Thalamus

Schlesinger definíciója szerint a thalamus vénák laterális csoportjába azok a vénák tartoznak, amelyek a thalamus lateralis régiójában, vagy más szóval a thalamus-kapszuláris régióban, vagyis a thalamusnak abban a régiójában képződnek (erednek). a belső kapszula mellett [22] . A thalamus laterális felső vénáinak egy alcsoportja a felső thalamostriatalis vénába folyik . A thalamus laterális alsó vénáinak egy része a bazális vénába (a Rosenthal vénába) vagy annak egyik interpeduncularis mellékfolyójába folyik [22] .

Schlesinger a következő vénákat tulajdonította a talamusz laterális vénacsoportjának:

• Oldalsó felsőbb alcsoport
  • A thalamus páros laterodorzális vénái a talamusz megfelelő feleinek laterodorzális magjaiból gyűjtik össze a vért, és a thalamustriatális felső vénába áramlanak [22] .
• Laterális inferior alcsoport
  • A thalamus páros laterocaudalis és lateroventralis vénái a talamusz megfelelő felének laterális magcsoportjának caudalis és ventralis részéből gyűjtik a vért, és a bazális vénába áramlanak [22] .

A thalamus élettani funkciói

A thalamus számos élettani funkciót lát el. Különösen korábban azt hitték, hogy a talamusz csak egy központi „relé” vagy közvetítőállomás, amely egyszerűen továbbítja a különféle szenzoros és motoros jeleket (kivéve a szaglószervek jeleit) az agykéregnek. Az újabb vizsgálatok kimutatták, hogy a thalamus funkciói sokkal összetettebbek, változatosabbak és szelektívebbek. Nem korlátozódnak az információ egyszerű továbbítására a mögöttes kéreg alatti régiókból és agyi struktúrákból az agykéregbe. A talamusz az elsődleges feldolgozás és szűrés egy részét is elvégzi. A talamusz egyes magjai, amelyek az egyik vagy olyan típusú érzékszervekből az agykéregbe irányuló információk elsődleges továbbítására specializálódtak, erős visszacsatolást kapnak az agykéreg megfelelő zónájától, amely szabályozza ennek a magnak a tevékenységét, ill. a bejövő információáramlás általa történő szűrésének mértéke [8] [26] [27] .

Azok az idegpályák, amelyek információt továbbítanak az érzékszervi rendszerekből, például a látásból, hallásból, ízlelésből, a következőképpen vannak elrendezve: információ az érzékszervi receptoroktól (legyen szó a retina rúdjairól és kúpjairól , a nyelv papilla ízlelőbimbóiról vagy a cochleáris szőrsejtekről ) bejut az idegrostokba a megfelelő ideg (látás, hallás vagy ízlelés) először ennek az idegnek a magjába, amely a diencephalon egy bizonyos területén található . Az információt ezután a megfelelő idegpálya rostjai mentén továbbítják a középagyban elhelyezkedő struktúrákhoz, amelyeket hagyományosan az "agytörzs elsődleges elemzőinek" neveznek a megfelelő érzékszervi rendszer számára. Például a látórendszer számára egy ilyen "elsődleges száranalizátor" a quadrigemina superior colliculusa . A hangérzékelési rendszer, vagyis a hallás számára pedig egy ilyen „elsődleges száranalizátor” a quadrigemina alsó colliculusa. Ezek a primer törzselemzők végzik a megfelelő érzékszervből származó érzékszervi információk legegyszerűbb feldolgozását és integrálását. A következő szakaszban a feldolgozott érzékszervi információ az elsődleges száranalizátorból a talamusz megfelelő speciális magjába érkezik. A látás szempontjából ez a mag az oldalsó geniculate test, a hallásnál a mediális geniculate test. És az ízérzés érdekében - a ventrális postero-mediális mag parvocelluláris (kissejtes) része, amelyet néha "talamusz ízlelőmagjának" neveznek. Ezek a magok a bejövő szenzoros információk bonyolultabb feldolgozását és szűrését végzik, majd a feldolgozott és szűrt információkat továbbítják az agyféltekék érzékszervi kéregének megfelelő elsődleges területére (látás, hallás stb.), valamint a a kéreg megfelelő másodlagos szenzoros-asszociatív területei. Ott van a kapott információk végső feldolgozása és tudatosítása [8] .

A thalamus szerepe a szenzoros, motoros, viszceroszenzoros és szomatoszenzoros információk feldolgozásában

A talamusz különböző magjai és régiói különböző specifikus funkciókat látnak el. Ez különösen sok szenzoros rendszerre vonatkozik, kivéve a szaglórendszert, mint például a halló- , látó- , szomatoszenzoros , zsigeri- és ízérzékelési rendszer . Mindegyik rendszernek megvannak a saját speciális magjai a talamusznak, amelyek központi közvetítőként vagy közvetítőállomásként működnek az adott rendszer számára. A talamusz ezen magjainak izolált lokális elváltozásai specifikus neuroszenzoros zavarokat vagy hiányosságokat okoznak a megfelelő érzékszervekből származó információ észlelési rendszerében [8] .

Így például a látórendszer számára a retinából érkező összes információ a quadrigemina felső colliculusain keresztül továbbítódik az oldalsó geniculate testbe , és már az elsődleges feldolgozás után továbbítja ezt az információt a vizuális rendszernek. kéreg az agykéreg agy occipitalis lebenyeiben. Hasonlóképpen, a mediális geniculate test az összes audio (auditív) információ központi közvetítője vagy közvetítőállomása. Ez a mag továbbítja a quadrigemina alsó colliculusaiból érkező összes hallási és hanginformációt az elsődleges feldolgozás után az elsődleges hallókéregbe. A thalamus ventrális hátsó magja pedig a gerincvelőből érkező összes szomatoszenzoros , tapintási , proprioceptív és nociceptív ( fájdalom ) információ központi közvetítője, és az elsődleges szomatoszenzoros kéreg felé irányítja. A ventrális postero-mediális mag parvocelluláris része hasonló központi közvetítőként szolgál minden ízinformációhoz [8] .

A thalamus szerepe a tudatszint szabályozásában, az alvás-ébrenlét ciklusban, a figyelem koncentrációjában

A thalamus fontos szerepet játszik a tudatszint szabályozásában, a központi idegrendszeri izgatottság általános szintjében , a figyelem koncentrációjának szabályozásában, az alvási és ébrenléti állapotok változásában [28] . A talamusz magjai számos erős kétoldalú kölcsönös kapcsolatban állnak az agykéreggel. Ezek a kapcsolatok körkörösen zárt thalamo-kortikális-thalamus és cortico-thalamo-kortikális köröket alkotnak, amelyekről úgy tartják, hogy összefüggésben állnak a tudatszint szabályozásával, a központi idegrendszeri izgatottság szintjével , a figyelem koncentrációjával, az alvás és az ébrenlét változásaival. A talamusz károsodása letargikus alváshoz vagy tartós (tartós) kómához, vagy fordítva, tartós álmatlansághoz vezethet [8] .

A thalamus szerepe a motoros rendszer és a nyelvi és beszédrendszerek működésében

A thalamus amellett, hogy szenzoros, szomatoszenzoros, viszceroszenzoros és motoros információkat továbbít az agykéregbe, fontos szerepet játszik a munka integrációjában, valamint a motoros rendszer, a nyelvi és beszédrendszer működésének fenntartásában . Az ezen összetett rendszerek szabályozásában részt vevő talamusz neuroáramkörök többsége nem egy, hanem több talamuszmagot vagy magcsoportot foglal magában [8] .

A thalamus számos idegi információs áramkörben vesz részt, amelyek a motoros alrendszer szabályozásához szükségesek, és kulcsfontosságú szubkortikális központként működik a mozgások szabályozásában, mivel a kisagyhoz és a bazális ganglionokhoz képest „magasabb rendű” szubkortikális motoros központ [29]. . A főemlősök agyának anatómiájának tanulmányozásának [30] köszönhetően sikerült tisztázni a talamusz magjainak a kisagyhoz , a bazális magokhoz és a motoros kéreghez fűződő számos kapcsolatának természetét. Ez lehetővé tette annak feltételezését, hogy a thalamus kulcsfontosságú központként működik a motoros információk kommunikációjában és továbbításában speciális csatornákon keresztül a bazális ganglionoktól és a kisagytól a motoros kéregig [31] [32] . Majmoknál ( makákók ) kimutatták, hogy a talamusz magjai részt vesznek az anti-szakkád szemmozgások végrehajtásában [ 33 ] [34] [35] .

A thalamus szerepe a bazális ganglionrendszer mögöttes és elülsőbb struktúráinak , különösen a nigrostriatális és a strio-pallidar rendszernek a funkcióinak szabályozásában, bár általánosan elismert, még mindig viszonylag kevéssé ismert. A thalamus szerepét a vesztibuláris funkció szabályozásában (a test egyensúlyának fenntartása ) és a quadrigemina tájékozódási funkcióiban gyakran alábecsülik vagy figyelmen kívül hagyják, és még mindig kevéssé ismert [8] .

A talamusz szerepe a memória- és érzelemrendszerben (hippocampus és limbikus)

A talamusz elülső magjai funkcionálisan szorosan kapcsolódnak a hippocampushoz és a limbikus rendszer struktúráihoz [36] , és gyakran a kiterjesztett hippokampusz és limbikus rendszer szerves részének tekintik [37] . Ebben a rendszerben a hippokampusz részt vesz a memóriafunkciók végrehajtásában : egy adott eseményre vonatkozó információk emlékezésében, tárolásában és későbbi reprodukálásában, beleértve a térhez, időhöz és a kapcsolódó szagokhoz, hangokhoz, vizuális képekhez, ízekhez és egyéb érzékszervi érzetekhez való kötődését. , valamint az eseményt kísérő érzelmekről és annak utólagos érzelmi értékeléséről. A limbikus rendszer (különösen az amygdala (amigdala) ) biztosítja a hippokampuszt a későbbi memorizáláshoz az általa kialakított esemény érzelmi értékelésével, akár pozitív, akár negatív, mind az esemény során, mind azt követően. A talamusz elülső magjai integrált, multimodális szenzoros és motoros információval látják el a hippocampust az eseményről (az eseményt kísérő vizuális képekről, hangokról, ízekről, szomatoszenzoros és egyéb érzetekről, idővel és térbeli hellyel kapcsolatban) memorizálás. Így e három struktúra - a talamusz elülső magjai, a limbikus rendszer érzelmi központjai és a hippokampuszban lévő memóriarendszer - kölcsönhatása döntő szerepet játszik az esemény képének holisztikus emlékezetének kialakításában. Ez magában foglalja az eseményt kísérő összes tér-időbeli attribútumot (jeleket), hangokat, képeket és egyéb érzékszervi érzeteket, valamint annak érzelmi értékelését. A talamusz elülső magjainak szoros funkcionális kapcsolatai a hippocampusszal és a limbikus rendszer struktúráival kulcsszerepet játszanak mind az emberi epizodikus , mind az eseménymemória kialakulásában rágcsálókban és más emlősökben [38] [39] .

Feltételezhető, hogy a thalamus egyes területeinek kapcsolatai az agykéreg mesiotemporális részének (a temporális lebeny középső része) egyes területeivel fontos szerepet játszanak a passzív emlékek emlékezete és az emlékezet működésének megkülönböztetésében. ismerős helyek, tárgyak stb. felismerésében, mint az embereknél és más emlősöknél [9] .

A thalamus evolúciója a filogenezis során

A thalamus egy evolúciósan idősebb részre, az úgynevezett paleothalamuszra [40] és egy evolúciósan fiatalabb részre, a neothalamuszra [41] oszlik .

A thalamus szerkezetének általános evolúciós-konzervatív tervének megtartása mellett a szerkezet konkrét részletei, a komplexitás mértéke, a magok összlétszáma és a talamusz funkcionalitása nagyon eltérő a különböző húrfafajokban, különböző lépésekben állva. az evolúciós létra.

Anamniotikus húrok thalamusa

A ciklostomákban a thalamus meglehetősen jól megkülönböztethető, a háti és a ventrális részek láthatók benne ("dorsalis thalamus" vagy a tulajdonképpeni thalamus és "ventral thalamus" vagy subthalamus). A thalamus mindkét részében azonban a ciklostomáknak csak néhány magja van. A csontos halakban a talamusz már összetettebb, több jól differenciált magcsoporttal rendelkezik, több kapcsolata van a halagy más területeivel. A teleoszták talamuszának magjai nagy része a szomatoszenzoros és vizuális információk feldolgozásában vesz részt, vetületük diffúz, topográfiailag rosszul lokalizált. A kétéltűeknél a talamusz, különösen annak evolúciósan fiatalabb háti része ("talamusz tulajdonképpen"), már sokkal nagyobb, mint a halaké. A kétéltűek talamuszának különböző magcsoportjainak sejtösszetétele jobban eltér, mint a halaké, de kevésbé differenciált, mint a hüllőké . A kétéltűek talamuszában található neuronok többsége a vizuális információ feldolgozásában vesz részt, kisebb részük a szomatikus, hallási vagy vesztibuláris információban [3] .

Alsó magzatvíz (hüllők és madarak) thalamusa

A hüllők talamuszában az emlős talamusz magjaival egyértelműen homológ magcsoportok találhatók, amelyek e magcsoportokra jellemző szövettani szerkezettel és az agy más részeivel való kapcsolat jellegzetes mintázatával rendelkeznek. A legtöbbet vizsgált hüllők modellfajánál a háti thalamusban 9, a ventralis thalamusban (subthalamus) 7 mag különíthető el. A talamusz bejövő és kimenő kapcsolatai az agy más részeivel hüllőknél sokkal bonyolultabbak, mint a halakban és a kétéltűeknél. A hüllő talamusz oldalsó magjai a retinothalamikus traktusból (vagyis a retina rostjaiból) kapnak bemenetet. A hüllő talamusz centromediális magjai a vizuális és szomatoszenzoros információk feldolgozásában és integrációjában, míg a ventrokaudális magok a vizuális és hallási információk feldolgozásában és integrációjában vesznek részt. Vagyis mindkettő multiszenzoros integrációban és asszociációban vesz részt, ami nem jellemző a halak thalamusára. A madarak talamusza nem sokkal bonyolultabb, mint a hüllők thalamusa. A madarak talamuszának felépítése, magjainak száma és funkcionális felosztása a bennük általában hasonló a hüllőkéhez [3] .

Magasabb magzatvíz (emlősök és emberek) thalamusa

A talamusz az emlősökben éri el legnagyobb fejlődését . A ragadozóknál fejlettebb, mint a rágcsálóknál vagy a növényevőknél, és a legnagyobb fejlődést a magasabb rendű főemlősöknél és különösen az embereknél éri el . Az emlősökben a dorsalis thalamus („valódi thalamus”) lett a fő közvetítőállomás, a mögöttes agyi régiók és a neokortex közötti kommunikáció fő központja, amelyen keresztül minden szenzoros, viszceroszenzoros , szomatoszenzoros és motoros információ. átadja és társítja, szűri és feldolgozza. , a szaglószervek információinak kivételével. Emlősökben alakult ki a thalamusnak a neocortexszel számos, a gyűrű elve szerint zárt kétoldali kapcsolata, azaz thalamo-cortical-thalamus és cortical-thalamo-corticalis rendszerek. A thalamus dorsalis részét elfoglaló, magasabb rendű ún. asszociatív magok (vagy felsőbb szintű asszociatív magok) az evolúció során a legintenzívebben az emlősökben fejlődtek ki. Ezek a magok kisebb számú bejövő idegrostot kapnak, mint az alacsonyabb rendű asszociatív magok, de szorosabban kapcsolódnak a kéreg asszociatív területeihez. A thalamo-kortikális asszociációs rendszerek kialakulásában részt vevő felső szintű magok érik el a legnagyobb fejlődést magasabb rendű főemlősökben és emberekben. Ezeknek a magoknak a munkája az új kéreg munkájával együtt a főemlősökben az elme és az öntudat kezdeteinek megjelenésével függ össze [3] .

A thalamus chordate és az ízeltlábúak LAL homológiája

Mint már említettük, az ízeltlábúak központi ganglionjában vagy agyában olyan struktúrát találtak, amely homológ a húrsejtek agyában található talamuszokkal, mind az embrionális fejlődési folyamatok és a génexpressziós mintázatok hasonlósága, mind pedig a génexpressziós minták tekintetében. az agy anatómiai elhelyezkedésének hasonlósága, illetve az elvégzett élettani funkciók hasonlósága szempontjából (információgyűjtés és különféle érzékszervi utak továbbítása az agy elülsőbb részeibe vagy a központi ganglionba) - az ún. "lateral accessory lobes" ( angol  lateral accessory lobes , LAL ) [4] [5] .

A húr-talamusz és az ízeltlábú LAL közötti homológia felfedezése két lehetőséget hagy a tudósok számára ennek magyarázatára. Az első hipotézis az, hogy legalábbis kezdetleges, primitív agyi struktúrák, mint például a thalamus a húrokban és a LAL ízeltlábúak , már léteztek a chordatusok és ízeltlábúak feltételezett utolsó közös ősében , az úgynevezett " urbilatériában ". És az evolúciós fa e két ága örökölte őket ettől a feltételezett utolsó közös őstől. És már önállóan fejlődött tovább. Ebben az esetben ezeknek a struktúráknak a valódi homológiájáról beszélhetünk. Ezen elmélet szerint a húrok és ízeltlábúak közös ősében a kezdetleges thalamus eredete 550-600 millió évvel ezelőttre nyúlik vissza, amikor ez a feltételezett utolsó közös ős állítólag élt [4] [5] .

A második hipotézis az, hogy a húrok és ízeltlábúak utolsó közös őse - az urbilateria - nem rendelkezett ezekkel az agyi struktúrákkal, még a legprimitívebb formájukban sem . E hipotézis szerint a chordate thalamus és az ízeltlábú LAL az evolúciós fa mindkét ágában párhuzamosan és teljesen függetlenül keletkezett, és nem öröklődött az utolsó közös őstől. Ez magyarázható például párhuzamos vagy konvergens evolúcióval . E feltevés szerint a korai tengeri húrok és a korai tengeri ízeltlábúak (rákfélék) hasonló életkörülményei, valamint az evolúciós szelekció mindkettőjükre gyakorolt ​​hasonló nyomása mindkét hasonló struktúra önálló megjelenéséhez vezetett az agyban, amelyek hasonló problémákat oldanak meg - akkordokban -. talamuszban, ízeltlábúakban pedig LAL . Ebben az esetben nem valódi homológiáról beszélünk, hanem homopláziáról . A thalamus evolúciós kora ezen elmélet szerint valamivel kisebb, és megfelel a tulajdonképpeni akkordák megjelenésének [5] .

A tudósok között mindkét nézőpontnak vannak támogatói az ízeltlábúak thalamusának és az ízeltlábúak LAL -jának evolúciós történetével és hasonlóságuk okaival kapcsolatban. Ha azonban a húrok és ízeltlábúak hasonló agyi struktúrákat – előbbiben a talamusz, utóbbiban LAL  – teljesen függetlenül fejlesztettek is ki, utolsó közös ősüknek már rendelkeznie kellett az úgynevezett „ embrionális potenciállal ”, hogy leszármazottai számára megfelelő legyen. akik az evolúciós fák különböző ágait alkották, egymástól függetlenül hasonló szerkezeteket tudtak kialakítani. Az embrionális potenciál egy élőlény genomjában olyan gének  jelenléte , amelyek kezdetben más funkciókat is elláthattak, de később, az evolúció folyamata során, ennek az élőlénynek a leszármazottai igényelték („beszervezték”), hogy újakat alkossanak. anatómiai struktúrák embriogenezisaz Ezen túlmenően, az embrionális potenciál magában foglalja az ebben az élőlényben-ősben már meglévő embriogenezis program rugalmasságát, kompatibilitását a leszármazottak ilyen kiterjedésével anélkül, hogy az embriogenezis más szakaszait megtörné. Ebben az esetben arról beszélünk, hogy a húrok és ízeltlábúak feltételezett utolsó közös ősének - az urbilatériának - már rendelkeznie kellett volna olyan génekkel, amelyek ma már szabályozzák az agyi szegmentációt és a thalamus rudimentumok embrionális fejlődését a húrok és az ízeltlábúak LAL rudimentumaiban . Ugyanazok a gének, amelyeket a tudósok homológként azonosítottak a chordátumokban és ízeltlábúakban, és amelyek felfedezése alapján a thalamus chordate és az ízeltlábúak LAL homológiáját és közös evolúciós történetét javasolták. Ezeknek a géneknek a molekuláris órája ismét megbecsüli az embrionális potenciál előfordulási idejét az ízeltlábúak és az ízeltlábúak utolsó közös ősében a thalamus későbbi független fejlődéséhez az ízeltlábúakban 550–600 millió évnél . [4] [5] .

A talamusz embrionális fejlődése

A germinális thalamus komplex a subthalamusból (ventral thalamus), a középső diencephalicus szervezőből (amely később, a thalamus embrionális fejlődése során az ún. korlátozott intratalamusz övet alkotja ) és a tulajdonképpeni thalamusból (dorsalis thalamus) áll [42 ]. ] [43] . A thalamus embrionális fejlődésének folyamata három fő szakaszra oszlik: a thalamus elsődleges doménjeinek kialakulása, a középső diencephaliás szervező kialakulása, majd a thalamus ezt követő érése a mag- és zonális szerveződés kialakulásával . 44] .

A talamusz a legnagyobb agyi struktúra, amely a germinális diencephalonból származik, és a középagy mögöttes struktúrái és a nagyagy fedő struktúrái, különösen az agykéreg között helyezkedik el [44] .

Korai agyfejlődés

Az emberi embrióban már a Carnegie-stádiumban 9 , vagyis még a neuruláció befejeződése és az elsődleges idegcső kialakulása előtt, még az elsődleges ideglemez végei befelé hajlásának szakaszában is megkülönböztethetővé válnak az egyes neuromerek . benne, beleértve a legrostralisabb (legelülső helyen elhelyezkedő) P prozomert , a leendő előagy kezdetét . Később ez a rudimentum lesz az elülső elsődleges agyhólyag . Ez az elsődleges agyi vezikula ezután két másodlagos agyi vezikulára oszlik, a telencephalonra és a diencephalonra . Kicsit később két másodlagos prozomer, a D1 és a D2 képződik az embrió fejlődő diencephalonjában [45] [46] . A D2 prozomerből valójában a thalamus, valamint az epithalamus és subthalamus fejlődik tovább, míg a hypothalamus a D1 prozomerből [47] .

Az embrionális agyfejlődés folyamatainak tanulmányozása során különböző modell gerinces szervezetekben nyert adatok lehetővé teszik, hogy feltételezzük, hogy a transzkripciós faktorok két családja , a Fez-szerű fehérjék , a FEZ1 és Fez2 , valamint az Otx kölcsönhatása döntő fontosságú az embrionális talamusz komplex helyes fejlődésében. -szerű Otx1 és OTX2 fehérjék . A Fez-szerű transzkripciós faktorok FEZF1 és FEZF2 szelektíven expresszálódnak az embrionális agy fejlődése során a subthalamus régióban, és a megfelelő génkiütéssel végzett funkcionális kísérletek azt mutatják, hogy a Fez-szerű FEZF1 és FEZF2 fehérjék expressziója szükséges a megfelelő fejlődéshez. subthalamus [48] [49] . A Fez-szerű fehérjék, FEZF1 és FEZF2 hatására fejlődő szubtalamusz mögött az Otx1 és OTX2 fehérjék expressziós régiói a FEZF1 és FEZF2 Fez-szerű fehérjék expressziós régiójával (vagyis a jövőbeli szubtalamusz) csatlakoznak, és azzal szemben állnak. Ez a két fehérje, az Otx1 és az OTX2 szükséges a talamusz megfelelő fejlődéséhez [50] [51] .

A thalamus elsődleges tartományainak kialakulása

A talamusz korai embrionális fejlődése során két elsődleges doménje képződik, a caudalis domén (ún. TH-C domén) és a rostralis domén (ún. TH-R domén). Az embrionális thalamus caudalis doménje progenitor sejtek forrásaként szolgál az összes glutamáterg neuron fejlődéséhez a felnőtt chordatus thalamusban, míg az embrionális thalamus rostralis doménje progenitor sejtek forrásaként szolgál az összes GABAerg neuron fejlődéséhez a felnőttkori chordate thalamus [52] .

A közép-diencephalicus szervező kialakulása

Egyrészt a Fez-szerű FEZF1 és FEZF2 , másrészt az Otx1 és OTX2 fehérjék transzkripciós faktorcsaládjainak expressziós doménjei között , vagyis a leendő subthalamus és a jövőbeli thalamus határán a Az embrionális thalamicus komplexumban úgynevezett közép-diencephalicus szervezőstruktúra képződik, vagy közép-diencephalicus szervező. A középső diencephalicus szervező a thalamus és subthalamus teljes későbbi embrionális fejlődési folyamatának fő szervezője , kiküldi a thalamus és subthalamus sejtmagjai sejtjeinek helyes differenciálásához szükséges intercelluláris jeleket . A middiencephalicus szervező hiánya a thalamus, és gyakran a subthalamus hiányát eredményezi a fejlődő magzati agyban. Maga a middiencephalicus szervező a thalamus komplex embrionális fejlődése során érik a korábban érő ventrálisabb részeitől a később érő hátibb részei felé. Az SHH és Wnt családba tartozó fehérjék a fő szabályozó és differenciálódási jelek, amelyeket a középső agyi szervező bocsát ki [44] .

A thalamus és subthalamus további embrionális fejlődésének teljes folyamatát irányító szervező funkciója mellett a középső diencephalicus szervező a thalamuson belül egy speciális szövettani struktúrává érik, az úgynevezett korlátozott intrathalamicus zónává [44] .

A thalamus érése és zonális szerveződése

Közvetlenül a kialakulása után a középső diencephalicus szervező a thalamus és subthalamus embrionális fejlődésének teljes további folyamatának fő szervezői szerepét tölti be . Ezt a szerepet úgy tölti be, hogy olyan jelzőmolekulákat bocsát ki, mint az SHH és a Wnt [53] . Egerekben és más emlősökben nem lehetett közvetlenül tisztázni a középső diencephalis szervező által kiválasztott SHH fehérje jelátviteli molekulák funkcionális szerepét a thalamus és subthalamus további embrionális fejlődési folyamatának szabályozásában. Ennek az az oka, hogy a mesterségesen bevezetett genetikai mutáció , amely a funkcionális SHH fehérje hiányához vezet, ahhoz vezet, hogy a fejlődő embrióban nem csak a thalamus komplexum, hanem a teljes diencephalon is teljesen hiányzik [54] .

Mindazonáltal a fejlődő csirkeembriókon végzett vizsgálatok kimutatták, hogy az SHH jelátviteli fehérje expressziója a középső diencephaliás szervező által szükséges és elégséges feltétele a thalamus és subthalamus sejtek differenciálódását szabályozó gének későbbi expressziójának indukciójának. , ennek megfelelően megfelelő fejlődésük érdekében [55] . Egy másik modellszervezeten , a zebrahalon végzett vizsgálatok kimutatták, hogy az SHH család két génjének, az úgynevezett SHH-a és SHH-b (korábbi nevén twhh) expressziója határozza meg a közép-diencephalicus szervezőzóna határait. és hogy az SHH jelátviteli molekulák szükségesek és elegendőek a jövőbeli thalamus és subthalamus sejtjeinek molekuláris differenciálódásának kezdeti indukálásához, de nem szükségesek további fenntartásához és éréséhez. Ezenkívül a zebrahalon végzett vizsgálatok kimutatták, hogy a középső agyvelő szervezőjéből származó SHH jelzőmolekulák szükségesek és elegendőek a thalamus és a subthalamus további differenciálódásának és érésének indukálásához. Ugyanakkor a fejlődő thalamus és subthalamus felé ventrálisabb agyi régiókból érkező SHH jelek nem nagy jelentőséggel bírnak e struktúrák fejlődésében, és a ventrálisan kimenő SHH jelek hiánya nem vezet a thalamus fejlődésének zavarához. és/vagy subthalamus, ellentétben a közép-diencephalicus szervezőből érkező SHH jelekkel [56] .

A middiencephalicus szervező által termelt SHH fehérje expressziós gradiensének való kitettség a jövőbeli thalamus és subthalamus neuronjainak differenciálódásához vezet. A középső diencephalicus szervező által termelt SHH fehérje expressziós gradiense a proneurális gén neurogenin-1 fehérje expressziós gradiens hullámának kialakulását idézi elő, amely hátulról az elülső irányba terjed, a fő (caudalis) doménben. thalamicus bimbó, és ezzel egyidejűleg - az ASCL1 fehérje (korábban Mash1) expressziós gradiens hullámának kialakulása a rostralis talamusz bimbósejtek fennmaradó keskeny sávjában, közvetlenül a középső agyvelő szervezőjével szomszédos (azaz a talamusz rügy rostralis doménjében). ) és a subthalamusban [57] [58] .

Az egyes proneurális fehérjék kifejeződésének e specifikus zonális gradienseinek kialakulása a glutamáterg "relay-relay" neuronok további differenciálódásához vezet a neurogenin-1 fehérjét tartalmazó talamusz rudimentum caudalis doménjében elhelyezkedő progenitor sejtekből, valamint a GABAerg gátlók differenciálódásához vezet. A rostralis doménben található thalamicus rügyben a középső agyi szervezővel közvetlenül szomszédos neuronok és az ASCL1 fehérjét tartalmazó progenitor sejtek subthalamusában találhatók . Zebrahalban a kezdetleges talamusz komplex egyik vagy másik zónájában minden egyes specifikus progenitor sejt számára a két alternatív differenciálódási útvonal egyikének kiválasztását a Her6 fehérje dinamikus expressziója szabályozza, amely a humán HES1 fehérje homológja . Ennek a transzkripciós faktornak, amely a "szőrös" fehérjék bHLH családjába tartozik, expressziója a neurogenin-1 gén expressziójának elnyomásához vezet, de szükséges az ASCL1 fehérje expressziójának fenntartásához és fokozásához . A talamusz rügy további embrionális fejlődése során a Her6 fehérje expressziója, és ennek megfelelően a neurogenin-1 fehérje expressziójának szuppressziója és az ASCL1 fehérje expressziójának növekedése fokozatosan eltűnik a caudalis doménben. a thalamus bimbójának, míg a subthalamusban és a középső diencephalicus szervező mellett a rostralisan elhelyezkedő thalamussejtek szűk sávjában a Her6 fehérje expressziója és ennek megfelelően a neurogenin-1 fehérje expressziójának gátlása és növekedése Az ASCL1 expressziója nő. Ez kifejezettebbé teszi a neurogenin-1/ ASCL1 expresszió caudalis-rostral gradiensét, jobban elkülönül a doménhatárokat, és hozzájárul a thalamus és subthalamus sejtek érésének és differenciálódásának befejezéséhez. A csirke- és egérembriók fejlődésével kapcsolatos vizsgálatok kimutatták, hogy az SHH fehérje jelátviteli útvonalának blokkolása az embrionális fejlődés ezen időszakában a talamusz rügy rostralis doménjének teljes hiányához és a farokdomén méretének jelentős csökkenéséhez vezet. talamusz bimbó. A talamusz bimbójának rostralis doménje a talamusz GABAerg gátló neuronjait eredményezi, amelyek főként a felnőtt állatok talamuszának retikuláris magjában helyezkednek el, míg a talamusz bimbó caudalis doménje glutamáterg "közvetítő-relé" neuronokat eredményez. fel a thalamus sejtjeinek nagy részét. Ezt követően ezeknek a neuronoknak a differenciálódása megtörténik az egyes talamuszmagok és magcsoportok kialakulásával [44] .

Kimutatták, hogy emberben a szerotonin transzporter fehérje (SERT) gén promóter régiójában gyakori genetikai variáció, nevezetesen ennek a génnek a hosszú (SERT-hosszú) vagy rövid (SERT-short) alléljának birtoklása . az 5-HTTLPR gén ) befolyásolja a thalamus egyes területeinek embrionális és azt követő (posztembrionális) fejlődését és érését, valamint azok végső méretét felnőtteknél. Azoknál az embereknél, akiknél az 5-HTTLPR gén (SERT-ss) két "rövid" allélja van, több idegsejt található a thalamus párnamagjaiban , és ezeknek a magoknak a mérete nagyobb, és esetleg több idegsejttel és nagyobb méretű talamikus limbikus magokkal (magok) , fenntartva a kapcsolatot a limbikus rendszer érzelmi központjaival ), összehasonlítva az e gén heterozigótáival vagy az 5-HTTLPR gén két „hosszú” alléljának tulajdonosaival . E thalamus szerkezetek méretének növekedését az ilyen emberekben annak anatómiai magyarázatának a részeként javasolják, hogy miért több az 5-HTTLPR gén két "rövid" alléljával rendelkező emberek, mint az erre a génre heterozigóta vagy kettővel rendelkező emberek. „hosszú” allélok. Az 5-HTTLPR gén olyan mentális rendellenességekre hajlamos, mint a major depresszió , a poszttraumás stressz zavar (PTSD), valamint az öngyilkossági hajlamok és kísérletek [59] .

A talamusz betegségei

A thalamus egyes magjainak károsodása, például agyi érkatasztrófa (ischaemiás vagy vérzéses stroke ), vagy rosszindulatú daganat thalamusban történő áttét következtében, az úgynevezett " Dejerine -kór" kialakulásához vezethet. Roussy-szindróma " vagy thalamikus fájdalom szindróma, thalamicus kausalgia szindróma - olyan szindróma, amelyet rendkívül intenzív, nem lokalizált vagy rosszul lokalizált égő vagy égető fájdalom (innen a "thalamikus kausalgia" elnevezés a "marás" szóból) jellemez. - égő) a test egyik vagy mindkét oldalán, valamint hangulati ingadozások vagy depresszió [60] . Ezt a szindrómát Dejerine és Roussy francia neurológusokról nevezték el , akik először 1906 -ban írták le „ talamikus szindróma ” néven ( franciául:  le Syndrome talamique ) [60] [61] .

A thalamus-szindrómát azonban ma már gyakran nem csak thalamicus-fájdalom-szindrómának nevezik, mint Dejerine és Roussy eredeti definíciójában, hanem minden olyan klinikai szindrómát, amely a talamusz elváltozásaihoz kapcsolódik. Így különösen a paramedián artéria által ellátott terület egyoldali, vagy gyakrabban kétoldali ischaemiája okozhat komoly problémákat a motoros, okulomotoros és beszédfunkciók szabályozásában, egészen ataxia vagy akinetikus mutizmus (némaság és mozdulatlanság) kialakulásáig. , vagy tekintetbénulás [62] . A thalamocorticalis dysrhythmia zavarokat okozhat az alvás-ébrenlét ciklusban, valamint számos más rendellenességet is okozhat, a dysrhythmia által érintett talamokortikális körök természetétől függően [63] . A Percheron artéria elzáródása bilaterális thalamicus infarktushoz vezethet [64] .

A Korszakov-szindróma (retrográd amnézia szindróma) a thalamus-hippocampus kapcsolatok, különösen a mastoid-thalamus traktus, a mastoid testek vagy magának a thalamusnak a károsodásával vagy diszfunkciójával jár, sőt néha "thalamus amnéziának" vagy "thalamus demenciának" is nevezik. " [9] .

A fatális familiáris álmatlanság  egy ritka örökletes prionbetegség, amelyben progresszív degeneratív változások következnek be a thalamus neuronjaiban. Ennek eredményeként a beteg fokozatosan elveszíti alvási képességét, és végül teljes álmatlanságba kerül , ami elkerülhetetlenül halálhoz vezet [65] . Éppen ellenkezőleg, a thalamus sérülése, trauma, idegfertőzés, ischaemiás vagy hemorrhagiás stroke vagy tumorkárosodás következtében letargikus alváshoz vagy kómához vezethet [8] .

A figyelemhiányos hiperaktivitási rendellenesség a thalamus természetes, fiziológiás életkorral összefüggő funkcionális éretlenségével jár általában gyermekeknél , és a thalamus érésének kóros késleltetésével ADHD-s gyermekeknél az egészséges gyermekek kontrollcsoportjához képest, különösen. [66] . Kleine-Levin-szindrómában bizonyos thalamusmagok hiperaktivitását figyelték meg az fMRI -n . Ezt a tényt javasolták e ritka szindróma diagnosztizálásának megkönnyítésére, és a szindróma neurobiológiájának megértésének egyik módjaként [67] . Narkolepszia esetén, amely az agy orexinerg rendszerének funkcionális elégtelenségével jár (például a hipotalamusz orexinerg neuronjainak autoimmun pusztulása miatt ) , a limbikus rendszer érzelmi központjainak és a jutalmazási rendszer , különösen a thalamus elülső magjai, az amygdala (amygdala) , a nucleus accumbens , a hippocampus , a ventralis régió tegmentum és a középagy néhány más területe , valamint a prefrontális és temporális kéreg [68] [69] .

Sebészeti beavatkozások a thalamuson

Egyes központi idegrendszeri betegségekben , különösen a Parkinson-kórban , esszenciális tremor , thalamus fájdalom szindróma, thalamuson végzett sebészeti beavatkozások, nevezetesen talamotómia vagy thalamus stimulátor beültetése [70] [71] [72 ] ] . Mivel azonban ezek a beavatkozások invazívak és irreverzibilisek (különösen a thalamotomia esetében), általában e betegségek súlyos, rokkant formáiban szenvedő, standard kezelésre rezisztens betegek számára tartják fenn őket [63] . A thalamus-stimulátor hatásos lehet a refrakter neuropátiás fájdalom megszüntetésében vagy csökkentésében is , különösen a thalamus-szindrómával nem összefüggő fájdalomban . Ezt először 1977-ben mutatták be [73] . A talamusz-stimulátor a rezisztens epilepszia [74] , a Tourette-szindróma rezisztens formáinak [75] kezelésére is hatásos .

A talamotómia vagy a thalamus stimulátor beültetés lehetséges mellékhatásai közé tartozik különösen az afázia és más beszédzavarok [71] , depresszió és kognitív károsodás [70] , műtét közbeni fertőzés , vérzés , agyvérzés , ischaemiás stroke [63] .

Jegyzetek

1. ↑ S. Sherman. Thalamus  : [ angol ] ] // Scholarpedia. - 2006. - T. 1, No. 9. - S. 1583. - ISSN 1941-6016 . doi : 10.4249 /scholarpedia.1583 . — . — OCLC  4663345276 .
2. ↑ 1 2 S. Murray Sherman, Ray W. Guillery. A Thalamus felfedezése ] . - 1. kiadás - Akadémiai Kiadó, 2000. - 312 p. — ISBN 978-0123054609 . — . — OCLC  494512886 .
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 Edward G. Jones. Thalamus  : [ angol ] ]  : 2 köt. . – 1985-ben szerkesztve. - New York  : Springer, 2012. - 915 p. — ISBN 978-1-4615-1749-8 . - doi : 10.1007/978-1-4615-1749-8 . — . — OCLC  970814982 .
4. ↑ 1 2 3 4 5 Nicholas J. Strausfeld, Frank Hirth. Az ízeltlábúak központi komplexuma és a gerinces bazális ganglionok mély homológiája  : [ eng. ] // Tudomány. - 2013. - T. 340, 6129. szám (április 12.). - S. 157-161. - doi : 10.1126/tudomány.1231828 . — PMID 23580521 .
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Farries MA Mennyire „bazálisak” a bazális ganglionok?  : [ angol ] ] // Agy, viselkedés és evolúció. - 2013. - T. 82., 4. sz. - S. 211-214. — ISSN 1421-9743 . - doi : 10.1159/000356101 . — PMID 24335184 .
6. ↑ 1 2 María-Trinidad Herrero, Carlos Barcia, Juana Navarro. A thalamus és a bazális ganglionok funkcionális anatómiája  : [ eng. ] // A gyermek idegrendszere. - 2002. - V. 18., 8. szám (augusztus). - S. 386-404. — ISSN 0256-7040 . - doi : 10.1007/s00381-002-0604-1 . — OCLC  4644394304 . — PMID 12192499 .
7. ↑ Gerard Percheron. 20. fejezet Thalamus  // Az emberi idegrendszer  : [ eng. ]  / szerk. George Paxinos, Juergen Mai. - 2. kiadás - Akadémiai Kiadó, 2004. - S. 592-675. — 1366 p. — ISBN 978-0125476263 . - doi : 10.1016/B978-012547626-3/50021-1 . — . — OCLC  4934574442 .
8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Darlene Susan Melchitzky, David A. Lewis. 1.2 Funkcionális neuroanatómia // Kaplan és Sadock Átfogó Pszichiátriai Tankönyve  : [ eng. ]  : 2 köt.  / szerk. Benjamin J. Sadock, Virginia A. Sadock, Pedro Ruiz. - 10. kiadás - Lippincott Williams & Wilkins, 2017. - Thalamus. - S. 158-170. — 12754 (e-mail), 4997 (papír) p. — ISBN 978-1451100471 . — . — OCLC  949866139 .
9. ↑ 1 2 3 Giovanni Augusto Carlesimo, Maria Giovanna Lombardi, Carlo Caltagirone. Vascularis thalamicus amnézia: Újraértékelés  : [ eng. ] // Neuropszichológia. - 2011. - T. 49, 5. szám (április). - S. 777-789. — ISSN 0028-3932 . - doi : 10.1016/j.neuropsychologia.2011.01.026 . — OCLC  4803930095 . — PMID 21255590 .
10. ↑ Washingtoni Egyetem ( Seattle ). mamillothalamicus  traktus . Braininfo . Washington : washington.edu (2017. szeptember 27.). Letöltve: 2017. szeptember 27. Az eredetiből archiválva : 2017. szeptember 28..
11. ↑ Washingtoni Egyetem (Seattle). thalamocorticalis sugárzások  . Braininfo . Washington állam : washington.edu (2017. szeptember 27.). Letöltve: 2017. szeptember 27. Az eredetiből archiválva : 2017. szeptember 16..
12. ↑ Washingtoni Egyetem (Seattle). thalamocorticalis rendszerek  . Braininfo . Washington állam : washington.edu (2017. szeptember 27.). Letöltve: 2017. szeptember 27. Az eredetiből archiválva : 2017. szeptember 28..
13. ↑ Washingtoni Egyetem (Seattle). thalamoparietális rostok  (angol) . Braininfo . Washington állam : washington.edu (2017. szeptember 27.). Letöltve: 2017. szeptember 27. Az eredetiből archiválva : 2017. szeptember 28..
14. ↑ Washingtoni Egyetem (Seattle). spinothalamikus  traktus . Braininfo . Washington állam : washington.edu (2017. szeptember 27.). Letöltve: 2017. szeptember 27. Az eredetiből archiválva : 2017. szeptember 28..
15. ↑ Washingtoni Egyetem (Seattle). oldalsó spinothalamikus  traktus . Braininfo . Washington állam : washington.edu (2017. szeptember 27.). Letöltve: 2017. szeptember 27. Az eredetiből archiválva : 2017. szeptember 28..
16. ↑ Washingtoni Egyetem (Seattle). elülső spinothalamikus  traktus . Braininfo . Washington állam : washington.edu (2017. szeptember 27.). Letöltve: 2017. szeptember 27. Az eredetiből archiválva : 2017. szeptember 28..
17. ↑ Alan M. Rapoport. Fájdalomcsillapító Rebound Fejfájás  : [ eng. ] // Fejfájás: A fej- és arcfájdalmak folyóirata. - 1988. - V. 28., 10. szám (november). - S. 662-665. — ISSN 1526-4610 . - doi : 10.1111/j.1526-4610.1988.hed2810662.x . — OCLC  4658898144 . — PMID 3068202 .
18. ↑ Golda Anne Kevetter, William D. Willis. Collateralizáció a spinothalamikus traktusban: Új módszertan a filogenetikai elméletek alátámasztására vagy tagadására  : [ eng. ] // Brain Research Reviews. - 1984. - V. 7., 1. szám (március). - P. 1-14. — ISSN 0006-8993 . - doi : 10.1016/0165-0173(84)90026-2 . — OCLC  4643875849 . — PMID 6370375 .
19. ↑ Washingtoni Egyetem (Seattle). talamostriát  rostok . Braininfo . Washington állam : washington.edu (2017. szeptember 27.). Letöltve: 2017. szeptember 27. Az eredetiből archiválva : 2017. szeptember 28..
20. ↑ Washingtoni Egyetem (Seattle). központi tegmentális traktus  . Braininfo . Washington állam : washington.edu (2017. szeptember 27.). Letöltve: 2017. szeptember 27. Az eredetiből archiválva : 2017. szeptember 28..
21. ↑ Washingtoni Egyetem (Seattle). Tractus cerebello-thalamo-cerebralis  (angol) . Braininfo . Washington állam : washington.edu (2017. szeptember 27.). Letöltve: 2017. szeptember 27. Az eredetiből archiválva : 2017. szeptember 28..
22. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Benno Schlesinger. IV. A felső agytörzs parenchymalis véredényei  // The Upper Brainstem in the Human  : Its Nuclear Configuration and Vascular Supply: [ eng. ] . - Springer Berlin Heidelberg, 1976. - S. 175-238. — 275 p. — ISBN 978-3-642-66257-7 . - doi : 10.1007/978-3-642-66255-3 . — . — OCLC  858929573 .
23. ↑ Yuranga Weerakkody, Jeremy Jones et al. Thalamus  (angol) . Radiopaedia.org (2017. szeptember 27.). Letöltve: 2017. szeptember 27. Az eredetiből archiválva : 2017. május 27.
24. ↑ Gerard Percheron. A talamusz artériás ellátása // Az emberi agy sztereotaxisa : Anatómiai, fiziológiai és klinikai alkalmazások : [ eng. ]  / szerk. Georges Schaltenbrand, A. Earl Walker. - 2. kiadás - Stuttgart  : Thieme Publishing Group, 1982. - S. 218-232. — 714 p. — ISBN 978-3135832029 . — OCLC  8908048 .
25. ↑ Shilkin V.V., Filimonov V.I. Anatómia Pirogov szerint. In: Az emberi anatómia atlasza. : []  : 3 t alatt . - Moszkva  : GEOTAR-Media, 2011. - V. 2. Fej és nyak., Agyhártya. Az agy vénái .. - S. 347, 351. - 724 p. - BBK  E860ya61 R457.844ya61 R457.845ya61 . - UDC  611 (084.4) . — ISBN 978-5-9704-1967-0 .
26. ↑ Abigail W. Leonard. Az agyad úgy indul, mint egy  számítógép . livescience.com (2006. augusztus 17.). Letöltve: 2017. szeptember 27. Az eredetiből archiválva : 2017. július 12.
27. ↑ Michael S. Gazzaniga, Richard B. Ivry, George R. Mangun. Kognitív idegtudomány: Az elme biológiája: [ eng. ] . - 4. kiadás - New York  : WW Norton & Company, 2013. - 752 p. — ISBN 978-0393913484 . — . — OCLC  908087478 .
28. ↑ Mircea Steriade, Rodolfo R. Llinas. A thalamus funkcionális állapotai és a kapcsolódó idegsejtek kölcsönhatása  : [ eng. ] // Fiziológiai áttekintések. - 1988. - T. 68, 3. szám (július). - S. 649-742. — ISSN 1522-1210 . — OCLC  114111014 . — PMID 2839857 .
29. ↑ EV Evarts, WT Thach. A központi idegrendszer motoros mechanizmusai: Cerebrocebelláris kölcsönhatások  : [ eng. ] // Élettani Szemle. - 1969. - T. 31. (március). - S. 451-498. doi : 10.1146 / annurev.ph.31.030169.002315 . — OCLC  4761161312 . — PMID 4885774 .
30. ↑ Paul J. Orioli, Peter L. Strick. Kisagyi kapcsolatok a motoros kéreggel és az íves premotoros területtel: A WGA-HRP retrográd transzneuronális transzportját alkalmazó elemzés  : [ eng. ] // The Journal of Comparative Neurology. - 1989. - T. 288, 4. szám (október 22.). - S. 612-626. — ISSN 1096-9861 . - doi : 10.1002/cne.902880408 . — OCLC  118356328 . — PMID 2478593 .
31. ↑ C. Asanuma, WT Thach, E. G. Jones. A ventrális laterális talamusz régió citoarchitektonikus lehatárolása majomban  : [ eng. ] // Brain Research Reviews. - 1983. - V. 5 (286), 3. szám (május). - S. 219-235. — ISSN 0006-8993 . - doi : 10.1016/0165-0173(83)90014-0 . — OCLC  4929455787 . — PMID 6850357 .
32. ↑ Kiyoshi Kurata. A neuronok tevékenységi tulajdonságai és elhelyezkedése a motoros thalamusban, amely a majmok kérgi motoros területeire terjed ki  : [ eng. ] // Journal of Neurophysiology. - 2005. - T. 94, 1. szám (július 1.). - S. 550-566. — ISSN 1522-1598 . - doi : 10.1152/jn.01034.2004 . — OCLC  110603384 . — PMID 15703228 .
33. ↑ Jun Kunimatsu, Masaki Tanaka. A főemlős motoros thalamus szerepe az antisaccades generációban  : [ eng. ] // Journal of Neuroscience. - 2010. - V. 30., 14. szám (április 1.). - S. 5108-5117. — ISSN 0270-6474 . - doi : 10.1523/JNEUROSCI.0406-10.2010 . — OCLC  605093762 . — PMID 20371831 .
34. ↑ Burkhart Fischer, Stefan Everling. The Antisaccade: Az alapkutatások és klinikai  tanulmányok áttekintése . optomotorik.de . Freiburg: Freiburgi Egyetem. Letöltve: 2017. szeptember 28. Az eredetiből archiválva : 2017. szeptember 16..
35. ↑ Stefan Everling, Burkhart Fischer. Az antisaccade: az alapkutatások és klinikai tanulmányok áttekintése  : [ eng. ] // Neuropszichológia. - 1998. - T. 36., 9. szám (szeptember 1.). — ISSN 0028-3932 . - doi : 10.1016/S0028-3932(98)00020-7 . — OCLC  4924629675 . — PMID 9740362 .
36. ↑ Thor Stein, Chad Moritz, Michelle Quigley, Dietmar Cordes, Victor Haughton, Elizabeth Meyerand. Funkcionális összekapcsolhatóság a thalamusban és a hippocampusban Funkcionális MR képalkotással tanulmányozva  : [ eng. ] // American Journal of Neuroradiology. - 2000. - V. 21., 8. szám (szeptember). - S. 1397-1401. — ISSN 0195-6108 . — OCLC  199701670 . — PMID 11003270 .
37. ↑ John P. Aggleton, Malcolm W. Brown. Epizodikus memória, amnézia és a hippokampusz-elülső thalamicus tengely  : [ eng. ] // Viselkedés- és agytudományok. - 1999. - V. 22., 3. szám (június). - S. 425-444; vita a 444-489. — ISSN 1469-1825 . - doi : 10.1017/S0140525X99002034 . — OCLC  4669514763 . — PMID 11301518 .
38. ↑ John P. Aggleton, Shane M. O'Mara, Seralynne D. Vann, Nick F. Wright, Marian Tsanov, Jonathan T. Erichsen. Hippokampusz-elülső thalamus útvonalak a memória számára: közvetlen és közvetett cselekvések hálózatának feltárása  : [ eng. ] // European Journal of Neuroscience. - 2010. - V. 31., 12. szám (június 14.). — S. 2292–2307. — ISSN 1460-9568 . - doi : 10.1111/j.1460-9568.2010.07251.x . — OCLC  5151632719 . — PMID 20550571 . — PMC 2936113 .
39. ↑ Neil Burgess, Eleanor A Maguire, John O'Keefe. Az emberi hippokampusz és a térbeli és epizodikus emlékezet  : [ eng. ] // Neuron. - 2002. - T. 35., 4. szám (augusztus 15.). - S. 625-641. — ISSN 0896-6273 . - doi : 10.1016/S0896-6273(02)00830-9 . — OCLC  198675262 . — PMID 12194864 .
40. ↑ Orvosi szótár. paleothalamus  (angol) . Az orvosi szótár . FarLex Inc. Letöltve: 2017. szeptember 28. Az eredetiből archiválva : 2017. szeptember 18..
41. ↑ Merriam Webster Inc. neothalamus  (angol) . Merriam Webster orvosi szótár . Merriam Webster Inc. Letöltve : 2017. szeptember 28. Az eredetiből archiválva : 2017. szeptember 18..
42. ↑ Hartwig Kuhlenbeck. A madáragy (csibe) diencephaliás központjainak ontogenetikai fejlődése és összehasonlítása a hüllők és emlősök diencefalonjával  : [ eng. ] // The Journal of Comparative Neurology. - 1937. - T. 66., 1. szám (február). — P. 23–75. — ISSN 1096-9861 . - doi : 10.1002/cne.900660103 . — OCLC  4641762835 .
43. ↑ Kenji Shimamura, Dennis J. Hartigan, Salvador Martinez, Luis Puelles, John L. R. Rubenstein. Az elülső ideglemez és idegcső hosszirányú szerveződése  : [ eng. ] // Fejlesztés. - 1995. - T. 121., 12. szám (december). - S. 3923-3933. — ISSN 1477-9129 . — OCLC  192459955 . — PMID 8575293 .
44. ↑ 1 2 3 4 5 Steffen Scholpp, Andrew Lumsden. Menyasszonyi kamra építése: a thalamus fejlődése  : [ eng. ] // Trends in Neurosciences. - 2010. - V. 33., 8. szám (augusztus). – S. 373–380. — ISSN 0166-2236 . - doi : 10.1016/j.tins.2010.05.003 . — OCLC  654635968 . — PMID 20541814 . — PMC 2954313 .
45. ↑ Müller Fabiola, O'Rahilly Ronan. A neuromerek és származékaik megjelenésének időzítése és sorrendje szakaszos emberi embriókban  : [ eng. ] // Acta Anatomica. - 1997. - T. 158., 2. sz. - S. 83-99. — ISSN 1422-6421 . - doi : 10.1159/000147917 . — OCLC  86493197 . — PMID 9311417 .
46. ↑ O'Rahilly Ronan, Müller Fabiola. A neuromerek hosszanti növekedése és az így létrejövő agy az emberi embrióban  : [ eng. ] // Sejtek Szövetszervek. - 2013. - T. 197, 3. szám (február). - S. 178-195. — ISSN 1422-6421 . - doi : 10.1159/000343170 . — OCLC  5817230667 . — PMID 23183269 .
47. ↑ Mallika Chatterjee, Qiuxia Guo, James YH Li. A Gbx2 nélkülözhetetlen a thalamus neuron identitásának fenntartásához és a habenuláris karakterek visszaszorításához a fejlődő thalamusban  : [ eng. ] // Fejlődésbiológia. - 2015. - T. 407, 1. szám (november 1.). - S. 26-39. — ISSN 0012-1606 . - doi : 10.1016/j.ydbio.2015.08.010 . — OCLC  5913930043 . — PMID 26297811 . — PMC 4641819 .
48. ↑ Tsutomu Hirata, Masato Nakazawa, Osamu Muraoka, Rika Nakayama, Yoko Suda, Masahiko Hibi. A cink-ujj gének Fez és Fez-szerű funkciója a diencephalon alosztályok kialakításában  : [ eng. ] // Fejlesztés. - 2006. - T. 133., 20. szám (október). - S. 3993-4004. — ISSN 1477-9129 . - doi : 10.1242/dev.02585 . — OCLC  202024440 . — PMID 16971467 .
49. ↑ Jae-Yeon Jeong, Zev Einhorn, Priya Mathur, Lishan Chen, Susie Lee, Koichi Kawakami, Su Guo. A zebrafish diencephalon mintázása a konzervált cink-ujj fehérjével Fezl  : [ eng. ] // Fejlesztés. - 2007. - T. 134., 1. szám (január). - S. 127-136. — ISSN 1477-9129 . - doi : 10.1242/dev.02705 . — OCLC  4636344085 . — PMID 17164418 .
50. ↑ Dario Acampora, Virginia Avantaggiato, Francesca Tuorto, Antonio Simeone. Az agy morfogenezisének genetikai szabályozása az Otx gén dózisigényén keresztül  : [ eng. ] // Fejlesztés. - 1997. - T. 124., 18. szám (szeptember). - S. 3639-3650. — ISSN 1477-9129 . — OCLC  200505171 . — PMID 9342056 .
51. ↑ Steffen Scholpp, Isabelle Foucher, Nicole Staudt, Daniela Peukert, Andrew Lumsden, Corinne Houart. Az Otx1l, Otx2 és Irx1b létrehozza és pozícionálja a ZLI-t a diencephalonban  : [ eng. ] // Fejlesztés. - 2007. - T. 134., 17. szám (szeptember). - S. 3167-3176. — ISSN 1477-9129 . - doi : 10.1242/dev.001461 . — OCLC  211790140 . — PMID 17670791 .
52. ↑ Hobeom Song, Bumwhee Lee, Dohoon Pyun, Jordi Guimera, Youngsook Son, Jaeseung Yoon, Kwanghee Baek, Wolfgang Wurst, Yongsu Jeong. Az Ascl1 és a Helt kombinatorikusan hatnak a talamusz neuronális azonosságának meghatározására azáltal, hogy elnyomják a Dlxs aktiválását  : [ eng. ] // Fejlődésbiológia. - 2015. - T. 398., 2. szám (február 15.). – S. 280–291. — ISSN 0012-1606 . - doi : 10.1016/j.ydbio.2014.12.003 . — OCLC  5712498415 . — PMID 25512300 .
53. ↑ Luis Puelles, John L. R. Rubenstein. Az előagyi génexpressziós domének és a fejlődő prosomer modell  : [ eng. ] // Trends in Neurosciences. - 2003. - T. 26., 9. szám (szeptember). — S. 469–476. — ISSN 0166-2236 . - doi : 10.1016/S0166-2236(03)00234-0 . — OCLC  112198916 . — PMID 12948657 .
54. ↑ Makoto Ishibashi, Andrew P. McMahon. Sonic hedgehog-függő jelzőrelé szabályozza a diencephalic és mesencephalic primordiumok növekedését a korai egérembrióban  : [ eng. ] // Fejlesztés. - 2002. - T. 129., 20. szám (október). - S. 4807-4819. — ISSN 1477-9129 . — OCLC  200691112 . — PMID 12361972 .
55. ↑ Clemens Kiecker, Andrew Lumsden. A ZLI-től származó sündisznó jelzés szabályozza a diencephaliás regionális identitást  : [ eng. ] // Természetidegtudomány. - 2004. - V. 7., 11. szám (november). - S. 1242-1249. - doi : 10.1038/nn1338 . — OCLC  201081969 . — PMID 15494730 .
56. ↑ Steffen Scholpp, Olivia Wolf, Michael Brand, Andrew Lumsden. Hedgehog signaling from the zona limitans intrathalamica hangszerelte a zebrafish diencephalon mintázatát  : [ eng. ] // Fejlesztés. - 2006. - T. 133., 5. szám (március). - S. 855-864. — ISSN 1477-9129 . - doi : 10.1242/dev.02248 . — OCLC  4636339052 . — PMID 16452095 .
57. ↑ Steffen Scholpp, Alessio Delogu, Jonathan Gilthorpe, Daniela Peukert, Simone Schindler, Andrew Lumsden. A Her6 szabályozza a neurogenetikai gradienst és a neuronok azonosságát a thalamusban  : [ eng. ] // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2009. - T. 106., 47. szám (november 24.). - S. 19895-19900. — ISSN 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.0910894106 . — OCLC  488933764 . — PMID 19903880 . — PMC 2775703 .
58. ↑ Tou Yia Vue, Krista Bluske, Amin Alishahi, Lin Lin Yang, Naoko Koyano-Nakagawa, Bennett Novitch, Yasushi Nakagawa. Sonic Hedgehog Signaling Controls Thalamic Progenitor Identity and Nuclei Specifikation in Mice  : [ eng. ] // Journal of Neuroscience. - 2009. - V. 29., 14. szám (április 1.). - S. 4484-4497. — ISSN 1529-2401 . - doi : 10.1523/JNEUROSCI.0656-09.2009 . — OCLC  4633866223 . — PMID 19357274 . — PMC 2718849 .
59. ↑ Keith A. Young, Leigh A. Holcomb, Willy L. Bonkale, Paul B. Hicks, Umar Yazdani, Dwight C. German. 5HTTLPR polimorfizmus és a pulvinar megnagyobbodása: A limbikus rendszer hátsó ajtójának kinyitása  : [ eng. ] // Biológiai pszichiátria. - 2007. - V. 61., 6. szám (március 15.). — S. 813–818. — ISSN 0006-3223 . - doi : 10.1016/j.biopsych.2006.08.047 . — OCLC  4922785860 . — PMID 17083920 .
60. ↑ 1 2 Rajal A. Patel, James P. Chandler, Sarika Jain, Mahesh Gopalakrishnan, Sean Sachdev. Dejerine-Roussy szindróma thalamus metasztázisból  , sztereotaxiás sugársebészettel kezelve ] // Journal of Clinical Neuroscience. - 2017. - T. 44 (október). — S. 227–228. - doi : 10.1016/j.jocn.2017.06.025 . — OCLC  7065358380 . — PMID 28684151 .
61. ↑ J. Dejerine, G. Roussy. Le syndroma thalamique  : [ fr. ] // Revue Neurologique. - 1906. - T. 14. - S. 521-532. — OCLC  755636738 .
62. ↑ Tülay Kamaşak, Sevim Sahin, İlker Eyüboğlu, Gökce Pinar Reis, Ali Cansu. Kétoldalú paramedian thalamicus szindróma  fertőzés után ] // Gyermekneurológia. - 2015. - V. 52., 2. szám (február). — 235–238. - doi : 10.1016/j.pediatrneurol.2014.09.012 . — OCLC 5776963712 . — PMID 25693586 .  
63. ↑ 1 2 3 Rodolfo R. Llinás, Urs Ribary, Daniel Jeanmonod, Eugene Kronberg, Partha P. Mitra. Thalamocorticalis dysrhythmia: Neurológiai és neuropszichiátriai szindróma, amelyet magnetoencephalográfia jellemez  : [ eng. ] // Proceedings of the National Academy of Sciences of America of America. - 1999. - T. 96, 26. szám (december 21.). — S. 15222–15227. — ISSN 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.96.26.15222 . — PMID 10611366 . — PMC 24801 .
64. ↑ Axel Sandvig, Sandra Lundberg, Jiri Neuwirth. Percheron-infarktus artériája: esetleírás  : [ eng. ] // Journal of Medical Case Reports. - 2017. - T. 11., 1. szám (augusztus 12.). - S. 221. - ISSN 1752-1947 . - doi : 10.1186/s13256-017-1375-3 . — OCLC  7103544786 . — PMID 28800746 . — PMC 5554405 .
65. ↑ Franc Llorens, Juan-Jose Zarranz, Andre Fischer, Inga Zerr, Isidro Ferrer. Halálos családi álmatlanság: Klinikai szempontok és molekuláris változások  : [ eng. ] // Aktuális neurológiai és idegtudományi jelentések. - 2017. - V. 17., 4. szám (április). - P. 30. - ISSN 1534-6293 . - doi : 10.1007/s11910-017-0743-0 . — OCLC  6994559043 . — PMID 28324299 .
66. ↑ Vjacseszlav Dubynyin. thalamus és hipotalamusz . PostNauka.ru (2017. február 16.). Letöltve: 2017. október 28. Az eredetiből archiválva : 2017. október 28.. (Orosz)
67. ↑ Maria Engström, Thomas Karlsson, Anne-Marie Landtblom. Thalamus aktiváció a Kleine -  Levin szindrómában ] // Alvás. - 2014. - V. 37., 2. szám (február 1.). - S. 379-386. — ISSN 1550-9109 . doi : 10.5665 /alvás.3420 . — PMID 24497666 . — PMC 3900625 .
68. ↑ Maria Engström, Tove Hallböök, Szakacs Attila, Thomas Karlsson, Anne-Marie Landtblom. Funkcionális mágneses rezonancia képalkotás narkolepsziában és a Kleine–Levin-szindrómában  : [ eng. ] // A neurológia határai. - 2014. - V. 5 (június 25.). - S. 105. - ISSN 1664-2295 . - doi : 10.3389/fneur.2014.00105 . — PMID 25009530 . — PMC 4069720 .
69. ↑ Dang-Vu TT. Neuroimaging leletek narkolepsziában kataplexiával ] // Aktuális neurológiai és idegtudományi jelentések. - 2013. - V. 13., 5. szám (május). - S. 349-351. — ISSN 1534-6293 . - doi : 10.1007/s11910-013-0349-0 . — PMID 23526549 .
70. ↑ 1 2 Julie A.Fields, Alexander I.Tröster. Kognitív eredmények a mélyagyi stimuláció után Parkinson-kór esetén: A kezdeti tanulmányok áttekintése és a jövőbeli kutatásokra vonatkozó ajánlások  : [ eng. ] // Agy és Kogníció. - 2000. - T. 42, 2. szám (március). - S. 268-293. — ISSN 0278-2626 . - doi : 10.1006/brcg.1999.1104 . — OCLC  359047453 . — PMID 10744924 .
71. ↑ 1 2 Bruce BB, Foote KD, Rosenbek J., Sapienza C., Romrell J., Crucian G., Okun MS Aphasia and Thalamotomy: Important Issues  : [ eng. ] // Sztereotaktikus és funkcionális idegsebészet. - 2004. - T. 82., 4. szám (december). - S. 186-190. — ISSN 1423-0372 . - doi : 10.1159/000082207 . — OCLC  202401175 . — PMID 15557767 .
72. ↑ Justin S. Cetas, Targol Saedi, Kim J. Burchiel. Destrukciós eljárások a nem rosszindulatú fájdalom kezelésére: strukturált irodalmi áttekintés  : [ eng. ] // Journal of Neurosurgery. - 2008. - T. 109., 3. szám (szeptember). - S. 389-404. — ISSN 1933-0693 . - doi : 10.3171/JNS/2008/109/9/0389 . — OCLC  4665611587 . — PMID 18759567 .
73. ↑ Mundinger F. Krónikus fájdalom kezelése intracerebrális stimulátorokkal  : [ német]. ] // Dtsch Med Wochenschr. - 1977. - T. 102., 47. szám (november 25.). - S. 1724-1729. - doi : 10.1055/s-0028-1105565 . — PMID 303562 .
74. ↑ Robert S. Fisher, Sumio Uematsu, Gregory L. Krauss, Barbara J. Cysyk, Robert McPherson, Ronald P. Lesser, Barry Gordon, Pamela Schwerdt, Mark Rise. Placebo-kontrollált kísérleti tanulmány a Centromedian Thalamicus stimulációról a kezelhetetlen rohamok kezelésében  : [ eng. ] // Epilepszia. - 1992. - T. 33., 5. szám (szeptember). - S. 841-851. — ISSN 1528-1167 . - doi : 10.1111/j.1528-1157.1992.tb02192.x . — PMID 1396427 .
75. ↑ Paola Testini, Cong Z. Zhao, Matt Stead, Penelope S. Duffy, Bryan T. Klassen, Kendall H. Lee. Centromedian-Parafascicular Complex mélyagyi stimuláció Tourette-szindróma esetén: Retrospektív tanulmány  : [ eng. ] // Mayo Clinic Proceedings. - 2016. - T. 91, 2. szám (február). – S. 218–225. — ISSN 0025-6196 . - doi : 10.1016/j.mayocp.2015.11.016 . — PMID 26848003 . — PMC 4765735 .

Linkek

• Az agy anatómiája. thalamus
• A XXI. SZÁZAD integrált orvostudománya: elmélet és gyakorlat. thalamus
• Human Physiology, szerk. V. M. Pokrovszkij, G. F. Korotko. thalamus

Tematikus oldalak	FMA Terminologia Anatomica Terminologia Anatomica
Szótárak és enciklopédiák	Nagy dán Nagy norvég Britannica (online)
Bibliográfiai katalógusokban	BNF : 120076672 J9U : 987007531872205171 LCCN : sh85134464 NKC : ph966375