Amygdala

Az amygdala ( lat.  corpus amygdaloideum ), az amygdala  egy mandula alakú agyterület , amely a félteke halántéklebenyének fehér anyagában található a héj alatt , körülbelül 1,5-2,0 cm-rel a temporális pólus mögött. Az agyban két amygdala test található, mindkét féltekén egy-egy [1] . Az amygdala kulcsszerepet játszik az érzelmek, különösen a félelem kialakulásában . Egy olyan betegben , akinek az amygdalája teljesen elpusztult az Urbach-Wiete-kór miatt , nem volt félelem [2] [3] [4] . Az amygdala fontos szerepet játszik a memóriafunkcióban , a döntéshozatalban és az érzelmi reakciókban is [5] . Az amygdala a limbikus rendszer része, és a szubkortikális szaglóközpontokhoz tartozik.

Szerkezet

Az amygdalának nevezett agyterületek számos olyan struktúrát tartalmaznak , amelyek hasonló funkcionális jellemzőkkel rendelkeznek emberekben és állatokban [6] . Ezek a struktúrák közé tartozik a bazolaterális komplex, a kéreg magjai, a nucleus median, a központi mag és az interstitium sejtjei. A bazolaterális komplex pedig oldalsó, bazális és járulékos magokra oszlik [5] [7] [8] . Anatómiailag az amygdala [9] , különösen annak központi és középső magja [10] , néha a bazális ganglionokban található.

Különbségek az agyféltekékben

A jobb és a bal amygdala funkciója különbözik. A tanulmány kimutatta, hogy a jobb oldali amygdala elektromos stimulációja negatív érzelmeket, főként félelmet és szomorúságot váltott ki. Ezzel szemben a bal amygdala stimulálása többnyire pozitív érzelmeket (boldogságot) váltott ki, és csak esetenként negatívakat [11] . Egy másik tanulmány bizonyítja, hogy az amygdala szerepet játszik az emberi önjutalmazó rendszerben [12] .

Mindegyik féltekén van egy bizonyos specializáció az információ észlelésére és feldolgozására. A jobb és a bal amygdala autonóm memóriarendszerrel rendelkezik, de együtt dolgoznak az érzelmekkel kapcsolatos információk tárolásában, kódolásában és értelmezésében.

A jobb agyfélteke negatív érzelmekhez kapcsolódik. Szerepet játszik a félelem kifejezésében és a félelmet kiváltó ingerek generálásában. A félelem-erősítést, amelyben a semleges inger kellemetlenné válik, szintén a jobb agyfélteke irányítja. Ha egy személy egy ismerős negatív ingernek van kitéve, azt az agy jobb oldala is feldolgozza, és félelmet vagy undort vált ki. Az ilyen válasz hatására az egyén elkerüli a negatív ingereket a jövőben.

A jobb agyféltekéhez a hosszú távú emlékezet is társul , amely olyan tényekből és információkból áll, amelyek a korábban átélt eseményekről tudatosan felidézhetőek. Jelentős szerepet játszik a rövid távú memóriában is. A rövid távú memória magában foglalja az emlékezet önéletrajzi vonatkozásait, amelyek lehetővé teszik az adott pillanatban átélt érzelmi és tapintási érzetek felidézését. Ez a fajta memória nem biztos, hogy tudatos. A jobb amygdala szerepet játszik az idő és a hely társításában bármilyen érzelmi élmény birtoklásával [13] .

Fejlesztés

Néhány éven belül az amygdala jelentős változásokon megy keresztül mind a férfiak, mind a nők esetében [14] . A nőknél az amygdala gyorsabban fejlődik, csúcspontját másfél évvel korábban éri el, mint a férfiaknál. Talán a férfiak későbbi fejlődése annak a ténynek köszönhető, hogy a férfi amygdala nagyobb, mint a női.

A nemi különbségek hátterében a férfiak és nők hormonális hátterének és idegrendszeri felépítésének eltérései is lehetnek. Az amygdala nagyszámú androgén receptort tartalmaz  - nukleáris receptorokat, amelyek megkötik a tesztoszteront. Az androgénreceptorok szerepet játszanak a DNS szintézisében, amely a génexpresszióért felelős. Bár a tesztoszteron kis mennyiségben van jelen a nőkben, szintje sokkal alacsonyabb, mint a férfiakban. A férfi testben a tesztoszteron bősége befolyásolja az amygdala fejlődését. Ezenkívül az amygdala szürkeállomány mennyisége megjósolható a tesztoszteronszint alapján. Ez az oka annak is, hogy férfiaknál megnövekedett a mandulák mérete.

A fejlettségbeli különbségek nemcsak a különböző nemű személyeknél követhetők nyomon. A jobb és a bal amygdala is eltérő módon fejlődik. A bal oldali amygdala 1,5-2 évvel korábban éri el fejlődési csúcsát, mint a jobb oldali. A bal oldali amygdala korai fejlődése ellenére a jobb oldali hosszú ideig folyamatosan növekszik. A jobb amygdala felelős a félelemért és az arcfelismerésért. A bal amygdala korai fejlődése lehetővé teszi a gyermekkori veszélyekre való reagálást [14] . Az amygdala még gyermekkorban is eltérő választ ad az ellenkező és az azonos neműeknek. A pubertás időszakban ez a reakciókülönbség többszörösére nő [15] .

Nemi különbségek

Az amygdala az agy egyik legtöbbet vizsgált területe a nemek közötti különbségek tekintetében . A hímeknél az amygdala nagyobb gyermekkorban [16] , felnőttkorban [17] , valamint felnőtt patkányokban [18].[ pontosítás ] (hím vagy nőstény patkányoknál? Mi a helyzet más állatokkal?) .

A méretbeli különbségen kívül más különbségek is vannak a nemek között. Vizsgálták az amygdala aktiválódását horrorfilmek nézése közben férfiaknál és nőknél. A vizsgálat eredményei azt mutatták, hogy a különböző nemeknél különböző agyféltekék aktiválódnak. Férfiaknál fokozott aktivitást figyeltek meg a jobb féltekében, míg a nőknél - a bal agyféltekében [19] . Tanulmányok azt is kimutatták, hogy a nők átlagosan jobban emlékeznek az érzelmileg intenzív eseményekre, mint a férfiak [20] .

A jobb amygdala a döntéshozatalhoz és a negatív érzelmek generálásához is kapcsolódik [21] , ami magyarázatot adhat arra, hogy a férfiak gyakran fizikai erő megnyilvánulásával reagálnak a stresszes helyzetekre. A bal oldali amygdala több emléket idéz fel egy stresszes esemény részleteiről, és inkább mentális reakciót vált ki, mint fizikait.

Funkciók

Kapcsolatok az agy más részeivel

Az amygdala impulzusokat küld a hypothalamusnak , a dorsomedialis thalamusnak , a reticularis talamuszmagnak, a trigeminusnak és az arcmagnak , a ventrális tegmentális régiónak , a locus coeruleusnak és a dorsolateralis tegmentalis magnak [7] . A mediális mag részt vesz a feromonok szaglásában és érzékelésében . Információt kap a szaglóhagymától és a szaglókéregtől [ 22] . A nucleus lateralis, amely impulzusokat küld a bazolaterális komplexumnak és a centromedialis magnak, információt kap az érzékszervektől. Ezek a struktúrák az érzelmek generálásában is részt vesznek patkányokban és macskákban [7] [8] [23] .

Érzelmi reflexek

Magasabb gerinceseknél, beleértve az embert is, az amygdala kritikus szerepet játszik az érzelmi töltetű eseményekhez kapcsolódó önéletrajzi emlékek kialakításában és tárolásában. A vizsgálatok azt mutatják, hogy a kondicionált félelemreflex kialakulása során az ingerek elérik az amygdala bazolaterális komplexeit, különösen a laterális magot, ahol az ilyen ingerek feldolgozásra és memorizálásra kerülnek. Az ingerek és az azokat követő kellemetlen következmények közötti összefüggés a hosszú távú potencírozásnak köszönhető [24] [25] , vagyis az érintett neuronok közötti tartós jelerősítésnek [26] [27] .

Úgy tartják, hogy az érzelmek emléke szinapszisokban marad az egész agyban. Például az átélt félelem emlékét az amygdala laterális magjának, a központi magnak és a terminális stria magjának szinapszisai tárolják. Természetesen nem ez az egyetlen zóna a félelem emlékeinek [28] . A központi mag a hippocampusszal együtt részt vesz az önfenntartó reflexek és védekező magatartás kialakításában, az autonóm idegrendszer reakcióiban , valamint az endokrin folyamatokban (stressz hormon felszabadulás). Az amygdala károsodása a kondicionált félelemreflex kialakulásának megsértéséhez vezet [26] .

A mandulák is részt vesznek az étvágy kialakulásában. Kimutatták, hogy patkányokban az amygdala diszfunkció csökkenti a táplálék által stimulált tanulást [29] [30] . A mag bazolaterális károsodása önmagában nem okozott hasonló hatást [31] . Ez a tanulmány bizonyítja, hogy az amygdala különböző magjai eltérő szerepet játszanak az étvágyhoz kapcsolódó reflexek kialakításában [32] [33] . A bazolaterális mag is szerepet játszik a szaglóingerekből való tanulásban. Például a nem illékony feromonok egerekben aktiválják a vomeronasalis rendszert , míg az illékony feromonok csak a szaglórendszert [34] [35] .

Memóriamoduláció

Az amygdala is részt vesz a hosszú távú memória kialakításában. A hosszú távú memória a tanulási folyamat után csak egy idő után alakul ki. Az információ a rövid távú emlékezetből fokozatosan a hosszú távú memóriába kerül a hosszú távú potencírozás mechanizmusa segítségével. A kutatások azt mutatják, hogy az amygdala szabályozza a memóriafolyamatokat az agy más területein. A kondicionált félelemreflex kialakulása szintén a hosszú távú potencírozásnak köszönhető [24] [25] .

Kiderült, hogy minél erősebb az érzelmi sokk, amely bármilyen eseményt kísért, annál fényesebbek lesznek az emlékei ennek az eseménynek. Az érzelmekkel kísért tanulás tovább megmarad az emlékezetben. Kísérletek kimutatták, hogy az egerek kiképzése során egy stresszhormon bevezetése fokozza az edzés hatékonyságát [36] . Ezekben a kísérletekben a tanulás tipikus kondicionáló feladatokat tartalmazott, mint például egy adott inger elkerülése, például áramütés, vagy összetettebb feladatok, mint például egy labirintus. Az amygdalát aktiváló gyógyszerek injekciói hozzájárultak a feladatok jobb memorizálásához [37] .

A meditáló buddhista szerzetesek amygdalát és szigetaktivitást váltottak ki [38] , a tapasztalt szerzeteseknél magasabb amygdala aktivitást regisztráltak [39] [40] .

Az érzelmileg színezettebb információ növeli az amygdala aktivitást, ami közvetlenül korrelál az információmegtartással. Az amygdala neuronok különféle oszcillációkat generálnak, például théta hullámokat. A neuronok ilyen aktivitása szinaptikus mobilitást (plaszticitást) válthat ki , növelve a kapcsolatok számát a neocortex területei és a halántéklebeny között, amelyek részt vesznek az emlékezésben [41] .

A Rorschach-tesztet használó tanulmány kimutatta, hogy a tesztképek eredeti interpretációinak száma nagyobb a nagy amygdalával rendelkező embereknél. Az agy kreatív tevékenysége tehát összefüggésbe hozható az amygdala méretével [42] .

A működés neurofiziológiai alapjai

A főemlősökön végzett korai vizsgálatok megadták az első magyarázatot az amygdala működésére, valamint a további kutatások alapját. 1888-ban eltávolított temporális kéregű rhesus majmokat bármilyen idegi funkció károsodása szempontjából megvizsgáltak [43] . Heinrich Klüver és Paul Busy tovább bővítették ezt a tanulmányt az elülső halántéklebeny eltávolításával, és megállapították az alanyoknál a hiperreaktivitást, a hiperemocionálisságot, a félelem elvesztését, a hiperszexualitást és a hiperoralitást (az a tendencia, hogy idegen tárgyakat helyeznek a szájba). Egyes majmok nem voltak képesek felismerni az ismerős tárgyakat, és teljes mértékben hiányoztak a félelemtől a kísérletezőktől. Ezt a viselkedési rendellenességet Klüver-Bucy szindrómának [44] nevezték el , és további vizsgálatok kimutatták, hogy ezek a reakciók az amygdala hiányára vezethetők vissza. Az anyamajmokban az anyai reflexek károsodtak [45] . 1981-ben megállapították, hogy az amygdala rádióhullámok általi károsodása Klüver-Bucy szindrómát is okoz [46] .

Az MRI technológia fejlődésével a neurofiziológusok számos fontos felfedezést tettek az amygdalával kapcsolatban. Az amygdala rendellenes működése különféle mentális zavarokhoz vezet. A szorongásos rendellenességben szenvedő gyermekeknél a bal amygdala csökkent. Az antidepresszáns gyógyszerek alkalmazása a bal amygdala megnagyobbodását eredményezte [47] . A bal oldali amygdala szerepet játszik a szociális fóbiában , a kényszerbetegségben , a poszttraumás stressz- zavarban és az általános szorongásban is . 2003-ban megnagyobbodott bal mandulát jelentettek borderline személyiségzavarban szenvedő betegeknél . Néhány beteg nehezen tudta megkülönböztetni a képen látható arcok semleges kifejezését a félelmet kifejező arcoktól [48] . Csökkent autonóm válaszokat figyeltek meg pszichopátiában szenvedő egyéneknél [49] . Az amygdala hiperaktivitását ijedt arcú képek megtekintésekor rögzítették. A szociális fóbiában szenvedő betegek fokozott amygdala aktivitást mutattak [50] . A depresszióban szenvedő betegek aktivitása fokozódott, amikor ijedt arcokat figyeltek meg, de ezek a hatások az antidepresszánsok szedésével megszűntek [51] .

Bipoláris zavarban szenvedő betegeknél az amygdala kisebb, mint az egészségeseknél [52] . Számos tanulmány köti az amygdalát az autizmushoz [53] .

A 2004-es és 2006-os tanulmányok kimutatták, hogy a más fajok félelmetes arcainak kitett betegek fokozott amygdala aktivitást tapasztaltak. Még akkor is, ha a bemutatott képek nem értek el a tudatterületet, és csak a tudatalatti szinten észlelték őket [54] [55] . Ugyanakkor az amygdala nem meghatározó a félelemreakció kialakulásában. Azoknál a személyeknél, akiknél a mandulát kétoldali eltávolították, meglehetősen gyors reakció figyelhető meg ijesztő képekre [56] .

A legújabb vizsgálatok azt mutatják, hogy a paraziták, különösen a Toxoplasma gondii cisztákat raknak le az amygdalában. Ez specifikus rendellenességek, például paranoia kialakulását idézi elő a fertőzött emberekben [57] .

Azt is feltételezik, hogy az amygdala részt vehet a pozitív érzelmek kialakulásában azáltal, hogy kölcsönhatásba lép az agy más területeivel [58] .

Szexuális irányultság

A legújabb tanulmányok kimutatták, hogy van kapcsolat az amygdala állapota és a személy szexuális irányultsága között. A homoszexuális férfiaknál az amygdala inkább női mintázat szerint működik (a bal dominál), míg a homoszexuális nőknél inkább férfi mintázat szerint (jobb dominál) [59] [60] .

Társadalmi interakciók

Az amygdala mérete egyenesen arányos az egyén társas interakciói hálózatának méretével (kontaktusok száma) és összetettségével (azon társadalmi csoportok számával, amelyekhez egy személy tartozik) [61] [62] . Minél nagyobb az amygdala, annál összetettebb a társadalmi interakciók hálózata. A nagy amygdalával rendelkező emberek jobban képesek emlékezni és értékelni más emberek megjelenését [63] . Az amygdala az érzelmek arckifejezésekből történő felismerésében is részt vesz . De nem vesz részt a szóban forgó személy tekintetének irányának meghatározásában [64] [65] .

Az emberi érzelmi intelligencia az amygdalától is függ. Feltehetően az amygdala nagy mérete lehetővé teszi a jobb társadalomba való beilleszkedést és az emberekkel való kommunikációt [66] .

Az amygdala felelős a személy személyes terének megsértésével kapcsolatos reakciókért. Ezek a reakciók hiányoznak azoknál az egyéneknél, akiknél ez az agyterület sérült [67] .

Agresszió

Állatkísérletek kimutatták, hogy az amygdala serkenti mind a szexuális, mind az agresszív viselkedést. Ugyanakkor a mandula eltávolítása ezeknek a funkcióknak a gátlásához vezet. Ez bizonyítja, hogy az amygdala részt vesz az agresszió kialakulásában [68] .

Félelem

Ritka betegségben, az Urbach-Wiete-kórban szenvedő betegeknél számoltak be az amygdala kétoldali hiányának eseteiről [69] [70] . A hétköznapi életben az ilyen betegek nem képesek megtapasztalni a félelmet, ami bizonyítja az amygdala nélkülözhetetlen szerepét a félelemkeltésben [71] . Csak 2013-ban találtak módot az ilyen betegek megijesztésére: ehhez magas - körülbelül 35 százalékos - szén-dioxid-tartalmú levegő belélegzésének kell kitenni őket [72] [73] .

Alkoholizmus

Az amygdala szerepet játszik az alkoholizmus kialakulásában, mivel a mérgezés és a mérgezés következményei károsítják [74] . Az alkoholizmus eltompítja az érzelmi érzékelésért felelős agyi reakciókat [75] . Az amygdalában található protein-kináz C felelős a szervezet etanolra , morfiumra adott válaszáért és a viselkedés szabályozásáért. Ez a fehérje részt vesz más fehérjék működésének szabályozásában, és szerepet játszik a nagy mennyiségű alkohollal szembeni tolerancia kialakulásában [76] [77] .

Szorongás

Kapcsolat lehet az amygdala és a szorongás között [78] . Például a nők nagyobb valószínűséggel szenvednek szorongásos zavaroktól . Az egyik kísérletben a degu babákat elvették az anyjuktól, de kellő távolságra maradtak tőlük ahhoz, hogy meghallják hívásaikat. Válaszul ezekre a körülményekre a hímeknél fokozott amygdala szerotonin receptorok termelődtek , míg a nőstények elvesztették. Így a hímek kevésbé voltak hajlamosak a stresszre.

Az amygdala sejtcsoportjai akkor aktiválódnak, amikor félelmet vagy agressziót tapasztalunk. Ez azért van, mert az amygdala felelős a harci reflexért. Szorongás és pánikroham léphet fel, amikor ingerek hatnak az amygdalára, és a testet harcra késztetik.

Az amygdala közvetlenül kapcsolódik a kondicionált félelemhez. A feltételes félelem kifejezés azt a viselkedést írja le, amely akkor következik be, amikor egy semleges ingert félelmet kiváltó ingerrel kombinálnak. Az amygdala a félelem magjának központi láncszeme a testben. A félelmet az autonóm aktivitás változásaival mérik, ideértve a megnövekedett pulzusszámot, az emelkedett vérnyomást, valamint a pislogási és riadozási reflexeket.

Az amygdala központi magja közvetlen kapcsolatban áll a hypothalamusszal és az agytörzssel – a félelemért felelős területekkel. Ezt a kapcsolatot támasztják alá azok a vizsgálatok, amelyekben az amygdalát eltávolították az állatokból. Az eltávolított amygdalával rendelkező állatok gyengébb reakciót mutattak az ingerekre, és az erre a fajra nem jellemző viselkedést mutattak.

A szorongás érzését egy katalizátor (trigger) váltja ki - egy külső inger, amely stresszt provokál és negatív érzelmeket okoz. Ezek a kiváltó tényezők lehetnek bizonyos szagok, képek és belső érzések, amelyek általában olyan stresszes eseményekhez kapcsolódnak, amelyekre emlékeznek. Az amygdala két lehetséges cselekvési programra készíti fel a testet: felállni és leküzdeni a veszélyt, vagy megfordulni és elmenekülni. Az amygdala szorongás szabályozásában betöltött szerepének jobb megértése a szorongásos rendellenességek új kezelési módjainak felfedezéséhez vezethet [79] .

Poszttraumás stressz zavar

Összefüggés van az amygdala munkája és az agy poszttraumás állapotokra adott reakciói között. Számos tanulmány kimutatta, hogy az amygdala felelős a PTSD-ért. Az ilyen szindrómában szenvedő betegek amygdala-aktivitás kitörését tapasztalták, amikor félelmetes emberekről készült képeket mutattak nekik [80] .

Bipoláris zavar

Az amygdala diszfunkciója az arckifejezések kialakulásában részletesen le van írva a bipoláris zavar esetében. A bipoláris zavarban szenvedő betegeknél fokozott az amygdala aktivitása [81] [82] .

Politikai irányultság

Egy 90 résztvevővel végzett tanulmány összefüggést mutatott ki az amygdala mérete és a politikai nézetek között. A 2011-ben végzett kísérlet eredményei szerint szerzői az agyöv kéregében lévő szürkeállomány megnövekedett mennyiségét a liberalizmusra való hajlamhoz, a jobb oldali amygdala szürkeállományának megnövekedett mennyiségét pedig konzervatív nézetekkel hozzák összefüggésbe [83] .

Lásd még

• Gumi
• thalamus
• Az agy területei
• Memória mechanizmusok

Irodalom

• Emberi anatómia. Sapin Mihail Romanovics, Shvetsov Eduard, Phoenix, 2008 ISBN 5-222-04099-2
• A neurofiziológia alapjai: Tankönyv egyetemisták számára, Shulgovsky VV Sh95. - M .: Aspect Press, 2000. p. 277. ISBN 5-7567-0134-6
• Neurofiziológia: fogalmi megközelítés, 5. kiadás, 5. Roger Carpenter, Benjamin Reddi ISBN 978-1444135176
• Amygdala Joseph E. LeDoux, Scholarpedia , 3(4):2698. doi : 10.4249/scholarpedia.2698

Jegyzetek

1. ↑ Idaho Egyetem Tudományos Főiskola. amygdala (2004). Letöltve: 2007. március 15. Az eredetiből archiválva : 2007. március 31.. (határozatlan)
2. ↑ Feinstein, Adolphs, Damasio és Tranel The Human Amygdala and the Induction and Experience of Fear Archiválva : 2011. március 6., a Wayback Machine  - Current Biology, közzétéve: 2010. december 16.
3. ↑ Richard Alleyne Egy  félelem nélküli nő segíthetne traumatizált katonák
4. ↑ Egyedülálló eset: egy nő él az Egyesült Államokban, aki nem érez félelmet Archív példány 2010. december 22-ről a Wayback Machine -en  - NEWSru.com, 10.12.17.
5. ↑ 1 2 Amunts K., Kedo O., Kindler M., Pieperhoff P., Mohlberg H., Shah N., Habel U., Schneider F., Zilles K. A humán amygdala, hippocampus régió és entorhinalis kéreg citoarchitectonic térképezése : intersubject variability and probability maps  (angol)  // Anat Embryol (Berl) : folyóirat. - 2005. - 20. évf. 210 , sz. 5-6 . - P. 343-352 . - doi : 10.1007/s00429-005-0025-5 . — PMID 16208455 .
6. ↑ Bzdok D, Laird A, Zilles K, Fox PT, Eickhoff S.: A vizsgálat a strukturális, kapcsolati és funkcionális szubspecializációról a humán amygdalában. Human Brain Mapping, 2012.
7. ↑ 1 2 3 Ben Best. Az amygdala és az érzelmek (2004). Letöltve: 2007. március 15. Az eredetiből archiválva : 2007. március 9.. (határozatlan)
8. ↑ 1 2 Solano-Castiella E., Anwander A., ​​Lohmann G., Weiss M., Docherty C., Geyer S., Reimer E., Friederici AD, Turner R. Diffusion tensor imaging segments the human amygdala in vivo  .)  // NeuroImage : folyóirat. - 2010. - 20. évf. 49 , sz. 4 . - P. 2958-2965 . - doi : 10.1016/j.neuroimage.2009.11.027 . — PMID 19931398 .
9. ↑ Lásd: Amygdala archiválva 2008. május 7. a Wayback Machine -nél a BrainInfo adatbázisban
10. ↑ Larry W. Swanson; Gorica D. Petrovich. Mi az amygdala? (angol)  // Trends in Neurosciences : folyóirat. - Cell Press , 1998. - augusztus ( 21. kötet , 8. szám ). - P. 323-331 . - doi : 10.1016/S0166-2236(98)01265-X .
11. ↑ Lanteaume, L. et al. Érzelemindukció az emberi amygdala közvetlen intracerebrális stimulációja után  (angol)  // Cerebral Cortex : Journal. - 2007. - június ( 17. évf. , 6. sz.). - P. 1307-1313 . - doi : 10.1093/cercor/bhl041 . — PMID 16880223 .
12. ↑ Murray, Elizabeth A. et al. Amygdala funkció pozitív megerősítésben // The Human Amygdala  (neopr.) . - Guilford Press, 2009.
13. ↑ Markowitsch, H. (1998). A jobb és a bal amygdala differenciált hozzájárulása az affektív információfeldolgozáshoz. iOS Nyomja meg. 11. (4), 233-244.
14. ↑ 1 2 Uematsu, A.; Matsui, M.; Tanaka, C.; Takahashi, T.; Noguchi, K.; Suzuki, M.; Nishijo, H. Az amygdala és a hippocampus fejlődési pályái a csecsemőkortól a korai felnőttkorig egészséges egyénekben  // PLOS One  : Journal  . - 2012. - Kt. 7 . —P.e46970 . _ - doi : 10.1371/journal.pone.0046970 .
15. ↑ Telzer, EH; Flannery, J.; Humphreys, KL; Goff, B.; Gabard-Durman, L.; Gee, DG; Tottenham, N. „A cooties-effektus”: Az amygdala reaktivitása az ellenkező és az azonos nemű arcokra gyermekkorról serdülőkorra csökken  //  Journal Of Cognitive Neuroscience: folyóirat. - 2015. - Kt. 27 , sz. 9 . - P. 1685-1696 . - doi : 10.1162/jocn_a_00813 .
16. ↑ Caviness, V.S.; Kennedy, D. N.; Richelme, C.; Rademacher, J.; Filipek, PA Az emberi agy életkora 7–11 éves korig: Volumetrikus elemzés mágneses rezonancia képek alapján  //  Agykéreg : folyóirat. - 1996. - 1. évf. 6 , sz. 5 . - P. 726-736 . - doi : 10.1093/cercor/6.5.726 . — PMID 8921207 .
17. ↑ Goldstein, JM; Seidman, LJ; Horton, NJ; Makris, N; Kennedy, D. N.; Caviness Jr., V.S.; Faraone, SV; Tsuang, MT A felnőtt emberi agy normál szexuális dimorfizmusa In vivo mágneses rezonancia képalkotással  //  Agykéreg: folyóirat. - 2001. - Vol. 11 , sz. 6 . - P. 490-497 . - doi : 10.1093/cercor/11.6.490 . — PMID 11375910 .
18. ↑ Hines, Melissa; Allen, Laura S.; Gorski, Roger A. Nemi különbségek az amygdala mediális magjának és a patkány stria terminalis ágymagjának alrégióiban  //  Brain Research : folyóirat. - 1992. - 1. évf. 579 , sz. 2 . - P. 321-326 . - doi : 10.1016/0006-8993(92)90068-K . — PMID 1352729 .
19. ↑ Cahill, L; Haier, RJ; White, N.S.; Fallon, J; Kilpatrick, L; Lawrence, C; Potkin, S. G.; Alkire, MT Szexuális különbségek az amygdala aktivitásban az érzelmileg befolyásolt memória tárolása során  // A tanulás és a memória  neurobiológiája : folyóirat. - 2001. - Vol. 75 , sz. 1 . - 1-9 . o . - doi : 10.1006/nlme.2000.3999 . — PMID 11124043 .
20. ↑ Hamann, Stephan. Nemek közötti különbségek az emberi   amygdala válaszaiban // Idegtudomány : folyóirat. — Elsevier , 2005. — 20. évf. 11 , sz. 4 . - P. 288-293 . doi : 10.1177 / 1073858404271981 . — PMID 16061516 .
21. ↑ Lanteaume, L.; Khalfa, S.; Regis, J.; Marquis, P.; Chauvel, P.; Bartolomei, F. Emotion Induction After Direct Intracerebralis Stimulations of Human Amygdala  (angol)  // Cerebral Cortex : Journal. - 2006. - Vol. 17 , sz. 6 . - P. 1307-1313 . - doi : 10.1093/cercor/bhl041 . — PMID 16880223 .
22. ↑ Carlson, Neil. A viselkedés fiziológiája  (határozatlan) . - Pearson, 2012. - P. 336. - ISBN 978-0205239399 .
23. ↑ Groshek, Frank; Kerfoot, Erin; McKenna, Vanessa; Polackwich, Alan S.; Gallagher, Michela; Holland, Peter C. Az amygdala központi magfunkciója szükséges a tanuláshoz, de nem fejeződik ki a kondicionált hallásorientációból  //  Behavioral Neuroscience : Journal. - 2005. - 20. évf. 119. sz . 1 . - P. 202-212 . - doi : 10.1037/0735-7044.119.1.202 . — PMID 15727525 .
24. ↑ 12 Maren . Hosszú távú potencírozás az amygdalában: az érzelmi tanulás és a memória mechanizmusa  //  Trends Neurosci : folyóirat. - 1999. - december ( 22. évf. , 12. sz.). - P. 561-567 . - doi : 10.1016/S0166-2236(99)01465-4 . — PMID 10542437 .
25. ↑ 1 2 Blair, HT Szinaptikus plaszticitás az oldalsó amygdalában: A félelem kondicionálásának sejtes hipotézise   // Tanulás és memória : folyóirat. - 2001. - Vol. 8 , sz. 5 . - P. 229-242 . - doi : 10.1101/lm.30901 .
26. ↑ 1 2 Ressler, Kerry; Davis, Michael. A gyermekkori rendellenességek genetikája: L. Tanulás és memória, 3. rész: Félelemkezelés  // Az American Academy of Child & Adolescent Psychiatry  folyóirata : folyóirat. - 2003. - 1. évf. 42 , sz. 5 . - P. 612-615 . - doi : 10.1097/01.CHI.0000046835.90931.32 . — PMID 12707566 .
27. ↑ Carlson, Neil R. A viselkedés fiziológiája  (neopr.) . - Pearson, 2012. - P. 364. - ISBN 978-0205239399 .
28. ↑ Carlson, Neil R. A viselkedés fiziológiája  . - Pearson, 2012. - P. 453. - ISBN 978-0205239399 .
29. ↑ Paton, Joseph J.; Belova, Marina A.; Morrison, Sara E.; Salzman, C. Daniel. A főemlős amygdala a vizuális ingerek pozitív és negatív értékét képviseli a tanulás során  //  Nature : Journal. - 2006. - Vol. 439 , sz. 7078 . - P. 865-870 . - doi : 10.1038/nature04490 . — PMID 16482160 .
30. ↑ Redondo, R.L.; Kim, J; Arons, A. L.; Ramirez, S; Liu, X; Tonegawa, S. Bidirectional switch of the valence associated with a hippocampus Contextual memory engram  (angol)  // Nature : Journal. - 2014. - Kt. 513 . - P. 426-430 . - doi : 10.1038/nature13725 . — PMID 25162525 .
31. ↑ Parkinson, John A.; Robbins, Trevor W.; Everitt, Barry J. A központi és bazolaterális amygdala disszociálható szerepe az étvágygerjesztő érzelmi tanulásban  // European Journal of  Neuroscience : folyóirat. - 2000. - Vol. 12 , sz. 1 . - P. 405-413 . doi : 10.1046 / j.1460-9568.2000.00960.x . — PMID 10651899 .
32. ↑ Lásd Balleine és Killcross legutóbbi TINS ​​cikkét (2006)[ pontosítás ]
33. ↑ Killcross S., Robbins T., Everitt B. A félelemhez kötött viselkedés különböző típusai, amelyeket különálló magok közvetítenek az amygdalán belül  //  Nature: Journal. - 1997. - 1. évf. 388. sz . 6640 . - P. 377-380 . - doi : 10.1038/41097 . — PMID 9237754 .
34. ↑ Moncho-Bogani, J; Lanuza, E; Hernandez, A; Novéjarque, A; Martínez-García, F. A szexuális feromonok vonzó tulajdonságai egerekben: veleszületett vagy tanult? (angol)  // Fiziológia és viselkedés : folyóirat. - Elsevier , 2002. - szeptember ( 77. kötet , 1. szám ). - 167-176 . o . - doi : 10.1016/s0031-9384(02)00842-9 .
35. ↑ Moncho-Bogani, J; Martinez-Garcia, F; Novéjarque, A; Lanuza, E. A szexuális feromonokhoz és a kapcsolódó szagokhoz való vonzódás nőstény egerekben a jutalmazási rendszer és a bazolaterális amygdala aktiválásával jár  //  Eur J Neurosci : folyóirat. - 2005. - április ( 21. évf. , 8. sz.). - P. 2186-2198 . - doi : 10.1111/j.1460-9568.2005.04036.x .
36. ↑ ["A kutatók bebizonyították, hogy egyetlen memóriát az agy három különálló részében dolgoznak fel" http://www.sciencedaily.com/releases/2006/02/060202182107.htm Archiválva 2017. szeptember 12-én a Wayback Machine -nél ]
37. ↑ Ferry B., Roozendaal B., McGaugh J. A noradrenalin szerepe a hosszú távú memória tárolásának stresszhormon szabályozásának közvetítésében: az amygdala kritikus részvétele  //  Biol Psychiatry : folyóirat. - 1999. - 1. évf. 46 , sz. 9 . - P. 1140-1152 . - doi : 10.1016/S0006-3223(99)00157-2 . — PMID 10560021 .
38. ↑ „Az együttérzés ápolása: Idegtudományi és viselkedési megközelítések” Richard J. Davidson előadása, amely online megtalálható az Archived copy webhelyen . Letöltve: 2010. július 4. Az eredetiből archiválva : 2010. július 14.. (határozatlan)
39. ↑ Lutz, Antoine; Brefczynski-Lewis, Julie; Johnstone, Tom; Davidson, Richard J. Az érzelmek idegi áramkörének szabályozása együttérzéses meditációval: A meditatív szakértelem hatásai  (angol)  // PLoS ONE  : folyóirat / Baune, Bernhard. - 2008. - Vol. 3 , sz. 3 . —P.e1897 . _ - doi : 10.1371/journal.pone.0001897 . — PMID 18365029 .
40. ↑ Hutcherson, Cendri A.; Seppala, Emma M.; Gross, James J. A szerető kedvesség meditációja növeli a szociális kapcsolódást  (angol)  // Emotion : Journal. - 2008. - Vol. 8 , sz. 5 . - P. 720-724 . - doi : 10.1037/a0013237 . — PMID 18837623 .
41. ↑ Paré D.; Collins D.R.; Pelletier JG Amygdala oszcillációk és az érzelmi emlékek konszolidációja  //  Trends in Cognitive Sciences : folyóirat. - Cell Press , 2002. - Vol. 6 , sz. 7 . - P. 306-314 . - doi : 10.1016/S1364-6613(02)01924-1 . — PMID 12110364 .
42. ↑ Asari T., Konishi S., Jimura K., Chikazoe J., Nakamura N., Miyashita Y. Egyedi észleléssel társuló amygdalar enlargement  (neopr.)  // Cortex. - 2010. - T. 46 , 1. sz . - S. 94-99 . - doi : 10.1016/j.cortex.2008.08.001 . — PMID 18922517 .
43. ↑ Brown, S.; Shafer, E. A majom agy occipitalis és temporális lebenyének funkcióinak vizsgálata  // Philosophical Transactions of the Royal Society B  :  Journal. - 1888. - 1. köt. 179 . - P. 303-327 . - doi : 10.1098/rstb.1888.0011 .
44. ↑ Kluver, H.; Bucy, P. A temporális lebeny funkciójának előzetes elemzése majmokban  // JAMA  :  Journal. - 1939. - 1. évf. 42 , sz. 6 . - P. 979-1000 . - doi : 10.1001/archneurpsyc.1939.02270240017001 .
45. ↑ Bucher, K.; Myersn, R.; Southwick , C. Elülső temporális kéreg és anyai viselkedés majomban  //  Neurológia : folyóirat. - Wolters Kluwer, 1970. - 1. évf. 20 , sz. 4 . - 415. o . doi : 10.1212 / wnl.20.4.402 . — PMID 4998075 .
46. ↑ Aggleton, J. P.; Passingham, RE. Szindróma, amelyet az amygdala sérülései okoznak majmokban (Macaca mulatta  )  // Journal of Comparative and Physiological Psychology : folyóirat. - 1981. - 1. évf. 95 , sz. 6 . - P. 961-977 . - doi : 10.1037/h0077848 . — PMID 7320283 .
47. ↑ http://pn.psychiatryonline.org/content/40/9/37.full  (nem elérhető link)[ pontosításra vár ]
48. ↑ Donegan, Nelson H; Sanislow, Kalifornia; Bloomberg, HP; Fulbright, R.K.; Lacadie, C; Skudlarski, P; Gore, JC; Olson, I. R.; McGlashan, T. H.; E., Bruce. Amygdala hiperreaktivitás borderline személyiségzavarban: az érzelmi diszreguláció következményei   // Biológiai pszichiátria : folyóirat. - 2003. - 1. évf. 54 , sz. 11 . - P. 1284-1293 . - doi : 10.1016/S0006-3223(03)00636-X . — PMID 14643096 .
49. ↑ RJR Blair. Az amygdala és a ventromediális prefrontális kéreg: funkcionális hozzájárulások és diszfunkció a pszichopátiában  (angol)  // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences  : folyóirat. - 2008. - április 23. ( 363. évf . , 1503. sz.). - P. 2557-2565 . - doi : 10.1098/rstb.2008.0027 . — PMID 18434283 .
50. ↑ Az agytevékenység tanulmányozása segítheti a szociális fóbia diagnosztizálását . Archiválva : 2017. augusztus 25., a Wayback Machine oldalán . Monash Egyetem. 2006. január 19.
51. ↑ Sheline; Barch, D. M.; Donnelly, JM; Ollinger, JM; Snyder, AZ; Mintun, M. A. et al. Az álarcos érzelmi arcokra adott fokozott amygdala válasz depressziós alanyoknál megszűnik antidepresszáns kezeléssel: egy fMRI vizsgálat   // Biological Psychiatry : folyóirat. - 2001. - Vol. 50 , sz. 9 . - P. 651-658 . - doi : 10.1016/S0006-3223(01)01263-X . — PMID 11704071 .
52. ↑ Bloomberg; Kaufman, J; Martin, A; Whiteman, R; Zhang, JH; Gore, JC; Charney, D.S.; Krystal, JH; Peterson, B.S. et al. Amygdala és hippocampális térfogatok bipoláris zavarban szenvedő serdülőkben és felnőttekben  (angolul)  // JAMA  : folyóirat. - 2003. - 1. évf. 60 , sz. 12 . - P. 1201-1208 . - doi : 10.1001/archpsyc.60.12.1201 . — PMID 14662552 .
53. ↑ Schultz RT Fejlődési hiányok a szociális észlelésben autizmusban: az amygdala és a fusiform arcterület szerepe  //  Int J Dev Neurosci : folyóirat. - 2005. - 20. évf. 23 , sz. 2-3 . - P. 125-141 . - doi : 10.1016/j.ijdevneu.2004.12.012 . — PMID 15749240 .
54. ↑ Williams, Leanne M.; Belinda J. Liddell; Andrew H. Kemp; Richard A. Bryant; Russell A. Meares; Anthony S. Peduto; Evian Gordon. A subliminális és supraliminális félelem amygdala-prefrontális disszociációja  // Human  Brain Mapping : folyóirat. - 2006. - Vol. 27 , sz. 8 . - P. 652-661 . - doi : 10.1002/hbm.20208 . — PMID 16281289 .
55. ↑ Az agytevékenység a más fajok arcaira adott válaszok összetettségét tükrözi. Archiválva : 2019. július 7., a Wayback Machine , Science Daily , 2004. december 14.
56. ↑ Tsuchiya N., Moradi F., Felsen C., Yamazaki M., Adolphs R. Félelmetes arcok érintetlen gyors észlelése amygdala hiányában  // Nature Neuroscience  : Journal  . - 2009. - 1. évf. 12 , sz. 10 . - P. 1224-12225 . - doi : 10.1038/nn.2380 . — PMID 19718036 .
57. ↑ Vyas; Kim, S.K.; Giacomini, N; Boothroid, JC; Sapolsky, R. M. et al. A rágcsálók toxoplazmafertőzése által kiváltott viselkedésbeli változások nagyon specifikusak a macskaszagoktól való idegenkedésre   // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : Journal. - 2007. - Vol. 104 , sz. 15 . - P. 6442-6447 . - doi : 10.1073/pnas.0608310104 . — PMID 17404235 .
58. ↑ Gazzaniga, MS, Ivry, RB és Mangun, GR (2009). Kognitív idegtudomány: az elme biológiája. NY: WWNorton&Company.[ oldal nincs megadva 3350 nap ]
59. ↑ Swaab, DF A szexuális orientáció és alapjai az agy szerkezetében és működésében  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : folyóirat  . - 2008. - Vol. 105 , sz. 30 . - P. 10273-10274 . - doi : 10.1073/pnas.0805542105 . — PMID 18653758 .
60. ↑ Swaab, Dick F. Az agy és a viselkedés szexuális differenciálódása  //  Best Practice & Research Clinical Endocrinology & Metabolism. - 2007. - Vol. 21 , sz. 3 . - P. 431-444 . - doi : 10.1016/j.beem.2007.04.003 . — PMID 17875490 .
61. ↑ Bickart, Kevin C; Wright, I. Kristóf; Dautoff, Rebecca J; Dickerson, Bradford C; Barrett, Lisa Feldman. Amygdala volumene és social network size in human  (angol)  // Nature Neuroscience  : Journal. - 2010. - 20. évf. 14 , sz. 2 . - 163-164 . o . - doi : 10.1038/nn.2724 . — PMID 21186358 .
62. ↑ Szalavitz, Maia Hogyan szerezzünk barátokat: Van egy nagy amygdala? . Időpont (2010. december 28.). Letöltve: 2010. december 30. Az eredetiből archiválva : 2011. július 17.. (határozatlan)
63. ↑ Bzdok, D.; Langner, R.; Caspers, S.; Kurth, F.; Habel, U.; Zilles, K.; Laird, A.; Eickhoff, Simon B. ALE metaanalízis a megbízhatóság és vonzerő  arcítéletéről //  Brain Structure and Function : folyóirat. - 2010. - 20. évf. 215 , sz. 3-4 . - P. 209-223 . - doi : 10.1007/s00429-010-0287-4 . — PMID 20978908 .
64. ↑ Mormann, F.; Niediek, J.; Tudusciuc, O.; Quesada, C. M.; Coenen, V. A.; Elger, CE; Adolphs, R. A neuronok az emberi amygdalában az arc azonosságát kódolják, de nem a tekintet irányát  (angol)  // Nature Neuroscience  : Journal. - 2015. - Kt. 18 , sz. 11 . - P. 1568-1570 . - doi : 10.1038/nn.4139 . — PMID 26479589 .
65. ↑ Huijgen, J.; Dinkelacker, V.; Lachat, F.; Yahia-Cherif, L.; El Karoui, I.; Lemarechal, J.; George, N. Amygdala processin of social cues from faces: An intracrebral EEG study  (angol)  // Social Cognitive And Affective Neuroscience : Journal. - 2015. - Kt. 10 , sz. 11 . - P. 1568-1576 .
66. ↑ Buchanan, TW, Tranel, D. & Adolphs, R., The Human Amygdala (szerk. Whalen, PJ & Phelps, EA), 289-318 (Guilford, New York, 2009).
67. ↑ Kennedy DP, Gläscher J., Tyszka JM, Adolphs R. Személyes térszabályozás az emberi amygdala által  // Nature Neuroscience  : Journal  . - 2009. - 1. évf. 12 , sz. 10 . - P. 1226-1227 . - doi : 10.1038/nn.2381 . — PMID 19718035 .
68. ↑ T. L. Brink. (2008) Pszichológia: diákbarát megközelítés. "4. egység: Az idegrendszer." pp 61 [1] Archiválva : 2016. március 3. a Wayback Machine -nél
69. ↑ Feinstein, Justin S.; Adolfs, Ralph; Damasio, Antonio; Tranel, Daniel. Az emberi amygdala és a félelem előidézése és megtapasztalása  // Current Biology  : folyóirat  . - Cell Press , 2011. - Vol. 21 , sz. 1 . - P. 34-8 . - doi : 10.1016/j.cub.2010.11.042 . — PMID 21167712 .
70. ↑ Staut, CCV; Naidich, TP Urbach-Wiethe-kór (Lipoid Proteinosis)  (neopr.)  // Gyermekidegsebészet. - 1998. - T. 28 , 4. sz . - S. 212-214 . - doi : 10.1159/000028653 . — PMID 9732251 .
71. ↑ Archivált másolat . Letöltve: 2017. június 22. Az eredetiből archiválva : 2013. február 11.. (határozatlan) [ pontosításra vár ]
72. ↑ A tudósok megtalálták a módját a "genetikailag rettenthetetlen" emberek megijesztésére Archív másolat 2014. február 21-én a Wayback Machine -nél // Lenta.ru, 13.02.04.
73. ↑ Mo Costandi. A kutatók megijesztik a „rettenthetetlen” betegeket  (angol)  // Nature News. - doi : 10.1038/természet.2013.12350 . Archiválva : 2020. november 8.
74. ↑ Stephens, D. N; Duka, T. A mértéktelen alkoholfogyasztás kognitív és érzelmi következményei: Role of amygdala and prefrontal cortex  (angol)  // Philosophical Transactions of the Royal Society B  : Journal. - 2008. - Vol. 363. sz . 1507 . - P. 3169-3179 . - doi : 10.1098/rstb.2008.0097 . — PMID 18640918 .
75. ↑ Marinkovic, Ksenija; Oscar-Berman, Marlene; Városi, Szentháromság; o'Reilly, Cara E.; Howard, Julie A.; Sawyer, Kayle; Harris, Gordon J. Alkoholizmus és csillapított időbeli limbikus aktiváció az érzelmes arcokra  // Alkoholizmus  : Klinikai és kísérleti kutatás : folyóirat. - 2009. - 1. évf. 33 , sz. 11 . - P. 1880-1892 . - doi : 10.1111/j.1530-0277.2009.01026.x . — PMID 19673745 .
76. ↑ Newton, P; Ron, D. Protein-kinase C és alkoholfüggőség  //  Farmakológiai kutatás : folyóirat. - 2007. - Vol. 55 , sz. 6 . - P. 570-577 . - doi : 10.1016/j.phrs.2007.04.008 . — PMID 17566760 .
77. ↑ Lesscher, HMB; Wallace, MJ; Zeng, L.; Wang, V.; Deitchman, JK; McMahon, T.; Messing, R. O.; Newton, PM Az amygdala protein kinase C epsilon szabályozza az alkoholfogyasztást  // Genes, Brain and Behavior  : Journal  . - 2009. - 1. évf. 8 , sz. 5 . - P. 493-499 . - doi : 10.1111/j.1601-183X.2009.00485.x . — PMID 19243450 .
78. ↑ Ziabreva, Irina; Poeggel, Gerd; Schnabel, Reinhield; Barna, Katharina. Az elválasztás által kiváltott receptorváltozások az Octodon degus hippocampusában és amygdalájában: Az anyai vokalizáció hatása  // The  Journal of Neuroscience : folyóirat. - 2003. - 1. évf. 23 , sz. 12 . - P. 5329-5336 . — PMID 12832558 .
79. ↑ Davis, M. Az amygdala szerepe a félelemben és a szorongásban  // Annual Review of Neuroscience  . - 1992. - 1. évf. 15 . - P. 353-375 . - doi : 10.1146/annurev.ne.15.030192.002033 . — PMID 1575447 .
80. ↑ Carlson, Neil R. A viselkedés fiziológiája  . - Pearson, 2012. - P. 608. - ISBN 978-0205239399 .
81. ↑ Laura A; Thomas és mtsai. Fokozott amygdala válaszok érzelmi arcokra krónikus ingerlékenységben vagy bipoláris zavarban szenvedő fiataloknál  (angol)  // Neuroimage Clinical : folyóirat. - 2013. - Kt. 2 , sz. 2 . - P. 637-645 . - doi : 10.1016/j.nicl.2013.04.007 . — PMID 23977455 .
82. ↑ M. T. Keener et al. A mediális prefrontális és amygdala aktivitás szétválasztható mintái az identitás és az érzelmekkel való szembenézéshez bipoláris zavarban  //  Psychological Medicine : folyóirat. - 2012. - Kt. 42 , sz. 9 . - P. 1913-1924 . - doi : 10.1017/S0033291711002935 . — PMID 22273442 .
83. ↑ A politikai irányultság összefügg a fiatal felnőttek agyi szerkezetével: Jelenlegi biológia . Letöltve: 2017. június 22. Az eredetiből archiválva : 2015. január 5.. (határozatlan)

Linkek

• Amygdala és egészségügyi tanulmányok nemzetközi bizottsága

Tematikus oldalak	FMA Terminologia Anatomica
Szótárak és enciklopédiák	Nagy katalán nagy kínai Nagy Szovjet (1 kiadás) Britannica (online)