. ↑ 1 2 3 4 5 Ler P. A. - A Szovjetunió Távol-Keletének rovarainak kulcsa. T.3. Coleoptera, vagy bogarak. 1. rész – 1989
  15. ↑ 1 2 3 4 5 6 Medvegyev S. I. A Szovjetunió faunájának lécbogarak lárvái. - 1952. - 342 p.
  16. ↑ Savkovsky P.P. A gyümölcs- és bogyós növények kártevőinek atlasza. — 5. kiadás, kiegészítve és átdolgozva. - Kijev: Szüret, 1990. - 96 p., col. tab., ill. Val vel.
  17. ↑ A tanulószerződéses gyakorlat szimbólumai az ókori Egyiptomban Archiválva : 2009. április 14., a Wayback Machine Scarab

Irodalom

Linkek

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Taxonómia
Bibliográfiai katalógusokban