A neuromere ( eng. neuromere ) egy embrionális struktúra, amely röviddel a neuruláció után alakul ki a chordate embriók primer idegcsőjében , még az elsődleges agyi vezikulák kialakulása előtt . A neuromerek keresztirányú hullámos megvastagodások a fejlődő idegcsőben, amelyeket barázdák vagy redők vagy bordák választanak el egymástól. [1] [2]
Vannak primer és másodlagos neuromerek.
A gerinces embriók fejlődő idegrendszerének szegmentális szerveződésének vizsgálatának korai szakaszában felvetődött, hogy bennük a neuromerek kialakulása három szakaszban megy végbe, három egymást követő intenzív sejtosztódási és -differenciálódási hullám eredményeként, amelyek a sejtekből terjednek. az embrió rostralis (elülső, fej) vége a farokba (hátsó, caudális), és hogy ezen osztódási hullámok áthaladása után minden szakaszban a jövőbeli neuromerek anatómiai - szövettani határai egyre tisztábbá és meghatározottabbá válnak, és a differenciálódó neuroepithelium sejtjeinek sorsa e jövőbeli neuromerek határain belül egyre egyértelműbbé válik. [3] [4]
Ezeket az embrionális struktúrákat a korai szerzők proneuromereknek (vagy preneuromereknek, a jövőbeli neuromerek "prototípusainak") nevezték, majd a tulajdonképpeni neuromereknek, majd posztneuromereknek vagy metaneuromereknek ("érett" neuromereknek). [3] [4] A neuromerek és határaik eltűnése az embrionális idegrendszer érésével, és a neuromerek helyébe a jövőbeli „érett” vagy „felnőtt” agy struktúrái lépnek fel, ahogy azt a korai szerzők javasolják, ellenkező irányba , a farok (hátsó, farok) végétől a rostralisig (elülső, fej). [3] [4] Maguk a neuromerek a fejlődés minden szakaszában azt feltételezték, hogy de novo , egymástól függetlenül, a neurális cső megfelelő szakaszának sejtjeiből keletkeznek, nem pedig egy már meglévő osztódás eredményeként. neuromer két vagy több kisebb neuromerré. [3] [4]
Később azonban bebizonyosodott, hogy még ha az agyi neuromerek megjelenési sorrendje, a határok erősödése és az azt követő eltűnése is általában igaz nem emlős gerincesek embrióira (igaz volt a halak , madarak , korai szerzők által tanulmányozott modellszervezetekre). hüllők , kétéltűek ), ez általában nem igaz az emlős embriókra . [5] [6] Különösen a patkányembriókban , bár az agyi neuromerek szigorúan meghatározott, programozott sorrendben jelennek meg, fejlődnek és tűnnek el, ez a sorrend maga sem nem rostro-caudális, sem nem caudo-rostrális. A patkányembriókban a neuromerek megjelenése és eltűnése egyaránt megtörténik és összetettebb módon szabályozható. [5] [6]
Ezen túlmenően kiderült, hogy nincs szigorúan három egymást követő sejtosztódási hullám, és nem erősödik meg a jövőbeli neuromerek szövettani határai, amelyek jellemzőek mindazon hal-, madár-, hüllők- és kétéltűfajok embrióira, amelyeket a korai szerzők tanulmányoztak. emlős embriókban, és különösen embriókban patkányokban nem figyeltek meg. [5] [6] A jövőbeli neuromerek szövettani határainak meghatározása és megerősödése emlős embriókban több szakaszban történik, és ezen stádiumok száma a különböző emlősfajokban eltérő. Azt is megállapították, hogy az emlős embriók egyes neuromerjei nem de novo keletkeznek , a semmiből, hanem egy már létező neuromer kettéosztása eredményeként (például az M elsődleges mezomer, a mesencephalon később két mezomerre oszlik M1 és M2, valamint a D elsődleges prozomer, a diencephalon, amelyet később D1 és D2 szekunder prozomerekre osztottak. [5] [6]
Sőt, később a modern berendezések ( elektronmikroszkópok ) segítségével kiderült, hogy a korai szerzők feltételezései a sejtosztódás három kötelező hullámával és a jövőbeli neuromerek határainak megerősítésével kapcsolatban a neuromerek nélkülözhetetlen megjelenésére vonatkoznak. minden stádiumban a kezdetektől, de novo , valamint az embrió rostralis végétől a farokig szigorú sorrendben történő megjelenésük, valamint fordított sorrendben történő eltűnésük tekintetében, a farokvégtől a rostralisig - általános esetben , úgy tűnik, a halak, madarak, hüllők és kétéltűek esetében sem megfelelő. Különböző fajokban eltérő számú sejtosztódási hullámot és a neuromerek határainak erősödését is tartalmazhatják, és lehetőségük van egy meglévő neuromer két vagy több részre osztani, nem pedig a neuromerek megjelenésének szigorúan rostralis-caudális sorrendje, és nem az eltűnésük szigorúan fordított sorrendje (de megjelenésük és eltűnésük sorrendje az embriogenezis során keményen kódolt). Így a neuromerek kialakulásának és eltűnésének mechanizmusa még halakban, madarakban, hüllőkben és kétéltűekben is összetettebb, mint azt a korábbi szerzők feltételezték. [5] [6] Ez még inkább igaz az emberi embrióra. [1] [2] E tekintetben a „proneuromer” vagy „preneuromer” és a „posztneuromer” vagy „metaneuromer” kifejezéseket elavultnak tekintik, helyette az „elsődleges neuromer” és „másodlagos neuromer” kifejezéseket kell használni. . [1] [2] A másodlagos neuromereken belüli rövid távú transzverzális osztódások esetében javasolt a „szubneuromer” vagy „harmadlagos neuromer” kifejezés használata, vagy az osztódás után a másodlagos neuromerek végső számának tekinteni, így lehetővé válik, hogy a A másodlagos neuromerek száma az embrionális fejlődési szakaszonként eltérő lehet. [1] [2]
A Carnegie 9. stádiumában az emberi embrió jövőbeli agyában hat primer neuromer különböztethető meg, a rostralis (fej) végtől a farokig (farokig) sorrendben: egy primer P prozomerből áll, jövő prosencephalon (előagy) Az egy elsődleges mezomerből álló M a jövőbeli mesencephalon (középagy) és a jövőbeli rombencephalon (romboid agy) , amely négy elsődleges rombomerből áll , amelyeket A, B, C és D betűkkel jelölnek. [1] [2]
Az emberi embrió agyának Carnegie 14. szakaszában a másodlagos neuromerek képződése befejeződik. Ebben a szakaszban öt másodlagos agyi vezikula különböztethető meg , és ezekben összesen tizenhat másodlagos neuromer található: öt másodlagos prozomer (egy T1 prozomer a telencephalonban és négy prozomer a diencephalonban - D1 és D2, utóbbi osztódással). a rostral parencephalonba, a caudalis parencephalonba és a synencephalonba, amelyek három különálló másodlagos prozomert alkotnak, két másodlagos M1 és M2 mezomer a mesencephalonban, és nyolc másodlagos Rh1-Rh8 rombomer, plusz isthmus (isthmus) I, amely szintén külön rombomer. [1] [2]
Az agyféltekék a szó szoros értelmében nem megfelelő prosomerek, vagy egyik prozomer közvetlen származékai sem. Kezdetben a T1 prozomer kinövéseként alakulnak ki, messze túl a határain, előrefelé, majd oldalirányban terjeszkednek, mindkét irányba. Nincs specifikus neuromer szerveződésük, szegmentális felépítésük. Mindazonáltal a neuromerek osztályozásának megkönnyítése érdekében javasolt az agyféltekéket T2 pszeudoprozomernek tekinteni, amely azonban nem szerepel a 16 „igazi” másodlagos agyi neuromer vagy öt „igazi” másodlagos prozomer teljes számában. emberi embrió. [2]
| elsődleges agyi vezikula | Másodlagos agyi vezikulák | Elsődleges neuromerek | Másodlagos neuromerek | További neuromerizáció |
|---|---|---|---|---|
| Prosencephalon (P) | Teleencephalon (T) | Prosomer T | Prosomer T1 | |
| Pszeudoprosomer T2 | ||||
| Diencephalon (D) | Prosomer D | Prosomer D1 | ||
| Prosomer D2 | Rostral parencephalon | |||
| Caudalis parencephalon | ||||
| Synencephalon | ||||
| Mesencephalon (M) | Mesencephalon (M) | Mesomer M | Mezomer M1 | |
| Mezomer M2 | ||||
| Rhombencephalon (Rh) | Methencephalon (Mt) | Rhombomer A | Isthmus ( isthmus(I) ) | |
| Rhombomer Rh1 | ||||
| Rhombomer Rh2 | ||||
| Rhombomer Rh3 | ||||
| Myelencephalon (én) | Rhombomer B | Rhombomer Rh4 | ||
| Rhombomer C | Rhombomer Rh5 | |||
| Rhombomer Rh6 | ||||
| Rhombomer Rh7 | ||||
| Rhombomer D | Rhombomer Rh8 |
A specifikus neuromerekből a felnőtt chordátumok specifikus agyi struktúrái képződnek. Így például a thalamus és az epithalamus a 2. diencephalon prozomerből (D2) képződik . [7]
A jövőbeli gerincvelő neuromerei pontosan a szomiták határain helyezkednek el, és szabályozzák a megfelelő csigolyák és csigolyaközi lemezek képződését , amelyeken keresztül a jövőbeli gerincgyökerek áthaladnak . Az emberi embrióban a gerincvelői neuromerek a szomitaképződés befejeződése után harminckettőt tesznek ki, a háti szomiták és a hozzájuk tartozó csigolyák száma szerint.
A fejlődő embrió leendő gerincvelőjének neuromerjei mind számban, mind anatómiai elhelyezkedésükben és funkciójukban szorosan korrelálnak egy újszülött gerinces állat gerincvelőjének szegmenseivel. Tőlük a gerincvelő elülső és hátsó (ventrális és háti) gyökerei távoznak. Önmagában a gerincvelő újszülött vagy felnőtt gerinceseknél (beleértve az embert is) nincs szegmentálva, ellentétben az ízeltlábúak ventrális idegláncával , amelyben a test minden egyes szegmense (vagy inkább az ízeltlábú embrió minden egyes szomitja, amely lehet több, mint a kifejlett testállat szegmensei, mivel egyes szomiták később összenőnek és összeolvadnak) saját különálló ganglionjának vagy ganglionjának felel meg. A gerincesek gerincvelőjének szegmentálása a csigolyák és a közöttük húzódó megfelelő gerincgyökerek, valamint azok beidegzési zónái mentén történik.
Az embernek 31 gerincvelői szegmense van, ami 30 csigolyának felel meg, és az emberi embrió 31-32 háti szomitja a szomitképződés befejeződésének szakaszában. Ezek a szegmensek öt zónába vannak csoportosítva: nyaki, mellkasi, háti, ágyéki és farkcsonti zónák, a csigolyák azonos alcsoportokra való felosztása szerint.
A nyaki gerincgyökerek az első nyakcsigolya felett (C1) és a C1-C7 nyakcsigolyák alatt lépnek ki. Így a nyaki szegmensben egy személynek nyolc gerincgyökere van, annak ellenére, hogy egy személynek csak hét nyaki csigolyája van.
Az emberi gerincvelő tizenkét mellkasi szegmensének gerincgyökerei a T1-T12 mellkasi csigolyák alatt bukkannak fel.
Az emberi gerincvelő öt háti szegmensének gerincgyökerei az L1-L5 háti csigolyák alatt emelkednek ki.
Az emberi gerincvelő öt ágyéki szegmensének gerincgyökere az öt S1-S5 ágyéki csigolya alatt bukkan fel.
Kezdetben az embrionális fejlődés során két farkcsont csigolya van, az S1 és az S2, amelyek azután összeolvadnak és immobil coccyxot alkotnak . Ebben az esetben a radikuláris idegek kilépnek a farkcsont alsó nyílásából, és kialakítják az úgynevezett lófarkot .