Aroid | ||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Olasz aronnik ( Arum italicum ) | ||||||||||||||||
tudományos osztályozás | ||||||||||||||||
Tartomány:eukariótákKirályság:NövényekAlkirályság:zöld növényekOsztály:VirágzásOsztály:Egyszikűek [1]Rendelés:ChastaceaeCsalád:Aroid | ||||||||||||||||
Nemzetközi tudományos név | ||||||||||||||||
Araceae Juss. | ||||||||||||||||
Szinonimák | ||||||||||||||||
Leány taxonok | ||||||||||||||||
lásd a szöveget | ||||||||||||||||
|
Az Araceae , vagy Aronnikovye [2] ( lat. Araceae ) az egyszikű növények nagy családja , amely 117 [3] nemzetségben több mint 3000 fajt foglal magában.
Az APG II osztályozási rendszerben a család az Alismatales rendbe tartozik , amely az egyszikűek csoportjába tartozik .
Az aroidok gyakoribbak mindkét félteke trópusi és szubtrópusi vidékein. A mérsékelt égövi területeken sok aroid található, és néhányuk behatol a szubarktikus régiókba is , de fajuk és általános diverzitásuk a trópusokon kívül kicsi (a fajok kevesebb mint 10%-a).
A család képviselői a szárazföldi , mocsári vagy vízi gyógynövények gumókkal vagy többé - kevésbé megnyúlt rizómákkal . A trópusi országokban az aroidok gyakran elérik a hatalmas méreteket. Sok közülük lián és epifita .
Az aroid tövek elágazása általában szimpodiális, ritkán monopodiális. A legtöbb felálló formának, még az óriási füveknek sincs föld feletti vegetatív szára, amelyeket gumók és rizómák váltanak fel. A hegymászó növényeknek azonban olyan hosszú légszáruk van, hogy már nem tudják megtámasztani magukat függőleges helyzetben. Általában fákon nyugszanak, és járulékos léggyökér-trélerek segítségével tartják rajtuk. Ezek a gyökerek nem mutatnak geotropizmust , negatívan heliotrópok , és nagyon érzékenyek az érintkezési irritációra. A szárnak a támaszfához fordult oldaláról indulnak el, vízszintesen nőnek, olykor jelentős hosszúságot is elérve, és speciális szőrszálak segítségével „ragadnak” a tartófa kérgére.
Nem kevésbé gyakori az aroidokban és a tápláló léggyökerekben . Erőteljesebbek, és a korábbiakkal ellentétben a szárnak a támasztékhoz nem nyomott szabad oldalán jelennek meg. Ezek a gyökerek függőlegesen lefelé nőnek, és szabadon lógnak, vagy lekúsznak a támasztófa kérgén. Végül elérik a talajt, behatolnak és intenzíven elágaznak, növelve az aktív szívófelületet, és ezáltal segítik a növény nedvesség- és ásványianyag-ellátását.
A légi tápláló gyökerek más módon vonják ki a nedvességet. Felületüket sajátos, általában többrétegű szövetszövet - velamen - borítja, melynek elhalt sejtjein keresztül a kondenzálódó légnedvesség kapilláris úton, szivacsszerűen szívódik fel.
Az aroidok gyökereiben gyakoriak a skalariforma perforációjú erek , a tövekben viszont rendkívül ritkák, a vízvezető elemeket főként tracheidák képviselik .
Az aroidok levelei váltakoznak, a legtöbb esetben levélnyélre és pengére boncolva , földre vagy szárra, különböző méretű és szerkezetűek.
A levéllemezek rendkívül változatosak, de túlsúlyban vannak közöttük az egyszerű, egész széles, hálós szellőzésű lapátok. Vannak azonban átmenetek az óriási levelek felé, bonyolultan feldarabolt pengével és erőteljes levélnyéllel . A család primitív tagjai egyszikűekre jellemző levelekkel rendelkeznek : keskenyek, hosszúak, párhuzamos szellőzéssel, hüvelyesek , levélnyélek nélkül.
A levéllemez formája és boncolása gyakran feltűnően megváltozik a növény élete során. Sok aroidban a kifejlett növények kimetszett nagy levelei jelentősen eltérnek fiatal hajtásaik kicsi, egész leveleitől, amint ez jól látható a vékony szörnyetegben ( Monstera tenuis ). A sztólonok lelógó hajtásaiban a levéllemez is szinte teljesen lecsökkent . A penge szerkezete és alakja a levél élete során jelentősen változhat, és ez különösen jól látszik a sok aroidra jellemző, sajátos perforált levelek kialakulásában.
A levélnyél szerkezete az aroidokban is változatos . A tokos levélnyéltől a hüvely nélküli levélnyélig terjedő változások morfológiai sorozatában számos olyan köztes forma létezik, amelyekben a levélnyél hüvelyként is funkcionál, és ennek megfelelően kettős szerkezetű: kívülről tipikus levélnyélnek tűnik. , és belülről úgy néz ki, mint egy tipikus tok.
A levélnyél aroid és egyéb módosulataira jellemző. Az epifita filodendron vastag ( Philodendron crassum ) levélnyéle nedvességtárolóként szolgál, erősen vastagodik, vizesedik, sárgás lesz, és zamatos szárra emlékeztet.
Az aroidokban a kiválasztó szövetek elemei bőségesek és változatosak. Ezek különálló szekréciós sejtek - idioblasztok - kalcium-oxalát egykristályaival , drúzokkal , raphidokkal , szekréciós sejtekkel, intercelluláris trichosclereidákkal , valamint skizogén tartályokkal , gyantacsatornákkal és különösen gyakori ízületes laktiferekkel . A kiválasztó funkció mellett sok ilyen képződmény azt a szerepet tölti be, hogy megvédje a növényt attól, hogy az állatok megegyék.
Az aroidokban csak egyfajta virágzat létezik: a gubacs, amelyen általában nagyon sűrű, spirálok sorozatában apró, nem leírható, fellevelű virágok helyezkednek el , amelyeket nem mindig lehet egyértelműen megkülönböztetni.
Kétivarú vagy egyivarú virágok. Kétivarú virágok a legtöbb esetben 4-6 tagú periantal , ritkán kopaszok. Az egyszexuális virágok általában meztelenek, és csak kivételesen periantussal.
4-6 porzó van , de számuk 1-re csökkenthető, vagy 8-ra növelhető. A porzók szabadok, vagy meghatározott képződményekké - synandria - nőnek össze . Speciális csoportokban a porzószálak lecsökkennek, és a túlnőtt kötőszövet a porzót egyfajta geometriai formává alakítja: prizmák , négyzetek , csonka gúlák . A portokok tojásdadok vagy lineárisan hosszúkásak, pórusokkal nyílnak, hosszanti vagy keresztirányú hasítékokkal. Különféle típusú héjú pollenszemek.
Gynoecium cenocarpous, 2-3 (legfeljebb 9) szárral, néha pszeudomonomer; ovarium superior, csak néha a virágzat húsos tengelyébe merülve, 1-3 lokuláris, minden fészkében egy vagy több petesejt található.
Embrió bőséges endospermiummal vagy néha anélkül.
Szinte minden aroid termése egy- vagy többmagvú , általában élénk színű bogyó .
Az aroidokban a virágzás 2 fázisban megy végbe.
Először is a stigmák működnek (a virágzás női fázisa), és csak miután elvesztik pollenérzékelési képességüket, nyílnak ki a portokok (a virágzás hím fázisa). A protogynia kétivarú és egyivarú egylaki virágokkal rendelkező növényeknél fordul elő.
A női és hím virágzási fázisok sorrendje megakadályozza az önbeporzást, de ez nem mindig valósul meg az aroidokban. Az alsó virágok lépnek először a női fázisba, és virágzásuk általában szigorúan alulról felfelé halad a csutka mentén. A portokok fejlődése és kinyílása általában nem rendelkezik ilyen sorrenddel. Gyakran előfordul, hogy a felső virágokban vagy akár a csutka középső részének virágaiban a virágzási fázisok egybeesnek, és lehetővé válik az önbeporzás. Ez vonatkozik a geitonogámiára is , amely meglehetősen gyakori az aroidoknál.
A protogynia tehát nem védi meg olyan megbízhatóan az aroidok virágait az önbeporzástól, ennek megakadályozásához más mechanizmusok kidolgozására volt szükség. Az egyik ilyen maga a virágzat szerkezete . A családban a virágzat fejlődése azt az utat követi, hogy a virág női részei és a virágzat egyre élesebben elhatárolódik a hímtől. És ha a primitív aroid virágok biszexuálisak, akkor az evolúciós sorozat végén a legspecializáltabb csoportok azonos nemű virágokkal rendelkeznek, és a nőstény és a hím a virágzat különböző részein vagy akár különböző növényeken találhatók ( például kétlakiság , az Arizema ( Arisaema ) nemzetség számos faján megfigyelhető. Az önbeporzás ebben az esetben teljesen kizárt
Az aroid virágzatok feltűnőek a változatosságban, és ritka kivételektől eltekintve úgy néznek ki, mint egy virág. Ezt a benyomást főként a virágzat gyakran élénk színű és köröm alakú borítójának (takarólapjának) módosulása okozza . Néha olyan bizarr, hogy a virágzat összetéveszthető egy egzotikus orchideavirággal vagy rovarevő nepenthes kancsólevéllel .
A virágzatok mind méretükben, mind számos lényeges tulajdonságukban különböznek egymástól, ami evolúciós fejlődésük különböző fokát mutatja.
A legprimitívebb virágzat, amely csak kétivarú virágokat hordoz a kalászon, a legprimitívebb aroidokra jellemző. A speciálisabb alcsaládokban csak egyivarú virágok fejlődnek. A csutkán két virágzóna képződik: az alsó női virágokból, a felső hím virágokból. Ezután az érintkezésük területén megjelenik egy steril virágzóna, és néha még egy steril virágzóna is kialakul a csutka tetején. Egyes esetekben a steril virágok lecsökkennek, majd a virágzat női részét csak a steril virágzat tengelyének csupasz szakasza választja el a hímtől.
Egyes aroidokban a felső, steril virágok a gubacs függelékét képezik, gyakran úgynevezett ozmoforrá alakulnak át, amely a beporzókat vonzó szag hordozója. Egyes fajoknál ez a függelék egy gomba sapka bizarr alakját kapja, vagy fonalassá válik.
A módosított steril virágok a rovarok beporzásában is szerepet játszanak, különösen a speciális aroidokban. A családon belül a virágzat szerkezetének bonyolításával párhuzamosan a virágok szerkezete leegyszerűsödött, és a speciális alcsaládokban a nőivarú virág általában csak egy gynoeciumból áll, a hímvirág pedig gyakran egy porzóvá vagy egy szinandriummá redukálódik. . Az egy virágzaton lévő hím virágok gyakran különböző számú porzóból állnak (mint például az Amorphophallus ( Amorphophallus ) nemzetség fajainál ), és ilyenkor nagyon nehéz meghatározni az egyes virágok határát.
A virágzat specializálódása kapcsán érdekesek a virágzat borításának változásai is. A legtöbb szakosodott csoportban a fátyol teljesen vagy részben lefedi a virágzatot, és a védő funkciókon kívül más funkciókat is ellát.
Az ágytakaró sok fajra jellemző élénk színe vonzza a beporzó rovarokat, a csapdavirágzatok ágytakarójának speciális szerkezete segít a beporzó rovarok „elkapásában” és a virágzatban tartásában a nőivarú virágok területén. A Cryptocoryne ( Cryptocoryne ) nemzetség képviselőiből álló kétkamrás borítás megakadályozza az önbeporzást és védi a virágzatot a nedvesedéstől.
Az Aroid virágait főként rovarok ( legyek , méhek , bogarak , levéltetvek ) beporozzák. A csigáknak van némi jelentősége a beporzásban, bár egyes kutatók vitatják [4] :66 , bizonyos esetekben a szélbeporzás sem kizárt .
Az aroidokat a trágya és a döglegyek általi beporzás egy speciális fajtája jellemzi . Ebben az esetben a növény aktív tagnak bizonyul, mintegy rákényszeríti a rovarokat, hogy akaratuk ellenére beporozzák a virágokat. Ehhez számos speciális szerkezetet alakítanak ki az üzemben, amelyek célja a rovar megtévesztése. Azáltal, hogy utánozza a szubsztrátum illatát és színét, amelyben ezek a rovarok lerakják petéiket , a növény szó szerint behívja a beporzókat a csapdavirágzatba, és mindaddig fogságban tartja őket, amíg beporozzák a virágokat, és pollent kapnak, hogy beporozzák más virágzatok virágait.
Az aroid család növényeiben a virágzást egy olyan jelenség kíséri, amelyet Lamarck több mint kétszáz évvel ezelőtt írt le, de még mindig érdekes a tudósok számára. Ez a virágzat vagy egyes részei hőmérsékletének éles emelkedése 10, 16 és akár 30 ° -kal a környezeti hőmérséklethez képest. Ennek oka a légzési folyamat éles felerősödése, és kellően magas hőmérsékletre van szükség ahhoz, hogy a növények sikeresen folytathassák a trágyázási folyamatot. Így például a kallában a kocsány légzése a virágzat virágzásának előestéjén 25-30 alkalommal aktiválódik. De különösen figyelemre méltó a szoros kapcsolat a gyors hőmérséklet-emelkedés és a rendkívül kellemetlen szag ugyanolyan gyors megjelenése között. Mindkét jelenség rövid életű, és általában néhány óra múlva eltűnik. A virágzat hőmérsékletének emelkedése nem olyan ritka. Gyakoribb az aroidokban, mert közöttük számos vízi és mocsári növény található, amelyek viszonylag hideg helyen nőnek. Közvetlenül a termesztés megkezdése után több mint 10°C-os hőmérséklet-emelkedést figyeltek meg a Victoria tavirózsában. Ezzel a kérdéssel kifejezetten foglalkoztak a tudósok a múlt század végén. Felhős időben a harangvirág hőmérséklete eléri a 16,6 °C-ot, míg a környező levegő csak 13,2 °C-ig melegszik fel. Ugyanez a jelenség figyelhető meg a magnólia grandiflorában [5] .
A későbbi vizsgálatok megállapították, hogy a szag megjelenése hatalmas anyagcsere -aktivitással párosul a virágzatban, és túlzott légzési aktivitással jár, ami maga is a hőmérséklet emelkedéséhez vezethet. A hő hatására a szagot hordozó illékony anyagok elkezdenek elpárologni, a terjedő bűz vonzza a beporzó legyeket. Az aroid csutka illatát alkotó anyagok kromatográfiás vizsgálata egy másik érdekes láncszemet tárt fel a vizsgált jelenségek láncolatában - a szabad aminosavak mennyiségének szokatlanul gyors, robbanásszerű növekedését a virágzat szöveteiben a virágzat nyílása során. a portokok .
Az aroid virágzatból kiáramló kellemetlen szag néha másfajta beporzással – a saprocantharophilia – társul , mint például az óriás amorphophallusban ( Amorphophallus titanum ). A virágzat undorító szaga vonzza a trágyabogarakat és a dögbogarakat – állandó beporzóit.
Sok különböző rokonsághoz tartozó aroid méheket , darazsakokat , levéltetveket használ beporzóként , és vonzó virágillatuk és édeskés nektárszerű folyadékuk vonzza őket . Az aroidoknak nincsenek morfológiailag kifejezett nektárjai, és a virág különböző szervei a nektár funkcióját ellátó édeskés folyadékot választják ki belőlük.
A családba tartozó növények alkaloidokat , szaponint , szterint , cianidvegyületeket tartalmaznak ; sok közülük mérgező [6] .
Egyes fajok rizómái és gumói ehetőek. A taro ( Colocasia esculenta ) a trópusokon és a szubtrópusokon termesztett élelmiszernövény. Az Amorphophallus konjac-ot ( Amorphophallus konjac ) Kínában , Koreában és Japánban fogyasztják , kapjon zselésítőszert.
Sok trópusi aroid fajt dísznövényként tenyésztenek.
Jelenleg az aroidokon belül 8 alcsaládot különböztetnek meg [7] :
A korábbi rendszerekhez képest a család taxonómiája a következő változásokon ment keresztül: a Calamus (Acoroideae) alcsalád különálló Calamus ( Acoraceae ) családba vált ; a korábban önálló Ryaskovye ( Lemnaceae ) család alcsaládi rangban került be az Aroid családba.
A család összes nemzetsége több mint száz.
Az Aroid családba tartozó növények tanulmányozásában nagymértékben hozzájárult Heinrich Wilhelm Schott osztrák botanikus . Az általa leírt nemzetségeket a "Schott" rövidítés egészíti ki .
Az Aroid család nemzetségeinek listája [7]Latin név |
Orosz név |
Alcsalád | Törzs |
---|---|---|---|
Aglaodorum Schott | Aroideae | Aglaonemateae | |
Aglaonema Schott | Aglaonema | Aroideae | Aglaonemateae |
Alloschemone Schott | monstereae | Monstereae | |
Alocasia ( Schott ) G.Don | Alocasia | Aroideae | Colocasieae |
Ambrosina Bassi | Ambrosinia | Aroideae | Ambrosineae |
Amorphophallus Blume ex Decne. | amorphophallus | Aroideae | Thomsonieae |
Amydrium Schott | Amidrium | monstereae | Monstereae |
Anadendrum Schott | monstereae | Anadendreae | |
Anaphylopsis A.Hay | Lasioideae | ||
Anaphylum Schott | Lasioideae | ||
Anchomanes Schott | Anchomanes | Aroideae | Nephthytideae |
Anthurium Schott | Anthurium | Pothoideae | Anthurieae |
Anubia Schott | Anubias | Aroideae | Anubiadeae |
Aridarum Ridl. | Aroideae | Schismatoglottideae | |
Ariopsis Nimmo | Aroideae | Colocasieae | |
Arissaema Mart. | Arizema vagy Odnokrovnitsa | Aroideae | Arisaemateae |
Arisarum malom. | Arizarum | Aroideae | Arisareae |
Arophyton Jum. | Aroideae | Arophyteae | |
Arum L. | Kontyvirág | Aroideae | areae |
Asterostigma Fisch. & Camey. | Aszterostigma | Aroideae | Spathicarpeae |
Bakoa P.C.Boyce és SYWong | |||
Byarum Schott | Byarum | Aroideae | areae |
Bognera Mayo és Nicolson | Aroideae | Dieffenbachieae | |
Bucephalandra Schott | Aroideae | Schismatoglottideae | |
Caladium Vent. | Caladium | Aroideae | Caladieae |
Calla L. | calla | Calloideae | |
Callopsis engl . | Aroideae | callopsideae | |
Carlephyton Jum. | Aroideae | Arophyteae | |
Cercestis Schott | Cercestis | Aroideae | Culcasieae |
Chlorospatha Engl. | Aroideae | Caladieae | |
Colletogyne Buchet | Aroideae | Arophyteae | |
Colocasia Schott | taro | Aroideae | Colocasieae |
Croatiella E.G. Gonç . | |||
Cryptocoryne Fisch. ex Wydler | Cryptocoryne | Aroideae | Cryptocoryneae |
Culcasia P. Beauv . | culcasia | Aroideae | Culcasieae |
Cyrtosperma Griff. | Cyrtosperm | Lasioideae | |
Dieffenbachia Schott | dieffenbachia | Aroideae | Dieffenbachieae |
Dracontioides Engl. | Lasioideae | ||
Draconium L. | Lasioideae | ||
Dracunculus malom. | Dracunculus vagy Dracunculus | Aroideae | areae |
Eminium ( Blume ) Schott | eminium | Aroideae | areae |
Epipremnum Schott | Epipremnum | monstereae | Monstereae |
Filarum Nicolson | Aroideae | Zomicarpeae | |
Furtadoa M.Hotta | Aroideae | Homalomeneae | |
Gearum N.E.Br. | Aroideae | Spathicarpeae | |
Gonatopus Hook f. ex engl. | Gonatopus | Aroideae | Zamioculcadeae |
Gorgonidium Schott | Aroideae | Spathicarpeae | |
Gymnostachys R.Br. | Gymnostachis | Gymnostachydoideae | |
Hapaline Schott | Aroideae | Caladieae | |
Helicodiceros Schott | Aroideae | areae | |
Heteropsis Kunth | monstereae | Heteropsideae | |
Holochlamys Engl. | Holochlamis | monstereae | Spathiphylleae |
Homalomena Schott | Aroideae | Homalomeneae | |
Jasarum G.S. Bunting | Aroideae | Caladieae | |
Lagenandra Dalzell | Lagenandra | Aroideae | Cryptocoryneae |
Landoltia Les és DJCrawford | Lemnoideae | ||
Lasia Lour. | Lasia | Lasioideae | |
Lasimorpha Schott | Lasioideae | ||
Lemna L. | Békalencse | Lemnoideae | |
Lysichiton Schott | Lysichiton | Orontioideae | |
Mangónia Schott | Aroideae | Spathicarpeae | |
Monstera Adans. | Monstera | monstereae | Monstereae |
Montrichardia Crueg. | Montrichardia | Aroideae | Montrichardieae |
Nephthytis Schott | Aroideae | Nephthytideae | |
Orontium L. | Orontium | Orontioideae | |
Pedicellarum M.hotta | Pothoideae | Potheae | |
Peltandra Raf. | Aroideae | Peltandreae | |
Philodendron Schott | Philodendron | Aroideae | Philodendreae |
Phymatarum M.Hotta | Aroideae | Schismatoglottideae | |
Pinelli Ten. | Aroideae | Arisaemateae | |
Piptospatha N.E.Br. | piptospata | Aroideae | Schismatoglottideae |
Pistia L. | Pistia | Aroideae | Pistieae |
Podolasia N.E.Br. | Podolasia | Lasioideae | |
Pothoidium Schott | Pothoideae | Potheae | |
Pothos L. | Pothos | Pothoideae | Potheae |
Protarum Engl. | Protarum | Aroideae | Colocasieae |
Pseudodracontium N.E.Br. | Aroideae | Thomsonieae | |
Pseudohydrosme Engl. | Aroideae | Nephthytideae | |
Pycnospatha Thorel ex Gagnep. | Lasioideae | ||
Remusatia Schott | Remusatia | Aroideae | Colocasieae |
Rhaphidophora Hassk. | Rafidophora | monstereae | Monstereae |
Rhodospatha Poepp. | Rhodospath | monstereae | Monstereae |
Scaphispatha Brogn . ex Schott | Aroideae | Caladieae | |
Schismatoglottis Zoll. & Moritzi | Schismatoglottis | Aroideae | Schismatoglottideae |
Scindapsus Schott | Scindapsus | monstereae | Monstereae |
Spathantheum Schott | Aroideae | Spathicarpeae | |
Spathicarpa horog. | Spatikarpa | Aroideae | Spathicarpeae |
Spathiphyllum Schott | Spathiphyllum | monstereae | Spathiphylleae |
Spirodela Schleid. | Spirodela, vagy Multi- root | Lemnoideae | |
Stenospermation Schott | Sztenospermáció | monstereae | Monstereae |
Steudnera K.Koch | Aroideae | Colocasieae | |
Stylochaeton Lepr. | Stylochiton | Aroideae | Stylochaetoneae |
Symplocarpus salisb. ex WPCBarton | Symplocarpus | Orontioideae | |
Synandrospadix Engl. | Aroideae | Spathicarpeae | |
Syngonium Schott | Syngonium | Aroideae | Caladieae |
Taccarum Brogn . ex Schott | Aroideae | Spathicarpeae | |
Theriophonum Blume | Aroideae | areae | |
Typhonium Schott | Aroideae | areae | |
Typhonodorum Schott | Typhonodorum | Aroideae | Peltandreae |
Ulearum Engl. | Aroideae | Zomicarpeae | |
Urospatha Schott | Urospata | Lasioideae | |
Wolffia Horkel ex Schleid. | Wolfia | Lemnoideae | |
Wolffiella ( Hegelm. ) Hegelm. | Volfiella | Lemnoideae | |
Xanthosoma Schott | xantoszóma | Aroideae | Caladieae |
Zamioculcas Schott | Zamioculcas | Aroideae | Zamioculcadeae |
Zantedeschia Spreng. | Zantedeschia | Aroideae | Zantedeschieae |
Zomicarpa Schott | Aroideae | Zomicarpeae | |
Zomicarpella N.E.Br. | Aroideae | Zomicarpeae |