Evolúció

A biológiai evolúció (a latin  evolutio szóból – „telepítés”) a vadon élő állatok  fejlődésének természetes folyamata , amely a populációk genetikai összetételének megváltozásával, alkalmazkodással , a fajok fajok kialakulásával és kihalásával , az ökoszisztémák és a bioszféra átalakulásával jár . egy egész.

Számos evolúciós elmélet létezik , amelyek megmagyarázzák az evolúciós folyamatok mögött meghúzódó mechanizmusokat. Jelenleg a legelterjedtebb a szintetikus evolúcióelmélet (STE), amely a klasszikus darwinizmus és a populációgenetika szintézise [1] . Az STE lehetővé teszi az evolúció anyaga (genetikai mutációk ) és az evolúció mechanizmusa ( természetes szelekció ) közötti kapcsolat magyarázatát. Az STE keretein belül evolúció alatt azt a folyamatot értjük, amelynek során élőlénypopulációkban a gének alléljeinek gyakorisága megváltozik egy generáció élettartamát meghaladó időtartam alatt [2] .

Charles Darwin volt az első, aki megfogalmazta a természetes kiválasztódás útján történő evolúció elméletét. A természetes szelekció általi evolúció egy folyamat, amely a populációkkal  kapcsolatos három tényből következik : 1) több utód születik, mint amennyit túlélni tud; 2) a különböző szervezetek eltérő tulajdonságokkal rendelkeznek, ami különbségekhez vezet a túlélésben és az utódok születésének valószínűségében; 3) ezek a tulajdonságok öröklődnek. Ezek a feltételek a fajokon belüli versengés kialakulásához és a környezethez legkevésbé alkalmazkodó egyedek szelektív eliminációjához vezetnek, ami a következő generációban azon egyedek arányának növekedéséhez vezet, akiknek tulajdonságai hozzájárulnak a túléléshez és a szaporodáshoz ebben a környezetben. A természetes kiválasztódás az alkalmazkodás egyetlen ismert oka , de nem az evolúció egyetlen oka. A nem adaptív okok közé tartozik a genetikai sodródás , a génáramlás és a mutációk .

A társadalom kétértelmű felfogása ellenére az evolúció, mint természetes folyamat szilárdan megalapozott tudományos tény , rengeteg bizonyítékkal rendelkezik, és kétségtelen a tudományos közösségben [3] . Ugyanakkor az evolúció mechanizmusait magyarázó elméletek bizonyos vonatkozásai tudományos viták tárgyát képezik. Az evolúciós biológia felfedezései nemcsak a biológia hagyományos területeire gyakoroltak óriási hatást, hanem más tudományos tudományágakra is, például az antropológiára , pszichológiára . Az evolúcióval kapcsolatos elképzelések a modern mezőgazdasági , környezetvédelmi koncepciók alapjává váltak , széles körben használják az orvostudományban , a biotechnológiában és az emberi tevékenység számos más társadalmilag jelentős területén [4] .

A kifejezés etimológiája és története

Az „ evolúció ” kifejezés jelentése önmagában is jelentős fejlődésen ment keresztül. A latin evolutio szó eredetileg egy tekercs feltekerésére utalt könyv olvasása közben. A középkori Európában a biológiában is használták a kifejezést, ahol az embrió növekedését és fejlődését jelentette. A modern jelentést először a 18. századi svájci természettudós , Charles Bonnet használta , aki azt állította, hogy Isten, amikor az élet alapjait megalkotta, belehelyezte a fejlődés képességét. A 19. század második fele óta a kifejezés erősen összekapcsolódott a darwinizmussal , bár ezt a kifejezést a fajok eredetéről című könyv [5] első kiadásában még nem használták .

Az evolúcióról alkotott elképzelések fejlődésének története

Azzal a feltételezéssel, hogy az élő szervezetek változhatnak, először a görög preszókratikus filozófusok találkoztak . A milesiai iskola képviselője, Anaximander úgy vélte, hogy minden állat a vízből származik, és ezután került a szárazföldre. Az ember elképzelései szerint a hal testében keletkezett [6] . Empedoklészben találhatunk ötleteket a homológiáról és a legalkalmasabbak túléléséről [7] . Démokritosz úgy vélte, hogy a szárazföldi állatok kétéltűek leszármazottai, amelyek viszont spontán módon keletkeznek iszapban [8] . Ezekkel a materialista nézetekkel ellentétben Arisztotelész minden természeti dolgot különféle állandó természeti lehetőségek tökéletlen megnyilvánulásainak tartott, amelyeket "formáknak", "ideáknak" vagy (latin átírásban) "fajoknak" ( lat.  fajnak ) neveztek [9] [10 ] ] . Ez része volt teleologikus természetfelfogásának, amelyben minden dolognak megvan a maga célja az isteni kozmikus rendben. Ennek az elképzelésnek a változatai váltak a középkori világkép alapjává, és összekapcsolódtak a keresztény tanítással. Arisztotelész azonban nem tételezte fel, hogy az állatok valódi típusai a metafizikai formák pontos másai, és példákat adott arra, hogyan lehet új élőlényformákat kialakítani [11] .

A 17. században megjelent egy új módszer, amely elvetette az arisztotelészi megközelítést, és a természeti jelenségeket a természet törvényeiben igyekezett megmagyarázni, amelyek minden látható dologra azonosak, és nem igényelnek változatlan természeti típusokat vagy isteni kozmikus rendet. Ez az új megközelítés azonban alig hatol be a biológiai tudományokba, amelyek a változatlan természeti típus fogalmának utolsó fellegvárává váltak. John Ray egy általánosabb kifejezést használt az állatokra és növényekre a változatlan természeti típusok – „fajok” ( lat.  fajok ) meghatározására, de Arisztotelésztől eltérően szigorúan definiálta az élőlények minden típusát fajként, és úgy vélte, hogy minden faj azonosítható nemzedékről nemzedékre reprodukálódó jellemzők. Ray szerint ezeket a fajokat Isten teremtette, de a helyi viszonyoktól függően változhatnak [12] [13] . Linné biológiai osztályozása is megváltoztathatatlannak tekintette a fajokat (Linnaeus csak a meglévők hibridizációja miatt engedte meg új fajok megjelenésének lehetőségét [14] ), és az isteni terv szerint jött létre [15] [16] .

Abban az időben azonban voltak olyan természettudósok is, akik az élőlények hosszú időn át bekövetkező evolúciós változásán gondolkodtak. Maupertuis 1751 -ben írt a szaporodás során fellépő természetes módosulásokról, amelyek sok generáción át halmozódnak fel, és új fajok kialakulásához vezetnek. Buffon felvetette, hogy a fajok degenerálódhatnak és átalakulhatnak más organizmusokká [17] . Erasmus Darwin úgy vélte, hogy minden melegvérű szervezet valószínűleg egyetlen mikroorganizmusból (vagy "szálból") származik [18] . Az első teljes értékű evolúciós koncepciót Jean-Baptiste Lamarck javasolta 1809 - ben Zoológia filozófiájában . Lamarck úgy vélte, hogy az egyszerű organizmusok (csillók és férgek) folyamatosan spontán keletkeznek. Aztán ezek a formák megváltoznak és bonyolítják szerkezetüket, alkalmazkodva a környezethez. Ezek az alkalmazkodások a környezet közvetlen befolyása miatt következnek be a szervek gyakorlása vagy nem gyakorlása révén, majd ezeknek a megszerzett tulajdonságoknak a leszármazottaira való átvitele [19] [20] (később ezt az elméletet lamarckizmusnak nevezték ). Ezeket az elképzeléseket a természettudósok elutasították, mert nem voltak kísérleti bizonyítékaik. Emellett továbbra is erősek voltak a tudósok álláspontjai, akik úgy vélték, hogy a fajok megváltoztathatatlanok, és hasonlóságuk isteni tervre utal. Közülük az egyik leghíresebb Georges Cuvier [21] volt .

A biológiában a fajok megváltoztathatatlanságáról alkotott elképzelések uralmának a Charles Darwin által megfogalmazott, a természetes szelekción keresztüli evolúció elmélete ért véget . Részben Thomas Malthus „ Tapasztalata a népesedés törvényében ” című könyvének hatására Darwin megfigyelte, hogy a népesség növekedése „ létharchoz ” vezet , amelyben a kedvező tulajdonságokkal rendelkező organizmusok kezdenek túlsúlyba kerülni, miközben azok, amelyek nem rendelkeznek ilyen tulajdonságokkal, elpusztulnak. Ez a folyamat akkor indul be, ha minden generáció több utódot hoz, mint amennyit túl tud élni, ami versenyhez vezet a korlátozott erőforrásokért. Ez magyarázhatja az élőlények közös őstől való származását a természet törvényei miatt [22] [23] . Darwin 1838 -tól dolgozta ki elméletét egészen addig, amíg Alfred Wallace 1858 -ban el nem küldött neki egy hasonló gondolatokat tartalmazó tanulmányt . Wallace cikke ugyanabban az évben jelent meg a Proceedings of the Linnean Society egyik kötetében, Darwin iratainak egy rövid kivonatával együtt [24] . Darwin A fajok eredetéről című művének 1859 végén történő megjelenése , amely részletesen kifejti a természetes szelekció fogalmát, a darwini evolúciós koncepció szélesebb körű elterjedéséhez vezetett.

Az öröklődés és az új tulajdonságok megjelenésének pontos mechanizmusai ismeretlenek maradtak. E mechanizmusok magyarázatára Darwin kidolgozta a " pangenezis ideiglenes elméletét " [25] . 1865 -ben Gregor Mendel felfedezte az öröklődés törvényeit , de munkája 1900 -ig gyakorlatilag ismeretlen maradt [26] . August Weismann felhívta a figyelmet a csíra (ivar) és a szomatikus sejtek közötti fontos különbségre , és arra, hogy az öröklődés csak a sejtek csíravonalának köszönhető. Hugo de Vries egyesítette Darwin pangenezis elméletét Weismann nemi és szomatikus sejtekkel kapcsolatos elképzeléseivel, és azt javasolta, hogy a pangének a sejtmagban helyezkednek el, és bejuthatnak a citoplazmába, és megváltoztathatják a sejt szerkezetét. De Vries is egyike volt azoknak a tudósoknak, akik Mendel munkáját híressé tették. Úgy vélte, hogy a mendeli örökletes tulajdonságok megfelelnek az örökletes változások csíravonalon keresztüli átvitelének. Az új tulajdonságok megjelenésének magyarázatára de Vries kidolgozta a mutációk elméletét, amely a feltörekvő genetika és a darwinizmus közötti átmeneti nézeteltérés egyik oka lett [27] . A populációgenetika úttörői, mint például J. B. S. Haldane , Sewell Wright , Ronald Fisher , az evolúció tanulmányozását statisztikai alapokra helyezik, és így a természetes szelekción keresztül kiküszöbölik a genetika és az evolúció e hamis ellentétét [28] .

A XX. század 1920-as és 30-as éveiben a modern evolúciós szintézis a természetes szelekciót, a mutációelméletet és a mendeli öröklődést egyetlen, a biológia bármely ágára alkalmazható elméletté egyesítette. A Watson és Crick által 1953 -ban felfedezett DNS szerkezete az öröklődés anyagi alapját mutatta be. A molekuláris biológia javította a genotípus és a fenotípus közötti kapcsolat megértését . Előrelépések történtek a filogenetikai rendszertanban is . A filogenetikai fák publikálásának és felhasználásának köszönhetően lehetővé vált a különböző filogenetikai csoportok karakterében bekövetkezett változások tanulmányozása és összehasonlítása. 1973- ban Theodosius Dobzhansky evolúcióbiológus ezt írta: „A biológiában semmi másnak sincs értelme, kivéve az evolúció fényében”, mert az evolúció az eleinte inkoherensnek tűnő tényeket egy koherens tudásrendszerré egyesítette, amely megmagyarázza és megjósolja a földi élet különböző tényeit. [29] .

Azóta a modern szintézist kiterjesztették a biológiai jelenségek magyarázatára az élő szervezet minden szintjén [1] [30] . Tehát az 1960 - as években Motoo Kimura kimutatta , hogy a molekuláris szintű mutációk túlnyomó része semleges a természetes szelekció szempontjából [31] , és 1972 -ben Niels Eldridge és Stephen Gould paleontológusok újraélesztették az evolúció nem folytonos természetéről szóló vitát. folyamat [ 32] . A 20. század végén az evolúcióbiológia lendületet kapott az egyedfejlődés területén végzett kutatásoktól. A hox gének felfedezése és az embriogenezis genetikai szabályozásának teljesebb megértése hozzájárult az ontogenezis filogenetikai fejlődésben betöltött szerepének megállapításához, és elképzelést alkotott a korábbi szerkezeti gének készletén alapuló új formák kialakulásáról és az embriogenezis megőrzéséről. hasonló fejlesztési programok filogenetikailag távoli élőlényekben [33] [34] .

Bevezetés

Az evolúció egy generáció élettartamát meghaladó időtartam alatt megy végbe, és egy szervezet öröklött tulajdonságainak megváltoztatásából áll. Ennek a folyamatnak az első lépése a gének allélgyakoriságának megváltoztatása egy populációban . Egy ideális populációban, amelyben nincsenek mutációk, természetes szelekció, izoláció (keresztezés szelektivitása), sodródás és génáramlás, az allélgyakoriság a Hardy-Weinberg törvény szerint nemzedékről nemzedékre változatlan [35] . Így ebben a populációban evolúció nem fog megtörténni. A valós populációkban azonban vannak olyan tényezők, amelyek a gén allélgyakoriságának megváltozásához vezetnek. Ezek a mutációk , a génáramlás , a természetes szelekció és a genetikai sodródás . Ezek a tényezők az evolúció tényezői [36] [37] . A mutációk növelik a populáció variabilitását a gének új allélváltozatainak megjelenése miatt – a mutációs variabilitás. A mutáció mellett a rekombináció miatt van kombinatív variabilitás is . Általában nem az allélgyakoriság változásához, hanem azok új kombinációihoz vezet. A génkonverzió [38] azonban új allélok megjelenéséhez és az allélgyakoriság megváltozásához is vezethet. Egy másik tényező, amely az allélgyakoriság megváltozásához vezet, a génáramlás.

Két másik evolúciós tényező – a természetes szelekció és a genetikai sodródás – rendezi a mutációk és a génáramlás okozta variabilitást, ami új allélgyakoriság kialakulásához vezet a populációban. A genetikai sodródás a génfrekvenciák változásának valószínűségi folyamata, és viszonylag kis populációkban a legkifejezettebb. A sodródás bizonyos allélek teljes eltűnéséhez vezethet a populációból. A természetes szelekció az evolúció fő alkotó tényezője. Hatása alatt egy bizonyos fenotípussal (és bizonyos örökletes tulajdonságokkal) rendelkező egyedek versenykörülmények között sikeresebbek lesznek, mint mások, vagyis nagyobb valószínűséggel élnek túl és hagynak el utódokat. Így a populációban növekedni fog az olyan élőlények aránya, amelyek örökletes tulajdonságokkal rendelkeznek, és amelyek szelektív előnyt jelentenek. A sodródás és a természetes szelekció kölcsönös hatását nehéz egyértelműen felmérni, de általában véve valószínűleg a populáció méretétől és a szelekció intenzitásától függ. A fent említett tényezők mellett fontos lehet a horizontális géntranszfer is , amely egy adott szervezet számára teljesen új gének megjelenéséhez vezethet.

A természetes szelekció az alkalmazkodás kialakulásához és a fittség növekedéséhez vezet . A hosszan tartó evolúciós folyamatok mind új fajok kialakulásához és további divergenciájához, mind pedig egész fajok kihalásához vezethetnek.

Öröklődés

Az öröklődés az élőlények azon tulajdonsága, hogy több generáción keresztül megismételjék az anyagcsere és az egyedfejlődés hasonló típusait. Az élőlények evolúciója a szervezet örökletes jellemzőinek változásán keresztül megy végbe. Az ember örökletes tulajdonságára példa a szem barna színe, amelyet az egyik szülőtől örökölt [39] . Az örökletes tulajdonságokat gének szabályozzák . Egy szervezet összes génje alkotja genotípusát [40] .

A szervezet szerkezeti és viselkedési jellemzőinek teljes halmazát fenotípusnak nevezzük . Az organizmus fenotípusa a genotípus és a környezet kölcsönhatása következtében alakul ki . Sok fenotípusos tulajdonság nem örökletes. Így például a leégés nem öröklődik, mivel megjelenése a napfénynek való kitettség következménye. Vannak azonban, akik könnyebben barnulnak le, mint mások. Ez egy örökletes tulajdonság.

Az örökletes tulajdonságok egyik generációról a másikra történő átvitelét a DNS biztosítja [40] . A DNS négyféle nukleotidból álló biopolimer . A sejtosztódás során a DNS másolódik  - ennek eredményeként minden leánysejt megkapja az eredeti DNS- molekulák pontos másolatát .

A DNS-molekula azon szakaszait, amelyek meghatározzák az öröklődés funkcionális egységét, géneknek nevezzük . A sejteken belül a DNS a kromatinban található , amely viszont kromoszómákat képez . Egy gén helyzetét a kromoszómán lókusznak nevezzük . A homológ kromoszómák azonos lokuszaiban elhelyezkedő és a tulajdonságok különböző megnyilvánulásait meghatározó gén különböző formáit alléloknak nevezzük . A DNS-szekvencia megváltozhat (mutálhat), új allélokat hozva létre. Ha a mutáció egy génen belül történik, akkor az új allél befolyásolhatja a gén által szabályozott tulajdonságot, és megváltoztathatja a szervezet fenotípusát.

A legtöbb tulajdonságot azonban nem egy gén, hanem több gén kölcsönhatása határozza meg (az episztázis és a polimeria példaként szolgálhat ilyen jelenségekre ) [41] [42] . Az ilyen génkölcsönhatások vizsgálata a modern genetika egyik fő feladata.

A legújabb tanulmányok megerősítették az öröklődésben bekövetkezett változások létezését, amelyek nem magyarázhatók a DNS-nukleotid szekvencia változásaival. Ezt a jelenséget epigenetikus öröklődési rendszereknek nevezik [43] . Ilyen rendszerek közé tartozik a DNS-metilációs profil , az önfenntartó metabolikus hurkok, az RNS-interferencia miatti géncsendesítés és egyéb mechanizmusok [44] [45] .

Az öröklődés nagyobb léptékben is előfordulhat. Például ökológiai öröklődés résépítés révén [46] . Így az utódok nemcsak a géneket öröklik, hanem az ősök tevékenysége által létrehozott élőhely ökológiai jellemzőit is. A nem gének ellenőrzése alatt álló öröklődés további példái a kulturális vonások és a szimbiogenezis [47] [48] öröklődése .

Változékonyság

A variáció  egy szervezet azon tulajdonsága, hogy eltér a szüleitől, valamint az azonos fajhoz tartozó egyedek tulajdonsága, hogy eltérjenek egymástól. Darwin úgy vélte, hogy az evolúció mozgatórugói a következők: bizonyos változékonyság (amely növeli az élőlények fittségét, pl. lombos fák lombhullása), határozatlan változatosság (ami nem növeli az erőnlétet, pl. a megfázás köhögést, náthát okozhat orr és reuma), valamint a létért való küzdelem és a természetes kiválasztódás [49] . Darwin különös jelentőséget tulajdonított az örökletes változékonyságnak, amely a természetes szelekció nyersanyagát adja. Szintén az örökletes variabilitás következménye a genetikai diverzitás, amely vagy a szülők különböző tulajdonságainak kombinációja eredményeként (kombinatív variabilitás), vagy a mutációs folyamat során (mutációs variabilitás) következik be.

Egy szervezet fenotípusát genotípusa és környezeti hatásai határozzák meg. A populációk fenotípusbeli eltéréseinek jelentős részét a genotípusok különbségei okozzák [42] . Az STE -ben az evolúciót a populációk genetikai szerkezetének időbeli változásaként határozzák meg. Az egyik allél gyakorisága megváltozik, többé-kevésbé gyakorivá válik az adott gén más formái között. Az evolúció működési erői az allél gyakoriságának egyik vagy másik irányú változásához vezetnek. A változás akkor tűnik el, amikor az új allél eléri a rögzítési pontot – teljesen helyettesíti az ősi allélt, vagy eltűnik a populációból [50] .

A variáció mutációkból , génáramlásból és genetikai anyag rekombinációjából áll. A variabilitást a különböző fajok közötti géncserék is növelik, mint például a horizontális géntranszfer baktériumokban [51] , hibridizáció növényekben [52] . A variabilitás e folyamatok miatti állandó növekedése ellenére a genom nagy része e faj minden képviselőjében azonos [53] . Azonban a genotípus viszonylag kis változásai is óriási különbségeket okozhatnak a fenotípusban, például a csimpánzok és az emberek genomja mindössze 5%-kal tér el [54] .

Mutációk

Véletlenszerű mutációk folyamatosan előfordulnak minden élőlény genomjában . Ezek a mutációk genetikai variációt okoznak. A mutációk a DNS-szekvencia változásai . Okozhatják sugárzást , vírusokat , transzpozonokat , mutagéneket , valamint a DNS-replikáció vagy a meiózis során fellépő hibákat [55] [56] [57] . Előfordulhat, hogy a mutációknak nincs hatása, megváltoztathatják a génterméket, vagy megzavarhatják annak működését. A Drosophilán végzett vizsgálatok kimutatták, hogy ha egy mutáció megváltoztatja egy gén által termelt fehérjét, akkor ennek az esetek körülbelül 70%-ában káros, más esetekben pedig semleges vagy gyengén pozitív hatása lesz [58] . A sejtek mutációinak negatív hatásának csökkentésére DNS-javító mechanizmusok léteznek [55] . Az optimális mutációs ráta a káros mutációk magas szintje és a javítórendszer fenntartási költségei közötti egyensúly [59] . Az RNS-vírusok nagymértékben változékonyak [60] , ami előnyösnek tűnik az immunválaszok elkerülésében [61] .

A mutációk a kromoszómák nagy szakaszait érinthetik . Például duplikációval , amely a gén további másolatainak megjelenését okozza a genomban [62] . Ezek a másolatok az új gének megjelenésének alapanyagává válnak. Ez azért fontos folyamat, mert egy közös ősből származó géncsaládon belül új gének fejlődnek ki [63] . Például négy gén vesz részt az emberi szem fényérzékeny struktúráinak kialakításában : három a színlátásé és egy az éjszakai látásé. Mindezek a gének egyetlen ősi géntől származnak [64] . Új gének származnak egy ősi génből duplikáció útján, miután a gén másolata mutálódott és új funkciót kapott. Ez a folyamat egyszerűbb a duplikáció után, mert növeli a rendszer redundanciáját. Egy párból származó gén új funkciót kaphat, míg a másik továbbra is a fő funkciót tölti be [65] [66] . Más típusú mutációk új géneket hozhatnak létre nem kódoló DNS-ből [67] [68] . Új gének is keletkezhetnek duplikált gének kis szakaszainak rekombinációjából. Ez új struktúrát eredményez, új funkciókkal [69] [70] . Amikor új géneket állítanak össze a már meglévő részek összekeverésével (egyszerű független funkciókat látva el), kombinációjuk új, összetettebb funkciókat hajthat végre. Ilyen komplexek például a poliketid-szintázok  , amelyek másodlagos metabolitokat, például antibiotikumokat szintetizálnak . Legfeljebb 100 alkatrészt tartalmazhatnak, amelyek a teljes szintézis egy lépését katalizálják [71] .

A kromoszóma szintű változások még nagyobb mutációkhoz vezethetnek. A kromoszómamutációk közé tartozik a kromoszóma nagy szakaszainak deléciója és inverziója , valamint az egyik kromoszóma szakaszainak áthelyezése a másikba. A kromoszómák fúziója ( Robertson-transzlokáció ) is lehetséges. Például a Homo nemzetség evolúciója során két kromoszóma egyesült, így létrejött a második emberi kromoszóma [72] . Más majmoknál ez a fúzió nem fordult elő, és a kromoszómákat külön őrzik meg. A kromoszóma-átrendeződések fontos szerepet játszanak az evolúcióban. Ezeknek köszönhetően felgyorsulhat a populációk divergenciája az új fajok kialakulásával, mivel csökken a keresztezés valószínűsége, és így nőnek a populációk közötti genetikai különbségek [73] .

A genom mobil elemei , mint például a transzpozonok , jelentős arányt képviselnek a növények és állatok genomjában, és fontosak lehetnek az evolúció szempontjából [74] . Tehát az emberi genomban körülbelül 1 millió példány található az Alu ismétlődésből , bizonyos funkciókat látnak el, például szabályozzák a génexpressziót [75] . A mobil genetikai elemek másik hatása a genomra az, hogy amikor a genomon belül mozognak, a meglévő gének módosulhatnak vagy törölhetők [56] .

Rekombináció

Az ivartalan szervezetekben a szaporodás során a gének nem keveredhetnek más egyedek génjeivel. Ezzel szemben az ivarosan szaporodó szervezetekben az utódok véletlenszerű kromoszómakeverékeket kapnak szüleiktől. Ezenkívül a csírasejtek meiotikus osztódása során keresztezés történik , ami homológ rekombinációhoz vezet , ami két homológ kromoszóma részeinek kicserélődéséből áll [76] . A rekombináció során az allélok gyakorisága nem változik, de új kombinációik jönnek létre [77] . Így az ivaros szaporodás általában növeli az örökletes variabilitást, és felgyorsíthatja az élőlények evolúciójának ütemét [78] [79] . Az ivartalan szaporodás azonban gyakran előnyös, és kialakulhat ivaros szaporodású állatokban [80] .

A homológ rekombináció lehetővé teszi még a DNS-ben egymáshoz közeli allélok független öröklését is. Az átkelés szintje azonban alacsony – nemzedékenként körülbelül kettő kromoszómánként. Ennek eredményeként a kromoszómán szomszédos gének általában összekapcsolt módon öröklődnek . Ezt a tendenciát azzal mérik, hogy két allél milyen gyakran van együtt ugyanazon a kromoszómán, és ezt génkapcsolati egyensúlyhiánynak nevezik [81] . Számos, együtt öröklődő allélt általában haplotípusnak neveznek . Ha egy haplotípusban az egyik allél jelentős előnyt jelent, akkor a természetes szelekció eredményeként e haplotípus többi alléljának populációjában is megnőhet a gyakoriság. Ezt a jelenséget genetikai stoppolásnak nevezik .("stoppal") [82] .

Amikor az allélok nem választhatók el rekombinációval, mint az emlős Y-kromoszómájában, amely változatlan formában kerül apáról fiúra, káros mutációk halmozódnak fel [83] . Az allélkombinációk megváltoztatásával történő szexuális szaporodás lehetővé teszi a káros mutációk eltávolítását és a jótékony mutációk megőrzését [84] . Az ilyen pozitív hatásokat ellensúlyozzák az ivaros szaporodás negatív hatásai, mint például a szaporodási ráta csökkenése és az allélok előnyös kombinációinak lehetséges megzavarása a rekombináció során. Ezért az ivaros szaporodás kialakulásának okai még mindig nem tisztázottak, és az evolúcióbiológia aktívan tanulmányozza őket [85] [86] , így olyan hipotézisek születnek, mint a Fekete Királynő hipotézis [87] .

Génáramlás

A génáramlás a gének alléljainak átvitele a populációk között. A génáramlás megvalósítható mozgó szervezetek esetében az egyedek populációk közötti vándorlásával , vagy növények esetében például pollen vagy magvak átvitelével . A génáramlás sebessége nagymértékben függ az organizmusok mobilitásától [88] .

A génáramlásnak a populációk variabilitására gyakorolt ​​hatásának mértéke nem teljesen világos. Két nézőpont létezik: az egyik az, hogy a génáramlás jelentős hatást gyakorolhat a nagy populációs rendszerekre, homogenizálva azokat, és ennek megfelelően felléphet a speciációs folyamatok ellen ; másodszor, hogy a génáramlás sebessége csak a helyi populációk befolyásolásához elegendő [88] [89] .

Az evolúció mechanizmusai

Természetes szelekció

A természetes szelekció általi evolúció az a folyamat, amelynek során olyan mutációk rögzülnek, amelyek növelik az organizmusok alkalmasságát . A természetes szelekciót gyakran "magától értetődő" mechanizmusnak nevezik, mivel az olyan egyszerű tényekből következik, mint például:

  1. Az élőlények több utódot hoznak létre, mint amennyit túlélnek;
  2. Ezeknek az élőlényeknek a populációjában van örökletes változatosság;
  3. Az eltérő genetikai tulajdonságokkal rendelkező organizmusok túlélési aránya és szaporodási képessége eltérő.

Az ilyen feltételek versenyt keltenek az élőlények között a túlélésért és a szaporodásért , és a természetes szelekción keresztüli evolúció minimális feltételeit jelentik [90] . Így az örökletes tulajdonságokkal rendelkező szervezetek, amelyek versenyelőnyt biztosítanak számukra, nagyobb valószínűséggel adják át őket utódaiknak, mint az olyan örökletes tulajdonságokkal rendelkező szervezetek, amelyek nem rendelkeznek ilyen előnnyel [91] .

A természetes szelekció fogalmának központi fogalma az élőlények alkalmassága [92] . A fittséget egy szervezet túlélési és szaporodási képességeként határozzák meg, amely meghatározza a következő generációhoz való genetikai hozzájárulásának mértékét [92] . Az alkalmasság megállapításánál azonban nem az utódok összlétszáma a fő, hanem az adott genotípussal (relatív alkalmassággal) rendelkező utódok száma [93] . Például, ha egy sikeres és gyorsan szaporodó szervezet utódai gyengék és nem szaporodnak jól, akkor ennek a szervezetnek a genetikai hozzájárulása és ennek megfelelően a rátermettsége alacsony lesz [92] .

Ha bármely allél jobban növeli egy szervezet alkalmasságát, mint ennek a génnek a többi allélja, akkor minden generációval nő ennek az allélnek a részesedése a populációban. Vagyis a szelekció ennek az allélnek a javára történik. És fordítva, a kevésbé jótékony vagy káros allélok esetében csökkenni fog a populációkban való részesedésük, vagyis a szelekció ezekkel az allélekkel szemben hat [94] . Egyes allélek befolyása a szervezet alkalmasságára nem állandó – a környezeti feltételek megváltozásával a káros vagy semleges allélok előnyösek, a hasznosak pedig károsakká válhatnak [95] .

Az olyan tulajdonságok természetes szelekciója, amelyek értéktartományban változhatnak (például egy szervezet mérete), három típusra osztható [96] :

  1. Iránykiválasztás  - egy tulajdonság átlagos értékének időbeli változása, például a testméret növekedése;
  2. Bomlasztó szelekció  - kiválasztás egy tulajdonság szélsőséges értékeire és az átlagos értékekre, például nagy és kis testméretekre;
  3. Stabilizáló szelekció  - szelekció egy tulajdonság szélső értékeivel szemben, ami a tulajdonság varianciájának csökkenéséhez és a diverzitás csökkenéséhez vezet.

A természetes szelekció speciális esete az ivaros szelekció , melynek szubsztrátja minden olyan tulajdonság, amely növeli a párzás sikerességét azáltal, hogy növeli az egyed vonzerejét a potenciális partnerek számára [97] . Az ivaros szelekció során kialakult tulajdonságok különösen bizonyos állatfajok hímjeinél mutatkoznak meg. Az olyan tulajdonságok, mint a nagy szarv , az élénk színek , egyrészt vonzhatják a ragadozókat és csökkenthetik a hímek túlélését [98] , másrészt ezt kiegyenlíti a hasonló markáns tulajdonságokkal rendelkező hímek szaporodási sikere [99] .

A szelekció a szerveződés különböző szintjein működhet, mint például gének, sejtek, egyedi organizmusok, élőlénycsoportok és fajok [100] [101] [102] . Ráadásul a szelekció egyszerre hathat különböző szinteken [103] . Az egyén feletti szinteken végzett szelekció, mint például a csoportszelekció , együttműködéshez vezethet (lásd Evolution#Cooperation ) [104] .

Génsodródás

A genetikai sodródás a gének alléljainak gyakoriságának generációról generációra történő változása, amely az organizmusok túlélése és szaporodása során bekövetkező véletlenszerű folyamatok következménye [105] . Matematikai szempontból az allélok mintavételi hibának vannak kitéve . Ha a szelekció művelete viszonylag gyenge vagy nem létezik, akkor az allélgyakoriság hajlamos véletlenszerűen "sodródni" felfelé vagy lefelé ( random walk ). A sodródás akkor áll le, amikor egy allél rögzül egy populációban – azáltal, hogy a gén többi allélja eltűnik vagy teljesen lecserélődik a populációban. Így csak véletlenszerű folyamatok miatt egyes allélok eliminálhatók a populációból [106] .

Az allélok rögzítéséhez szükséges idő a populáció méretétől függ [107] . Ebben az esetben nem az egyedszám, hanem a populáció effektív mérete a fő tényező [108] . Az effektív populáció mérete általában kisebb, mint a populáció teljes egyedszáma. Kiszámítása figyelembe veszi a beltenyésztés szintjét , az életciklus azon szakaszát, amelyben a populáció mérete a legkisebb, és azt a tényt, hogy egyes szelektíven semleges gének olyan génekhez kapcsolódnak, amelyek szelekciónak vannak kitéve [108] .

Általában nehéz meghatározni a természetes szelekció és a sodródás relatív jelentőségét [109] , e két tényező relatív jelentősége az evolúciós folyamatokban a modern kutatások tárgya [110] .

A molekuláris evolúció semleges elmélete azt feltételezi, hogy a legtöbb evolúciós változás a genomban lévő semleges mutációk rögzítésének eredménye, amelyeknek nincs hatása az organizmusok alkalmasságára [31] . Ezért ebben a modellben a legtöbb genetikai változás egy populációban a mutációs nyomás és a genetikai sodródás következménye [111] [112] . A semlegesség elméletének ezt az értelmezését jelenleg nem fogadják el a tudósok, mivel az nem felel meg a természetben előforduló genetikai variabilitás természetének [113] [114] . Ennek az elméletnek azonban van egy modernebb és a tudósok által támogatott változata - a szinte semleges elmélet, amelyen belül a kis populációkban semleges mutációk nem feltétlenül lesznek semlegesek nagyban [115] . Alternatív elméletek azt sugallják, hogy a genetikai sodródást más sztochasztikus hatások, például a genetikai stoppolás eltakarják.[105] [116] [117] .

Vízszintes génátvitel

A horizontális géntranszfer a genetikai anyag átvitele egyik szervezetről egy másik szervezetre, amely nem annak leszármazottja. A leggyakoribb horizontális géntranszfer baktériumokban [118] . Különösen az antibiotikum-rezisztencia terjedéséhez járul hozzá , mivel az egyik baktériumban a rezisztencia gének megjelenése után gyorsan átterjedhetnek más fajokba [119] . A baktériumokból az eukariótákba történő vízszintes géntranszfer lehetősége is ismert , mint például a Saccharomyces cerevisiae élesztőgomba és a Callosobruchus chinensis adzuki bogár [120] [121] . Az eukarióták közötti nagy léptékű géntranszfer példáját a bdelloid rotiferek szolgáltatják , amelyek számos gént kaptak baktériumoktól, gombáktól és növényektől [122] . A vírusok DNS-hordozók lehetnek az egyes domének képviselői között [123] .

Az eukarióta és a bakteriális sejtek ősei között is nagy léptékű géntranszfer történt az első kloroplasztiszok és mitokondriumok megszerzése során . Nagyon valószínű, hogy az eukarióták a baktériumok és az archaea közötti horizontális géntranszferek eredményeként keletkeztek [124] .

Az evolúció eredményei

Az evolúció az élőlények életének minden területére hatással van. Az evolúció egyik legszembetűnőbb megfigyelhető eredménye az alkalmazkodás (morfológiai, fiziológiai vagy viselkedési), amely a természetes szelekció eredménye . Az alkalmazkodás növeli az élőlények alkalmasságát. Hosszú távon az evolúciós folyamatok új fajok megjelenéséhez vezethetnek, például miután az élőlények ősi populációja új populációkra oszlik, amelyekből az egyedek nem tudnak keresztezni.

Az evolúciót néha makroevolúcióra osztják , vagyis a fajok szintjén és felette zajló evolúcióra, olyan folyamatokat foglal magában, mint a fajképződés és a kihalás, valamint a mikroevolúció , vagyis a fajszint alatti evolúció, például egy populációban való alkalmazkodás [126] ] . Általában a makroevolúciót egy hosszú mikroevolúció eredményének tekintik [127] . Vagyis nincs alapvető különbség a makroevolúció és a mikroevolúció között – csak a szükséges idő tér el [128] . A makroevolúció esetében azonban egész faj tulajdonságai fontosak lehetnek. Például az egyedek közötti nagyszámú különbség lehetővé teszi a faj számára, hogy gyorsan alkalmazkodjon az új élőhelyekhez, csökkentve ezzel a kihalás esélyét, a fajok széles köre pedig növeli a fajok kialakulásának esélyét.

Általános tévhit az evolúcióval kapcsolatban, hogy van célja vagy hosszú távú terve. A valóságban az evolúciónak nincsenek sem céljai, sem tervei [~ 1] , és az evolúció során nem feltétlenül növekszik az organizmusok összetettsége [129] [130] [131] [132] . Bár az evolúció során összetetten szervezett szervezetek keletkeznek, ezek az evolúció „melléktermékei”, és a bioszférában a leggyakoribbak az „egyszerűbb” organizmusok [133] . Így a mikroszkopikus prokarióták nagyszámú fajt képviselnek, és a teljes biomassza több mint felét teszik ki [134] és a biodiverzitás jelentős részét [135] .

Adaptáció

Az alkalmazkodás olyan folyamat, amelynek eredményeként javul az élőlény alkalmazkodóképessége az élőhelyhez. Az „adaptáció” kifejezés egy szervezet túlélése szempontjából fontos tulajdonságra is utalhat. Például a ló fogainak alkalmazkodása a fű rágásához. Ezért az „adaptáció” fogalmának két különböző jelentése van: az adaptáció, mint evolúciós folyamat, és az adaptív tulajdonság, mint annak terméke. Az alkalmazkodás a természetes szelekció következménye [136] . Az adaptáció alábbi definícióit adja Theodosius Dobzhansky :

  1. Az alkalmazkodás egy evolúciós folyamat, amelynek során egy szervezet jobban alkalmazkodik egy vagy több lakóhelyhez.
  2. Az alkalmazkodóképesség az alkalmazkodás képessége: az a mérték, hogy egy szervezet milyen mértékben képes élni és szaporodni egy adott élőhelykészletben.
  3. Az adaptív tulajdonság egy szervezet olyan tulajdonsága, amely lehetővé teszi vagy növeli annak valószínűségét, hogy a szervezet túléli és szaporodik [137] .

Az alkalmazkodás vagy egy új tulajdonság megjelenését, vagy egy ősi tulajdonság elvesztését eredményezheti. Mindkét típusú változásra példa a baktériumok antibiotikumokkal szembeni rezisztenciája vagy antibiotikum - rezisztencia . Ennek a rezisztenciának a genetikai alapja lehet az antibiotikumok által érintett baktériumsejtek molekuláinak módosulása, vagy az antibiotikumokat a sejtből eltávolító transzporterek aktivitásának növekedése [138] . Az adaptív tulajdonságok elsajátításának további példája az Escherichia coli baktérium , amely egy hosszú távú kísérlet során sajátította el a citromsavat szénforrásként [139] ; Flavobacterium , amelyek kifejlesztettek egy új enzimet, amely lehetővé teszi számukra a nejlongyártás melléktermékeinek felhasználását [140] [141] , és a Sphingobium talajbaktérium , amely egy teljesen új metabolikus utat fejlesztett ki a szintetikus pentaklór-fenol peszticid lebontására [142] ] [143] . Érdekes, de még mindig vitatott elképzelés, hogy egyes adaptációk növelhetik az élőlények genetikai változási képességét, növelve a genetikai diverzitást, ami tovább növeli a természetes szelekció eredményeként történő alkalmazkodás valószínűségét (növekszik az élőlények evolúciós képessége) [144] [145 ] ] [146 ] [147] .

Az alkalmazkodás a struktúrák fokozatos megváltoztatásával megy végbe. Következésképpen a rokon élőlényekben hasonló szerkezetű struktúrák eltérő funkciót tölthetnek be. Ez annak az eredménye, hogy az ősi struktúrákat különböző funkciók ellátására alkalmazkodták. Például a denevérek szárnyában lévő csontok homológok más emlősök mellső végtagjainak csontjaival , mivel az összes emlős közös ősének ugyanazon csontjaiból származnak [149] . Mivel minden élő szervezet valamilyen mértékben rokon [150] , még a különböző szervezetcsoportok azon szervei is, amelyekben alig vagy egyáltalán nem hasonlítanak egymásra, mint például az ízeltlábúak , tintahalak és gerincesek szemei, vagy ízeltlábúak és gerincesek végtagjai hasonló homológ gének halmazától függenek, amelyek szabályozzák azok kialakulását és működését. Ezt nevezzük mély homológiának[151] [152] .

Az evolúció során egyes struktúrák elveszíthetik fő funkciójukat, rudimentumokká válhatnak [153] . Az ilyen struktúrák megtarthatják másodlagos funkcióikat, vagy teljesen elveszíthetik funkcionalitásukat. Ilyen struktúrák például a pszeudogének [154] , a nem működő szemmaradványok barlangi halakban [155] , a szárnyak a röpképtelen madarakban [156] , a medencecsontok cetekben és a kígyókban [148] . Az emberben előforduló kezdetleges példák a bölcsességfogak [157] , a farkcsont [153] , a függelék [153] , valamint az olyan fiziológiai reakciók, mint a lúdtalp [158] és a veleszületett reflexek [159] .

Azonban sok látszólag egyszerű adaptáció valójában az exaptáció eredménye , egy olyan folyamat, amelynek során az egyik funkció ellátására kifejlesztett formákat vagy struktúrákat más funkciók ellátására kooptálják [160] . Az exaptáció példái lehetnek olyan molekuláris gépek, mint például a bakteriális flagellum [161] és a mitokondriális transzlokáz komplexek [162] , amelyek több, korábban más funkciókat ellátó fehérje összeállításával jöttek létre [126] .

Az egyik alapvető ökológiai alapelv a versengő kirekesztés elve , amely kimondja, hogy két faj nem foglalhat el hosszú ideig ugyanazt az ökológiai rést ugyanabban a környezetben [163] . Ezért a természetes szelekció hatására a fajok hajlamosak lesznek alkalmazkodni a különböző ökológiai résekhez.

Co-evolúció

Az élőlények közötti kölcsönhatások konfliktust és együttműködést is okozhatnak. Ha élőlénypárok lépnek kölcsönhatásba, például egy kórokozó és gazdaszervezete , vagy egy ragadozó és zsákmány, akkor ezekhez kapcsolódó alkalmazkodások alakulhatnak ki. Egy faj evolúciója ilyen párokban egy másik faj evolúcióját idézi elő, ez pedig az első faj evolúcióját, és így tovább Ezt a ciklust koevolúciónak nevezzük [164] . Egy pár példaként szolgálhat a koevolúcióra: az áldozat a sárgahasú gőte , a ragadozó a harisnyakötő kígyó . Egy evolúciós fegyverkezési verseny eredményeképpen a gőte nagy mennyiségű tetrodotoxin mérget termel, és a kígyó nagymértékben ellenáll ezzel a méreggel [165] .

Együttműködés

A koevolúció nem minden esete a különböző fajok közötti konfliktuson alapul [166] [167] . A kölcsönösen előnyös kapcsolatoknak számos esete van. Például nagyon szoros kapcsolat van a növények és a gombás micéliumok között , amelyek a gyökereiken nőnek, és segítik a növényeket tápanyaghoz jutni a talajból [168] . Ez kölcsönösen előnyös kapcsolat, mivel a gombák a növényekből nyerik a cukrot . A tápanyagcsere érdekében a gombák valójában a növényi sejtekben növekednek, elnyomva védekező rendszerüket [169] .

Ugyanazon faj egyedei között is van együttműködés. Extrém eset az euszociális rovarok , például méhek , termeszek és hangyák , amelyekben a steril rovarok kis számú szaporodó egyedet táplálnak és őriznek.

Az azonos fajon belüli ilyen együttműködés létrejöhetett a rokonszelekciónak köszönhetően , amely egy adott egyed közeli rokonainak túléléséhez hozzájáruló tulajdonságok kiválasztását célozza [170] . A szelekció a közeli rokonokat segítő allélok javára működik, mert ha egy egyén rendelkezik ezekkel az allélokkal, akkor nagy a valószínűsége annak, hogy közeli rokonai is rendelkeznek ezekkel az allélokkal [171] . Az egyének közötti együttműködést elősegítő egyéb folyamatok közé tartozik a csoportszelekció , amelyben az egyének közötti interakciók előnyöket biztosítanak csoportjaiknak más csoportokkal szemben, amelyek nem rendelkeznek ilyen interakciókkal [172] .

Specifikáció

A fajképzés új fajok kialakulásának folyamata . Szaporodást sokszor megfigyeltek mind ellenőrzött laboratóriumi körülmények között, mind a természetben [173] [174] [175] .

A "faj" fogalmának meghatározására többféle megközelítés létezik, amelyek különböznek abban, hogy az organizmusok milyen jellemzőit használják erre [176] . Például egyes fajkoncepciók jobban megfelelnek az ivarosan szaporodó szervezeteknek, míg mások az ivartalanul szaporodó szervezeteknek. A megközelítésbeli különbségek ellenére ezek három megközelítésben kombinálhatók: hibridológiai, ökológiai és filogenetikai [177] . A fajok biológiai kritériuma, amelyet 1942-ben Ernst Mayer javasolt , a hibridológiai megközelítés kiváló példája. Mayer szerint egy faj "valójában vagy potenciálisan keresztező természetes populációk csoportjai, amelyek fiziológiailag el vannak izolálva más ilyen csoportoktól" [178] . Ennek a kritériumnak a széles körű és hosszú távú alkalmazása ellenére megvannak a maga hátrányai, különösen a prokarióták esetében [179] .

Két eltérő populáció között szaporodási akadályok jelenléte szükséges az új fajok kialakulásához. A génáramlás lelassíthatja ennek a gátnak a kialakulását, új genetikai vonásokat terjesztve a két eltérő populáció között. Attól függően, hogy két új faj mennyire tért el egy közös őstől, megtarthatják a keresztezési és utódnemzési képességüket. Például, mint a lovak és a szamarak esetében, amelyek kereszteződnek és utódokat – öszvéreket – hozhatnak létre . Az ilyen utódok azonban általában sterilek. Ebben az esetben két közeli rokon faj rendszeresen kereszteződhet, de a szelekció a hibridek ellen hat. Bizonyos esetekben azonban a hibridek termékenyek lehetnek, és ezek az új fajok vagy köztes tulajdonságokkal rendelkeznek a két szülőfaj között, vagy teljesen új fenotípusúak [180] . A hibridizáció teljes jelentősége a fajképződés szempontjából nem tisztázott, de számos állatfajban van rá példa [181] . A legtöbbet tanulmányozott a szürke leveli béka ( Hyla chrysoscelis ) esete [182] .

A specifikációnak négy típusa van. Az állatokban leggyakrabban az allopatric speciáció , amely földrajzilag elkülönült populációkban fordul elő, például az élőhelyek feldarabolódása vagy vándorlása révén . A természetes szelekció ilyen körülmények között nagyon gyorsan változásokhoz vezethet az organizmusok szerkezetében és viselkedésében [183] ​​[184] . Mivel a szelekció és a genetikai sodródás egymástól függetlenül hat a faj többi részétől elszigetelt populációban, ez az elkülönülés fokozatosan a reproduktív izoláció kialakulásához vezethet [185] .

A második speciációs mód a peripatric speciáció , amely akkor következik be, amikor egy kis populációt izolálnak egy új környezetben. A fő különbség az allopatriás speciációtól, hogy az izolált populáció lényegesen kisebb, mint az ősi populáció. Egy új kis populációban az alapító hatás gyors fajképződést okoz beltenyésztés és homozigóta szelekció révén , ami gyors genetikai változást eredményez [186] .

A specifikáció harmadik módja a parapatrikus speciáció . Hasonló a peripatrikus fajok kialakulásához, amikor egy kis populáció elszigetelődik egy új élőhelyen, de a parapatrikus fajok között nincs fizikai elkülönülés a két populáció között. Ehelyett a speciáció olyan folyamatok eredménye, amelyek csökkentik a gének áramlását a populációk között [187] . Az ilyen típusú fajok jellemzően a környezeti feltételek radikális megváltozásával jönnek létre . Az egyik példa az, hogy az illatos kalász (Anthoxanthum odoratum) parapatrikus fajlagosodáson megy keresztül a bányákból származó fémekkel való talajszennyezés hatására [188] . A szennyezett helyeken a növények ellenállóvá válnak a talajban lévő fémek magas szintjével szemben. A talajban lévő fémekkel szemben rezisztens növények és az őspopuláció növényei közötti keresztezés elleni szelekció a fémrezisztens növények virágzási idejének fokozatos változását idézte elő, ami végül a szaporodási izoláció kialakulásához vezetett [189] .

A negyedik út - a szimpatikus fajképződés  - izoláció vagy élőhely-változás nélkül történik. Ez a speciálódási mód ritka, mert már kis mennyiségű génáramlás is képes kisimítani a genetikai különbségeket a populáció részei között [190] [191] . A reproduktív izoláció kialakításához a szimpatriás kialakulásához genetikai különbségekre és nem véletlenszerű párzásra is szükség van [192] .

A szimpatikus fajok egyik típusa két, egymással szorosan összefüggő faj hibridizációja. Ez a típus általában nem fordul elő állatokban, mivel a különböző szülői fajokból származó kromoszómák nem konjugálnak a meiózis során , így hibridjeik sterilek lesznek. A növényekben azonban ezt a problémát a poliploidizáció [193] oldja meg , amely lehetővé teszi bivalensek képződését az egyik szülőfaj kromoszómáiból a meiózis során [194] . Ilyen elfajulásra példa az Arabidopsis thaliana és az Arabidopsis arenosa keresztezése) egy új Arabidopsis suecica faj kialakulásával [195] . Ez körülbelül 20 ezer évvel ezelőtt történt [196] , és laboratóriumi körülmények között [197] megismétlődött .

Kihalás

A kihalás egy adott taxon összes képviselőjének eltűnése. A kihalások és a fajképződések folyamatosan előfordulnak az élet története során [199] . A Földön valaha élt fajok többsége kihalt [200] , és úgy tűnik, minden fajnak a kihalás a sorsa [201] . A kihalás folyamatosan történik, de egyes globális események fajok és más taxonok tömeges kihalásához vezetnek [202] . A kréta-paleogén kihalás , amelyben a nem madár dinoszauruszok is részesei voltak , a legismertebb tömeges kihalás, a permi kihalás  pedig a legnagyobb – ez a fajok 96%-ának kihalásához vezetett [202] . A holocén kihalás  az elmúlt néhány ezer év emberi tevékenységéhez kapcsolódó tömeges kihalás. A jelenlegi kihalási ráta 100-1000-szerese a háttérkihalási aránynak, és a 21. század közepére a fajok akár 30%-a is eltűnhet [203] . Az emberi tevékenység a jelenlegi fajok kihalásának elsődleges oka [204] [205] , és a globális klímaváltozás tovább ronthatja a helyzetet [206] .

A kihalás következményei a túlélő fajok evolúciójában nem teljesen ismertek, és eltérőek lehetnek attól függően, hogy milyen típusú kihalásról van szó. A tartós, nem tömeges kihalás oka lehet a korlátozott erőforrásokért folytatott verseny ( a versenykizárás elve ) [1] . Itt jön képbe a fajszelekció, melynek eredményeként az alkalmazkodóbb fajok túlélnek, a kevésbé alkalmazkodók pedig kihalhatnak [100] . A tömeges kihalások nem specifikus módon csökkentik a biodiverzitást , ami a túlélőkben gyors evolúcióhoz és speciációhoz vezethet [207] .

A földi élet evolúciója

Az élet eredete

Az élet keletkezése vagy az abiogenezis  szükséges eleme az evolúció kezdetének, de a közvetlenül az első organizmus megjelenése után beinduló evolúciós folyamatok megértése és tanulmányozása nem függ attól, hogy mit tudunk az élet keletkezéséről [208]. . Jelenleg a tudományban általánosan elfogadott az az elképzelés, hogy az összetett szerves anyagok és biokémiai reakciók egyszerű kémiai reakciókból származnak , de ennek a folyamatnak a részletei nem teljesen világosak [209] . Nincsenek pontos információk az élet fejlődésének korai szakaszairól, az első élőlények és az utolsó univerzális közös ős felépítéséről és jellemzőiről sem [210] . Az élet kialakulását leíró kulcsfogalmak egyike az RNS-világ hipotézis [211] .

Egy közös őstől való származás bizonyítéka

A Földön élő összes élőlény egy közös őstől vagy egy ősi génállományból származik [150] . Az élő szervezetek az evolúció egy szakaszát jelentik, amelyet a speciáció és a kihalás folyamata előzött meg [212] . Az összes élőlény kapcsolatát négy nyilvánvaló tényen keresztül mutatták be. Először is, az élőlények földrajzi elterjedése nem magyarázható csupán az adott környezeti feltételekhez való alkalmazkodással. Másodszor, az élet sokfélesége  nem teljesen egyedi organizmusok sorozata, hanem olyan organizmusok, amelyek szerkezetükben közös vonásokkal rendelkeznek. Harmadszor, az ősök működő szerveire emlékeztető maradványszervek jelenléte. Negyedszer pedig minden élőlény a közös jellemzők alapján hierarchikus egymásba ágyazott csoportokba sorolható [ 213] . A modern kutatások azonban azt sugallják, hogy a horizontális géntranszfer miatt az „ életfa ” bonyolultabb lehet, mint egy egyszerű elágazó fa [214] [215] .

A kihalt szervezetek evolúciós történetükről is "feljegyzéseket" hagynak maguk után kövületek formájában . A paleontológusok a kihalt fajok anatómiáját és morfológiáját tanulmányozzák , és a maiakkal való összehasonlításukkal meghatározhatják evolúciójuk útját [216] . Ez a módszer azonban elsősorban olyan élőlényekre alkalmas, amelyeknek kemény részei vannak, például héjak, csontok vagy fogak. Ez a paleontológiai módszer nem alkalmas prokariótákra , mivel mindegyik hasonló morfológiával rendelkezik.

A közös őstől való származás bizonyítékát az élőlények sejtjeiben zajló biokémiai folyamatok közössége is megerősítette. Így szinte minden organizmus ugyanazokat a nukleotidokat és aminosavakat használja [217] . A molekuláris genetika fejlődésével kimutatták, hogy az evolúciós folyamatok mutációk formájában nyomokat hagynak a genomokban . A molekuláris óra hipotézis alapján lehetővé vált a fajdivergencia idejének meghatározása [218] . Például a csimpánzok és az emberek genomja 96%-ban megegyezik, és az a néhány régió, amely különbözik, lehetővé teszi, hogy meghatározzuk közös ősük létezésének idejét [219] .

Az evolúció rövid kronológiája

Az első organizmusok a kémiai evolúció eredményeként legkésőbb 3,5 milliárd évvel ezelőtt [220] , egyes adatok szerint 4,1 milliárd évvel ezelőtt [221] jelentek meg a Földön . Körülbelül 2,5 milliárd évvel ezelőtt az oxigénes fotoszintézis megjelent a cianobaktériumokban , ami a Föld légkörének oxigénnel telítődött el .

Körülbelül 2 milliárd évvel ezelőtt jelentek meg az első eukarióta szervezetek. A prokarióta sejtek eukarióta sejtekké való fejlődésének pontos részletei nem ismertek, és jelentős számú hipotézis létezik ezzel kapcsolatban. Megbízhatóan ismert, hogy egyes organellumok, mitokondriumok és kloroplasztok a proteobaktériumok , illetve cianobaktériumok szimbiogenezise  eredményeként jöttek létre [222] [223] .

A következő fontos lépés a földi élet evolúciójában a többsejtű szervezetek megjelenése volt . Ez körülbelül 610 millió évvel ezelőtt történt az óceánokban, az Ediacaran időszakban [224] [225] .

Az első többsejtű élőlények megjelenése után, a következő körülbelül 10 millió év során biológiai sokféleségük jelentősen megnövekedett , ezt kambriumi robbanásnak nevezték . A fosszilis feljegyzésekben szinte az összes modern élőlénytípus képviselője , valamint számos kihalt vonal képviselője szerepel [226] [227] . Különféle hipotéziseket javasoltak a kambriumi robbanás okainak magyarázatára, beleértve az oxigén felhalmozódását a légkörben a fotoszintetikus szervezetek tevékenysége következtében [228] [229] .

Körülbelül 500 millió évvel ezelőtt növények és gombák kerültek a szárazföldre, majd hamarosan ízeltlábúak és más állatok [230] . A rovarok a legsikeresebbek közé tartoztak, és jelenleg az állatfajok többségét alkotják [231] . A kétéltűek körülbelül 360 millió évvel ezelőtt jelentek meg, és az első magzatvíz élőlények 330 millió évvel ezelőtt tőlük származtak . Kicsit később az amnionokat két evolúciós vonalra osztották: szauropszidra (amelyből hüllők és madarak születtek ) és szinapszidok ( emlősök születtek ) [232] .

Antropogenezis

Az ember eredete és fejlődése az élővilág fejlődésének szerves része. A Homo sapiens (neoantrop) a hominidák családjába , a főemlősök egyedei közé tartozik . A főemlősök különböző becslések szerint 65-85 millió évvel ezelőtt jelentek meg [233] . Körülbelül 30 millió évvel ezelőtt a majmok szupercsaládja elvált más szárazorrú majmoktól [233] , és körülbelül 19 millió évvel ezelőtt a hominidák a gibbonok őseitől [234] . A Sahelanthropus, a csimpánzok és a Homo nemzetség utolsó közös őse körülbelül 7 millió évvel ezelőtt jelent meg [235] . A további evolúció az Australopithecus megjelenéséhez vezet, ahonnan nyilvánvalóan 2 millió évvel ezelőtt származott az első Homo [235] . Körülbelül 200 ezer évvel ezelőtt jelennek meg anatómiailag modern emberek[236] . A modern becslések szerint körülbelül 190 ezer évvel ezelőtt élt az élő emberek utolsó közös őse az anyai oldalon - a mitokondriális Éva [237] .

Alkalmazás

Az evolúcióbiológiában , különösen a természetes szelekcióban használt fogalmak és modellek számos alkalmazással rendelkeznek [238] .

A mesterséges szelekciót évezredek óta alkalmazzák új növényfajták és háziasított állatfajták kifejlesztésére [239] . Az utóbbi időben a szelekció jelentős szerepet kezdett játszani a génsebészetben , például a kívánt klónok szelekciós markerek segítségével történő kiválasztásában.

Annak megértése, hogy egy szervezet evolúciója során milyen változások mentek végbe, segíthet azonosítani azokat a géneket, amelyek részt vesznek egy adott testrész felépítésében, vagy olyan géneket, amelyek szerepet játszanak az örökletes betegségek kialakulásában [240] . Például a mexikói tetra , egy albínó barlangi hal, az evolúció során megvakult [241] . A hal különböző populációiból származó egyedek keresztezése működő szemű utódok megjelenéséhez vezetett, mivel a különböző barlangokban élő különböző populációk eltérő mutációkkal rendelkeztek. Ez segített azonosítani a látáshoz szükséges géneket [242] .

A számítástechnikában az evolúciós algoritmusok és a mesterséges élet használata az 1960-as években kezdődött, majd a mesterséges szelekció szimulálására is kiterjesztették [243] . Az evolúciós algoritmusok Ingo Rechenberg munkássága óta elismert optimalizálási technikává váltak. Evolúciós algoritmusokat használt összetett mérnöki problémák megoldására. John Holland munkája után a genetikai algoritmusok népszerűvé váltak . A gyakorlati alkalmazások közé tartozik a számítógépes programok automatikus fejlesztése is. Az evolúciós algoritmusokat ma már többdimenziós problémák megoldására, valamint a rendszertervezés optimalizálására használják [244] .

Reflexió a közéletben

A 19. században, különösen a fajok eredetéről című könyv 1859-es megjelenése után, tudományos és nyilvános vita tárgyát képezte az a gondolat, hogy az élet inkább fejlődik, mintsem „kész” formában keletkezett. Ezek a viták alapvetően az evolúcióelmélet filozófiai, társadalmi vonatkozásaira, valamint a vallással való kapcsolatára összpontosítottak. Jelenleg az evolúció ténye nem kétséges a rengeteg tudós körében, és az evolúciós folyamat mechanizmusait magyarázó legáltalánosabban elfogadott elmélet a szintetikus evolúcióelmélet [1] . Ennek ellenére az evolúció tényét sok hívő nem ismeri fel.

Különböző vallási felekezetek mára felismerték annak lehetőségét, hogy a vallási meggyőződéseket az evolúcióval kombinálják olyan fogalmakon keresztül, mint a teista evolucionizmus . Vannak azonban olyan kreacionisták is, akik úgy vélik, hogy az evolúció ellentétes a világ és az élőlények eredetéről szóló vallási elképzelésekkel, amelyek a vallásukban szerepelnek, és ezzel kapcsolatban megkérdőjelezik az evolúció valóságát [126] [245] [ 246] . A legtöbb vitát a vallási és tudományos nézetek között az evolúcióbiológia olyan aspektusa okozza, mint az ember eredete és a majmokkal való rokonsága , valamint az a tény, hogy az emberekben a szellemi képességek és erkölcsi tulajdonságok megjelenésének természetes okai voltak. Egyes országokban, különösen az Egyesült Államokban , a tudomány és a vallás közötti feszültségek táplálták az evolúciós-kreacionista vitát., a politikára és a közoktatásra fókuszáló konfliktus [247] . Bár számos tudományterület, például a kozmológia és a geológia adatai ellentmondanak a vallási szövegek szó szerinti értelmezésének, az evolúcióbiológia az, amely leginkább ütközik a vallási literalisták nézeteivel.

Egyes evolúcióellenes kreacionista koncepciók, mint például a „ tudományos kreacionizmus ” és az 1990-es évek közepén a neokreacionista „ intelligens tervezés ” koncepció , azt állítják, hogy tudományos alapjuk van .  A tudományos közösség azonban áltudományos fogalmakként ismeri el őket, mivel nem felelnek meg az igazolhatóság , a hamisíthatóság és az Occam-elv kritériumainak , valamint ellentmondanak a tudományos adatoknak [248] [~ 2] .

Lásd még

Megjegyzések

  1. ↑ Figyelembe kell azonban venni, hogy a hosszú távú célok vagy tervek hiánya nem jelenti azt, hogy az evolúciós folyamatnak ne lennének mintázatai, és nem zárja ki annak lehetőségét sem, hogy az evolúció csatornázásba kerüljön, például az evolúció sajátosságai miatt. morfofunkcionális szerveződés vagy környezeti feltételek. Lásd például A. S. Severtsov, Theory of Evolution . - M. : Vlados, 2005. - S.  354 -358. — 380 s. — 10.000 példány.
  2. ↑ Lásd például:

Jegyzetek

  1. ↑ 1 2 3 4 Kutschera U, Niklas KJ. A biológiai evolúció modern elmélete: kiterjesztett szintézis  (angol)  // Naturwissenschaften. - 2004. - 20. évf. 91 , sz. 6 . - 255-276 .
  2. ↑ Futuyma, 2005 , p. 2.
  3. ↑ Nemzeti Tudományos Akadémia Orvostudományi Intézete. Tudomány, evolúció és kreacionizmus . - National Academy Press, 2008. - ISBN 0309105862 .
  4. ↑ Futuyma, Douglas. Evolúció, tudomány és társadalom: evolúcióbiológia és a nemzeti kutatási menetrend . - Office of University Publications, Rutgers, The State University of New Jersey, 1999. - P. 46. Archív másolat (hivatkozás nem elérhető) . Letöltve: 2012. március 4. Az eredetiből archiválva : 2012. január 31.. 
  5. ↑ Livio, Mario . Darwintól Einsteinig. - M. : AST, 2015. - 425 p. — (A tudomány aranyalapja). — ISBN 978-5-17-088983-9 .
  6. ↑ Voroncov, 1999 , p. 118-119.
  7. ↑ Voroncov, 1999 , p. 124-125.
  8. ↑ Voroncov, 1999 , p. 127.
  9. ↑ Torrey HB, Felin F. Arisztotelész evolucionista volt?  (angol)  // The Quarterly Review of Biology. - University of Chicago Press , 1937. - Vol. 12 , sz. 1 . - P. 1-18 .
  10. ↑ Hull DL Az evolúció metafizikája  // The British Journal for the History of Science. - 1967. - V. 3 , 4. sz . - S. 309-337 .
  11. ↑ Stephen F. Mason. A tudományok története. - Collier Books, 1968. - S. 44-45. — 638 p.
  12. ↑ Voroncov, 1999 , p. 171-172.
  13. ↑ Ernst Mayr . A biológiai gondolkodás növekedése: sokféleség, evolúció és öröklődés . - Harvard University Press, 1982. - S. 256-257. — ISBN 0674364465 .
  14. ↑ Voroncov, 1999 , p. 190.
  15. ↑ Carl Linnaeus (1707-1778)  (angol)  (hivatkozás nem elérhető) . Kaliforniai Egyetem Paleontológiai Múzeum. Letöltve: 2012. február 29. Az eredetiből archiválva : 2011. április 30..
  16. ↑ Voroncov, 1999 , p. 181-183.
  17. ↑ Peter J. Bowler. Evolúció: Egy eszme története . - University of California Press, 1989. - S.  71-72 . — 432 p. — ISBN 0520236939 .
  18. ↑ Erasmus Darwin (1731-1802)  (angol)  (elérhetetlen link) . Kaliforniai Egyetem Paleontológiai Múzeum. Hozzáférés dátuma: 2012. február 29. Az eredetiből archiválva : 2012. január 19.
  19. ↑ Voroncov, 1999 , p. 201-209.
  20. ↑ Gould, 2002 , p. 170-189.
  21. ↑ Voroncov, 1999 , p. 210-217.
  22. ↑ Peter J. Bowler. Evolúció: Egy eszme története . - University of California Press, 1989. - S.  145-146 . — 432 p. — ISBN 0520236939 .
  23. ↑ Mayr, 2001 , p. 165.
  24. ↑ Voroncov, 1999 , p. 278-279.
  25. ↑ Voroncov, 1999 , p. 282-283.
  26. ↑ Voroncov, 1999 , p. 283.
  27. ↑ Stamhuis IH, Meijer OG, Zevenhuizen EJ. Hugo de Vries az öröklődésről, 1889-1903. Statisztika, Mendeli törvények, pangének, mutációk  // Ízisz. - 1999. - T. 90 , 2. sz . - S. 238-267 .
  28. ↑ Voroncov, 1999 , p. 405-407.
  29. ↑ Dobzhansky, T. A biológiában semminek sincs értelme, kivéve az evolúció fényében  // The American Biology Teacher. - 1973. - T. 35 , 3. sz . - S. 125-129 .
  30. ↑ Avise, JC; Ayala, FJ Az evolúció fényében IV. Az emberi állapot (bevezetés)  // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - 2010. - T. 107 . - S. 8897-8901 .
  31. ↑ 1 2 Kimura M. Molekuláris evolúció: a semlegesség elmélete: Per. angolról. — M .: Mir, 1985. — 394 p.
  32. ↑ Eldredge N., Gould SJ Punctuated equilibrias: an alternative to phyletic gradualism // Models in paleobiology / Schopf TJM, szerk. - San Francisco: Freeman Cooper, 1972. - P. 82-115.
  33. ↑ West-Eberhard M.-J. Fejlődési plaszticitás és evolúció. - New York: Oxford University Press, 2003. - ISBN 978-0-19-512235-0 .
  34. ↑ Palmer RA A szimmetriatörés és a fejlődés evolúciója // Tudomány . - 2004. - T. 306 . - S. 828-833 . - doi : 10.1126/tudomány.1103707 . - . — PMID 15514148 .
  35. ↑ Soldbrig, 1982 , p. 78-80.
  36. ↑ Soldbrig, 1982 , p. 125-126.
  37. ↑ Grant, 1991 .
  38. ↑ Glazer V. M. Génkonverzió
  39. ↑ Sturm RA, Frudakis TN. Szemszín: portálok a pigmentációs génekhez és az ősökhöz  // Trends Genet. - 2004. - T. 20 (8) . - S. 327-332 .
  40. ↑ 1 2 Pearson H. Genetika: mi a gén?  (angol)  // Természet. - 2006. - Vol. 441 (7092) . - P. 398-401 .
  41. ↑ Patrick C. Phillips. Episztázis – a génkölcsönhatások alapvető szerepe a genetikai rendszerek szerkezetében és evolúciójában  // Nat Rev Genet. - 2008. - 9. szám (11) . - S. 855-867 .
  42. ↑ 1 2 Wu R, Lin M. Funkcionális leképezés – hogyan lehet feltérképezni és tanulmányozni a dinamikus komplex tulajdonságok genetikai architektúráját  // Nat. Fordulat. Közönséges petymeg. - 2006. - V. 7 (3) . - S. 229-237 .
  43. ↑ Jablonka E., Raz G. Transzgenerációs epigenetikai öröklődés: Prevalence, mechanizmusok és következmények az öröklődés és evolúció tanulmányozására  //  The Quarterly Review of Biology. - University of Chicago Press , 2009. - Vol. 84 , sz. 2 . - 131-176 . o .
  44. ↑ Bossdorf O., Arcuri D., Richards CL, Pigliucci M. A DNS-metiláció kísérleti megváltoztatása befolyásolja az Arabidopsis thaliana ökológiailag releváns jellemzőinek fenotípusos plaszticitását  // Evolutionary Ecology. - 2010. - T. 24 , 3. sz . - S. 541-553 .  (nem elérhető link)
  45. ↑ Jablonka E., Lamb M. Evolúció négy dimenzióban: genetikai, epigenetikai, viselkedési és szimbolikus . – MIT Press, 2005.
  46. ↑ Laland KN, Sterelny K. Perspektíva elhanyagolása: Hét ok (nem) a résépítéshez  (angol)  // Evolution . - Wiley-VCH , 2006. - Vol. 60 , sz. 8 . - P. 1751-1762 . Az eredetiből archiválva : 2011. augusztus 19.
  47. ↑ Chapman MJ, Margulis L. Morphogenesis by symbiogenesis  // International Microbiology. - 1998. - T. 1 , 4. sz . - S. 319-326 .
  48. ↑ Wilson DS, Wilson EO A szociobiológia elméleti megalapozásának újragondolása  //  The Quarterly Review of Biology. - University of Chicago Press , 2007. - Vol. 82 , sz. 4 . Az eredetiből archiválva : 2011. május 11.
  49. ↑ Szevercov, 2005 .
  50. ↑ AmosW, Harwood J. A természetes populációk genetikai sokféleségének szintjét befolyásoló tényezők  // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. - 1998. - No. 353 (1366) . - S. 177-186 .
  51. ↑ Draghi J, Turner P. DNS szekréció és génszintű szelekció baktériumokban  // Mikrobiológia (Reading, Engl.). - 2008. - T. 152 . - S. 2683-26888 .
  52. ↑ Mallet J. Hibrid specifikáció   // Természet . - 2007. - Vol. 446 (7133) . - 279-283 . o .
  53. ↑ Butlin RK, Tregenza T. A genetikai polimorfizmus szintjei: marker lókuszok versus kvantitatív tulajdonságok  // Philos. Trans. R. Soc. London, B, Biol. sci. - 1998. - T. 353 (1366) . - S. 187-198 .
  54. ↑ Wetterbom A, Sevov M, Cavelier L, Bergström TF. Az ember és a csimpánz összehasonlító genomikai elemzése az indelek kulcsszerepét jelzi a főemlősök evolúciójában  // J. Mol. Evol. - 2006. - T. 63 (5) . - S. 682-690 .
  55. ↑ 12 Bertram J.S. A rák molekuláris biológiája  // Mol Aspects Med. - 2000. - T. 21 (6) . - S. 167-223 .
  56. ↑ 1 2 Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA. Növényvédőszer-rezisztencia transzpozíció által közvetített adaptív géncsonkítás révén a Drosophilában   // Science . - 2005. - 20. évf. 309(5735) . - P. 764-767 .
  57. ↑ Burrus V, Waldor MK. Bakteriális genomok alakítása integratív és konjugatív elemekkel  // Res Microbiol. - 2004. - T. 155 (5) . - S. 376-386 .
  58. ↑ Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL. A pozitív szelekció prevalenciája a közel semleges aminosavpótlások között Drosophilában  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2007. - T. 104(16) . - S. 6504-6510 .
  59. ↑ Sniegowski PD, Gerrish PJ, Johnson T, Shaver A. A mutációs ráták evolúciója: az okok elkülönítése a következményektől  // Bioessays. - 2000. - T. 22 (12) . - S. 1057-1066 .
  60. ↑ Drake JW, Holland JJ. Mutation rates among RNA viruses  // Proc Natl Acad Sci US A. - 1999. - T. 96(24) . - S. 13910-13913 .
  61. ↑ Holland J, Spindler K, Horodyski F, Grabau E, Nichol S, VandePol S. Rapid evolution of RNA genomes   // Science . - 1982. - 1. évf. 215(4540) . - P. 1577-1585 .
  62. ↑ Hastings PJ, Lupski JR, Rosenberg SM, Ira G. Mechanisms of change in gene copy number  // Nat Rev Genet. - 2009. - T. 10 (8) . - S. 551-564 .
  63. ↑ Harrison PM, Gerstein M. Genomok tanulmányozása az eonokon keresztül: fehérjecsaládok, pszeudogének és proteom evolúció  // J Mol Biol. - 2002. - T. 318 (5) . - S. 1155-1174 .
  64. ↑ Bowmaker JK. A színlátás evolúciója gerincesekben  // Eye (Lond). - 1998. - T. 12 . - S. 541-547 .
  65. ↑ Gregory TR, Hebert PD. A DNS-tartalom modulálása: közeli okok és végső következmények  // Genome Res. - 1999. - T. 9 (4) . - S. 317-324 .
  66. ↑ Hurles M. Génduplikáció : a genomikus alkatrészek kereskedelme  // PLoS Biol. - 2004. - T. 2 (7) . — S. E206 .
  67. ↑ Adam Siepel. Darwini alkímia: Emberi gének nem kódoló DNS-ből  // Genome Res. - 2009. - T. 19 . - S. 1693-1695 .
  68. ↑ Liu N, Okamura K, Tyler DM, Phillips MD, Chung WJ, Lai EC. Az állati mikroRNS gének evolúciója és funkcionális diverzifikációja  // Cell Res. - 2008. - T. 18 (10) . - S. 985-996 .
  69. ↑ Orengo CA, Thornton JM. A fehérjecsaládok és evolúciójuk - szerkezeti perspektíva  // Annu Rev Biochem. - 2005. - T. 74 . - S. 867-900 .
  70. ↑ Long M, Betrán E, Thornton K, Wang W. The origin of new genes: glimpses from the young and old  // Nat Rev Genet. - 2003. - T. 4 (11) . - S. 865-875 .
  71. ↑ Weissman KJ, Müller R. Protein-protein Interactions in multienzyme megasynthetases  // Chembiochem. - 2008. - T. 9 (6) . - S. 826-848 .
  72. ↑ Zhang J, Wang X, Podlaha O. Testing the chromosoma speciation hypothesis for humans and chimpanzees  // Genome Res. - 2004. - T. 14 (5) . - S. 845-851 .
  73. ↑ Ayala FJ, Coluzzi M. Chromosome speciation: humans, Drosophila, and mosquitoes  // Proc Natl Acad Sci US A. - Vol. 102 . - S. 6535-6542 .
  74. ↑ Hurst GD, Werren JH. Az önző genetikai elemek szerepe az eukarióta evolúcióban  // Nat Rev Genet. - 2001. - T. 2 (8) . - S. 597-606 .
  75. ↑ Häsler J, Strub K. Alu elements as regulators of gene expresszió  // Nucleic Acids Res. - 2006. - T. 34 (19) . - S. 5491-5497 .
  76. ↑ Radding, CM Homológ párosítás és szálcsere a genetikai rekombinációban  //  Annu Rev Genet. - 1982. - 1. évf. 16 . - P. 405-437.
  77. ↑ Agrawal A.F. A szex evolúciója: miért keverik az organizmusok genotípusukat?  (angol)  // Curr Biol. - 2006. - Vol. 16 , iss. 17 . - P. 696-704.
  78. ↑ Goddard MR, Godfray HC, Burt A. A szex növeli a természetes szelekció hatékonyságát kísérleti élesztőpopulációkban   // Nature . - 2005. - 20. évf. 434 . - P. 636-640.
  79. ↑ Peters AD, Otto SP. Genetikai variancia felszabadítása nemen keresztül   // Bioesszék . - 2003. - 1. évf. 25 , iss. 6 . - P. 533-537.
  80. ↑ Fontaneto D, Herniou EA, Boschetti C, Caprioli M, Melone G, Ricci C, Barraclough TG. Önállóan fejlődő fajok ivartalan bdelloid rotiferekben  //  PLoS Biol. - 2007. - Vol. 5 , iss. 4 . — 87. o.
  81. ↑ Lien S, Szyda J, Schechinger B, Rappold G, Arnheim N. Evidence for heterogeneity in recombination in the human pseudoautosomal region: high resolution analysis by sperm typing and radiation-hibrid mapping  //  Am J Hum Genet. - 2000. - Vol. 66 , iss. 2 . - P. 557-566.
  82. ↑ Barton N.H. Genetikai stoppolás  //  Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. - 2000. - Vol. 355 . - P. 1553-1562.
  83. ↑ Charlesworth B, Charlesworth D. The degeneration of Y chromosomes  //  Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. - 200. - Vol. 355 . - P. 1563-1572.
  84. ↑ Otto S.P. A szegregáció előnyei és a nem evolúciója   // Genetika . - 2003. - 1. évf. 164 , iss. 3 . - P. 1099-118.
  85. ↑ Doncaster CP, Pound GE, Cox SJ. A szex ökológiai költsége  (angol)  // Természet. - 2000. - Vol. 404 . - P. 281-285.
  86. ↑ Butlin R. A szex evolúciója: A szex költségei és előnyei: új betekintések a régi aszexuális vonalakból  //  Nat Rev Genet. - 2002. - 20. évf. 3 , iss. 4 . - P. 311-317.
  87. ↑ Salathé M, Kouyos RD, Bonhoeffer S. A dolgok állapota a Vörös Királynő királyságában  //  Trends Ecol Evol. - 2008. - Vol. 23 , iss. 8 . - P. 439-445.
  88. ↑ 1 2 Grant, 1991 , 17. fejezet.
  89. ↑ Grant, 1991 , 23. fejezet.
  90. ↑ Soldbrig, 1982 , p. 43-47.
  91. ↑ Futuyma, 2005 , p. 251-252.
  92. ↑ 1 2 3 Orr HA. A fitnesz és szerepe az evolúciós genetikában  // Nat Rev Genet. - 2009. - 1. évf. 10. (8) bekezdése alapján. - P. 531-539.
  93. ↑ Haldane J. A természetes kiválasztódás elmélete napjainkban   // Természet . - 1959. - 1. évf. 183. - P. 710-713.
  94. ↑ Lande R, Arnold SJ. A kiválasztás mérése korrelált karaktereken   // Evolúció . - Wiley-VCH , 1983. - 1. kötet. 37. - P. 1210-26. - doi : 10.2307/2408842 .
  95. ↑ Futuyma, 2005 .
  96. ↑ Grant, 1991 , 14. fejezet.
  97. ↑ Andersson M, Simmons L. Szexuális kiválasztás és párválasztás  // Trends Ecol Evol. - 2001. - 20. évf. 21. (6) bekezdése alapján. - P. 296-302.
  98. ↑ Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A. A szexuális kiválasztási kontinuum  // Proc Biol Sci. - 2002. - 20. évf. 269. - P. 1331-1340.
  99. ↑ Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussière LF. A jó minőségű hím mezei tücskök sokat fektetnek a szexuális megjelenésbe, de fiatalon meghalnak   // Nature . - 2004. - 20. évf. 432. - P. 1024-1027.
  100. ↑ 1 2 Gould SJ. Gulliver további utazásai: a kiválasztás hierarchikus elméletének szükségessége és nehézsége  // Philos. Trans. R. Soc. London, B, Biol. sci. - 1998. - T. 353 . - S. 307-314 .
  101. ↑ Okasha, S. Evolution and the Levels of Selection. - Oxford University Press, 2007. - 263 p. — ISBN 0-19-926797-9 .
  102. ↑ Mayr E. A kiválasztás tárgyai  // Philos. Trans. R. Soc. London, B, Biol. sci. - 1998. - T. 353 . - S. 307-314 .
  103. ↑ Maynard Smith J. A kiválasztás mértékegységei  // Novartis Found. Symp. - 1998. - T. 213 . - S. 211-217 .
  104. ↑ Gould SJ, Lloyd EA. Egyéniség és alkalmazkodás a szelekció különböző szintjein: hogyan nevezzük és általánosítsuk a darwinizmus egységét?  //Proc. Natl. Acad. sci. USA - 1999. - T. 96 , 21. sz . - S. 11904-11909 .
  105. ↑ 1 2 Masel J. Genetic drift  // Current Biology  . - Cell Press , 2011. - Vol. 21 , sz. 20 . - P.R837-R838 .
  106. ↑ Lande R. Fisheri és Wright-féle fajképző elméletek  // Genom. - 1989. - T. 31 , 1. sz . - S. 221-227 .
  107. ↑ Otto SP, Whitlock MC. A rögzítés valószínűsége változó méretű populációkban   // Genetika . - 1997. - 1. évf. 146. sz . 2 . - P. 723-733 .
  108. ↑ 1 2 Charlesworth B. Genetika alapfogalmai: hatékony populációméret, valamint a molekuláris evolúció és variáció mintái  // Nat Rev Genet. - 2009. - T. 10 , 3. sz . - S. 195-205 .
  109. ↑ Mitchell-Olds T, Willis JH, Goldstein DB. Mely evolúciós folyamatok befolyásolják a fenotípusos tulajdonságok természetes genetikai variációját?  // Nat Rev Genet. - 2007. - T. 8 , 11. sz . - S. 845-856 .
  110. ↑ Nei M. Szelektionizmus és neutralizmus a molekuláris evolúcióban  // Mol Biol Evol. - 2005. - T. 22 , 12. sz . - S. 2318-2342 .
  111. ↑ Kimura M. A molekuláris evolúció semleges elmélete: a legújabb bizonyítékok áttekintése  // Jpn J Genet. - 1991. - T. 66 , 4. sz . - S. 367-386 .
  112. ↑ Kimura M. A molekuláris evolúció semleges elmélete és a neutralisták világképe  // Genom. - 1989. - T. 31 , 1. sz . - S. 24-31 .
  113. ↑ Kreitman M. A semleges elmélet halott. Éljen a semleges elmélet  // Bioesszék. - 1996. - T. 18 , 8. sz . - S. 678-683 .
  114. ↑ Leigh EG (Jr). Semleges elmélet: történelmi perspektíva  // Journal of Evolutionary Biology. - 2007. - T. 20 , 6. sz . - S. 2075-2091 .
  115. ↑ Hurst LD. A genetika alapfogalmai: genetika és a szelekció megértése  // Nat. Fordulat. Közönséges petymeg. - 2009. - T. 10 , 2. sz . - S. 83-93 .
  116. ↑ Gillespie, John H. Jelentős- e egy faj populációjának mérete az evolúció szempontjából?  (angol)  // Evolúció . - Wiley-VCH , 2001. - Vol. 55 , sz. 11 . - P. 2161-2169 .
  117. ↑ R.A. Neher és B.I. Shraiman. Genetikai huzat és kvázi-semlegesség nagy fakultatív szexuális populációkban   // Genetika . - 2011. - 20. évf. 188 . - P. 975-996 .
  118. ↑ Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF. Az oldalirányú génátvitel és a prokarióta csoportok eredete  // Annu Rev Genet. - 2003. - T. 37 , 1. sz . - S. 283-328 .
  119. ↑ Walsh T. A multirezisztencia kombinatorikus genetikai evolúciója  // Curr. Opin. mikrobiol. - 2006. - T. 9 , 5. sz . - S. 476-482 .
  120. ↑ Kondo N, Nikoh N, Ijichi N, Shimada M, Fukatsu T. Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transfer to X chromosome of host insect  // Proc. Natl. Acad. sci. USA - 2002. - T. 99 , 22. sz . - S. 14280-14285 .
  121. ↑ Sprague G. A királyságok közötti genetikai csere  // Curr. Opin. Közönséges petymeg. dev. - 1991. - T. 1 , 4. sz . - S. 530-533 .
  122. ↑ Gladyshev EA, Meselson M, Arkhipova IR. Masszív horizontális géntranszfer bdelloid rotiferekben   // Tudomány . - 2008. - Vol. 320 , sz. 5880 . - P. 1210-1213 .
  123. ↑ Baldo A, McClure M. Evolution and horizontal transfer of dUTPase-encoding genes in viruses and their hosts  // J. Virol. - T. 73 , 9. sz . - S. 7710-7721 .
  124. ↑ River, MC and Lake, JA Az életgyűrű bizonyítékul szolgál az eukarióták genomfúziós eredetére   // Nature . - 2004. - 20. évf. 431 , sz. 9 . - P. 152-155 .
  125. ↑ Baym, Michael; Lieberman, Tami D.; Kelsic, Eric D.; Chait, Remy; Gross, Rotem; Yelin, Idan; Kisony, Roy. Spatiotemporal microbial evolution on antibiotikus landscapes  (angol)  // Science : Journal. - 2016. - szeptember 9. ( 353. évf. , 6304. sz.). - P. 1147-1151 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.aag0822 . - Iránykód . — PMID 27609891 .
  126. ↑ 1 2 3 Scott EC, Matzke NJ. Biológiai tervezés a természettudományos tantermekben  // Proc Natl Acad Sci US A. - 207. - T. 104 . - S. 8669-8676 .
  127. ↑ Hendry AP, Kinnison MT. Bevezetés a mikroevolúcióba: sebesség, minta, folyamat  // Genetica. - 2001. - T. 112-113 . - S. 1-8 .
  128. ↑ Leroy A.M. Az evolúció skálafüggetlensége  // Evol. dev. - 2000. - T. 2 . - S. 67-77 .
  129. ↑ Michael J. Dougherty. Az emberi faj fejlődik vagy hanyatlik? (nem elérhető link) . Scientific American (1998). Letöltve: 2012. január 30. Az eredetiből archiválva : 2011. augusztus 10.. 
  130. ↑ válasz kreacionista állításokra - CB932 állítás: Degenerált formák fejlődése (hivatkozás nem érhető el) . Talk Origins Archívum . Hozzáférés dátuma: 2012. január 30. Az eredetiből archiválva : 2014. augusztus 23. 
  131. ↑ Futuyma, 2005 , p. 250-251.
  132. ↑ Mayr, 2001 , p. 133-134, 235-238.
  133. ↑ Carroll SB. Véletlenség és szükségszerűség: a morfológiai összetettség és sokféleség evolúciója  (angol)  // Nature. - 2001. - Vol. 409 . - P. 1102-1109 .
  134. ↑ Whitman W, Coleman D, Wiebe W. Prokaryotes: the unseen többség  // Proc Natl Acad Sci US A. - 1999. - Vol . 95 , No. 12 . - S. 6578-6583 .
  135. ↑ Schloss P, Handelsman J. Status of the microbial census  // Microbiol Mol Biol Rev. - 2004. - T. 68 , 4. sz . - S. 686-691 .
  136. ↑ Orr H. Az alkalmazkodás genetikai elmélete: rövid történet  // Nat. Fordulat. Közönséges petymeg. - 2005. - T. 6 , 2. sz . - S. 119-127 .
  137. ↑ Dobzhansky T. Természetes populációk genetikája XXV. Genetikai változások a Drosophila pseudoobscura és a Drosphila persimilis  populációiban Kalifornia egyes helyein  // Evolution . - Wiley-VCH , 1956. - 1. évf. 10 , sz. 1 . - 82-92 . o .
  138. ↑ Nakajima A, Sugimoto Y, Yoneyama H, Nakae T. A Pseudomonas aeruginosa magas szintű fluorokinolon rezisztenciája a MexAB-OprM efflux pumpa és a DNS giráz mutáció kölcsönhatása miatt  // Microbiol. Immunol. - 2002. - T. 46 , 6. sz . - S. 391-395 .
  139. ↑ Blount ZD, Borland CZ, Lenski RE. Bevezető cikk: Történelmi kontingencia és egy kulcsfontosságú innováció evolúciója egy kísérleti Escherichia coli populációban  // Proc. Natl. Acad. sci. USA - 2008. - T. 105 , 23. sz . - S. 7899-7906 .
  140. ↑ Okada H, Negoro S, Kimura H, Nakamura S. Plazmid által kódolt enzimek evolúciós adaptációja nylon oligomerek lebontásához   // Nature . - 1983. - 1. évf. 306 , sz. 5939 . - P. 203-206 .
  141. ↑ Ohno S. Egyedülálló enzim születése a már létező, belsőleg ismétlődő kódoló szekvencia alternatív leolvasási keretéből  // Proc. Natl. Acad. sci. USA - 1984. - T. 81 , 8. sz . - S. 2421-2425 .
  142. ↑ Copley SD. A toxikus xenobiotikum lebontásának metabolikus útvonalának fejlődése: a patchwork megközelítés  // Trends Biochem. sci. - 2000. - T. 25 , 6. sz . - S. 261-265 .
  143. ↑ Crawford RL, Jung CM, Szíj JL. A pentaklór-fenol (PCP)-4-monooxigenáz (PcpB) közelmúltbeli fejlődése és a PCP bakteriális lebomlásához kapcsolódó kapcsolódó útvonalak  // Biodegradáció. - 2007. - T. 18 , 5. sz . - S. 525-539 .
  144. ↑ Eshel I. Klónválasztás és a mutáció optimális sebessége // Journal of Applied Probability. - 1973. - T. 10 , 4. sz . - S. 728-738 . - doi : 10.2307/3212376 . — .
  145. ↑ Masel J, Bergman A,. Az élesztő prion evolúciós tulajdonságainak alakulása [PSI+ ]  (angol)  // Evolution . - Wiley-VCH , 2003. - Vol. 57 , sz. 7 . - P. 1498-1512 .
  146. ↑ Lancaster AK, Bardill JP, True HL, Masel J. Az élesztőprion spontán megjelenési aránya [PSI+ és annak hatásai a [PSI+] rendszer evolúciós tulajdonságainak fejlődésére]  //  Genetika. - 2010. - 20. évf. 184. sz . 2 . - P. 393-400 .
  147. ↑ Draghi J, Wagner G. Az evolúció evolúciója egy fejlődési modellben  //  Theoretical Population Biology. — Elsevier , 2008. — 20. évf. 62 . - P. 301-315 .
  148. ↑ 1 2 Bejder L, BK terem. Végtagok a bálnákban és végtagtalanság más gerinceseknél: az evolúciós és fejlődési átalakulás és elvesztés mechanizmusai  // Evol. dev. - 2002. - V. 4 , 6. sz . - S. 445-458 .
  149. ↑ Young NM., Hallgrímsson B. Soros homológia és az emlős végtagok kovariációs szerkezetének  evolúciója  // Evolúció . - Wiley-VCH , 2005. - Vol. 59 , sz. 12 . - P. 2691-704 .
  150. ↑ 1 2 Penny D, Poole A. Az utolsó univerzális közös ős természete  //  Curr Opin Genet Dev. - 1999. - 1. évf. 9 , iss. 6 . - P. 672-677.
  151. ↑ BK terem. Leszállás módosítással: a homológia és a homoplázia mögött meghúzódó egység a fejlődés és az evolúció elemzésén keresztül  // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. - 2003. - T. 78 , 3. sz . - S. 409-433 .
  152. ↑ Shubin N, Tabin C, Carroll C. Mély homológia és az evolúciós újdonság eredete   // Természet . - 2009. - 1. évf. 457 , sz. 7231 . - P. 818-823 .
  153. ↑ 1 2 3 Fong D, Kane T, Culver D. Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters  // Ann. Fordulat. ecol. Syst. - 1995. - T. 26 , 4. sz . - S. 249-268 .
  154. ↑ Zhang Z, Gerstein M. Pseudogének nagyléptékű elemzése a humán genomban  // Curr. Opin. Közönséges petymeg. dev. - 2004. - T. 14 , 4. sz . - S. 328-335 .
  155. ↑ Jeffery WR. A szem degenerációjának adaptív evolúciója a mexikói vak barlangi halban  // J. Hered. - 2005. - T. 96 , 3. sz . - S. 185-196 .
  156. ↑ Maxwell EE, Larsson HC. Az emu (Dromaius novaehollandiae) szárnyának oszteológiája és miológiája, valamint annak hatása a nyomi struktúrák fejlődésére  // J. Morphol. - 2007. - T. 268 , 5. sz . - S. 423-441 .
  157. ↑ Silvestri AR, Singh I. A harmadik nagyőrlőfog megoldatlan problémája: jobban járnának az emberek nélküle?  // Az American Dental Association folyóirata (1939). - 2003. - T. 134 , 4. sz . - S. 450-455 .
  158. ↑ Coyne, Jerry A. Miért igaz az evolúció ? - Oxford University Press, 2009. -  66. o . — 309 p. — ISBN 9780670020539 .
  159. ↑ Coyne, Jerry A. Miért igaz az evolúció ? - Oxford University Press, 2009. - S.  85 -86. — 309 p. — ISBN 9780670020539 .
  160. ↑ Gould, 2002 .
  161. ↑ Pallen MJ., Matzke NJ. A fajok eredetétől a bakteriális flagellák eredetéig // Nat Rev Micro. - T. 4 , 10. sz . - S. 784-790 . — PMID https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16953248 .
  162. ↑ Clements A, Bursac D., Gatsos X., Perry AJ., Civciristov S., Celik N., Likic VA., Poggio S., Jacobs-Wagner S. A mitokondriális molekuláris gép redukálható komplexitása  (angol)  / / Proceedings of the National Academy of Sciences . - Nemzeti Tudományos Akadémia , 2009. - Vol. 106 , sz. 37 . - P. 15791-15795 .
  163. ↑ Hardin G. A versenykizárás elve   // ​​Tudomány . - 1960. - 1. évf. 131. sz . 3409 . - P. 1292-1297 .
  164. ↑ Wade MJ. Az ökológiai közösségek koevolúciós genetikája  // Nat Rev Genet. - 2007. - T. 8 , 3. sz . - S. 185-195 .
  165. ↑ Brodie ED Jr, Ridenhour BJ, Brodie ED 3. A ragadozók evolúciós válasza a veszélyes zsákmányra: forró és hideg foltok a harisnyakötőkígyók és a gőték közötti koevolúció  földrajzi mozaikjában  // Evolúció . - Wiley-VCH , 2002. - Vol. 56 , sz. 10 . - P. 2067-2082 .
  166. ↑ Sachs JL. Fajon belüli és fajok közötti együttműködés  // J Evol Biol. - 2006. - T. 19 , 5. sz . - S. 1426-1436 .
  167. ↑ Nowak M.A. Öt szabály az együttműködés fejlődéséhez  (angol)  // Tudomány. - 2006. - Vol. 314 . - P. 1560-1563 .
  168. ↑ Paszkowski U. Mutualizmus és parazitizmus: a növényi szimbiózisok jin és jangja  // Curr Opin Plant Biol. - 2006. - T. 9 , 4. sz . - S. 364-370 .
  169. ↑ Hause B, Fester T. Az arbuscularis mikorrhiza szimbiózis molekuláris és sejtbiológiája  // Planta. - 2005. - T. 221 , 2. sz . - S. 184-196 .
  170. ↑ Reeve HK, Hölldobler B. A szuperorganizmus megjelenése csoportok közötti versengés révén  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2007. - V. 104 . - S. 9736-9740 .
  171. ↑ Axelrod R, Hamilton W.D. Az együttműködés evolúciója  (angol)  // Tudomány. - 1981. - 1. évf. 211 . - P. 1390-1396 .
  172. ↑ Wilson EO, Hölldobler B. Euszocialitás: eredet és következmények  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2005. - V. 102 . - S. 13367-13371 .
  173. ↑ Joseph Boxhorn. Observed Instances of Speciation  (angol)  (a hivatkozás nem elérhető) . Talk Origins Archívum. Hozzáférés dátuma: 2011. szeptember 23. Az eredetiből archiválva : 2009. január 22.
  174. ↑ Jiggins CD, Bridle JR. Speciáció az almás kukac légyben: az évjáratok keveréke?  // Trends Ecol Evol. - 2004. - T. 19 , 3. sz . - S. 11-114 .
  175. ↑ Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D. Evidence for Rapid Speciation After a Founder Event in the  Laboratory  // Evolution . - Wiley-VCH , 1992. - Vol. 46 , sz. 4 . - P. 1214-1220 .
  176. ↑ de Queiroz K. Ernst Mayr és a fajok modern fogalma  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2005. - Vol. 102 . — C. Suppl 1:6600-6607 .
  177. ↑ Ereshefsky, M. Eliminatív pluralizmus  // Tudományfilozófia. - 1992. - T. 59 , 4. sz . - S. 671-690 .
  178. ↑ Mayr, Ernest. A fajok rendszertana és eredete zoológus szemszögéből. - M . : Állami Külföldi Irodalmi Intézet, 1942. - S. 194. - 505 p.
  179. ↑ Fraser C, Alm EJ, Polz MF, Spratt BG, Hanage WP. A baktériumfajok kihívása: a genetikai és ökológiai sokféleség értelmezése  (angol)  // Tudomány. - 2009. - 1. évf. 323 . - P. 741-746 .
  180. ↑ Bruttó BL, Rieseberg LH. A homoploid hibrid speciáció ökológiai genetikája  // J Hered. - 2005. - T. 96 , 3. sz . - S. 241-252 .
  181. ↑ Burke JM, Arnold M.L. Genetika és a hibridek alkalmassága  // Annu Rev Genet. - 2001. - T. 35 . - S. 31-52 .
  182. ↑ Vrijenhoek RC. Poliploid hibridek: egy békafaj többszörös eredete  // Curr Biol. - 2006. - T. 16 , 7. sz . - S. R245-247 .
  183. ↑ Herrel A, Huyghe K, Vanhooydonck B, Backeljau T, Breugelmans K, Grbac I, Van Damme R, Irschick DJ. Gyors, nagy léptékű evolúciós eltérések a morfológiában és a teljesítményben egy eltérő táplálkozási erőforrás kiaknázásával kapcsolatban  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2008. - V. 105 , No. 12 . - S. 4792-4795 .
  184. ↑ Losos, JB Warhelt, KI Schoener, kísérleti TW Adaptív differenciálódás a szigetek kolonizációját követően Anolis gyíkokban   // Természet . - 1997. - 1. évf. 387 . - 70-73 . o .
  185. ↑ Hoskin CJ, Higgie M, McDonald KR, Moritz C. A megerősítés  gyorsítja az allopatrikus specifikációt  // Nature . - 2005. - 20. évf. 437 . - P. 1353-1356 .
  186. ↑ Templeton AR. A specifikáció elmélete az alapító elven keresztül   // Genetika . - 1980. - 1. évf. 94 , sz. 4 . - P. 1011-1038 .
  187. ↑ Gavrilets S. Perspektíva: a speciáció modelljei: mit tanultunk 40 év alatt?  (angol)  // Evolúció . - Wiley-VCH , 2003. - Vol. 57 , sz. 10 . - P. 2197-2215 .
  188. ↑ Antonovics J. Evolúció a szorosan szomszédos növénypopulációkban X: a reprodukciós izoláció hosszú távú fennmaradása bányahatáron // Öröklődés. - 2006. - T. 97 , 1. sz . - S. 33-37 .
  189. ↑ Nosil P, Crespi BJ, Gries R, Gries G. Természetes szelekció és eltérés a párválasztás során  // Genetica. - 2007. - T. 129 , 3. sz . - S. 309-327 .
  190. ↑ Savolainen V, Anstett MC, Lexer C, Hutton I, Clarkson JJ, Norup MV, Powell MP, Springate D, Salamin N, Baker WJ. Szimpatikus speciáció pálmákban egy óceáni szigeten  (angol)  // Természet. - 2006. - Vol. 441 . - P. 210-213 .
  191. ↑ Barluenga M, Stölting KN, Salzburger W, Muschick M, Meyer A. Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish   // Nature . - 2006. - Vol. 439 . - P. 719-723 .
  192. ↑ Gavrilets S. A szimpatrikus speciáció Maynard Smith modellje  // J Theor Biol. - 2006. - T. 239 , 2. sz . - S. 172-182 .
  193. ↑ Wood TE, Takebayashi N, Barker MS, Mayrose I, Greenspoon PB, Rieseberg LH. A poliploid speciáció gyakorisága edényes növényekben  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2009. - T. 106 . - S. 13875-13879 .
  194. ↑ Hegarty MJ, Hiscock SJ. Genomikus nyomok a poliploid növények evolúciós sikeréhez  // Curr Biol. - 2008. - T. 18 , 10. sz . - S. R435-444 .
  195. ↑ Jakobsson M, Hagenblad J, Tavaré S, Säll T, Halldén C, Lind-Halldén C, Nordborg M. Az allotetraploid fajok egyedülálló közelmúltbeli eredete Arabidopsis suecica: Evidence from nukleáris DNS markerek  // Mol Biol Evol. - 2006. - T. 23 , 6. sz . - S. 1217-1231 .
  196. ↑ Säll T, Jakobsson M, Lind-Hallden C, Halldén C. A kloroplaszt DNS az allotetraploid Arabidopsis suecica egyetlen eredetét jelzi  // J Evol Biol. - 2003. - T. 16 , 5. sz . - S. 1019-1029 .
  197. ↑ Bomblies K, Weigel D. Arabidopsis: modellnemzetség a specifikációhoz  // Curr Opin Genet Dev. - 2007. - T. 17 , 6. sz . - S. 500-504 .
  198. ↑ John H. Ostrom Kevin Padian. Dinoszaurusz  (angol) . Encyclopedia Britannica . Encyclopædia Britannica (2019. november 7.). "A bizonyítékok most azt mutatják, hogy az egyik vonal körülbelül 150 millió évvel ezelőtt fejlődött madarakká." Letöltve: 2019. december 9.
  199. ↑ Benton MJ. Diverzifikáció és kihalás az élet történetében  (angol)  // Tudomány. - 1995. - 1. évf. 268 . - 52-58 . o .
  200. ↑ Raup DM. Biológiai kihalás a Föld történetében  (angol)  // Tudomány. - 1986. - 1. évf. 231 . - P. 1528-1533 .
  201. ↑ Avise JC, Hubbell SP, Ayala FJ. Az evolúció tükrében II: Biodiverzitás és kihalás  // Proc. Natl. Acad. sci. USA - 2008. - T. 105 . - S. 11453-11457 .
  202. ↑ 12 Raup DM. A kihalás szerepe az evolúcióban  // Proc. Natl. Acad. sci. USA - 1994. - T. 91 . - S. 6758-6763 .
  203. ↑ Novacek MJ, Cleland EE. A biológiai sokféleség jelenlegi kihalásának eseménye: forgatókönyvek a mérséklésre és helyreállításra  // Proc. Natl. Acad. sci. USA - 2001. - T. 98 , 10. sz . - S. 5466-5470 .
  204. ↑ Pimm S, Raven P, Peterson A, Sekercioglu CH, Ehrlich PR. Emberi hatások a közelmúltbeli, jelenlegi és jövőbeli madárkihalások arányára . - 2006. - T. 103 , 29. sz . - S. 10941-10946 .
  205. ↑ Barnosky AD, Koch PL, Feranec RS, Wing SL, Shabel AB. A késő pleisztocén kihalások okainak felmérése a kontinenseken  (angol)  // Tudomány. - 2004. - 20. évf. 306 . - 70-75 .
  206. ↑ Lewis OT. Klímaváltozás, faj-terület görbék és a kihalási válság  // hilos. Trans. R. Soc. London, B, Biol. sci. - 2006. - T. 361 . - S. 163-171 .
  207. ↑ Jablonski D. A múlt tanulságai: a tömeges kihalás evolúciós hatásai  // Proc. Natl. Acad. sci. USA - 2001. - T. 98 . - S. 5393-5398 .
  208. ↑ Mark Isak. Index a kreacionista állításokhoz.
  209. ↑ Peretó J. Viták az élet keletkezéséről . - Int Microbiol., 2005. - T. 8(1) . - S. 23-31 .
  210. ↑ Luisi PL, Ferri F, Stano P. A félszintetikus minimális cellák megközelítései: áttekintés . - Naturwissenschaften, 2006. - T. 93 (1) . - S. 1-13 .
  211. ↑ Joyce G.F. Az RNS-alapú evolúció ókora . - Természet., 2002. - T. 418 . - S. 214-221 .
  212. ↑ Bapteste E, Walsh D.A. Igaz-e az „Életgyűrű”?  (angol)  // Trends Microbiol. - 2005. - 20. évf. 13 . - P. 256-261.
  213. ↑ Darwin, Charles (1859). A fajok eredetéről
  214. ↑ Doolittle WF, Bapteste E. Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis  (angol)  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2007. - Vol. 104 . - P. 2043-2049.
  215. ↑ Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA. Az élet hálója: a mikrobiális filogenetikai hálózat rekonstrukciója  (angol)  // Genome Res. - 2005. - 20. évf. 15 . - P. 954-959.
  216. ↑ Jablonski D. A fosszilis rekord jövője  (angol)  // Tudomány. - 1999. - 1. évf. 284 . - P. 2114-2116.
  217. ↑ Mason SF. A biomolekuláris kézesség eredete   // Természet . - 1984. - 1. évf. 311 . - P. 19-23.
  218. ↑ Wolf YI, Rogozin IB, Grishin NV, Koonin EV. Genome trees and the tree of life  (angol)  // Trends Genet. - 2002. - 20. évf. 18 . - P. 472-479.
  219. ↑ Varki A, Altheide T.K. Az emberi és a csimpánz genomjának összehasonlítása: tűk keresése szénakazalban  //  Genome Res. - 2005. - 20. évf. 15 . - P. 1746-1758.
  220. ↑ Futuyma, 2005 , p. 94.
  221. ↑ A tudósok bejelentették az élet legrégebbi nyomainak felfedezését a Földön: Tudomány: Tudomány és technológia: Lenta.ru
  222. ↑ Futuyma, 2005 , p. 96.
  223. ↑ Markov, 2010 , p. 135-169.
  224. ↑ Cavalier-Smith T. Sejtfejlődés és Földtörténet: sztázis és forradalom  // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. - 2006. - T. 361 (1470) . - P. 969-1006.
  225. ↑ Schopf JW. Az archeai élet fosszilis bizonyítékai  // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. - 2006. - T. 361 (1470) . - P. 869-85.
  226. ↑ Valentine JW, Jablonski D, Erwin DH. Fosszíliák, molekulák és embriók: új perspektívák a kambriumi robbanásról  // Fejlesztés. - 1999. - T. 126 . - P. 851-859.
  227. ↑ Futuyma, 2005 , p. 97-99.
  228. ↑ Ohno S. A kambriumi robbanás oka és következménye az állatok evolúciójában  // J Mol Evol. - 1999. - T. 44 . — P. S23-27.
  229. ↑ Valentine JW, Jablonski D. Morfológiai és fejlődési makroevolúció: paleontológiai perspektíva  // ​​Int J Dev Biol. - 2003. - T. 47 (7-8) . - P. 517-522.
  230. ↑ Waters ER. Molekuláris adaptáció és a szárazföldi növények eredete  // Mol Phylogenet Evol. - 2003. - T. 29. (3) bekezdés . - P. 456-463.
  231. ↑ Mayhew PJ. Miért van olyan sok rovarfaj? Perspektívák fosszíliákból és filogenezisekből  // Biol Rev Camb Philos Soc. - 2007. - T. 82 (3) . - P. 425-454.
  232. ↑ Benton, MJ gerinces paleontológia . - Blackwell Science Ltd, 2005. - 472 p. -  111-115 . o . - ISBN 978-0-632-05637-8 .
  233. ↑ 12 Roger Lewin . Human Evolution: Egy illusztrált bevezető . - John Wiley & Sons, 2004. - ISBN 1405103787 .
  234. ↑ Michael Steiper, Nathan Young. Főemlősök // Az élet időfája / S. Blair Hedges, Sudhir Kumar. - Oxford University Press, 2007. - P. 483. - ISBN 0199535035 .
  235. ↑ 1 2 Michael Ruse, Joseph Travis. evolúció: Az első négy milliárd év . - Belknap Press, Harvard University Press, 2009. - P. 256-289.
  236. ↑ Alekszandr Markov. Az emberi evolúció. - M . : Astrel, Corpus, 2011. - T. 1. - 216-224 p. — ISBN 978-5-271-36293-4 .
  237. ↑ Soares P, Ermini L, Thomson N, Mormina M, Rito T, Rohl A, Salas A, Oppenheimer S, Macaulay V, Richards MB. Korrekció a szelekció tisztításához: továbbfejlesztett humán mitokondriális molekuláris óra  // Am J Hum Genet. - 2009. - T. 84 , 6. sz . - S. 740-759 .
  238. ↑ JJ Bull, H. A. Wichman. Applied evolution  (angol)  // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . - Annual Reviews , 2001. - Vol. 32 . - P. 183-217 .
  239. ↑ Doebley JF, Gaut BS, Smith BD. A termények háziasításának molekuláris genetikája  (angol)  // Cell . - Cell Press , 2006. - Vol. 127. sz . 7 . - P. 1309-1321 .
  240. ↑ Maher B. Evolúció: A biológia következő csúcsmodellje?  (angol)  // Természet. - 2009. - 1. évf. 458 . - 695-698 . o .
  241. ↑ Borowsky R. Látás helyreállítása vak barlanghalaknál  // Curr Biol. - 2008. - T. 18 , 1. sz . - S. R23-24 .
  242. ↑ Gross JB, Borowsky R., Tabin CJ. Az Mc1r új szerepe a depigmentáció párhuzamos fejlődésében az Astyanax mexicanus barlangi hal független populációiban  // PLoS Genet. - 2009. - V. 5 , 1. sz .
  243. ↑ FRASER AS. Monte Carlo genetikai modellek elemzése  (angol)  // Természet. - 1958. - 1. évf. 181 . - P. 208-2090 .
  244. ↑ Jamshidi M. Eszközök az intelligens vezérléshez: fuzzy vezérlők, neurális hálózatok és genetikai algoritmusok  // Philos Transact A Math Phys Eng Sci. - 2003. - T. 361 . - S. 1781-1808 .
  245. ↑ Ross, MR [Ki mit hisz? Az intelligens tervezés és a Young-Earth kreacionizmus körüli zűrzavar tisztázása Ki mit hisz? Az intelligens tervezés és a fiatal földi kreacionizmus körüli zűrzavar tisztázása] // Journal of Geoscience Education. - 2008. - T. 53 , 3. sz . - S. 319 .
  246. ↑ Hameed, Salman. Tudomány és vallás: felkészülés az iszlám kreacionizmusra   // Tudomány . - 2009. - 1. évf. 322 . - P. 1637-1638 . Az eredetiből archiválva: 2014. november 10.
  247. ↑ Spergel D.N.; Scott, EK; Okamoto, S. Tudományos kommunikáció. Az evolúció nyilvános elfogadása  (angol)  // Tudomány. - 2006. - Vol. 313 . - P. 765-766 .
  248. ↑ Jerry Coyne. Hit versus tény: Miért nem egyeztethető össze a tudomány és a vallás = A. Jerrry Coyne Hit versus tény: Miért nem egyeztethető össze a tudomány és a vallás. - M . : Alpina Kiadó, 2016. - 384 p.

Irodalom

Népszerű tudomány Oktatási és tudományos Angolul

Linkek

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Bibliográfiai katalógusokban