| Két különböző hipotézis alapján feltételezve, hogy az Urbilateria helye a filogenetikai fán ( kladogram ) | |||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||
Az Urbilateria ( lat. Urbilateria ) a bilateriák feltételezett legközelebbi közös őse , vagyis azoknak az állatoknak , amelyek kezdetben kétoldalú szimmetriával rendelkeznek . Az urbilateria megjelenése és morfológiai szerkezete, tulajdonságai és a genom összetétele még mindig tudományos viták tárgya. Az ősi állatok megkövesedett maradványai között az urbilateria egyetlen hipotetikus képviselőjét sem találták még. Ezen túlmenően nem valószínű, hogy egy ilyen organizmus megkövesedett maradványait, amelyeket a legtöbb szakértő egyetértene urbilateriumnak tekinteni, valaha is felfedezni fognak, mivel ez a szervezet valószínűleg túl kicsi volt ahhoz, hogy észrevehető, jól meghatározott lenyomatot hagyjon maga után, és valószínűleg , nem volt sem külső ( exoskeleton ), sem belső ( endoszkeleton ) kemény váza, amely megkövesedett volna. Ezért az Urbilateria morfológiáját és genomját csak közvetett jelek alapján lehet megítélni, és az evolúciós fa különböző ágaiból származó Urbilateria összes élő leszármazottjának közös jellemzői alapján rekonstruálni . Ezzel a megközelítéssel az urbilateria rekonstruált morfológiája nagymértékben függ attól, hogy magát az "urbilateria" kifejezést hogyan definiáljuk, azaz, hogy mely jellemzőket tekintjük az urbilateria összes leszármazottja számára közösnek, mely élőlénycsoportokat vonjuk be a leszármazottai közé - azaz , a bilateria kládjában . A kérdés, amelyben még mindig nincs egyetértés a tudósok között , az, hogy bele kell-e venni a primitív férgeket, az úgynevezett acelomorfokat a bilateria kládba . Ez befolyásolja mind az urbilateriák feltételezett helyzetét az evolúciós fán más kládokhoz képest (lásd a kladogramot a jobb oldalon), mind ennek a hipotetikus organizmusnak a rekonstrukciós eredményeiből feltételezett morfológiáját, valamint genomjának összetételét.
Mivel minden protosztómának és deuterosztómának közös morfológiai és funkcionális jellemzői vannak, amelyek csak a kellően nagy (makroszkópos) élőlények számára értelmezhetőek, mint például a keringési rendszer , a belek és a kiválasztó rendszer jelenléte , közös ősük makroszkopikus is lehet, és meglehetősen összetett. hasonló szervek és struktúrák lehetnek a testében. Az ilyen nagy, makroszkopikus szervezetek azonban valószínűleg megkövesedett lenyomatokat hagytak volna. De az ilyen nyomok első jelei a fosszilis feljegyzésekben meglehetősen későn, sokkal később, mint a protosztómákra és deuterostomákra való felosztás pillanata, vagyis sokkal később, mint az az idő, amikor a feltételezett urbilatériáknak élniük kellett volna. Ez ahhoz az elképzeléshez vezet, hogy az Urbilateria valószínűleg nagyon kicsi organizmus volt – túl kicsi ahhoz, hogy bármiféle észrevehető nyomot hagyjon megkövesedett lenyomatok formájában a kövületi leletekben, és meglehetősen egyszerű, primitív organizmus volt, és különösen puha, nem volt benne. exoskeleton vagy endoskeleton. De pontosan ezeket a tulajdonságokat feltételezzük az urbilatériára abban az esetben, ha az urbilatériát nemcsak a protosztómák és deuterosztómák, hanem az acelomorfok utolsó közös őseként definiálják , vagyis ha a bilateriák a kládban szerepelnek a protosztómákkal és deuterostomákkal együtt. , szintén acelomorf.
A nagy valószínűséggel kétoldalú szimmetriával rendelkező organizmusok első jelei az Ediacaran periódus végén , körülbelül 570 millió év körüli fosszilis leletanyagban találhatók. A legrégebbi organizmus, amelyet a tudósok magabiztosan a bilateriának tulajdonítanak , - a kimberella - az Ediacaran periódus legvégén élt, körülbelül 555 millió évvel ezelőtt. A fosszilis leletanyagban számos korábbi megkövesedett lenyomat található, amelyek kétoldalúan szimmetrikusak lehettek. A tudósok között azonban nincs egyetértés velük kapcsolatban. Így különösen a Vernanimalcula , amely körülbelül 580 millió évvel ezelőtt élt, gyakran úgy értelmezik, mint az egyik legkorábbi, ha nem a legkorábbi bilateria. Számos tudós azonban úgy véli, hogy ezek a megkövesedett lenyomatok egyáltalán nem tartoznak egy élő szervezet lenyomatai közé, és egyszerűen egy geológiai műtárgy, egy folyadékkal megtöltött spirális buborék, amely ebben a formában megkövesedett iszapba van bevésve. Megkövesedett, megkövesedett embrionális lenyomatok is ismertek nagyjából ugyanabból az időből, amikor Vernanimalcula élt (kb. 580 millió évvel ezelőtt). De ennek az időszaknak az embrióinak egyik lenyomata sem rendelkezik nyilvánvaló kétoldali szimmetria jeleivel, vagy legalábbis a modern bilateriák embrióinak korai fejlődési stádiumaira jellemző jelekkel - mint például egy belső üreggel rendelkező blastula - blastocoele , a blastoderma kétrétegű szerkezete epiblaszt és hipoblaszt képződésével . Egyes szerzők általában tagadják, hogy ezek egyes összetett állatok embriói lennének, és úgy vélik, hogy az ediacarai időszak „embrióinak” lenyomatai nem embriók lenyomatai, hanem kéncsökkentő baktériumok vagy valamilyen protozoon telepei , vagy primitív többsejtű szervezetek. például szivacsok és iszapformák, amelyek azonos sejtek összeállításaiból állnak, és nem igényelnek olyan összetett eljárást, mint az embriogenezis .
Más szerzők azonban felhívják a figyelmet arra, hogy abból, hogy az ediacarai lelőhelyekben nem találtak a modern bilateriákra emlékeztető embriókat, nem lehet kategorikus következtetéseket levonni a kétoldalú szimmetriájú szervezetek valódi hiányára az akkori élővilágban. Az ilyen embriók hiányának oka az ediacarai lerakódásokban például abban rejlik, hogy az ediacarai bilateriánusok nem a primitívebb élőlényekhez hasonlóan nem a sárba rakták le tojásaikat, hanem szabad vízbe engedték őket (mint sok modern szervezet ). Az iszapban az embriók nagyobb valószínűséggel maradnak meg megkövesedett üledékekben [1] .
A molekuláris órák lehetővé teszik, hogy hozzávetőlegesen meghatározzuk a Bilateria különböző kládjainak egymástól való eltérésének idejét, és így hozzávetőlegesen megbecsüljük, mikor élhetett utolsó közös ősük , az Urbilateria. A molekuláris óra kormeghatározásának nagy hibája van, és a dátumok nagy terjedelmét adják meg. Idővel azonban a módszer javul, és a pontossága növekszik. Ezenkívül a bilateriánok különböző kládjaiban növekvő számú homológ gén fokozatos azonosítása miatt lehetővé válik az ortológ gének különböző kombinációira vonatkozó „molekuláris óra” leolvasásának összehasonlítása, és a legjobban illeszkedő becsült értékek kiválasztása. . A legfrissebb molekuláris órabecslések összhangban vannak azzal a paleontológiai elképzeléssel, hogy az első bilateriánusok az Ediacaran időszak végén jelentek meg, körülbelül 550-600 millió évvel ezelőtt. Valószínű azonban, hogy a bilateria sokkal korábban keletkezett, és a régebbi molekuláris órabecslések, amelyek 800 millió évvel ezelőtti nagyságrendű számadatokat adtak, valójában közelebb állnak a valósághoz. A korai bilateriák látható lenyomatainak hiánya a fosszilis feljegyzésekben azzal magyarázható, hogy ezek az organizmusok nagyon kicsik és puhák voltak, és nem volt sem exo-, sem endoskeletonjuk [2] .