Stafilinidek

Stafilinidek
A Staphylinus erythropterus a Staphylinus család típusnemzetségének típusfaja
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:protosztomákNincs rang:VedlésNincs rang:PanarthropodaTípusú:ízeltlábúakAltípus:Légcső légzésSzuperosztály:hatlábúOsztály:RovarokAlosztály:szárnyas rovarokInfraosztály:NewwingsKincs:Teljes metamorfózisú rovarokSzuperrend:ColeopteridaOsztag:ColeopteraAlosztály:polifág bogarakInfrasquad:StaphyliniformesSzupercsalád:StaphylinoidokCsalád:Stafilinidek
Nemzetközi tudományos név
Staphylinidae Lameere , 1900
Alcsaládok
Aleocharinae Apateticinae Dasycerinae Empelinae Euaestheticinae Glypholomatinae Habrocerinae Leptotyphlinae Megalopsidiinae micropeplinae microsilphinae Neophoninae Olisthaerinae Omaliinae (= Brathininae ) Osoriinae Oxyporinae Oxytelinae paederinae Phloeocharinae Piestinae Proteininae Protopselaphinae Pselaphinae Pseudopsinae Scaphidinae Scydmaeninae Solieriinae Staphylininae Steninae Tachyporinae Trichophyinae Trigonurinae
Szisztematika a Wikifajtáknál Képek a Wikimedia Commons oldalon EZ   113265 NCBI   29026 EOL   8620 FW   69284

Staphylinidae , vagy rövidszárnyú bogarak , valamint: rovarbogarak , ragadozóbogarak [1] ( lat.  Staphylinidae ) - Coleoptera család  , hatalmas számú faj . Könnyen azonosíthatók rövid elytrájukról . A családba 63 495 leírt faj és 3762 nemzetség tartozik (Klimaszewski et al., 2018) [2] [3] (figyelembe véve a Scidmenidae család 2009-es felvételét ), amivel a világ legnagyobb állatcsaládja [4] .

Paleontológia

A Leehermania prorova [5] triász bogarat korábban a család legrégebbi képviselőjének tartották , később azonban megkérdőjelezték a sztafilinidekhez való tartozását [6] . A legkorábbi megbízható sztafilinid leletek a jura időszakból származnak ( Mesapatetica aenigmatica ) [7] [8] . Megtalálható még a kréta üledékekben [9] , Rovnóban , a balti ( eocén ) [10] [11] és a dominikai borostyán ( miocén ) [12] területén . A burmai borostyánban talált Cretotrichopsenius burmiticus rózsabogár a család számos modern tagjához hasonlóan termeszekben élősködött [13] .

Elosztás

Mindenhol megtalálható. Oroszország állatvilága több mint 2300 fajt tartalmaz 23 alcsaládból. Csehszlovákiában 1328 fajt jegyeztek fel (Bohac, 1993), Litvániában 455 fajt (Monsevicius, 1987), Kanadában és Alaszkában 1197 fajt (Campbell és Davies, 1991) [14] , Mexikóban 1938 fajt [15 ] ] , Kolumbiában - több mint 800 megerősített faj 230 nemzetségből (potenciálisan akár 5 ezer faj) [16] . Ausztráliában több mint 2400 faj található, Új-Zélandon 936 őshonos és 85 járulékos faj, valamint 16 alcsaládból származó 178 nemzetség; Észak-Amerikában (Mexikótól északra) 3974 faj [17] . Brazíliában 471 nemzetségből és 16 alcsaládból 2812 fajt találtak (a 116 356 érvényes állatfaj legnagyobb csoportja Brazíliában, köztük 94 000 ízeltlábú faj) [18] [19] . Latin-Amerikában 11675 fajt jegyeztek fel 1075 nemzetségben, ebből 7773 fajt Dél-Amerikában (ebből 7079 endemikus; Asenjo et al., 2019) [20] . Az 55 000 fajból 15 alcsaládból legalább 250 faj került behonosodási területükön kívülre, feltehetően áruszállítás eredményeként: Habrocerus capillaricornis (Habrocerinae); A Philonthus spinipes Japánból és Kínából került Európába (Nagy-Britannia és Oroszország), a Kaukázusba és Kazahsztánba. Ausztráliából származó Paraphloeostiba gayndahensis (Omaliinae) Európába és Észak-Amerikába került. Néhányan kozmopolitává váltak, mint például a Gabronthus thermarum (Philonthina altörzs) [21] .

Leírás

A hossza 0,5-50 milliméter, de a legtöbb nem haladja meg a 8 mm-t. Rövid elytra (nem fedi le a 4., 5. és 6. hasi tergitet) és általában keskeny testben különböznek. Fő színe vörösesbarna, barnásfekete, néha sárga vagy piros jegyekkel. A has hat-hét mozgatható szegmensből áll. Az antennák általában fonalak alakúak (néhány helyen, például tapintókon , bot alakúak is előfordulnak). A test sima, néha ráncokkal és mikrogödrökkel, a mirmekofil fajoknál ( Pselaphinae , Aleocharinae ) trichomák, szőrcsomók és mirigyekhez kapcsolódó mikropikkelyek borítják [22] [23] .

A rövid elytra más családokból származó bogarakban is megtalálható (például a Histeridae ; Limulodes és más Ptiliidae fajok között ; Nicrophorus a Silphidae fajból ; Trypherus a Cantharidae ; Conotelus a Nitidulidae ; Rhipidius a Rhipiphoridae fajból ; Meloe a Meloidausból ), de ezek közül a Salpingidaeploe ; nem annyira mozgatható has és elytra nem téglalap alakú. Ugyanakkor vannak kivételek a marhabogarak egyes csoportjai között: a has kevésbé mozgékony ( Micropeplinae és Pselaphinae között ), a test széles, az elytra pedig a hasat fedi (a Scaphidiinae esetében szinte, a Scydmaenidae esetében pedig teljesen fedi ) [24 ] ] .

Az antennák 11 szegmensesek, de vannak kivételek, amelyek csökkentett számú szegmenssel rendelkeznek. 9 tagú antennák a Micropeplinae alcsaládban ; 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11 szegmens a Pselaphinae -ben ; 10 vagy 11 az Aleocharinae -ben ; 9, 10 és 11 in Euaesthetinae ; 10 vagy 11 a Leptotyphlinae -ben ). Усики нитевидные или слегка и неявно булавовидные ( Apateticinae , Steninae : некоторые Glypholomatinae , Omaliinae , Proteininae , Dasycerinae , Pselaphinae , Scaphidiinae , Euaesthetinae и Leptotyphlinae ; некоторые Aleocharinae ) или с ясной булавой ( Empelinae , Micropeplinae , Microsilphinae , Megalopsidiinae , большинство Glypholomatinae; некоторые Pselaphinae , Scaphidiinae, Euaesthetinae és Leptotyphlinae) 1-6 vagy több szegmensből (általában 3-5) [22] .

A pronotum alakja és mérete változó, a hosszúság és a szélesség aránya 0,3-3,5 (a legrövidebb az Empelinae , Proteininae , Micropeplinae és Aleocharinae : Trichopseniini; a leghosszabb pronotum az Aleocharinae : Mimanommatini esetében) [22] .

A tarsus általában 5 tagú (5-5-5 képlet), kevésbé gyakori az 5-5-4 (az Euaesthetinae része ), 4-5-5 vagy 4-4-5 (sok Aleocharinae ) kombinációja. . 4-4-4 (egyes Omaliinae , Proteininae , Micropeplinae , Aleocharinae , Osoriinae , Oxytelinae és Euaesthetinae ), 3-4-4 (néhány Aleocharinae ), 3-3-3 ( Neophoninae , Proteininae ; Proteininae néhány Phinsea , Dasycerinae ; Aleocharinae, Osoriinae, Oxytelinae és Leptotyphlinae : egy Pseudopsinae , 2-2-2 (egyes Aleocharinae, Osoriinae, Oxytelinae és Leptotyphlinae és néhány Pselaphinae ) , vagy 5-4-4 ( Atanylininath )

A hátulsó szárnyak általában jól fejlettek (a bogarak repülnek), az elytra alatt tömören hajtódnak (mint a fülkagyló ). De a sztafilinidek különböző csoportjaiban megfigyelték a hátsó szárnyak csökkenését, beleértve a Leptotyphlinae alcsalád összes képviselőjét is . Néha előfordul szárnydimorfizmus vagy polimorfizmus, szárnyasszimmetria [22] .

A has hat (III-VIII) vagy hét szegmensből áll (II-VIII a legtöbb Oxytelinae -ban , III-IX néhány hím Pselaphinae -ban ), a sternitek láthatók és mozgékonyak. Néha 4 szegmens van a hasban (III-VII egyes Pselaphinae nőstényeknél , néhány Microsilphinae és Scaphidiinae, valamint a Habrocerinae hímeknél ) vagy csak 3 szegmens (összevonva a III-VI plusz VII és VIII a Cyathigerini, Pselaphinae törzsben) . A IX-X szakaszok teleszkóposan visszahúzódnak a VIII-ba [22] .

Lárvák és tojások

A sztafilinid tojások általában fehérek, gömb- vagy körte alakúak. A Staphylininae alcsaládba tartozó egyes nemzetségek (pl. Philonthus ) tojásai markáns felületi szoborral rendelkeznek, amely lehetővé teszi legalább a fajcsoportok szintjén történő azonosítását. A lárvák campodeiform (néha staphyliniformnak is nevezik), megnyúltak és laposak. Egyes alcsaládokban ( Paederinae , Staphylininae és kisebb mértékben ezek legközelebbi rokonai) a fej relatíve erősebben szklerotizálódott, és van egy külön "nyak" (a fej occipitalis szűkülete) [25] .

A Steninae alcsalád előbábjai , legalábbis az Aleocharinae alcsalád és az Astenus (Paederinae) nemzetség fajainak többsége selyemgubót fonnak, amelyben bábozódnak. A bábok obtectek (a lábak teljesen össze vannak tapadva, és szinte minden részükkel a test felületéhez „ragasztottak”), a Staphylininae alcsaládban pigmentáltak és szklerotizáltak, de exaratikusak (a lábak szabadok), fehérek és nem szklerotizáltak az összes többi alcsaládban . Általában a preimaginális stádiumok gyorsan, napokról hetekig fejlődnek, és a felnőttek sokkal tovább élnek [25] .

Biológia és ökológia

Különféle környezetben található: ürülék, tőzeg, gomba, kéreg, dög, emlős odúk, madárfészkek, társas rovarok ( hangyák , darazsak , méhek , termeszek ) fészkei, barlangok, növények, virágok stb. Sokuk erős szagú. és irritáló anyagok az ellenség elriasztására [25] .

A legtöbb faj ragadozó vagy dögevő, de vannak szaprofágok (lebontott növényi anyagokat használnak fel) és fitofágok (pollent, virágokat, algákat stb. használnak táplálékul). A ragadozók, mikofágok, szaprofágok és fitofágok 18, 16, 14 és 5 alcsaládban találhatók [21] . A szaprofágiát a marhabogarak archetípusának tekintik, és a Piestinae , Osoriinae , Proteininae alcsaládokban a fő táplálkozási típusként fejlesztették ki , valószínűleg némi alkalmazkodással a mikofágiához. A mycophagia az Oxyporinae , Scaphidiinae és néhány Tachyporinae és néhány Aleocharinae között fejlődött ki . Fitofág alakult ki néhány Oxytelinae -ban - a Bledius imágói  és lárvái kovamoszatot használnak, és legalább egy Apocellus faj károsítja a virágokat, fitofágiát figyeltek meg egy Carpelimus és egy Osorius ( Osoriinae ), valamint az Omaliinae fajában . A szaprofágia több alcsaládban (sok Tachyporinae , legtöbb Aleocharinae , Pselaphinae , Euaesthetinae , Steninae , Paederinae és Staphylininae ) ragadozóvá fejlődött, amelyek a teljes család legtöbb faját képviselik, azaz szinte minden Staphylinidae  facultative predator. Szakosodási példák ismertek: a Scydmaeninae és az Oligota ( Aleocharinae ) atkákat eszik, az Erichsonius ( Staphylininae ) talajfonálférgeket, az Odontolinus és egyes Belonuchus és Platydracus ( Staphylininae ) szúnyoglárvák vagy vízinövények bábjait (vízinövények bábjait) A Heliconiaceae , a Hesperus ( Staphylininae ) egyik faja a bambusz internódiumaiban élő szúnyoglárvákat, az Eulissus ( Staphylininae ) pedig a trágya szkarabeusz bogarait zsákmányolja. Az Aleochara ( Aleocharinae ) nemzetség képviselői a légy puparia parazitoidjaivá váltak [25] .

Egyes Omaliinae imágói a virágokra korlátozódnak, és egyes fajok képesek virágos növények beporzására. Például a Pelecomalium testaceum (Mannerheim) (Omaliinae) beporozza a Lysichiton americanum Hultén & St. John ( araceae család ) az USA és Kanada csendes-óceáni partvidékének hegyvidéki vidékein. Az is lehetséges, hogy a Polyobus spp. ( Aleocharinae ) beporozzák az Espeletia spp. virágait. ( őszirózsa család ) Dél-Amerika Andok északi vidékein. Bogarak Charoxus spp. (Aleocharinae) még speciálisabb kötelező kapcsolatokat ápolnak a növényekkel – a neotrópiákon élő imágóik a Ficus Ficus spp. ( Mulberry család ), amelybe lerakják petéiket, de a kifejlett egyedek és a lárvák a füge és más növények beporzó darazsaival ( Agaonidae ) táplálkoznak [25] .

Szubszociális vagy preszociális viselkedést több fajnál is találtak. Például Blediusban és Platystethusban ( Oxytelinae ) és Eumicrotában ( Aleocharinae ). Az imágók kamrákat építenek, amelyekben tartják és védik fiaikat (tojásokat és lárvákat), homokos vagy iszapos partokon a Bledius -t , a patás emlősök trágyájában a Platystethust , a gombákban pedig az Eumicrotát [25] .

Myrmecophilia

Számos szakosodott törzs és nemzetség létezik a rovarbogaraknak (atemeles, lomehuza , Pselaphinae ) , amelyek a hangyákkal való együttélésre specializálódtak. Néhány bogárfaj pedig nomád hangyákkal utazik. Az Ecitoxenidia , Ecitonidia , Ecitocala , Ecitoxenides , Ecitosymbia, Ecitoxenia bogarak , az Ecitocharini és Ecitogastrini ( Aleocharinae ) törzsek az Eciton hangyanemzetséghez , a Doryylusyminiminine ( A.genyusry, the areoylusryminine ) és a. [egy]

Szisztematika

A modern széles rendszertani körben 63495 leírt fajt és 3762 nemzetséget foglal magában (Klimaszewski et al., 2018). Az Aleocharinae alcsalád a legnagyobb a rovarbogarak összes csoportja közül, és több mint 16 537 fajt, 1310 nemzetséget foglal magában 62 törzsben [2] [4] . Korábban a családba több mint 45 000 faj tartozott (1998-ban), amelyek 32 alcsaládra (31 modern és 1 fosszilis), körülbelül 400 törzsre (néha szupertörzsekbe csoportosítva) és körülbelül 3800 nemzetségre egyesültek (Herman, 2001; figyelembe véve a tény, hogy a korábban különálló Pselaphidae , Dasyceridae , Scaphidiidae és Brathinidae családokat ma a sárbogarak alcsaládjai közé sorolják. A legnagyobb alcsaládok: Aleocharinae (12182 faj, 1740 nemzetség), Pselaphinae (8415, 1103), Staphylininae (6642, 282), Paederinae (5962, 225), Steninae ( 2109, 2), Osorinae ,8 ( 1005 ) 2000, 48) [26] . Emellett évente mintegy 400, a tudomány számára új sztafilinidfajt írnak le. Ugyanakkor egyes tudósok úgy vélik, hogy a trópusi fajok 3/4-e leíratlan marad.

2009-ben 211 imágó és lárva karakterének összehasonlító elemzése (beleértve a 18S rDNS szekvenálást is) eredményeként bebizonyosodott (Grebennikov & Newton, 2009), hogy a Scydmenidae (több mint 4800 faj) a rovarbogarak egyik csoportja, ahol végül alcsaládként szerepeltek [4] . Az elmúlt években a korábbi taxonok Brathinidae (ma az Omaliinae alcsalád része ), Dasyceridae (ma Dasycerinae ), Empelidae (ma Empelinae ), Glypholomatini ( egykori törzs a Silphidae családból ), Microsilphinae (a Pselphidae egykori alcsaládja ), jelenleg Pselaphinae ), Scydmaenidae (ma Scydmaeninae ) és Scaphidiidae (jelenleg Scaphidiinae alcsalád státuszú ) [27] [28] .

Az egyesülés után a Staphylinidae család a legnagyobb élőlénycsalád lett az összes állat közül, beleértve a mintegy 63 000 bogárfajt. Korábban a zsizsibogarak családját (51 000 faj) tartották a legnagyobbnak [4] .

Phylogeny

A rovarbogarak 4 fő vonala létezik (Lawrence és Newton 1995): [28]

• alcsaládok Glypholomatinae, Microsilphinae, Omaliinae, Empelinae, Proteininae, Micropeplinae, Neophoninae, Dasycerinae, Protopselaphinae, Pselaphinae, Scydmaeninae
• Phloeocharinae, Olisthaerinae, Tachyporinae, Trichophyinae, Habrocerinae, Aleocharinae alcsaládok
• Trigonurinae , Apateticinae, Scaphidiinae, Piestinae, Osoriinae, Oxytelinae alcsaládok
• Oxyporinae , Megalopsidiinae, Steninae, Euaesthetinae, Solieriinae, Leptotyphlinae, Pseudopsinae, Paederinae, Staphylininae alcsaládok

Staphylinidae alcsalád kladogramja (Newton és Thyer, 2007; Grebennikov és Newton, 2009):

Osztályozás