Suprachiasmaticus mag

A nucleus suprachiasmaticus (suprachiasmaticus nucleus, SCN, SCN; lat.  nucleus suprachiasmaticus ; a nemzetközi anatómiai terminológia elnevezése  a supracross nucleus [1] ) a hypothalamus elülső régiójának magja [2] . A szuprachiasmatikus sejtmag a cirkadián ritmus fő generátora emlősökben, szabályozza a melatonin felszabadulását a tobozmirigyben , és szinkronizálja a szervezet " biológiai óráját ". Az SCN neuronok aktivitása a nap folyamán periodikusan változik, és alkalmazkodik a külső fényjelekhez.

Az egyes SCN neuronok belső ciklusa nem esik egybe a 24 órás ciklussal, és patkány neuronokban 20-28 óra is lehet, de együttesen a neuronok 24-24,8 órás periódussal dolgoznak [3] . A cirkadián ritmus szinkronizálva van a nappali és éjszakai 24 órás fényciklussal, a fényjelek a belső pacemakereket a retinohypothalamus útvonalon, a retinától az SCN-ig tartó monoszinaptikus útvonalon keresztül szabályozzák. Az időzítést egyéb jelek is befolyásolhatják, például a hőmérséklet vagy az étel.

Az életkor előrehaladtával az SCN, mint a szervezet fő pacemakerének funkciói romlanak, mind az egyes neuronok, mind a neuronok egész rendszerének szintjén [4] . Ez megzavarja a cirkadián ritmust az öregedéssel, alvászavarokat okozva. Az SCN megsemmisülése a cirkadián ritmusok visszafordíthatatlan elvesztéséhez vezet.

Történelem

A nucleus suprachiasmaticus mint a cirkadián ritmus szabályozásának valószínű jelöltjének intenzív vizsgálata 1972-ben kezdődött, amikor két kutatócsoport [5] [6] egymástól függetlenül kimutatta, hogy pusztulása a cirkadián ritmus visszafordíthatatlan elvesztéséhez vezet patkányokban. Egy másik, ugyanebben az 1972-ben készült munkában azt találták, hogy a retina közvetlenül kapcsolódik ehhez a maghoz a retinohypothalamus útvonalon keresztül, amely biztosítja a fényjelek továbbítását a hipotalamuszba [7] . 1979-ben kimutatták, hogy a nucleus suprachiasmaticus még akkor is periodikus jelet generál, ha elkülönítve van, amikor a külső jelek átvitelét biztosító összes idegpálya megszakad, mind szabad állatokban [8] , mind in vitro [9] .

Az 1980-as években végzett kísérletek kimutatták, hogy a nucleus suprachiasmaticus képes autonóm periodikus tevékenységre, és szabályozza más testrendszerek szinkronizálását. A heterozigóta tau-mutáns hörcsögök cirkadián ritmusa 22 óra, a homozigóta hörcsögöké 20 óra [10] . A tau-mutáns hörcsögökből egészséges hörcsögökbe ( vad típus ) történő SCN-transzplantáció oda vezetett, hogy az utóbbiak cirkadián ritmusa 20 óra volt, és fordítva, egészséges hörcsögök SCN-ének átültetése után a tau-mutáns hörcsögök elkezdtek élni. szabványos 24 órás ritmus [11] . 1995-ben lehetőség nyílt az izolált SCN neuronok egyedi cirkadián ritmusának in vitro regisztrálására [12] [13] . Ezek a kísérletek bebizonyították, hogy a biológiai órának genetikai alapja van, és a következő években olyan géneket és fehérjéket fedeztek fel, amelyek meghatározzák a biológiai óra menetét.

Épület

A páros, szuprachiasmatikus mag az elülső hipotalamusz tövében helyezkedik el, az opticus chiasma hátulján , a harmadik kamra mindkét oldalán . Egerekben hozzávetőleg 20 000 neuront (egyenként 10 000-et a jobb és a bal sejtmagban) [14] (patkányokban más források szerint 16 000 [15] ) és emberekben körülbelül 100 000 neuront tartalmaz [16] . Az emberi nucleus suprachiasmaticus térfogata körülbelül 1 mm 3 . Morfológiailag általában héjra (dorsomedialis rész) és magra (ventrolateralis rész) oszlik. Az atommag afferens rostokat kap, amelyek fényjeleket továbbítanak. Olyan neuronokat tartalmaz, amelyek olyan anyagokat választanak ki, mint a vazoaktív intestinalis peptid , a gasztrin-felszabadító peptid , a neurotenzin , a neuropeptid Y , a P anyag és a kalbindin . A burok körülveszi a sejtmagot, és elsősorban vazopresszint felszabadító neuronokat tartalmaz .

Különböző fajokban, még olyan közel egymáshoz, mint az egerek és a patkányok, a nucleus suprachiasmaticus neuronjainak szerkezete és specializációja jelentős jellemzőkkel rendelkezhet [17] [18] , és maga a magra és héjra való osztódás fogalma nem feltétlenül teljes mértékben tükrözi belső szervezetét. A hím és nőstény sejtmagjainak morfológiája és funkciója is különbözik [19] .

Circadian Effects

Különféle organizmusok, például baktériumok [20] , növények, gombák és állatok genetikailag meghatározott szinte 24 órás ritmust mutatnak. Bár úgy tűnik, hogy ezek az órák egy hasonló típusú genetikai visszacsatolási hurkon alapulnak, a specifikus gének úgy gondolják, hogy az egyes birodalmakban egymástól függetlenül fejlődtek ki. Az emlősök viselkedésének és fiziológiájának számos aspektusa cirkadián ritmust mutat, beleértve az alvást, a fizikai aktivitást, az éberséget, a hormonszinteket, a testhőmérsékletet, az immunfunkciót és az emésztési tevékenységet. Az SCN koordinálja ezeket a ritmusokat az egész testben, és a ritmus elveszik, ha az SCN megsemmisül. Például az SCN-károsodásban szenvedő patkányok teljes alvási ideje megmarad, de az alvási epizódok időtartama és időzítése ingadozóvá válik. Az SCN fenntartja az irányítást az egész testben a "szolga oszcillátorok" szinkronizálásával, amelyek saját közel 24 órás ritmusukat mutatják, és szabályozzák a cirkadián eseményeket a helyi szövetekben [21] .

Az SCN speciális, fényérzékeny retina ganglionsejtektől kap információkat a retinohypothalamus traktuson keresztül . A ventrolateralis SCN (vlSCN) neuronjai képesek a fény által indukált génexpresszióra. A melanopszin tartalmú retina ganglionsejtek a retinohypothalamikus traktuson keresztül közvetlen kapcsolatban állnak a ventrolateralis SCN-nel. Amikor a retina fényt kap, a vlSCN ezt az információt az SCN-en keresztül továbbítja, lehetővé téve az ember vagy állat cirkadián ritmusának rögzítését és szinkronizálását a természet 24 órás ciklusával. Az élőlények, köztük az emberek bevonásának fontossága az olyan külső jelekbe, mint a fény/sötét ciklus, számos cirkadián alvási ritmuszavarban tükröződik, amikor ez a folyamat nem működik megfelelően [22] .

Úgy gondolják, hogy a dorsomediális SCN (dmSCN) neuronjainak endogén 24 órás ritmusa van, amely állandó sötétség körülményei között tartható fenn (emberben átlagosan körülbelül 24 óra 11 perc) [23] . A GABAerg mechanizmus az SCN ventrális és dorsalis régióinak összekapcsolásában vesz részt [24] .

Az SCN információkat küld más hipotalamusz magoknak és a tobozmirigynek a testhőmérséklet módosítása és a hormonok, például a kortizol és a melatonin felszabadítása érdekében .

Egyéb jelek a retinából

Az SCN egyike a sok magnak, amelyek közvetlenül a retinából kapnak idegjeleket.

Néhány másik a nucleus geniculate lateralis (LGN), a colliculus superior , a bazális látórendszer és a pretectum :

• Az LGN szín-, kontraszt-, forma- és mozgásinformációkat továbbít a látókéregnek, és maga is jeleket ad az SCN-nek.
• A felső colliculus szabályozza a szem mozgását és tájolását.
• A bazális optikai rendszer a szemmozgásokat is szabályozza.
• A pretectum szabályozza a pupilla méretét.

Lásd még

• Kronobiológia
• Fényérzékeny ganglionsejt
• Az idő érzékelése
• Retinohypothalamikus traktus
• Alvászavar műszakos munka közben
• A 24 órás alvás és ébrenlét megsértése

Irodalom

• Klein DC, Moore RY, Reppert SM Suprachiasmatic Nucleus: The Mind's Clock . - Oxford University Press, 1991. - 467 p.

Vélemények

• van Esseveldt LKE A suprachiasmaticus nucleus and the circadian time-keeping system revisited  //  Brain Research Reviews. - 2000. - P. 34–77 . - doi : 10.1016/S0165-0173(00)00025-4 . — PMID 10967353 .
• Morin LP , Allen CN A cirkadián vizuális rendszer  //  Agykutatási áttekintések. - 2005. - Nem. 51 . — P. 1–60 . - doi : 10.1016/j.brainresrev.2005.08.003 . — PMID 16337005 .
• Welsh DK , Takahashi JS , Kay SA Suprachiasmatic Nucleus: Cell Autonomy and Network Properties  //  Annual Review of Physiology. - 2010. - 20. évf. 72 . — P. 551–577 . - doi : 10.1146/annurev-physiol-021909-135919 . — PMID 20148688 .
• Bailey M. , Silver R. Nemek közötti különbségek a cirkadián időzítési rendszerekben: implikációk a betegségre  //  Frontiers in neuroendokrinology. - 2014. - Kt. 35 . — P. 111–139 . - doi : 10.1016/j.yfrne.2013.11.003 . — PMID 24287074 .

Jegyzetek

1. ↑ Terminologia Anatomica: Nemzetközi anatómiai terminológia (az orosz megfelelők hivatalos listájával)  / Szövetségi Nemzetközi Anatómiai Terminológiai Bizottság, Orosz Föderáció Egészségügyi Minisztériumának Orosz Anatómiai Nómenklatúra Bizottsága. Szerk. Kolesnikova L. L. - Orvostudomány, 2003. - S. 161. - 412 p. — ISBN 9785225047658 .
2. ↑ Voronova N.V., Klimova N.M., Mendzheritsky A.M. A központi idegrendszer anatómiája. - M . : Aspect Press, 2005. - S. 73. - 128 p. — ISBN 5-7567-0388-8 .
3. ↑ Honma S., Shirakawa T., Katsuno Y., Namihira M., Honma K. Egyetlen suprachiasmaticus neuronok cirkadián periódusai patkányokban  //  Neuroscience Letters. - Elsevier, 1998. - Vol. 250, sz. 3 . - 157-160. - doi : 10.1016/S0304-3940(98)00464-9 . — PMID 9708856 .
4. ↑ Farajnia S., Michel S., Deboer T., van der Leest HT, Houben T., Rohling JHT, Ramkisoensing A., Yasenkov R., Meijer JH Evidence for Neuronal Desynchrony in the Aged Suprachiasmatic Nucleus   Clock // — Elsevier, 2012. — 20. évf. 32. sz. 17 . - P. 5891-5899. - doi : 10.1523/JNEUROSCI.0469-2012.12 .
5. ↑ Moore RY , Eichler VB . A cirkadián mellékvese kortikoszteron ritmusának elvesztése patkányok suprachiasmaticus elváltozásait követően.  (angol)  // Agykutatás. - 1972. - 1. évf. 42. sz. 1 . - P. 201-206. — PMID 5047187 .
6. ↑ Stephan FK , Zucker I. Patkányok ivási viselkedésében és mozgásszervi aktivitásában a cirkadián ritmusokat hipotalamusz léziók eliminálják.  (angol)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1972. - 1. évf. 69. sz. 6 . - P. 1583-1586. — PMID 4556464 .
7. ↑ Moore RY , Lenn NJ Retinohypothalamus vetület patkányban.  (angol)  // The Journal of comparative Neurology. - 1972. - 1. évf. 146. sz. 1 . - P. 1-14. - doi : 10.1002/cne.901460102 . — PMID 4116104 .
8. ↑ Inouye ST , Kawamura H. A cirkadián ritmus fennmaradása egy emlős hipotalamusz "szigeten", amely tartalmazza a szuprachiasmatikus magot.  (angol)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1979. - 1. évf. 76. sz. 11 . - P. 5962-5966. — PMID 293695 .
9. ↑ Groos G. , Hendriks J. In vitro rögzített cirkadián ritmusok patkány suprachiasmaticus neuronok elektromos kisülésében.  (angol)  // Idegtudományi levelek. - 1982. - 1. évf. 34, sz. 3 . - P. 283-288. — PMID 6298675 .
10. ↑ Ralph MR , Menaker M. A cirkadián rendszer mutációja aranyhörcsögökben.  (angol)  // Tudomány (New York, NY). - 1988. - 1. évf. 241. sz. 4870 . - P. 1225-1227. — PMID 3413487 .
11. ↑ Ralph MR , Foster RG , Davis FC , Menaker M. A transzplantált suprachiasmaticus mag határozza meg a cirkadián periódust.  (angol)  // Tudomány (New York, NY). - 1990. - 1. évf. 247. sz. 4945 . - P. 975-978. — PMID 2305266 .
12. ↑ Welsh DK , Logothetis DE , Meister M. , Reppert SM A patkány suprachiasmaticus magjából disszociált egyéni neuronok egymástól függetlenül fázisos cirkadián tüzelési ritmust fejeznek ki.  (angol)  // Neuron. - 1995. - 1. évf. 14. sz. 4 . - P. 697-706. — PMID 7718233 .
13. ↑ Gillette MU , Medanic M. , McArthur AJ , Liu C. , Ding JM , Faiman LE , Weber ET , Tcheng TK , Gallman EA Intrinsic neuron rhythms in the suprachiasmaticus nuclei and their adaptation.  (angol)  // Ciba Alapítvány szimpózium. - 1995. - 1. évf. 183. - P. 134-144. — PMID 7656683 .
14. ↑ Walesi, Takahashi, Kay. Suprachiasmatic Nucleus: Cell Autonomy and Network Properties, 2010 , p. 553.
15. ↑ Esseveldt, Lehman, Boer. A nucleus suprachiasmaticus és a cirkadián időmérő rendszer újragondolva, 2000 , p. 35.
16. ↑ Encyclopedia of Neuroscience / Binder MD, Hirokawa N. Windhorst U. (szerk.) - Springer, 2009. - P.  1870 . — 4398 p. — ISBN 978-3-540-23735-8 .
17. ↑ Morin LP , Shivers KY , Blanchard JH , Muscat L. Az egér és a patkány suprachiasmaticus magjának összetett szerveződése.  (angol)  // Idegtudomány. - 2006. - Vol. 137. sz. 4 . - P. 1285-1297. - doi : 10.1016/j.neuroscience.2005.10.030 . — PMID 16338081 .
18. ↑ Rocha VA , Frazão R. , Campos LM , Mello P. , Donato J. Jr. , Cruz-Rizzolo RJ , Nogueira MI , Pinato L. Intrinsic organisation of the suprachiasmatic nucleus in the capuchin monkey.  (angol)  // Agykutatás. - 2014. - Kt. 1543. - P. 65-72. - doi : 10.1016/j.brainres.2013.10.037 . — PMID 24161828 .
19. ↑ Bailey, ezüst. Nemek közötti különbségek cirkadián időzítési rendszerekben, 2014 , p. 115.
20. ↑ Sébastien Clodong, Ulf Dühring, Luiza Kronk, Annegret Wilde, Ilka Axmann. A bakteriális cirkadián óra működése és robusztussága  // Molecular Systems Biology. - 2007. - T. 3 . - S. 90 . — ISSN 1744-4292 . - doi : 10.1038/msb4100128 .
21. ↑ Samuel Bernard, Didier Gonze, Branka Cajavec, Hanspeter Herzel, Achim Kramer. A cirkadián oszcillátorok szinkronizálás által kiváltott ritmusa a suprachiasmaticus magban  // PLoS számítási biológia. — 2007-04-13. - T. 3 , sz. 4 . - S. e68 . — ISSN 1553-7358 . - doi : 10.1371/journal.pcbi.0030068 .
22. ↑ Kathryn J. Reid, Anne-Marie Chang, Phyllis C. Zee. A cirkadián ritmus alvászavarai  // The Medical Clinics of North America. — 2004-05. - T. 88 , sz. 3 . – 631–651., viii . — ISSN 0025-7125 . - doi : 10.1016/j.mcna.2004.01.010 .
23. ↑ Az emberi biológiai óra egy   órával visszafelé állítható ? . Harvard Gazette (1999. július 15.). Hozzáférés időpontja: 2019. január 28.  (határozatlan)
24. ↑ Abdelhalim Azzi, Jennifer A. Evans, Tanya Leise, Jihwan Myung, Toru Takumi. A hálózati dinamika közvetíti a cirkadián óra plaszticitását  // Neuron. — 2017-01-18. - T. 93 , sz. 2 . — S. 441–450 . — ISSN 1097-4199 . - doi : 10.1016/j.neuron.2016.12.022 .