Hízósejtek

A hízósejtek (más néven mastociták vagy mastociták [1] ) a mieloid sorozatba tartozó szövetsejtek , amelyek bazofil granulumokat tartalmaznak hisztaminnal és heparinnal a citoplazmában . A bazofilekkel ellentétben , amelyek bazofil szemcséket is tartalmaznak, a hízósejtek általában soha nem kerülnek be a véráramba . A hízósejtek részt vesznek a gyulladások , az első (közvetlen) típusú túlérzékenységi reakciók kialakulásában , a szervezet védekezésében a többsejtű parazitákkal és más kórokozókkal szemben. , a vér-agy gát kialakulása és egyéb folyamatok [2] [3] [4] . A hízósejtek az allergiák és az anafilaxia kialakulásának hátterében állnak.

A hízósejtek a legtöbb szövetben jelen vannak, és általában az erek és az idegek közelében helyezkednek el . Különösen nagy számban fordulnak elő a test és a külső vagy belső környezet határán fekvő szövetekben.

Általános jellemzők

Morfológiailag a hízósejtek nagyon hasonlóak a véráramban lévő bazofilekhez. Mind a hízósejtek, mind a bazofilek bazofil granulátumokat tartalmaznak heparinnal és hisztaminnal. A két sejttípus között azonban vannak szerkezeti különbségek: például a hízósejtekben a sejtmag lekerekített, a bazofilekben pedig lebenyekre tagolódik. A hízósejtek kerek magja központi helyen helyezkedik el, gyakran citoplazmatikus szemcsékkel takarva [5] . A hízósejtek és a bazofilek az immunglobulin E (IgE) molekulák Fc régióihoz kötődnek, amelyek megkötötték az antigént (keresztkötés), ami a szemcsék tartalmának felszabadulását eredményezi. A bazofilekhez való hasonlóságuk miatt a hízósejteket néha szöveti bazofileknek is nevezik. Ezenkívül a bazofilek és a hízósejtek ugyanabból a CD34 -et expresszáló csontvelői progenitorból származnak . A bazofilek éretten hagyják el a csontvelőt, míg a hízósejtek érése a szövetekben való megtelepedés után fejeződik be. A hízósejtek megtelepedési helye befolyásolhatja egyes tulajdonságaikat [6] .

A hízósejtek a legtöbb szövetben jelen vannak, és általában az erek és az idegek közelében helyezkednek el . Különösen sok a test és a külső vagy belső környezet határán fekvő szövetekben: a bőrben , a tüdő nyálkahártyájában és az emésztőrendszerben , valamint a száj- és orrüregben, valamint a kötőhártyában [6] . A nyálkahártyák, a dermisz , a savós membránok , a lép és a perivaszkuláris kötőszövet nyálkahártya alatti rétegében a hízósejtek 1 g szövetenként 10 4-10 6 mennyiségben találhatók. Szövettani preparátumokon a hízósejtek könnyen láthatóvá válnak toluidin kékkel vagy alcian blue [7] festéssel . A hízósejteket a metakromázia hatása jellemzi , ha anilinfestékkel festik, a proteoglikánok nagy mennyisége miatt [5] .

A hízósejtek elérik a 10-20 mikron átmérőt , és ovális alakúak, bolyhos felülettel. A hízósejtek felszínén lévő molekuláris markerek összetétele így néz ki: FcεRI + CD13 + CD29 + CD45 + CD117 + CD123 + . Az FcεRI nagy affinitású IgE receptorok . A CD117 az őssejtfaktor [ (SCF) receptora, a CD123 pedig az IL-3 receptora . Az SCF és az IL-3 az érett hízósejtek fő növekedési faktorai . Ezenkívül a hízósejtek felszínükön hordozzák a C3b és C3d komplement komponensek receptorait, ami azt jelzi, hogy részt vesznek a veleszületett immunitási reakciókban . Ezenkívül a hízósejtek mindkét osztályba tartozó MHC -ket hordoznak, és a II. osztályú MHC és CD86 jelenléte miatt a hízósejtek antigénprezentáló sejtekként működnek , különösen a Th2 sejtek esetében [8] .

A hízósejtek fő morfológiai jellemzője a citoplazmában nagyszámú (10-150) bazofil granulátum jelenléte, amelyek összetétele jelentősen eltér a különböző típusú hízósejtek között. A szemcsék minden hízósejtben vazoaktív aminokat (elsősorban hisztamint), kondroitin-szulfátokat A és C és/vagy heparint (egyes fajoknál, például nyulaknál szerotonint is tartalmaznak ), valamint különféle enzimeket : proteázokat , valamint mint dehidrogenáz , peroxidáz , ribonukleáz , hisztidin-dekarboxiláz és savas glikozaminoglikánok . A hízósejt-proteinázok között vannak olyan triptázok , amelyek specifitásukban közel állnak a tripszinhez , olyan kimázok , amelyek specifitásukban hasonlóak a kimotripszinhez , valamint a karboxipeptidáz A [9] . A hízósejt granulátum ezen komponenseken kívül tartalmazhat ATP -t , lizoszomális enzimeket (β - hexosaminidase , β-glükuronidáz , arilszulfatázokat ), lipid mediátorokat , eikozanoidokat ( tromboxánokat , prosztaglandin D2 C4-et , leukotát , vérlemezke-aktiváló faktor ), citokinek ( TNF-α , alapvető fibroblaszt növekedési faktor , interleukin 4 (IL-4), őssejt-faktor (SCF), kemokinek ), reaktív oxigénfajták [6] [10] [11] .

Emberben a hízósejteket nyálkahártya- vagy nyálkahártya- (t-típus) és savós (ct-típus) csoportokra osztják fel elhelyezkedésük és a triptáz (t) vagy kimáz (ct) granulumokban való jelenléte alapján. A nyálkahártya hízósejtek elsősorban a nyálkahártya nyálkahártya alatti rétegében, és savós - a savós üregekben, dermiszben, mandulákban találhatók . Mindkét típusú hízósejt a csontvelőből származik, de a t-típusú sejtek fejlődése a csecsemőmirigytől függ . A savós hízósejtek tartósabbak, mint a nyálkahártyák, és nagyobbak, mint a nyálkahártyák: átmérőjük 10-12 μm, szemben a nyálkahártya 5-10 μm-rel [12] . Mindkét típusú hízósejtek esetében a fő növekedési faktor az SCF, a nyálkahártya hízósejtek esetében az IL-3 és az IL-4 kofaktorként működik, a savós hízósejtek esetében csak az IL-3. A kondroitin-szulfát a domináns proteoglikán a nyálkahártya hízósejtekben, és a heparin a domináns proteoglikán a savós sejtekben. A nyálkahártya hízósejtek ráadásul intenzívebben expresszálják az FcεRI-t, és több IgE-t tartalmaznak a citoplazmában, mint a savós sejtek. A nyálkahártya hízósejtekben a leukotriének a domináns eikozanoidok, a savós hízósejtekben pedig a prosztaglandinok [7] .

Aktiválás

Az FcεR1 egy nagy affinitású IgE receptor a hízósejtek felszínén. Az FcεR1 egy α-, egy β- és két γ-lánc tetramerje, amelyeket diszulfidhidak kapcsolnak össze . Az IgE kötőhelyet az α-lánc extracelluláris része alkotja, amely két , az immunglobulinhoz közeli domént tartalmaz [13] . A β-lánc és a két γ-lánc mindegyike tartalmazza az ITAM aktiváló motívumot . Az aktiváló jelátviteli kaszkád az FcεR1-en akkor indul el, amikor a β- és γ-lánc ITAM-jai foszforilálódnak a tirozin-maradékokon [14] .

Az a jelátviteli út , amely akkor aktiválódik, amikor az FcεR1 IgE részvételével egy allergénnel keresztkötéseket hoz létre , nagyon hasonló ahhoz, amely akkor aktiválódik, amikor a limfocitákat antigének aktiválják . A Lyn tirozin kináz az FcεR1 β-lánc citoplazmatikus részéhez kötődik , és az FcεR1 és az allergén keresztkötése után az FcεR1 β- és γ-láncaiban lévő ITAM-motívumokat foszforilálja. Egy másik tirozin-kináz, a Syk a γ-láncokban lévő foszforilált ITAM-okhoz kötődik, és aktiválódik [14] , sok más fehérjét foszforilál és aktivál , ezáltal növeli a jelet [15] .

A Syk által aktivált fehérjék közül különösen fontos a LAT fehérje , amely a foszforiláció eredményeként számos fehérjével kölcsönhatásba lép. Különösen a foszfolipáz C gamma (PLCγ) aktiválódik a LAT-hoz való kötődés révén, és katalizálja a foszfatidil-inozitol-4,5-biszfoszfát inozitol-trifoszfáttá (IP3) és diacilglicerinné (DAG) történő hasadását . Az IP3 növeli a kalciumionok szintjét a citoszolban , a DAG pedig aktiválja a protein-kináz C- t (PKC). A PKC foszforilálja a miozin könnyű láncait , aminek következtében a bazofil szemcsék elmozdulnak és elérik a sejtmembránt . Ezt követően a granulátum a SNARE fehérjék részvételével egyesül a membránnal , és tartalmát kifelé engedi [14] .

Az aktivált hízósejtek eikozanoidokat és citokineket szintetizálnak és választanak ki. Az eikozanoidok közül a leukotrién C4 és a prosztaglandin E2 [9] szintetizálódik legaktívabban a hízósejtekben . Az eikozanoidok képződését a citoszolikus foszfolipáz A 2 enzim szabályozza, amelyet a citoszol kalciumkoncentrációjának növekedése vagy foszforiláció aktivál [16] .

A szekretált citokinek spektruma szerint a hízósejtek közel állnak a 2-es típusú T-helperekhez, vagyis a Th2 sejtekhez. Citokineket termelnek, mint például IL-3, IL-4, IL-5 , IL-6 , IL-10 , IL-13 , GM-CSF , valamint gyulladást elősegítő citokineket IL-1 , IL-8 , IL-12 , IL-18 , IL-21 , IL-23 , TNF-α és homeosztatikus citokinek IL-7 és IL-15 . TGFβ -t, számos kemokint és főbb interferontípusokat is termelnek . A legtöbb citokint a hízósejtek szintetizálják külső stimulátorok hatására, és állandóan csak az IL-4-et, a TNF-et és a GM-CSF-et választják ki. Ezenkívül az aktivált hízósejtek számos növekedési faktort termelnek: vaszkuláris endoteliális növekedési faktort (VEGF), fibroblaszt növekedési faktort (FGF) és idegi növekedési faktort (NGF) [9] .

Funkciók

A hízósejtek részt vesznek az allergiás és anafilaxiás reakciók kialakulásában. A szemcsék tartalmának felszabadulása az antigént a hízósejtek FcεRI receptoraihoz kötő IgE antitestek Fc régiójának kötődésekor az összes jelentős azonnali túlérzékenységi reakció megnyilvánulásához vezet. A degranuláció nem vezet sejthalálhoz, és a felszabadulás után a szemcsék helyreállnak. Ezenkívül a degranulációt a cAMP intracelluláris koncentrációjának és a kalciumionok citoszolkoncentrációjának növekedése váltja ki . A TLR2 , TLR3 és TLR4 mintázatfelismerő receptorok jelenlétének köszönhetően a hízósejtek közvetlenül képesek felismerni a kórokozókat és azok jellemző molekuláit [9] . Ráadásul a hízósejtek speciális receptorai miatt egyes komplementkomponensek aktiválhatják azokat [6] .

A hízósejt-szemcsék részét képező hisztamin a posztkapilláris venulák tágulását idézi elő , aktiválja az endotéliumot és növeli az erek permeabilitását . A hisztamin felszabadulása helyi ödémához (duzzanathoz), bőrpírhoz, hőmérséklet-emelkedéshez és más immunsejtek bejutásához vezet a hízósejtek aktiválásának fókuszába. A hisztamin az idegvégződéseket is depolarizálja , ami fájdalmat okoz [6] .

A hízósejtek az emberi agyban találhatók , ahol kölcsönhatásba lépnek a neuroimmun rendszerrel [4] . Az agyban a hízósejtek olyan struktúrákban találhatók, amelyek zsigeri szenzoros jeleket (pl. fájdalom) továbbítanak, vagy neuroendokrin funkciókat látnak el, valamint a vér-agy gáton. Jelen vannak az agyalapi mirigy szárában , az epifízisben , a talamuszban , a hipotalamuszban , az agytörzsi area postrema , a plexus érhártyában és az agyhártyában . Az idegrendszerben a hízósejtek ugyanazokat az alapvető funkciókat látják el, mint a test többi részében: részt vesznek allergiás reakciókban, veleszületett és adaptív immunitási reakciókban , autoimmun reakciókban és gyulladásokban [4] [17] . Ezenkívül a hízósejtek a fő effektor sejtek , amelyeket a kórokozók a bél-agy tengelyen keresztül érintenek [18] [19] .

Az emésztőrendszerben a nyálkahártya hízósejtek a szenzoros idegvégződések mellett találhatók [20] [19] [18] . Amikor degranuláción mennek keresztül, mediátorok szabadulnak fel, amelyek aktiválják a zsigeri afferens neuronokat , és fokozzák bennük a membránnociceptorok expresszióját a neuronok felszínén található megfelelő receptorokhoz kötődve [20] . E folyamat eredményeként neurogén gyulladás, zsigeri túlérzékenység és bélmotilitási zavarok [ 20] alakulhatnak ki . Az aktivált neuronok olyan neuropeptideket szabadítanak fel , mint a P anyag és a CGRP , amelyek a hízósejtek megfelelő receptoraihoz kötődnek, és kiváltják azok degranulációját, ami olyan anyagok felszabadulásához vezet, mint a β-hexosaminidáz, citokinek, kemokinek, prosztaglandin D2, leukotriének, és eoxinok [20] .

Fejlesztés

A hízósejtek közös őse a csontvelőben található, és e sejtek prekurzorainak végső differenciálódása a lépben történik. Ezenkívül a hízósejt-prekurzorok bejutnak a véráramba, amelyek emberben CD13 + CD33 + CD34 + CD38 + CD117 + fenotípusúak . A véráramból a hízósejt-prekurzorok a szövetekbe vándorolnak (legintenzívebben a bélnyálkahártyára), ahol differenciálódásuk befejeződik. A hízósejtek fő növekedési faktorai az SCF és az IL-3, a kofaktorok az IL-4, IL-9, IL-10 és az idegi növekedési faktor (NGF). A nyálkahártyákban az IL-33 szükséges a hízósejtek fejlődéséhez. A hízósejtek nagyon tartósak (élettartamát hónapokban és években számítják), és érett formában megőrzik osztódási képességüket [21] .

Evolúció

A hízósejtek a gerincesek minden osztályának képviselőiben megtalálhatók . Úgy tűnik, hogy a hízósejtekben az FcεRI receptorokat az evolúció késői szakaszában szerezték be , mivel az IgE antitestek csak emlősökben találhatók meg . A triptáz és a hisztamin már jelen van a csontos halak hízósejt-szemcséiben , és ezekben öltött testet a hízósejtek abban a formában, ahogyan a magasabb gerincesekben. Aszcidiákban azonosítottak olyan sejteket, amelyekből mastociták fejlődhettek ki . Ezek a sejtek hisztamint és heparint tartalmaznak, és védelmi funkciókat látnak el. Ezenkívül egyes ízeltlábúak hemocitái szerkezetileg közel állnak a hízósejtekhez . Az első hízósejtek valószínűleg körülbelül 450-500 millió évvel ezelőtt jelentek meg a ciklostomák , porcos halak és magasabb gerincesek utolsó közös ősében [22] .

Klinikai jelentősége

Létezik a hízósejt-aktivációs rendellenességek néven ismert betegségek egy csoportja .  Ide tartoznak az immunrendszer olyan rendellenességei, amelyek nem kapcsolódnak kórokozó által okozott fertőzéshez, és hasonló tünetekkel járnak, amelyek a hízósejtek idő előtti aktiválódásához kapcsolódnak. 2010-ben javasolták a hízósejt-aktivációs rendellenességek osztályozását és diagnosztikai kritériumaikat [23] [24] .

A hízósejtek az allergiák és az anafilaxia kialakulásának hátterében állnak. A bőr és a nyálkahártya allergiás reakcióinak számos formája túlnyomórészt a hízósejt-aktivációhoz kapcsolódik. A hízósejtek kulcsszerepet játszanak az asztma , ekcéma , rüh , allergiás nátha és allergiás kötőhártya -gyulladás kialakulásában . Az allergia tüneteinek kiküszöbölésére gyakran használnak antihisztaminokat , amelyek blokkolják a hisztamin kötődését az idegvégződésekhez. A kromoglicinsav alapú készítmények blokkolják a hízósejtek degranulációjához szükséges kalciumcsatornákat , ezáltal stabilizálják a hízósejteket, megakadályozzák a hisztamin és más mediátorok felszabadulását. A leukotrién antagonisták , mint például a montelukaszt és a zafirlukast blokkolják a leukotriének hatását, és egyre gyakrabban használják őket az allergiás tünetek kezelésére [6] . Anafilaxia esetén a hízósejt-szemcsék tartalma hirtelen és erőteljesen felszabadul a szervezetben, ami halálhoz vezethet [25] . A hízósejtek számos autoimmun betegség kialakulásához kapcsolódnak, mint például a rheumatoid arthritis és a bullous pemphigoid [26] .

A hízósejtek és CD34+ progenitor sejtjeik megnövekedett száma a mastocytosis néven ismert állapot kialakulásához vezet [27] . A mastocytosis gyakran társul a CD117- et kódoló gén , az SCF receptor mutációihoz [23] . Néha daganatok alakulnak ki hízósejtekből - mastocytomák , amelyekben a hízósejt granulátumokban található mediátorok túlzott mennyisége halmozódik fel a szervezetben [23] [24] . A mastocytomák gyakoriak macskákban és kutyákban [28] . A hízósejtekhez számos más neoplázia is társul , nevezetesen a rendkívül agresszív hízósejt-szarkóma [29] és az akut hízósejtes leukémia [30] .

Tanulmánytörténet

A hízósejteket először Paul Ehrlich írta le 1878-ban doktori disszertációjában , ahol a szemcséket is jellemezte. Ehrlich tévesen azt hitte, hogy a hízósejtek táplálják a környező szöveteket, ezért elnevezte őket Mastzellennek (a német  Mast - hízni). Ezt követően kimutatták, hogy a hízósejtek funkcionálisan rokonok az immunrendszerrel [31] [32] .

Jegyzetek

  1. ↑ labrociták (elérhetetlen link) . Memidex. Letöltve: 2011. február 19. Az eredetiből archiválva : 2018. november 6.. 
  2. ↑ Yarilin, 2010 , p. 58.
  3. ↑ da Silva EZ , Jamur MC , Oliver C. Hízósejtek funkciója: egy régi sejt új látomása.  (angol)  // The Journal Of Histochemistry And Cytochemistry : Official Journal Of The Histochemistry Society. - 2014. - október ( 62. évf. , 10. sz.). - P. 698-738 . - doi : 10.1369/0022155414545334 . — PMID 25062998 .
  4. ↑ 1 2 3 Polyzoidis S. , Koletsa T. , Panagiotidou S. , Ashkan K. , Theoharides TC Hízósejtek meningiomákban és agygyulladásban.  (angol)  // Journal Of Neuroinflammation. - 2015. - szeptember 17. ( 12. kötet ). - 170-170 . - doi : 10.1186/s12974-015-0388-3 . — PMID 26377554 .
  5. ↑ 1 2 Junqueira, Carneiro, 2009 , p. 120.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 Prussin C. , Metcalfe DD 4. IgE, hízósejtek, bazofilek és eozinofilek.  (angol)  // The Journal Of Allergy And Clinical Immunology. - 2003. - február ( 111. kötet , 2. sz. melléklet ). - P. 486-494 . - doi : 10.1067/mai.2003.120 . — PMID 12592295 .
  7. ↑ 1 2 Yarilin, 2010 , p. 61.
  8. ↑ Yarilin, 2010 , p. 60-61.
  9. ↑ 1 2 3 4 Yarilin, 2010 , p. 60.
  10. ↑ Moon TC , Befus AD , Kulka M. Hízósejt mediátorok: differenciális felszabadulásuk és az érintett szekréciós útvonalak.  (angol)  // Frontiers In Immunology. - 2014. - Kt. 5 . - P. 569-569 . - doi : 10.3389/fimmu.2014.00569 . — PMID 25452755 .
  11. ↑ Ashmole I. , Bradding P. Hízósejtbiológiát szabályozó ioncsatornák.  (angol)  // Clinical And Experimental Allergy : Journal of The British Society For Allergy And Clinical Immunology. - 2013. - május ( 43. évf. , 5. sz.). - P. 491-502 . - doi : 10.1111/cea.12043 . — PMID 23600539 .
  12. ↑ Junqueira, Carneiro, 2009 , p. 122.
  13. ↑ Kinet JP A nagy affinitású IgE receptor (Fc epsilon RI): a fiziológiától a patológiáig.  (angol)  // Annual Review Of Immunology. - 1999. - 1. évf. 17 . - P. 931-972 . - doi : 10.1146/annurev.immunol.17.1.931 . — PMID 10358778 .
  14. ↑ 1 2 3 Abbas, Lichtman és Pillai, 2015 , p. 423-424.
  15. ↑ Rivera J. , Cordero JR , Furumoto Y. , Luciano-Montalvo C. , Gonzalez-Espinosa C. , Kovarova M. , Odom S. , Parravicini V. Macromolecular protein signaling complexes and mast cell responses: a view of the organisation of IgE-függő hízósejt jelátvitel.  (angol)  // Molekuláris Immunológia. - 2002. - szeptember ( 38. évf. , 16-18. sz. ). - P. 1253-1258 . - doi : 10.1016/s0161-5890(02)00072-x . — PMID 12217392 .
  16. ↑ Abbas, Lichtman, Pillai, 2015 , p. 424.
  17. ↑ Ren H. , Han R. , Chen X. , Liu X. , Wan J. , Wang L. , Yang X. , Wang J. Potential therapy targets for intracerebralis hemorrhage-asssociated gyulladás: Egy frissítés.  (angol)  // Journal Of Cerebral Blood Flow And Metabolism : Az Agyi Véráramlás és Anyagcsere Nemzetközi Társaságának Hivatalos Lapja. - 2020. - szeptember ( 40. évf. , 9. sz.). - P. 1752-1768 . - doi : 10.1177/0271678X20923551 . — PMID 32423330 .
  18. ↑ 1 2 Carabotti M. , Scirocco A. , Maselli MA , Severi C. A bél-agy tengely: interakciók az enterális mikrobiota, a központi és a bélben lévő idegrendszer között.  (angol)  // Annals Of Gastroenterology. - 2015. - április ( 28. évf. , 2. sz.). - P. 203-209 . — PMID 25830558 .
  19. ↑ 1 2 Budzyński J. , Kłopocka M. Agy-bél tengely a Helicobacter pylori fertőzés patogenezisében.  (angol)  // World Journal Of Gastroenterology. - 2014. - május 14. ( 20. évf. , 18. sz.). - P. 5212-5225 . - doi : 10.3748/wjg.v20.i18.5212 . — PMID 24833851 .
  20. ↑ 1 2 3 4 Wouters MM , Vicario M. , Santos J. A hízósejtek szerepe a funkcionális GI rendellenességekben.  (angol)  // Gut. - 2016. - január ( 65. évf. , 1. sz.). - 155-168 . o . - doi : 10.1136/gutjnl-2015-309151 . — PMID 26194403 .
  21. ↑ Yarilin, 2010 , p. 59.
  22. ↑ Crivellato E. , Ribatti D. A hízósejt: evolúciós perspektíva.  (angol)  // Biological Reviews Of The Cambridge Philosophical Society. - 2010. - május ( 85. évf. , 2. sz.). - P. 347-360 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.2009.00105.x . — PMID 19961471 .
  23. ↑ 1 2 3 Frieri M. Hízósejt aktivációs szindróma.  (angol)  // Clinical Reviews In Allergy & Immunology. - 2018. - június ( 54. évf. , 3. sz.). - P. 353-365 . - doi : 10.1007/s12016-015-8487-6 . — PMID 25944644 .
  24. ↑ 1 2 Akin C. , Valent P. , Metcalfe DD Hízósejt aktivációs szindróma: Javasolt diagnosztikai kritériumok.  (angol)  // The Journal Of Allergy And Clinical Immunology. - 2010. - December ( 126. évf. , 6. sz.). - P. 1099-1104 . - doi : 10.1016/j.jaci.2010.08.035 . — PMID 21035176 .
  25. ↑ Junqueira, Carneiro, 2009 , p. 123.
  26. ↑ Lee DM , Friend DS , Gurish MF , Benoist C. , Mathis D. , Brenner MB Hízósejtek: sejtes kapcsolat az autoantitestek és a gyulladásos ízületi gyulladás között.  (angol)  // Tudomány (New York, NY). - 2002. - szeptember 6. ( 297. évf. , 5587. sz.). - P. 1689-1692 . - doi : 10.1126/tudomány.1073176 . — PMID 12215644 .
  27. ↑ Horny HP , Sotlar K. , Valent P. Mastocytosis: korszerű.  (angol)  // Pathobiology : Journal Of Immunopathology, Molecular And Cellular Biology. - 2007. - Vol. 74 , sz. 2 . - 121-132 . o . - doi : 10.1159/000101711 . — PMID 17587883 .
  28. ↑ Bőr hízósejt-daganatok . The Merck Veterinary Manual (2006). Letöltve: 2007. július 8. Az eredetiből archiválva : 2007. május 23..
  29. ↑ Chott A. , Guenther P. , Huebner A. , ​​Selzer E. , Parwaresch RM , Horny HP , Valent P. Neoplasztikus sejtek morfológiai és immunfenotípusos tulajdonságai hízósejt-szarkóma esetén.  (angol)  // The American Journal Of Surgical Pathology. - 2003. - július ( 27. évf. , 7. sz.). - P. 1013-1019 . - doi : 10.1097/00000478-200307000-00019 . — PMID 12826896 .
  30. ↑ Lichtman MA , Segel GB Az akut mielogén leukémia nem gyakori fenotípusai: bazofil, hízósejtes, eozinofil és mieloid dendritesejtes altípusok: áttekintés.  (angol)  // Vérsejtek, molekulák és betegségek. - 2005. - november ( 35. évf. , 3. sz.). - P. 370-383 . - doi : 10.1016/j.bcmd.2005.08.006 . — PMID 16203163 .
  31. ↑ Ehrlich P. Beiträge zur Theorie und Praxis der histologischen Färbung  (német) . - Lipcsei Egyetem, 1878.
  32. ↑ Mastocyte - Definíció (nem elérhető link) . Letöltve: 2010. augusztus 16. Az eredetiből archiválva : 2010. február 3.. 

Irodalom

  Ugrás a Wikidata elemre  Tematikus oldalak
Szótárak és enciklopédiák
Bibliográfiai katalógusokban