Tömeges kihalás
Az oldal jelenlegi verzióját még nem ellenőrizték tapasztalt közreműködők, és jelentősen eltérhet a 2022. augusztus 31-én felülvizsgált
verziótól ; az ellenőrzések 2 szerkesztést igényelnek .
A tömeges kihalás globális katasztrófa a Föld történetében , amikor a nagyszámú magasabb taxon fajainak (a háttérszinthez képest) magas aránya halt ki rövid geológiai időtávon. A jelenleg elfogadott koncepciót D. Sepkoski és D. Raup amerikai paleontológusok dolgozták ki az 1980-as években [1] .
A fanerozoikum idején (az elmúlt 540 millió év) öt nagyobb tömeges kihalás és körülbelül 20 kisebb [kb. 1] . Az utolsó tömeges kihalás körülbelül 65 millió éve történt, és nem volt a legjelentősebb, de a legismertebb a dinoszauruszok kihalása miatt . A 250 millió évvel ezelőtti tömeges kihalások közül a legnagyobb (az úgynevezett " nagy kihalás ") az akkor létező biológiai sokféleség 90%-át elpusztította [2] .
A tömeges kihalás okaira vonatkozó fő hipotézisek a bolygóléptékű vulkáni jelenségek (csapdamagmatizmus) és a becsapódási események [3] .
Számos, a kihalások dinamikájával foglalkozó műben különböző időtartamú ciklusokat találtak [4] [5] ; más szerzők tagadják őket [6] . Ez a lehetséges ciklikusság leggyakrabban kozmikus periodikus folyamatokhoz kapcsolódik [7] [8] .
Tanulmánytörténet
Az élőlényfajok globális kihalásának jelenségének tanulmányozása meglehetősen hosszú múltra tekint vissza.
Az első ezen a területen a francia természettudós, Georges Cuvier báró volt , aki a 19. század elején kihalt élőlényeket tanulmányozott, és kidolgozta a katasztrófa elméletét . Feltételezte, hogy az élőlények egyik-másik faja uralja az egyes geológiai periódusokat, ami aztán hirtelen eltűnésükkel – az úgynevezett forradalommal – más fajok változásához vezetett – az éles és hirtelen „katasztrófák” következtében. Az evolucionisták, kezdve C. Darwinnal , nem fogadták el ezt az elméletet, mivel úgy vélték, hogy a fajösszetétel változása lassan és fokozatosan megy végbe. Abban az időben azonban úgy vélték, hogy a Föld életkora mindössze néhány ezer év, így Cuvier számára indokolt volt feltételezni, hogy ilyen felfordulásokra van szükség: a hosszú távú geológiai folyamatoknak egyszerűen nem lett volna ideje megváltoztatni a A Föld ilyen rövid idő alatt olyan jelentősen [9] .
Az 1920-as években D. N. Sobolev szovjet paleontológus megfogalmazta [10] a biotikus válság elméletét és forgatókönyvét. Az evolúció az ő koncepciója szerint az "élethullámok" sorozata, a növény- és állatvilág rendszeres görcsös változásai, melyeket geológiai katasztrófák okoztak - hegyépítés és a vulkáni aktivitás növekedése [11] .
Konkrétan a "tömeges kihalás" kifejezést B. L. Lichkov szovjet geológus vezette be az orosz nyelvű irodalomba [12] . Kidolgozott egy hipotézist, amely egyesítette Sobolev „élethullámait” Cuvier „puccsaival” [kb. 2] , a Föld forgási sebességének változásával összefüggő hegyépítési ciklusokról [13] , amelyek kronológiailag egybeestek az "élethullámokkal" és átlagosan 60-70 millió évig tartottak - összesen 6 ciklus, kezdve a kambrium [14] . Ugyanakkor a növényzet „élethullámai” megelőzték az állatvilágéit. A ciklus glaciális, mérsékelt és xeroterm fázisból áll [12] [13] . Az új tektonikus diasztrófa által fémjelzett ciklus kezdete egyben forradalmat is jelentett a szerves világban, új élethullámot hozva létre [14] . A rövid első fázist felváltotta a hosszú, mérsékelt, amikor a szerves világ állandó feltételekkel, mérsékelt éghajlattal és bőséges élelmiszerforrásokkal egyensúlyi állapotba került; a speciáció intenzitása fokozatosan csökkent. A xeroterm fázisban a víz- és élelemkészletek meredek csökkenése miatt tömegesen pusztultak el az állatok, különösen a "kevésbé plasztikus formák". Azonban a xerofit fázisok is rövidek voltak - több száz évtől több ezer évig -, és a földkéreg újabb függőleges mozgásai követték, gyűrődések kialakulásával, ami az erőforrások mennyiségének növekedésével járt [12] [13] .
A nyugati irodalomban talán először Norman Newell munkáiban jelenik meg az 1950-1960-as években [9] [15] . Az időszakos biológiai forradalmakat a Világóceán szintjének ingadozásaival hozta összefüggésbe [16] . Ugyanebben az időszakban számos más munka is megerősítette , hogy pusztánKrasovsky és I. S. szovjet asztrofizikusokOtto Schindewolfa Föld szerves életének történetében válságok léteznek, eközben [14] [16]. . L. Sh. Davitashvili szovjet paleontológus , bár felismerte a külső abiotikus katasztrofális tényezők szerepét, a kihalást természetes evolúciós folyamatnak tekintette, amely a természetes szelekció eredménye – a kevésbé szervezett lények versenyképesebb kiszorítása jobban szervezett és jobban adaptáltak [14] [16] [17] . 1973-ban pedig Lee van Valen megfogalmazta a Fekete Királynő hipotézist , amely szerint a nagy élőlénycsoportok kihalásának valószínűsége állandó egy csoporton belül, és véletlenszerű a csoportok között hosszú időn keresztül [18] .
Fontos mérföldkő volt, hogy Luis Alvarez csoportja 1980-ban a mezozoikum és a kainozoikum fordulóján a Föld és egy nagy űrobjektum – egy aszteroida vagy üstökös – ütközésének bizonyítékát fedezte fel . amelyből arra a következtetésre jutottak, hogy ez volt az oka a dinoszauruszok híres kihalásának [16] . Ezáltal a probléma tisztán spekulatív síkról a valódi tudományos kutatások területére, beleértve a kísérletieket is [15] .
1982-ben Jack Sepkosky és David Raup paleontológusok a Chicagói Egyetemről statisztikai elemzést végeztek a tengeri állatok fanerozoikum idején (az elmúlt 540 millió év során - mivel a korábbi időkre vonatkozó adatok gyakorlatilag nem állnak rendelkezésre) és az evolúciós dinamika jelentősen eltérő lehet [19] ) 3300 család alapján [15] [16] . Ennek alapján azonosították [1] a biológiai fajok öt nagy tömeges kihalását és körülbelül 20 kisebbet, amikor az életformák körülbelül 20%-a meghalt. Összesen 2400 család halt ki, és a legdrámaibb kihalás a perm végén következett be [16] . Kicsit később ezek az amerikai tudósok arra a következtetésre jutottak, hogy a tömeges kihalás történetében van egy periodikus.
Ezekben az években a globális bioszféra-válságok jelenségét sokkal intenzívebben kezdték tanulmányozni. Tehát ha 20 éven keresztül 1954-ig évente átlagosan csak 1-3 mű jelent meg ebben a témában, az 1954-től 1957-ig terjedő időszakban ez a szám 7,25-re nőtt, az 1960-as évek végére elérte a 23-at, 1970 elejére. 1970-es évek - 45 , az 1970-es évek végén - 80 ; Fontos szerepet játszott a Földön létező fajokról szóló őslénytani adatok felhalmozódása. Az első maximálisan teljes „Paleontological Chronicle”-t 1967-ben adta ki a Londoni Geológiai Társaság [20] , és 2924 család (vagy azzal egyenértékű taxon) létezésének idejéről (a színpadi szintre való felbontással) tartalmazott információkat. A fosszilis állapotban ismert mikrobák, algák, gombák, protisták, növények és állatok összes családját tartalmazó lista második kiadása 1993-ban jelent meg [21] , amely 30 fajt, 122 osztályt , 701 rendet és 7186 családot tartalmazott. A D. Sepkoski adatbázis a legutóbbi, 2002-es verzióban [22] a tengeri élőlények mintegy 36 000 nemzetségét tartalmazza. 1998 óta működik egy nyilvános paleobiológiai adatbázis online formátumban [23] , a 2010-es évek végén 24 ország több mint 130 tudományos szervezetének mintegy 400 tudósa dolgozik folyamatosan rajta, és több mint 370 000 taxon , köztük több mint 150 000 faj.
Ismert kihalások
Osztályozási kritériumok
Sepkoski koncepciója szerint [24] ,
Eredeti szöveg (angol)
:
A tömeges kihalás a kihalás mértékének (vagyis a leszármazási vonal megszűnésének) bármely jelentős növekedése, amelyet egynél több földrajzilag széles körben elterjedt magasabb taxon szenved el viszonylag rövid geológiai időintervallum alatt, ami legalább átmenetileg csökkenti az állomány diverzitását. |
Egy ilyen meghatározásban – amint azt maga Sepkoski is elismeri – kvantitatív értelemben bizonytalanság rejlik. Így a fő kritériumok ahhoz, hogy egy esemény tömeges kihalásokhoz tartozzon:
- Geológiai mércével mérve rövid időtartam [25] [26] . Ez megkülönbözteti a tömeges kihalásokat a hosszú távú evolúciós tendenciáktól, amelyek bizonyos fajok fokozatos kiszorítását jelentik mások által [15] . A datálás pontosságának korlátjával azonban elkerülhetetlenül nehézségek merülnek fel: a 100 és 100 000 éves események megkülönböztethetetlenek lesznek; a legkedvezőbb körülmények között több ezer éves felbontási határról beszélhetünk. A paleontológia évmilliós nagyságrendű időintervallumokkal foglalkozik, így minden olyan esemény katasztrofálisnak tekinthető, amely azonnal megtörtént, és ilyen időskálán tekintve jelentős következményekkel jár [27] . Vannak azonban más problémák is a kihalás kormeghatározásával: a fiatalabb kövületek jobban és nagyobb mennyiségben őrződnek meg, ezért van eltolódás a meglévő és nem közelmúltbeli élőlények irányába [28] , és a rétegtani adatok hiányosak , különösen az, hogy egy adott taxon képviselőinek utolsó megjelenését nem tudjuk regisztrálni, a kihalás dinamikájának helytelen értékeléséhez vezethet, amikor az simábbnak tűnik, és korábban történt, mint valójában ( a Signor–Lipps-effektus ) [ 29] [30] . Az őslénytani feljegyzés töredezettsége ahhoz a problémához vezet, hogy a nemzetségek (vagy fajok, családok stb.) tényleges kihalása előtt regisztrálják az "álkihalásokat" [16] .
- Az extinkciós intenzitás helyi maximuma. A fajok folyamatosan előforduló kihalásának egy bizonyos háttérszinthez viszonyított küszöbértéke azonban nincs meghatározva – sőt, azt minden eseményre önkényesen határozzák meg [15] , és általában a tömeges kihalás és a háttér közötti alapvető különbség kérdése. az egyiket nem sikerült egyértelműen megoldani [31] [32] . Ezenkívül fontos meghatározni, hogy pontosan hogyan határozzák meg a kihalás intenzitását – ez az érték megfelelően tükrözi az események kritikusságát a bioszférára nézve. Sepkoski és Raup 4 intézkedést javasol [33] :
- Teljes kihalás – a szint folytatása során eltűnt családok teljes száma .
- Relatív (százalékos) kihalás - a teljes kihalás osztva a vizsgált szint alatt létező családok számával;
- A teljes kihalás mértéke a szint (teljes kihalás) során kihalt családok számának és a szint időtartamának aránya.
- A relatív kihalás mértéke a teljes kipusztulás mértékének és a taxonok (családok) jelenlegi diverzitásának aránya.
Az adatelemzés eredménye nagyban függ attól, hogy melyik paramétert használjuk a jellemzésre [34] . És az időintervallumok (különösen a szintek) időtartamának meghatározásában előforduló elkerülhetetlen hibák szintén elkerülhetetlenül pontatlanságokhoz vezetnek az ilyen értékeket tartalmazó becslésekben [30] [35] .
- A taxonok széles skálája érintett [25] [26] : ennek nagyobb eseménynek kell lennie, mint egy csoport tagjainak tömeges halála, bár a konkrét szám szintén nincs szigorúan meghatározva [15] .
- Az érintett taxonok magas rangja [15] - gyakran nemzetségnek vagy családnak [1] [34] emlegetik , bár egyes szakértők helyesebbnek tartják a rendekről és a magasabb rendű taxonokról beszélni, míg a családok és az alatta lévők esetében a biológiai sokféleség megváltozhat. az idő egészen másként [15] . Általában, ami a kihalt fajok számát illeti, ezek gyakran csak közvetett következtetések, például a ritkulási görbék használatával nagyobb taxonokra [30] .
- Nagy lefedett terület - szintén nincsenek szigorú értékek, de a kritikus környezeti következmények miatt ennek legalább a földgömb felének kell lennie [27] ; bár ennek nem feltétlenül kell a kihalás intenzitásának globálisan egységes növekedésének lennie – a különböző területeket különböző módon lehet befolyásolni [15] .
- A kihalt fajok magas aránya [25] [26] : nagymértékben változhat a magasabb rangú különböző taxonok esetében, amit fontos figyelembe venni az értékelésnél [30] .
E kritériumok alapján Sepkoski és Raup maguk is 5 legnagyobb kihalást különböztetnek meg [1] . M. Benton brit paleontológus a vezetése alatt összeállított Paleontological Chronicle elemzése alapján [21] általánosságban megerősíti ezeket a következtetéseket, ugyanakkor megjegyzi, hogy melyik paraméter fontosságát használják az összehasonlításhoz [34] . A szakirodalomban azonban más nézőpontok is megtalálhatók ebben a témában. Tehát magának J. Sepkoski későbbi munkáiban az "öt nagy" egyes eseményei 2 vagy több biotikus krízisre oszlanak, és így 11 kihalásról van szó. S. M. Stanley amerikai paleontológus kizárja (a kihalt fajok idejére és számára vonatkozó adatok pontatlansága miatt) az „öt nagy” kihalás egyikét, de hozzáad még két másikat [30] . Egy másik amerikai paleoökológus , R. Bambach azt állítja, hogy ha formálisan alkalmazzuk Sepkoski kritériumait, akkor saját őslénytani bázisának elemzése alapján 18 csúcs azonosítható a fajok kihalásának üteme és intenzitása tekintetében, és mindegyik illeszkedik a definícióhoz [15] . A kipusztulások abszolút intenzitásából ítélve szerinte az „öt nagy” közül csak három emelkedik ki statisztikailag a háttérszint fölé, míg a másik két kifejezett biodiverzitás-minimumot ugyanilyen mértékben a biodiverzitás intenzitásának csökkenése okozhatja. a fordított folyamat - specifikáció [15] [36] . Egyes kutatók csak egyetlen eseményt tekintenek valóban tömeges kihalásnak – a perm és a triász fordulóján [36] . Végül az amerikai paleontológus, J. R. McGee Jr. ugyanazt a 11 eseményt azonosítja, de a kihalt fajok száma szerint kissé eltérő sorrendben, ugyanakkor egy külön osztályozást is kínál, amely eltér ettől az általa bevezetett környezeti következmények súlyossági kritériuma szerint [37] .
Legnagyobb
A Sepkoski és Raup [1] által azonosított klasszikus "öt nagy" kihalás a következő:
- 450-443 millió évvel ezelőtt – az ordovícium-szilur kihalás – számos osztályozás szerint léptékében csak a perm [30] [38] [39] alatt volt , megszakítva az ebben az időszakban lezajlott intenzív fajképződést . 2 szakaszban történt. Az első, világosabban kifejezett, a Khirnath szakasz első évezredében a nyílt tengeri élőlények számos fajának eltűnése volt jellemző , különösen az elsődleges fito- és zooplankton (amelyet graptolitok és kitinozók képviselnek ). az összes nemzetség 40%-a kihalt, és valószínűleg egybeesett (de nem azzal a ténnyel, hogy összefüggésbe hozták volna) a késő ordovícium eljegesedés intenzív szakaszának , amely 1,9 millió évig tartott. A második az eljegesedés végének és a Világóceán szintjének emelkedésének felelt meg; irányában kevésbé volt szelektív, elpusztította a nemzetségek 31%-át, különösen sok fajt, amelyek túlélték az első szakaszt, beleértve a legtöbb konodontot , valamint az eljegesedés során a hideg vízben való élethez alkalmazkodó organizmusokat - helyükre primitív ökoszisztémák [3] [40] [15] [37] . Összességében az esemény során eltűnt (különböző források szerint [3. megjegyzés] ) az összes család 22-27%-a és az összes nemzetség 43-61%-a, különösen a fajok 72-86%-a és több mint 100 tengeri család . kb. 4] gerinctelenek , beleértve a brachiopodák ( strophomenides , rhynchonellids and ortids ), nautiloidák , krinoidok , conodonts, bryozoák és trilobita családok 2/3 -át, amelyek mind az elsődleges planktonból, mind a törmelékből táplálkoztak ; néhány kagyló ( nuculoids ), barnacles ( paleocopids ) és haslábúak [3] [15] [38] [30] [37] meglehetősen sokat szenvedett . Mindeközben ezeknek a mutatóknak a meglehetősen magas értékei ellenére a környezeti következmények nem voltak olyan kritikusak: valójában csak a trilobitok [30] esetében voltak visszafordíthatatlanok , amelyek akkor még nem is játszottak különösebben fontos szerepet [37] ; a atripidák , a keskeny szájú bryozoák és a stromatoporoidok veszteségei kevesebb mint 35% [kb. 5] , míg a radiolariáknak és textularidáknak egyáltalán nincs adatuk ezek eltűnéséről ebben az időszakban [15] [37] . Egyes hipotézisek szerint ezt a kihalást gamma-kitörés okozta [41] , de ennek bizonyítéka problematikus [3] .
- 372 millió évvel ezelőtt [kb. 6] - a devon kihalása , amely a taxonok számának csökkenésének epizódjainak sorozata volt szinte az egész közép- , felső- , sőt részben alsó- devonban. Még a devon korszakbeli háttérkihalási arány is a nemzetségek 18,8%-a volt [15] . Általános szabályként jelölje ki [42] :
- A Zlikhov és Daley események az Emsian stádiumban a goniatit fajok 75%-ának kihalásával jártak , amelyek éppen most kezdtek el aktívan megjelenni [3] .
- A Hotech esemény az Emsian és az Eifelian szakasz határán [3] .
- A késő eifeli (esetleg kétlépcsős) eseményt a lábasfejűek (goniatiták, nautiloidok), a conodonts és a tentaculites [3] egyedszámának jelentős csökkenése jellemezte ; néhány brachiopoda- és korallcsalád is érintett [37] .
- 388-385 millió évvel ezelőtt - Taganik válsága a giveti szakaszban [ kb. 7] - nemcsak a goniatákat, hanem a fenékhez közeli régióban, különösen az alacsony szélességeken élő taxonokat is - korallokat és stromatoporoidokat - zátonyokat alkotó organizmusokat is eltalálták [3] . Ehhez az időszakhoz kötődik az úgynevezett Nagy Devon Változás - Laurussia és Gondwana különböző területeinek endemikus faunáinak változása a kozmopolita fauna invazív fajai által , feltehetően a Világóceán szintjének emelkedése miatt [37] . A terebratulidák , tengeri élőlények, trilobiták (például Calmoniids ), száras tüskésbőrűek ( krinoidok és blasztoidok ), placodermák és filokaridák esetében tapasztalható a legmagasabb kihalási arány, több mint 57%, az esemény általános átlagának kétszerese. A fusulinidák , a keskeny szájúak és a haslábúak [15] [37] sokkal kevésbé szenvedtek .
- 378-374 millió évvel ezelőtt - Az alsó és felső Kellwasser események ( Franco - Famenian ), amelyeket gyakran a devon kihalása alatt értenek - Sepkoski "nagy ötének " egyike , bár ő maga, beleértve őt is, később ún. viszonylag kicsi válságról van szó [39] : 35%-a halt ki, más adatok szerint pedig a nemzetségek 16-20%-a [30] , a biodiverzitás minimuma pedig nagyobb mértékben a fajok csökkenéséből adódik [15]. . Másrészt azonban a zátonyok ökoszisztémáinak pusztulása, amely ezt az időszakot megelőzően virágzott, majd csak 25 millió év után tért vissza ekkora mértékűre, a Kellwasser-eseményeket a környezet súlyossága szempontjából előkelő helyre helyezi. következményei [3] [30] [37] . Az utolsó homoctenidák kihalása a csápok osztályának, a devon zooplankton fő alkotóelemének a teljes eltűnését jelentette [43] . A kihalás első szakasza 400 ezer évig tartott, és egybeesett a világóceán szintjének csökkenésével, a második - 50 ezer év pedig a tengerszint emelkedésének és a szárazföldi élőlényeknek felelt meg. A zátonyok fő építői - stromatoporoidok és tabulák [ - mellett a hatsugaras szivacsok nemzetségeinek több mint 2/3-a kihalt a francia-famenni válság során [37] . Ugyanakkor az összetétel kevesebb mint negyedét vesztették el a radiolariák, keskeny szájú, csukló nélküli brachiopodák, barnaclesek és conodonták [15] .
- 364-359 millió évvel ezelőtt - a Hangenberg esemény a késő devon legvégén, majdnem a karbon fordulóján - jelentősen lelassította az új fajok megjelenését, és összefüggésbe hozható a conodonták, trilobiták, lábasfejűek kihalásával. (különösen ammonoid), karlábúak (különösen rhynchonellid), lemezbőrű és csontos halak, stromatoporoidok és korallok; összesen a tengeri nemzetségek 21-31%-át és a családok 16%-át pusztította el [3] [15] [39] . Ugyanakkor a keskeny szájú, haslábúak, kéthéjúak és cinoidák esetében a kihalás mértéke alacsonyabb volt, mint az időszak átlagos háttere [15] .
Összességében az összes család 19%-a és az összes nemzetség 50%-a tűnt el a devon kihalás során. Főleg a hidrobionokat érintette: fajuk száma 70%-kal csökkent, különösen a korallzátonyokat alkotó szervezetek szinte teljesen eltűntek
[38] . Ez utóbbi visszafordíthatatlanul megváltoztatta a Világóceán globális ökoszisztémáját. A devon időszak eseményei a szárazföldön is válsághoz vezettek - a
növények számára , és jelentősen érintették az addigra csak megjelent
lebenyúszójú halakat és
négylábú gerinceseket is [43] .
- 253-251 millió évvel ezelőtt - "nagy" permi kihalás , a legmasszívabb kihalás az összes közül, ami az összes család 57%-ának és az összes nemzetség 83%-ának, több mint 90%-ának (egyes becslések szerint 95%-ának) kihalásához vezetett. a tengeri fajok %-a (a legnagyobb veszteségeket a fusulinida, rusnya, barnacles és a brachiopodák különböző osztályai; mohafélék, haslábúak, szivacsok és ülő kéthéjúak [30] [15] ) és a szárazföldi gerinces fajok több mint 70%-a [38 ] okozta. ] is érintettek . Ugyanakkor a károsító mechanizmusok szelektíven hatnak: a masszív karbonátvázas ülő szervezetek között a nemzetségek akár 90%-a is kihalt, a kisebb tömegű csontvázak tulajdonosainál a diffúziós gázcsere metabolikus szabályozásának képességétől függően ez a szám a tartományba esett. 28%-ról 78%-ra, a könnyű vagy egyáltalán nem karbonátos vázzal rendelkező taxonok esetében pedig csak 10% [15] ; azt is kimutatták, hogy a nagyobb (válság kezdetén) diverzitás és magasabb szintű háttérkihalás jellemezte taxonok erősebb kipusztuláson mentek keresztül [30] . A permi katasztrófa geológiai mércével mérve nagyon rövid idő alatt következett be - kevesebb mint 200 ezer év alatt [kb. 8] [3] [15] . Utána a kövületekből ítélve például a szárazföldi hüllők , valamint a hidrobionták sokféleségéből csak egy faj maradt; 50 millió évbe telt a szárazföldi élőlények biológiai sokféleségének helyreállítása, a tengeri élőlények esetében pedig akár 100 millió évbe telt [38] . Bár vannak alternatív becslések, amelyek szerint a pusztulás a nemzetségeknek csak 62%-át, a fajok 81%-át tette ki (például az agglutinált foraminiferák , spumellaria és a mélyre ürülő kagylók esetében a kipusztulás aránya az átlag alatt volt [15] ] ), nevezetesen több mint 90 rend (az akkori számuk 90%-a) és 220 magasabbrendű tengeri állatcsalád élte túl sikeresen ezt a válságot [30] , ezt minden kutató egyöntetűen a világ történetének legnagyobb bioszféra-katasztrófájaként ismeri el. a Föld. Minden ökológiai kapcsolat megsemmisült, majd újjáépült [15] .
- 208-200 millió évvel ezelőtt - triász kihalás , - melynek következtében az összes család 23%-a és az összes nemzetség 48%-a kihalt, az akkoriban a Földön élő ma ismert fajok legalább fele, különösen 20 tengeri fajok %-a (legnagyobb mértékben - kéthéjúak, konodonták, meszes szivacsok , köves korallok , a brachiopoda rendek, mint a spiriferidák és a terebratulidák, a lábasfejűek alosztályai, nautiloidok és ammonoidok [15] ), néhány növény, sok repti valamint az utolsó nagy kétéltűek , amelyek egyébként ökológiai rést szabadítottak fel a dinoszauruszok számára [38] . Eközben egyes tudósok [44] [45] kétségbe vonják, hogy a tömeges kihalás a triász és a jura fordulóján következett be, mivel úgy vélik, hogy egyes fajok csak lokálisan tűntek el, míg mások fokozatosan eltűntek a teljes réti , sőt az előző norai szakasz során . - középen a triász háttérkihalási aránya általában meglehetősen magas volt (34%). Azzal érvelnek, hogy nem ismert, hogy pontosan mikor (különösen, hogy egyidejűleg) következtek be a növények és gerincesek szárazföldi és tengeri fajok [30] [3] [15] válságai . Ezen túlmenően, ami a fannian-fameni válságot illeti, a biodiverzitás csökkenése természetes csökkenés lehet a fajok csökkenése miatt [15] .
- 65,5 millió évvel ezelőtt - a kréta-paleogén kihalás - az utolsó tömeges kihalás, amely az összes család 17%-át és az összes nemzetség 39-47%-át, az összes faj 68-75%-át [30] , köztük a dinoszauruszokat is elpusztította. Az utolsó ammoniták és belemnitek , rudisták , foraminiferák, myliolids és globigerinidák [en rendjei , sok kovamoszat , dinofiták , terebratulidák, meszes és hatsugaras szivacsok, halak és tengeri hüllők (plesioszauruszok ) , és szárazföldi növények , madarak is eltűntek. , gyíkok , kígyók , rovarok [3] [15] [38] . Nyilvánvalóan a hidrobiontáknál a táplálkozási forma döntő szerepet játszott: a vízoszlopban szuszpendált fotoszintetikus organizmusokkal táplálkozó taxonok sokkal többet szenvedtek, mint azok, amelyeknek ehhez kicsapott törmelékre volt szükségük [15] . Bár 10 millió évbe telt a biodiverzitás helyreállítása, ez a kihalás még mindig nem volt a legjelentősebb, mértékét tekintve alacsonyabb, mint a Big Five többi tagja, azonban nagyon érdekes, mivel kikényszerítette az emlősök evolúcióját (főleg a megjelenését). az emberé ) [ 38] ; kiirtotta a dinoszauruszokat, és valószínűleg egy meteorit becsapódása okozta, így népszerűvé vált a populáris kultúrában [3] .
Legutóbbi (az elmúlt 100 millió év során)
- 95-93 millió évvel ezelőtt - a cenomán-turóni határbiotikus esemény , az azt megelőző első apti anoxikus eseménnyel összefüggésben - az oxigén térfogatának meredek csökkenése, valószínűleg víz alatti vulkánkitörések miatt. A tengeri gerinctelenek mintegy 27%-a eltűnt – például a terebratulidák és az ammoniták, a csontos halak, a pliosauridák és az ichthyosaurusok is szenvedtek, a Spinosauroidea szupercsalád képviselői és néhány más dinoszauruszok szenvedtek a szárazföldiektől [46] [47] . Összességében a nemzetségek 25%-a halt ki, ami jelentősen meghaladja a kréta időszak átlagos 10%-os háttérszintjét [15] .
- 37-34 millió évvel ezelőtt - az eocén-oligocén kihalás - az egyetlen globális válság a kainozoikumban (8%-os háttérkihalási szint jellemzi), amely elpusztította az összes nemzetség 15%-át, különösen a myliolidok több mint 30%-át. tengeri sünök és 20–30 %-a globigerinidák és rotaliidák , köves korallok és tízlábúak [15] . Ez egybeesett egy fontos szárazföldi eseménnyel is, az úgynevezett "Nagy Szünet" - az európai emlősök fajösszetételének éles változásával, amely különösen a Paleotheria és Anoplotheria nemzetségek és családok teljes eltűnését jelentette. Xiphodontidae és Amphimerycidae . Ennek valószínűleg a meteorit lehullása [48] és/vagy az éghajlat lehűlése [49] volt az oka . Ebben az időszakban a szénizotóp negatív eltolódását is feljegyezték.
- 130-1000 évvel ezelőtt - késői negyedidőszaki kihalás , nagyrészt emberi tevékenységhez köthető. A megafauna szenvedett a legtöbbet - a 45 kg-ot meghaladó szárazföldi állatok, amelyek kényelmes prédák az emberek számára. Ez alatt a viszonylag rövid ( fajlagos ) időszak alatt 177 ismert, 10 kg-nál nagyobb szárazföldi emlősfaj pusztult ki, köztük 154 faj, amelyek súlya meghaladja a 45 kg -ot [50] , a tudomány által ismert megafaunafajok 65%-a elpusztult [51]. .
- 12 ezer évvel ezelőtt - jelen. Egyes tudósok azt javasolják, hogy ezt a kihalást i.sz. 1500-tól számítsák. , vagy korszakunk elejétől , mint a modern emberiség történetének kezdetétől [52] [53] .
Egyes tudósok azon a véleményen vannak, hogy a hatodik tömeges kihalás idejét éljük, ami az emberi tevékenység eredménye
[38] [54] [53] [52] .
Holocénnek hívják . Az elmélet a kihalási rátára vonatkozó becsléseken alapul, amelyek körülbelül 100-szor gyorsabbak, mint a tömeges kihalások közötti háttérkihalási ráta [53] [52] .
Az ökológiai szkepticizmus hívei
[kb. 9] tiltakoznak e hipotézis ellen, mivel úgy vélik, hogy a biológiai fajok kihalásának ütemét az információhiány miatt nehéz megbecsülni
[55] . Mindeközben a világszerte zajló kiterjedt emberi tevékenységek miatt (
erdőirtás , természetes ökoszisztémák átalakítása szántóföldekké, legelőkké és antropogén tájakká, állatok és növények közvetlen elpusztítása, ipari halászat az óceánokban, bányászat, környezetszennyezés) a természetes ökoszisztémák leépülnek 75 % szárazföld, 40 % óceánok, 50 % édesvíz. Jelenleg az összes állat- és növényfaj 25%-át fenyegeti a kihalás (átlagosan a világ összes faját tekintve). A kihalás a kétéltűfajok több mint 40 százalékát, a tengeri emlős- és halfajok több mint 30 százalékát fenyegeti
[56] .
Egyéb
- 521-509 millió évvel ezelőtt - Korai kambrium kihalás - különböző elméletek szerint egyetlen vagy több egymást követő esemény a botomi szakaszban (Sinskoe), és/vagy a toyoni szakaszban és/vagy a határon az alsó és a középső kambrium. Bizonyítékok vannak arra, hogy ebben az időszakban eltűntek az archeocyák és különböző képviselői az ún. problémás kishéjú fauna (például anabaritidák ), de ez egyszerűen a csontvázmaradványok megőrzéséhez szükséges foszfátok mennyiségének csökkenésének következménye lehet a kambriumban [3] . Emellett a redlichiidák és olenellidok, chiolitok , tommothiidák [ [57] számos nemzetsége kihalt ; kisebb mértékben a kagyló és a zár nélküli kagylók érintettek [15] . A biodiverzitás teljes elvesztése körülbelül 50%, egyes becslések szerint pedig akár 70% is; ez az érték azonban az összes taxonszám százaléka, amely akkoriban abszolút értékben kicsi volt [3] [34] .
- 500 millió évvel ezelőtt – Késő kambriumi kihalás a Dresbach szakaszának kezdetén. Egyes adatok (trilobit fosszíliák) a vízi élőlények 40-65%-ának kihalására utalnak, de csak Észak-Amerikában és Ausztráliában találhatók meg, miközben a globális elterjedésről nincs információ, és általában a kövületek bizonyítékai olyan kicsik és pontatlanok, hogy lehet az övék.hiba. Eközben ennek a kornak a kőzeteiben egy δ 13 C globális anomáliát rögzítettek megbízhatóan [58] , ami valószínűleg a bioszféra pusztulását bizonyítja [3] [15] .
- 432-424 millió évvel ezelőtt - a szilurkori kihalások sorozata :
- 433,4 millió évvel ezelőtt, a Llandoveri és a Wenlock hadosztály határán ( a Telich és a Shanewood szakaszok) – az Ireviken esemény . Elpusztította a konodonták 80%-át (60 fajból 48) és a graptolitokat, a trilobitok 50%-át (helyileg), jelentősen csökkentette az akritarchák , kitinozók, karlábúak fajainak számát (bár abszolút értékben nem olyan sok fajt, de egy a kagyló biomasszájának jelentős része) és a korallok [26] [59] , míg a sekély zátonyépítőket kevéssé érintette [3] .
- körzet Homérosz szakaszának közepén zajló esemény főként nyílt tengeri élőlényeket érintett: a graptolitok 95%-át (az 50 fajból 2–3 maradt) és a radioláriumokat (28 fajból kettő) túlélte), az akritarchák 50%-a, részben a kitinzoák, lábasfejűek és konodonták, valamint halak [26] .
- A Lau (Ludford) esemény a ludfordi szinten [kb. 10] a Ludlovi körzetben - mind a nyílt tengeri, mind a bentikus faunát érintette, és erősebben - az élőlények közösségeit [26] . A válság valószínűleg a mélyvízi környezetben kezdődött, és csak ezután terjedt át a sekélyebb part menti tengerekre [37] . A conodonták kihalására vonatkozó legtöbb bizonyíték (23 fajból 17) azonban ismert, hogy a tengeri gerincesek, nautiloidok, pentameridek és más karlábúak, korallok, kéthéjúak, kitinozók, osztrakódák, soklevelűek , pajzsok éstüskések . a fogazott halak és az akritarchák is jelentős átszervezésen mentek keresztül [26] [37] . A graptolitok is kevésbé szenvedtek, mint a korábbi események [3] . Eközben meg kell jegyezni, hogy a megfelelő ökológiai rések felszabadulása ösztönözte a halak és brachiopodák új osztályainak megjelenését és fejlődését [37] .
A szilur korszak mindhárom eseménye, bár nem jelentős, mégis tömeges kihalás: egybeesett az éghajlat lehűlésével, a Világóceán szintjének változásával és a 13 C és
18 O izotóp tartalmának éles ingadozásával [ 3] ; legfeljebb 200 ezer évig tartott, hatást gyakorolt a taxonok széles körére, amelyek az élőhelyek széles skáláját foglalták el minden óceánmélységben - mind a planktonra, mind a
nektonra és a bentoszra. Igaz, nem olyan nagy azoknak a csoportoknak a száma, amelyekben a fajok jelentős része kipusztult, az ökológiai következmények igen jelentősek voltak, ráadásul talán egyszerűen nem áll rendelkezésre elegendő információ egyes fajokról. Bizonyítékok vannak az ezekkel az eseményekkel összefüggő
lilliput-effektus megnyilvánulására – az élőlények testének jellemző csökkenése, amely minden jelentős tömeges kihalást kísért
[26] .
- 326-322 millió évvel ezelőtt - a szerpuhovi kihalás röviddel a késő paleozoikum eljegesedés kezdete után - egy viszonylag kis esemény, amely az akkor létező nemzetségeknek csak 15-30%-át érintette, bár ez utóbbiakból nem volt olyan sok: a zátonyok ökoszisztémái egyes becslések szerint még nem volt ideje kilábalni a devon válságból [30] . Azonban annyit szenvedtek, hogy 30 millió évbe telt visszatérni a korai szerpuhovi karbonáttermeléshez. Nemcsak a zátonyok, hanem a bentikus krinoidális ökoszisztémák radikális szerkezetátalakítása ment végbe [37] . Általánosságban elmondható, hogy az esemény kiemelkedett az alsó -karbonra jellemző átlagos szint (a nemzetségek 21%-a) hátterében - ez a hangenbergi eseménnyel mérhető. Az ammoniták, krinoidok, konodonták és porcos halak több mint 40%-a kihalt [15] .
- 265-260 millió évvel ezelőtt – a perm közepén a guadalupei (kepténi) kihalás , amelyet viszonylag nemrégiben [60] [61] számos szakember kezdett el a legnagyobb epizódtól elkülöníteni a végén, bár vélemények az időtartamról, ill. intenzitása jelentősen eltér - a születések 24%-ától egészen a 48%-ig terjedő összességben a teljes szintben (ez mindenesetre magasabb, mint a perm időszak átlagos háttérszintje - 14,5%) [3] [15] [30] . Egyes bizonyítékok azonban arra utalnak, hogy ez az esemény környezeti hatását tekintve összevethető az "ötös nagy"-val: jelentős károk keletkeztek a bentikus zátonyok ökoszisztémáiban (különösen a szivacsokban és a táblákban), amelyek ezt követően akár 7 millió évig is helyreálltak. esemény. ; a bentikus nagy foraminiferális fotoszimbiotikus rendszerek jelentős átalakuláson mentek keresztül - a legtöbb fusulinida (különösen a neoshwagerinid és verbekinid család ) kihalt, a fennmaradó foraminiferák mérete és morfológiai összetettsége csökkent; végül a tipikusan paleozoos nekrobentikus ammonoid faunákat ( goniatitida és prolekanitid rendek ) felváltották a mezozoikumra jellemző pelagikus ( ceratitok rend ) [37] . Ebben az időszakban sok karlábú (strofomenidák és rhynchonellidák), mohafélék, kéthéjúak, trilobiták és krinoidok, valamint szárazföldi élőlények tűntek el – lokálisan (a modern Kína területén) a növényfajok 56%-a és valószínűleg a deinocephalok [3] ] [15] [30 ] . Kisebb mértékben a textularisok, a meszes szivacsok és a barnacles érintettek [15] .
- 249 millió éve - késő-alsó-triász ( Smith - Spat [11. megjegyzés] ) kihalás - viszonylag kicsi, de ennek ellenére fontos esemény, amely a globális permi katasztrófa utáni fellendülést követte, és lelassította azt. A geológiai adatok tanúskodnak a tömeges kihalásokat kísérő és okozó jellegzetes folyamatokról: az üvegházhatásról, a tápanyag- ( feláramlás megzavarása miatti ) és oxigénhiányról, valamint a mérgező fémek jelenlétéről [3] [62] .
- 230 millió évvel ezelőtt - a karni pluviális esemény [63] - egy viszonylag rövid időszak, amikor a száraz éghajlatot felváltotta (és megelőzte) a heves esőzés, amelyet a Pangea területén erős monszunok jellemeztek, és a permi kihalásra emlékeztettek, de kisebb mértékben. A tengeri nektonok (fejlábúak és konodonták) és a bentoszok (krinoidok, fésűkagylók , korallok, fusulinidák) sokat szenvedtek , a szárazföldön pedig a flóra fajösszetételének változása egyes növényevő tetrapodák eltűnéséhez vezetett [3] .
- 186–179 éve – a korai toar változás [64] , amely a pliensbachi szakasz egy részét is magába foglalta , intenzitása viszonylag jelentéktelen (a családok mindössze 5%-a és a nemzetségek 20–25%-a), de globális esemény amely jelentős károkat okozott a sekélyvízi tengeri puhatestűekben [3] , a köves korallokban, a rhynchonellidekben és a terebratulidákban, az ammonitákban, a csontos halakban és a tengeri hüllőkben. A biotikus krízis jellegzetes jeleit is feljegyezték - éles negatív ugrás δ 13 C-ban, anoxia [15] .
Okok
A tömeges kihalások okai heves vita tárgyát képezik. Ezek feloszthatók olyan tényezőkre, amelyek közvetlenül az organizmusok eltűnéséhez vezetnek (befolyásoló), és elsődleges (trigger) tényezőkre, amelyek ezeknek a tényezőknek a forrásai [3] [65] . Ez utóbbi pedig külsőre és belsőre osztható. Jelenleg a szakértők közül a legtöbbet megerősítették:
- A világóceán szintjének csökkenése történetileg az első [66] hipotézis, amely a tömeges kihalás eseményeit a part menti vizekben a bentosz fő tömegének élőhelyének sekélyedés miatti pusztulásával magyarázza. Az ilyen események a lemeztektonika, valamint a gleccserek olvadása és más éghajlati változások következményei lehetnek [6] [67] [68] [69] . Ezt követően kiderült, hogy bár a tengerszint ingadozása a tömeges kihalás időszakában történt, a minimumok többé-kevésbé pontosan csak a guadalupei megye és a triász-jura határszakasz végének eseményeivel esnek egybe; A késő ordovícium és a kréta-paleogén kihalások helyi minimumokhoz közeli, de már növekedési szakaszban lévő területeknek felelnek meg; a francia-fameniai és permi kihalás, valamint a cenomán-turon esemény a Világóceán szintjének emelkedése során következett be; a Hangenberg-válságot és a korai kambriumi eseményeket pedig általában a dinamika éles változása jellemzi. Így nincs egy az egyhez összefüggés [70] .
- Az óceánok elsavasodását és hiperkapniáját okozó ilyen vagy olyan jellegű szén-dioxid - kibocsátás . A légköri CO 2 éles (akár 10 000-30 000 ppm -es ) emelkedése az élőlények gyors pusztulásához vezet a légzés során zajló oxidatív folyamatok megzavarása miatt ( Bohr és Root hatások ), azonban akár 200 ppm-rel is megnövekszik a légzés során. Az átlagos szint hosszan tartó expozíció alatt csökkenti a növekedési, szaporodási és túlélési képességet. A tápláléklánc alján elhelyezkedő primitív fajok esetében a pH csökkenése szintén gátolja a növekedést és a szaporodást, emellett megzavarja a karbonát biomineralizációját , valamint a CO 2 koncentráció növekedését , ami a karbonátion CO tartalom csökkenéséhez vezet. 3 2− a külső környezetben . A bonyolultabb szervezetekben a kémiai receptorokkal való kölcsönhatás miatt az érzékszervi rendszerek felborulnak, ami csökkenti a potenciális veszély (ragadozók) és a lehetséges párosodási partnerek felismerésének képességét. Ebben az esetben azonban a növekedési tényezők [kb. 12] a savasság és a szén-dioxid-tartalom kivétel nélkül nem minden fajra káros, és nem is volt káros: egy részüknél nem bizonyult olyan jelentősnek, sőt előnyösnek, többek között éppen a versengő egyedek mortalitásnövekedése miatt [3] . Így a tengeri fajok sokkal érzékenyebbek a hiperkapniára a szén-dioxid jobb vízoldhatósága miatt; míg a szárazföldi növények számára a CO 2 kis feleslege még előnyös is, azonban ennek erős növekedése esetén a talaj savanyodása következik be. Általánosságban elmondható, hogy az erre a tényezőre való érzékenység a különböző fajoknál nagymértékben eltérő, ami különösen a legnagyobb permi kihalási esemény szelektivitását magyarázza [65] .
- Globális lehűlés vagy felmelegedés [38] . A környezeti hőmérséklet emelkedése és az ismert feltételekkel rendelkező területre való vándorlás lehetetlensége miatt az élőlények kénytelenek növelni aerob anyagcseréjük intenzitását , és ez exponenciálisan - 2-szer történik minden 10 °C -on [71] , hogy az oxigénigény meredeken növekszik, miközben a szervezet nem biztos, hogy ilyen mennyiségben képes azt a környezetből bevinni. Ez tehát egyrészt előnyt jelent a kevésbé aktív, lassabb anyagcserével rendelkező fajoknak (például a karlábúak), másrészt a gyorsabb anyagcserével rendelkező fajok (például a kagylók) könnyebben hozzáigazíthatják az anyagcsere határait. az elnyelt oxigén lehetséges mennyisége. Lehetséges, hogy a kezdeti környezeti feltételek és az előzetes hőmérsékleti stresszhatásnak való kitettség is szerepet játszik. A mai napig nincs egyértelmű vélemény arról, hogy ez a tényező mennyire kritikus, és mely fajcsoportok esetében [3] . Ennek ellenére kifejezett időbeli összefüggést találtak a hőmérséklet emelkedése (üvegházhatás), a biodiverzitás csökkenése és a kihalás intenzitása között [72] , különösen a felmelegedés a kréta fordulóján bekövetkezett legnagyobb tömeges kihalási eseményekben. és paleogén periódusban, a késő devonban és a perm határán, valamint a triász korszakban, a lehűlés pedig az ordovícium-szilur kihalás során [3] .
- Oxigénhiány , amely általában a hőmérséklet emelkedésével jár, és kellően hosszú (60 napnál hosszabb) expozíció mellett közvetlenül okozza az élő szervezetek pusztulását [3] . Az anoxia azonban soha nem volt globális, sőt az óceán felső rétegeiben (és még inkább a légkörben) voltak viszonylag elfogadható feltételekkel rendelkező területek [65] .
- Hidrogén-szulfid- mérgezés , amelynek feleslege lehet például a környezet oxigénhiányának közvetlen következménye a szulfátredukáló baktériumok anaerob légzésének intenzitásának növekedése következtében . A hidrogén-szulfid önmagában mérgező szinte minden eukarióta sejtre , emellett a troposzférában a metán koncentrációjának növekedését, ennek következtében az ózonréteg pusztulását is okozza [3] [65] .
- Mérgezés mérgező fémekkel [3] .
- Az ózonréteg leromlása miatti napsugárzásnak való kitettség [3] végzetesebb a szárazföldi gerincesekre, mint a primitív tengeri élőlényekre [65] .
- Az elsődleges termelés értékének csökkenése [73] , amit egyes kutatók a por és aeroszolok légkörbe történő kibocsátásának tulajdonítanak, amelyek blokkolják a fotoszintézishez szükséges napfényt. Ebben az esetben azonban oxigéntöbblet lenne, míg az adatok azt mutatják, hogy a legnagyobb tömeges kihalás időszakaiban éppen ellenkezőleg, oxigénhiány és szulfidok feleslege volt - az anaerob légzés termékei. Valószínűbb, hogy a tengeri fitoplankton összetételének változása játszott szerepet: a heterotróf baktériumok (különösen a szulfátredukáló mikroorganizmusok) és az autotróf baktériumok ( cianobaktériumok és zöld kénbaktériumok ) eutrofizációja , amelyek kiszorították a változatosabb eukarióta algákat. összetételében az utóbbiak által termelt szterolok hiányához vezetett , ami jelentősen sok gerinctelent, például ízeltlábúakat és puhatestűeket érintett [65] [74] . Ilyen folyamatok a perm, a triász és valószínűleg az ordovícium végén, valamint a késő devonban zajlottak, és egybeestek a Világóceán globális anoxia és euxinia időszakaival [74] .
Eközben látszólag egyik tényező sem volt végzetes, és a legtöbb szakértő arra a következtetésre jut, hogy komplexen, szinergikusan hatottak [3] [65] [75] [76] .
Az elsődleges okok legnépszerűbb változatai a következők:
- Ütközés égitestekkel . Természetüknél fogva a becsapódási objektumok lehetnek földközeli aszteroidák - atonok , apollók és amorok ; vagy az Oort-felhőből származó üstökösök , amelyek megközelíthetik a Földet, ha a gravitációs mezőt valamilyen külső hatás, például csillagok vagy más csillagrendszerek molekulafelhői , vagy galaktikus árapály-erők zavarják [6] . Az ilyen események robbanáskárokhoz , szökőárokhoz , földrengésekhez , földcsuszamlásokhoz , erdőtüzekhez vezethetnek , és nagy mennyiségű üvegházhatású gázt és port bocsáthatnak ki a légkörbe, ami viszont ózonréteg károsodásához, éghajlatváltozáshoz (felmelegedéshez és lehűléshez), savas esőhöz vezethet. , blokkolja a napfényt (" impakt tél ") és az óceánok vizeinek savasodását [3] [6] [38] [61] [77] [78] . Még ha maguk az üstökösök nem is ütköztek a Földdel, a farkukból származó por a légkörbe kerülve hatással lehet az éghajlatra [6] . Feltételezték, hogy az égitestek lezuhanása felerősítheti a litoszféra lemezeinek tektonikáját is a köpenyben való konvekció okozta mozgásuk intenzitásához képest, és ennek eredményeként vulkáni tevékenységet válthat ki (lásd alább) [78] . Annak ellenére azonban, hogy számos földi ütközés esete ismert különböző méretű aszteroidákkal és üstökösökkel (2018-ra - 190 becsapódási kráter [79] ), csak a kréta-paleogén kihalás és a meteorit lehullásának egyidejűsége [80]. , amely a Chicxulub krátert [61] [48] [81] alkotta . Ezenkívül a Silyan becsapódási kráter a legújabb becslések szerint több millió évvel a Kellwasser-esemény előtt keletkezett, amely a devonkori kihalás fő állomása [82] . Emellett egyes szakértők az eocén és oligocén fordulóján bekövetkezett eseményeket a Popigai és Chesapeake asztroblémáit alkotó meteoritesések sorozatával társítják [61] [78] . A (feltehetően) Bedu becsapódási struktúrák kialakulása [83] és a Wilkes-féle Föld-anomália [84] és a permi kihalás közötti időbeli összefüggés hipotézise jelenleg is ellentmondásosnak számít [75] [85] [86] . mint a triász kihalás kapcsolata a Rochechouart kráterrel [87] [88] . Nem találtak összefüggést a kihalás intenzitása és a lehető legrövidebb idővel előtte kialakult kráter átmérője (vagyis az égitest becsapódási energiája) között [75] . Vannak a híres Chicxulubnál jóval nagyobb kráterek, amelyek így erősebb becsapódási eseményekhez kapcsolódnak, de amelyek nem jártak katasztrofális következményekkel a bioszférára nézve [76] . Ráadásul, ha az égitestekkel való ütközés lenne az egyetlen oka a biotikus kríziseknek, az utóbbi nagyon múlandó lenne, amit az adatok nem erősítenek meg [3] . Ez összefügg azzal a nehézséggel is, hogy a tömeges kihalások kormeghatározása csak szakaszszintű, azaz egymillió éves pontossággal lehetséges, míg a becsapódási események pusztító következményei legfeljebb 2-24 évig tarthatnak. hónap [77] , ezért problémás következtetéseket levonni az ok-okozati összefüggésre [89] , ennek hiánya azonban nem bizonyított [61] .
Az elmúlt 300 millió évben 11 ilyen típusú esetet jegyeztek fel, ennek mintegy fele
[kb. 14] időben egybeesett a tömeges kihalásokkal, beleértve a legnagyobb
[3] [91] [92] [93] :
kitörés
|
Kitörés ideje, millió évvel ezelőtt
|
tömeges kihalás
|
Globális felmelegedés
|
δ 13 C
|
Oxigénhiány az óceánokban
|
Vulkanizmus a Volyn régióban
|
580-545
|
Késő ediacarai kihalás
|
|
|
|
Kitörés Kalkarindji
|
510-503
|
Korai kambrium ( toyon / Bothom ) kihalás
|
|
−4.0
|
+
|
Közép-ázsiai lemezen belüli magmatizmus
|
510-470
|
Késő kambrium ( dresbachi ) kihalás
|
|
+5,0...+6,0 ( kambriumi pozitív szénizotóp-eltolódás )
|
+
|
Vulkanizmus az Okcheon hasadékövben
|
480-430 (?)
|
Ordovicia-szilur kihalás
|
+ (a második szakaszban, valamint az eljegesedés az elsőnél)
|
+7,0 majd -7,0
|
|
Altáj-Sayan magmatizmus
|
408-393
|
Késői szilur kihalás (?)
|
|
|
|
Vulkanizmus a Vilyui és a Dnyeper-Pripyat medencében
|
340-380
|
devon ( fransco - famennian ) (+ késő Tournais ?) kihalás
|
+ (+6 °C) (szakaszos hűtés)
|
+2,0 - +4,0
|
+
|
Dnyeper-Pripyat vulkanizmus
|
364-367 (?)
|
Hangenberg esemény
|
+ (a lehűléssel együtt, beleértve a jegesedés epizódjait is )
|
+6,0-ig
|
+
|
Skagerrak és Barguzin-Vitim kitörés
|
297 ± 4, illetve 302–275 (?).
|
A szénerdők válsága
|
|
|
|
Emeishan + Panjal csapdák
|
265-252 (?)
|
Guadalupe ( Kepten ) kihalása
|
+ (hűtéssel együtt) (?)
|
-6,0-ig
|
helyileg
|
Szibériai csapdák
|
250±3
|
Nagy permi kihalás
|
+
|
-8,0-ig
|
+
|
Szibériai csapdák
|
249
|
Késő-alsó-triász ( Smith - Spet ) kihalás
|
+ (+6 °C)
|
−6,0, majd +6,0
|
+
|
vulkanizmus a Wrangelia régióban
|
230
|
Carnian pluviális esemény
|
+ (+7 °C)
|
−5.0
|
+
|
Közép-atlanti vulkanizmus
|
200±5
|
Triász kihalás
|
+ (+6 °C)
|
−6.0
|
+ (?)
|
Kiömlés a Caroo Ferrarban
|
184-172
|
Korai Toar változás
|
+ (+7 °C)
|
−7,0, majd +7,0
|
+
|
Karib-kolumbiai vulkanizmus
|
90±3
|
Cenomán-turon esemény
|
+
|
+2
|
+
|
Deccan kitörései
|
65±3
|
Kréta-paleogén kihalási esemény
|
+ (+4 °C az óceánban, +8 °C a szárazföldön)
|
−2
|
|
A litoszféra lemezeinek
időszakos asszociációi a tektonikus mozgások eredményeként (tektonikus hipotézis), ami a biológiai fajok földrajzi elszigeteltségének csökkenéséhez, a fajok közötti verseny éles növekedéséhez és a változó körülményekhez kevésbé alkalmazkodó fajok kihalásához vezet. versenykizárás szabálya [94] [95] [96] . A Föld bioszférájának történetében a kontinensek egyesülése rendszeresen megtörtént, az ilyen egyesülések időtartama megközelítőleg egybeesik a tömeges kihalás időtartamával (évmilliókkal). Ugyanakkor az izolációs tényező hatása jelentősebb az állatvilág képviselőinél, ami magyarázza a növények kisebb arányát a kihalt fajok között. A vizsgált mechanizmus feltűnő megerősítése a nagy permi kihalás, amikor szinte az összes kontinens egyetlen szuperkontinenssé egyesült a Pangea-ba. A kontinenstársulások más időszakaiban is megfigyelhető volt a biodiverzitás csökkenése. Például Eurázsia és Észak ismételt egyesítése. Amerikát a Bering-földszoros kialakulásának eredményeként a megafauna késő pleisztocén kihalása kísérte. A litoszféra lemezeinek egyesülése kiváltója a kihalási folyamatnak: az éghajlat, a geokémia és más természeti feltételek változásai is szerepet játszanak. Azt is meg kell jegyezni, hogy a globalizáció jelenlegi szakasza, amely a biológiai fajok idegen területekre való szándékos behurcolásához és véletlen inváziójához vezet, a biológiai sokféleség csökkenéséhez vezet a fokozott fajok közötti versengés és az őshonos fajok élőhelyeinek az ember miatti csökkenése miatt. hogy a hatodik tömeges kihalásról beszéljünk [97] .
Ezenkívül számos epizód egybeesett a globális felmelegedés és
oxigénhiányos időszakokkal a Világóceánon, amelyek szintén befolyásolták az evolúciós dinamikát
[92] . Lehetséges, hogy ezeket a jelenségeket becsapódási események okozták
[61] [78] [98] [99] [100] . Mindeközben nincs összefüggés a globális lehűléssel, nincs összefüggés a vulkáni jelenségek intenzitásával, ráadásul a pontosabb vizsgálat azt mutatja, hogy a kihalások fő fázisa a kitörések kezdete előtt következett be
[kb. 15] [61] [92] . Az a tény, hogy mind a bazaltkitörésekkel időben nem egybeeső tömeges kihalások, mind a globális felmelegedéssel és az anoxiával egybeeső, de kihalással nem kísért kitörések például
Parana-Etendeka tartományt és
az Ontong-fennsíkot alakították ki [ 3] [61] [92] [78] . Talán a tömeges kihalásokhoz vezető kitörések csak a
Pangea felosztása előtt következtek be [3] . Így nagy bizonyossággal ok-okozati összefüggést nem állapítottak meg
[92] , de nem is cáfolták
[61] .
Mindkét lehetséges ok – mind a becsapódási események, mind a vulkanizmus – valószínűségének felmérését befolyásolja, hogy az események pontos kormeghatározása, különösen a paleozoikum és a korábbi időszakokban, gyakran nehéz, mivel a releváns kövületek és kőzetek erős változáson mentek keresztül. És még ha van is időbeli egybeesés, az szigorúan véve nem jelent ok-okozati összefüggést [91] [92] [61] . A geológiai bizonyítékok összesített statisztikai képét nézve azonban továbbra is megfigyelhető a meteorithullások rendszeres csoportosulása, a vulkanizmus megnyilvánulásai és a tömeges kihalással összefüggő jelenségek (oxigénhiány, globális felmelegedés stb.). Ebből arra következtethetünk, hogy e két tényező időbeni egybeesése, amely statisztikailag egy körülbelül 100 millió éves periódusban egyszer lehetséges, globális biotikus válságokhoz vezethet, míg külön-külön nem feltétlenül végzetesek [89] [ 101] .
A lehetséges elsődleges okok mellett egzotikusabb földönkívüli tényezőket is említenek:
- Kozmikus sugarak . Felmerült, hogy felhők képződésével befolyásolhatják az éghajlatot [102] [103] [104] , bár ennek mechanizmusa nem egészen világos, és általában ez a hatás más szakértők szerint nagyon gyenge. más tényezőkkel összehasonlítva [6] [105] [75] . Amikor azonban a kozmikus sugarak belépnek a légkörbe, müonfluxusok léphetnek fel, amelyek vagy közvetlen halálos hatással lehetnek az élő szervezetekre, vagy károsíthatják DNS-üket [6] . Hozzájárulnak továbbá a légkörben mérgező nitrogén-oxidok képződéséhez, savas esőt és az ózonréteg pusztulását okozva [102] . A Föld légkörét elérő kozmikus sugarak származhatnak extragalaktikus forrásokból vagy szupernóva-robbanásokból is – fluxusukat a Nap tevékenysége modulálja a Földet védő mező megváltoztatásával – és magából a Napból [6] [104] [106 ] ] .
- Szupernóva - robbanások közeli (kevesebb, mint 10 %-os ) távolságból - kozmikus sugárzást (lásd fent) és gamma-sugárzást okoznak . Ez utóbbi közvetlenül elpusztítja az élő sejteket és károsítja azok DNS-ét. Az ionizáló sugárzás nitrogén-monoxidot képez a légkörben , ami tönkreteszi a napsugárzás ellen védő ózonréteget, valamint nitrogén-dioxidot képez , amely elnyeli a Nap látható sugárzását, ami globális lehűléshez vezet [6] [107] [108] . Körülbelül ugyanaz a hatás, mint a szupernóváknak, elméletileg lehetnek gamma-kitörései. A Földhöz közeli távolságban előfordulásuk gyakoriságának modellezése azt mutatta, hogy elméletileg évente kétszer vagy még gyakrabban okozhatnak globális biotikus válságot. Különösen komolyan értékelik e tényező lehetséges befolyásának valószínűségét az ordovícium-korszak végének eseményeiben [6] [109] .
- Kölcsönhatás a csillagközi porfelhőkkel, amelyek elméletileg blokkolhatják a napsugárzást, ami globális lehűléshez vezet. Ugyanakkor azt is felvetették, hogy amikor ez az anyag a Napra esik, a fényereje, és ennek következtében a Föld felszínén a hőmérséklet éppen ellenkezőleg, a gravitációs energia felszabadulása miatt megnő [6] [104] [107 ] ] .
Hosszú távú dinamika
Periodika
Egyes kutatók arra a következtetésre jutottak, hogy a kihalás intenzitásának időbeli változásában periodicitás van, különösen a tömeges kihalás koncepciójának szerzői, D. Raup és J. Sepkoski az időszak hosszát 26 millió évre becsülték [ 4] [110] .
Változás van a fajok diverzitásában is - ez a paraméter közvetlenül befolyásolja a kihalásokat - körülbelül 62 millió éves időtartammal [kb. 16] [5] [111] . Egyes adatok szerint a biodiverzitás dinamikájában is van egy körülbelül 140 millió éves ciklus [5] [104] , bár más szakértők úgy vélik, hogy ez csak az adatelemzési módszer műterméke, ráadásul csak 3 ilyen ciklus, ami nem elegendő a statisztikai szignifikancia szempontjából [111] .
Ez a jelenség a tudósok szerint a feltehetően biotikus válságokhoz kapcsolódó folyamatok ciklikusságával magyarázható. Mindenekelőtt a becsapódási eseményekre vonatkozó adatokban próbálták megkeresni, és egyes szakértők a becsapódási kráterek statisztikáit elemezve arra a következtetésre jutottak, hogy a meteoritesések körülbelül 30 millió éves periódussal, azaz közeli időszakban történtek. arra, amit Raup és Sepkoski [112] [113] [114] . Ezeket az eseményeket, valamint más kihalást kiváltó jelenségeket viszont valószínűleg bizonyos elsődleges időszakos okok okozhatják.
- Földön kívüli tényezők:
- A Naprendszer oszcillációi a galaxis síkjához viszonyítva, amint az a középpontja körül forog. Van egy hipotézis, hogy a nagyenergiájú (TeV, sőt PeV nagyságrendű energiájú) kozmikus sugarak, valamint a müonok fluxusát a Szűz szuperhalmazzal való kölcsönhatás okozza, és növekszik az északi irányba való eltolódással, ahol az árnyékolás a galaktikus mágneses tér gyengül [111] . Azon alapul, hogy (62 ± 3 Myr-enként egyszer) a Galaxis síkjától északra eső legnagyobb távolság pillanatai, a kozmikus sugárzás intenzitási maximumai és a biológiai sokféleség minimumai [102] [115] fedezték fel Robert Rode amerikai fizikusok. és Richard Muller . Más tudósok úgy vélik, hogy maga a Tejútrendszer síkján való áthaladás kritikusabb következményei szempontjából (különböző becslések szerint 26-42 millió évente [75] [116] [117] [118] ), például a kozmikus sugarak hatásán túl [69] a csillagközi gáz- és porfelhők [112] , vagy a sötét anyag nagy koncentrációja miatt, amelyek feltehetően zavarokat okozhatnak az Oort felhőben, ami hipotetikusan megnövelheti a Föld üstökösökkel való ütközésének számát (amelynek esése az aszteroidákkal együtt a tömeges kihalás egyik valószínű oka lehetett [78] [119] ) [113] [114] , valamint mint a Föld magjának felmelegedése, ami a tektonikus és vulkáni folyamatok intenzitásának növekedéséhez vezethetett [120] . Végül a galaktikus fősíkon intenzívebb a csillagkeletkezés és nagyobb a tömeges csillagok koncentrációja, és ennek következtében a szupernóva-robbanások valószínűsége is, ami szintén lehetséges veszélyt jelent [6] [117] . A Nap közelében lévő csillagok sűrűsége és a kihalások intenzitása között egyes becslések szerint valóban van bizonyos időbeli összefüggés [117] . A Naprendszer ilyen függőleges mozgásának szigorú periodikussága azonban nem bizonyított: az ilyen oszcillációk inkább talán csak kváziperiodikus jellegűek [117] , az időszak legalább 20%-kal változhat [75] , ill. akár a felére csökken a spirálkarok áthaladása során [5] . A Föld bioszférájára gyakorolt következmények kritikusságát szintén nem állapították meg megbízhatóan [5] [75] . E hipotézis ellenzői például arra hivatkoznak, hogy az elmúlt 15 millió évben egyetlen tömeges kihalás sem volt, míg egyes becslések szerint 15 millió évvel ezelőtt történt, hogy a Naprendszer utolsó áthaladása fősík megtörtént [6] [107] . Más számítások eredményei szerint ez egy sokkal kevésbé távoli múltban - 1-3 millió évvel ezelőtt - történt [103] [116] [113] , de mindenesetre ez nyilvánvalóan nem korrelál semmilyen kihalással [121] . Végül ez az elmélet nem magyarázza meg a biotikus válságok intenzitásában mutatkozó különbségeket [107] .
- A Naprendszer áthaladása a Tejútrendszer spirális karjain, molekulafelhőkön vagy más, fokozott gáz-, por- és nagytömegű csillagokat tartalmazó struktúrákon, amelyek feltehetően ugyanazokat a hatásokat okozzák, mint a Galaxis fősíkjának átlépésének feltételezett következményei: zavarok az Oort-felhőben, és ennek eredményeként az üstökösökkel való ütközések számának növekedése [4] [5] [110] [119] [107] , a kozmikus sugárzás áramlásának növekedése [103] [104] [118] a közeli szupernóvák [107] és gamma-kitörések gyakoriságának növekedése [6] [119]] . Egyes kutatók olyan jelentős kihalási eseményeket, mint a perm, a kréta-paleogén és esetleg a kora kambrium a Shield-Centaurus karjain való áthaladással hoznak összefüggésbe 245 millió évvel ezelőtt, a Nyilas 70-60 millió évvel ezelőtti, valamint valószínűleg Cygnus 490 millió évvel ezelőtt, illetve [78] [107] . Más szakemberek azonban a Nyilas és a Scutum-Centaurus karok keresztezését 30, illetve 142 millió évvel ezelőttre teszik [118] . Más számítások eredményei szerint az elmúlt egymilliárd év során 7 darab spirálkar haladt át, amelyeket 21-35 millió milliós késéssel kísértek a 20, 160, 310, 446, 592, 747 és 920 millió évvel ezelőtti jégkorszakok. - ebben a dinamikában tehát egy körülbelül 140 millió éves ciklust rögzítettek [104] . Kicsit később a vizsgálatok megerősítették a spirálkarok négy keresztezését az elmúlt 500 millió év során - 80, 156, 310 és 446 millió évvel ezelőtt, ami szintén jégkorszaknak felelt meg [103] [kb. 17] . A legoptimistább becslések szerint pedig a Naprendszer jelenléte a Galaxis e régióiban, amely teljes létezésének összesen akár 60%-ában előfordulhat, nemcsak mind az öt fő kihalással egybeesett, hanem kevesebb, mint hat másik, kisebb léptékű kihalás: késő kambrium, eocén-oligocén, szilúr kihalások, szénerdőválság stb. [119] . Végül egy összetett, 180 millió éves ciklus hipotézisét javasolták, amely szerint az elmúlt 700 millió év során Perseus , Cygnus, Scutum-Centaurus és Sagittarius karjain egymást követő átjárásokat hajtottak végre "szuperkronokkal" tarkítva. " stabilitása 120-84, 312-264 és 485-463 millió évvel ezelőtt; mindegyik ilyen ciklus hozzávetőlegesen három 60 millió éves és hat 30 millió éves ciklusra oszlott – ezzel magyarázva a más művekben feljegyzett megfelelő időtartamú periódusokat, kivéve 140 millió évet. Ezen elmélet keretein belül 22 biotikus válságból 20 az úgynevezett fokozott kihalási intenzitású zónákba esik, és időben korrelál a 25-ből 19 becsapódási eseménnyel, valamint számos bazaltkitörési és rögzített epizóddal. szénizotóp eltolódások [115] .
Más tudósok azonban nem tartják meggyőzőnek az ilyen következtetéseket, mivel számos bizonytalan paraméter és feltevés volt jelen az ilyen folyamatok modellezésére tett különféle kísérletekben [117] , és még ebben az esetben is a kapott periódusok messze nem voltak mind a 26–30. 62 millió év [6] . Különösen jelentős bizonytalanság társul a karok szerkezetéhez: különféle modelljeinek használata teljesen eltérő eredményekhez vezet, beleértve a karokkal való metszéspontok periodikusságának teljes hiányát, sőt általában a megvalósítás tényét (pl. ez a Shield-Centaurus ugyanazon karjára vonatkozik ) [122] . Valószínűleg a Naprendszer áthaladása a spirálkarokon valóban többször megtörtént története során - 100-200 millió évenként egyszer -, azonban először is ennek a folyamatnak a dinamikáját nagyon nehéz modellezni, és nyilvánvalóan , összetettebb, mint egy állandó periódusú rendszeres ciklus [6] [117] [122] , másodszor pedig nem bizonyított, hogy valóban összefüggésbe hozható a biotikus kríziseket feltehetően okozó tényezők hatásának növekedésével [6] .
- A Galaxis középpontjának távolságának változása a Nap középpontja körüli forgása során, amelyben egyes tudósok 180 millió éves periodicitást is feltártak [123] . A tömeges kihalások statisztikái azonban nem illeszkednek jól egy ilyen ciklusmodellbe, ráadásul ennek az időszaknak az időtartama túl hosszú ahhoz, hogy statisztikai szignifikanciáról beszéljünk [6] .
- A napciklusok - bár nagymértékben meghatározzák a Föld klímáját, sokkal rövidebb időtartamúak, mint a leírt periódusok [5] [6] . Lehetnek azonban hosszabb távú, összetett ciklust alkotó folyamatok is, amelyek a Nap mágneses mezejének megváltozásával járnak: toroidálisról poloidálisra változik (így, hogy foltok alakulnak ki a meridiánok mentén, nem párhuzamosak) [kb. 18] , a Föld mágneses mezejének polaritásának változására, a Nap méretének ingadozására és gravitációs mezejének változására vetítve elméletileg a napsugárzás, a kozmikus sugarak áramlásának növekedéséhez vezethet. meteoritok elérik a Föld felszínét. Ez hatással lenne a földköpenyben és az éghajlatban zajló folyamatokra is. Ezek a tényezők együttesen tömeges kihalásokhoz vezethetnek [106] . Általánosságban elmondható, hogy a Nap maga a kozmikus sugarak forrása (például a fáklyák során), amelyek energiája eléri az 1 GeV-ot, és befolyásolja a kívülről érkező sugárzások számát is: a napszél alkotja a Föld helioszféráját és magnetoszféráját, amely védenek ezeknek a részecskéknek a Föld légkörébe való behatolása ellen [104] [6] .
- A Föld pályájának ingadozásai, amelyek befolyásolhatták az éghajlatot. Modellezésük azonban nem tárt fel a kérdéses időtartamú ciklusokat – évmilliók nagyságrendjében [5] [6] .
- A Nap hipotetikus csillagtársának jelenléte [124] [125] elméletileg képes lenne az üstökösök áramlásának periodikus növekedését okozni, azonban a szükséges (26 vagy 62 Myr periódusokra) paraméterekkel rendelkező pálya megtenné. instabilnak kell lenni [6] [121] , bár ez az instabilitás megmagyarázná a biotikus válságok szigorú periodicitásának hiányát [6] . Egynél több ilyen csillag becsapódása egyáltalán nem lehetett periodikus [5] . Mindenesetre a mai napig nem találtak megfelelő jelöltet a Nap kísérőcsillagainak [5] .
- Kilencedik bolygó hatása [5] [126] .
- Van egy olyan hipotézis is, amely szerint a Naprendszerben egy hatalmas, még fel nem fedezett objektum található, amely sötét anyagból áll [8] .
- Az űrfolyamatokhoz nem kapcsolódó tényezők [127] :
- Az óceán szintjének ingadozása – elméletileg magyarázatul szolgálhat, és időben valóban egybeesik a kihalás számos epizódjával [67] ; egyes művekben dinamikájuk egy 36 millió éves ciklust és az ilyen értékű minimumok korrelációját mutatta ki a kozmikus sugárfluxus növekedésével (amely hipotetikusan időszakos - ezen elmélet szerint - globális lehűlést okoz) [69] . Más szakértők azonban nem erősítik meg ezt a gyakoriságot; az ok-okozati összefüggés sem bizonyított szigorúan [111] .
- A modellezési eredmények szerint periodikusan bazaltkitörésekért felelős köpenycsóvák is kialakulhatnak [128] , de más tanulmányok nem tártak fel ciklikusságot ezekben a vulkáni jelenségekben [129] .
- A lemeztektonika elméletileg klímaváltozást és a Világóceán szintjének ingadozásait is kiváltja, amelyek valószínűleg biotikus válságokkal hozhatók összefüggésbe. Ezek a folyamatok több száz millió évig tartanak, és éppen ezen az időskálán megy végbe például a Wilson-ciklus [69] .
Másrészt vannak olyan munkák is, ahol nem találtak megbízható periodicitást [36] [117] . Konkrétan ellenérvet adnak, hogy periodicitás történhetett olyan folyamatokban, amelyek csak a fosszilis maradványok kialakulását határozzák meg (például ülepedés), amelynek elemzése alapján következtetéseket vonnak le a biodiverzitás dinamikájára vonatkozóan (különösen tömeges kihalások), és nem magát a biológiai sokféleséget [5] [6] [130] . A paleontológiai adatokkal kapcsolatos idősorelemzési módszerek különböző hiányosságaira is felfigyeltek, amelyek segítségével következtetéseket vontak le maguknak a tömeges kihalásoknak [6] és feltételezett okainak [117] [131] periodicitásáról . A kihalási idő statisztikájának Fourier-analízisének alternatív módszereit alkalmazva a 27 millió éves csúcs intenzitása egyike a sok többi közül, ami véletlenszerűvé teszi [75] . A kihalási események 6 millió évre keltezésének bizonytalansága pedig a 26 millió éves hipotetikus ciklus 23%-a, ami egyértelműen egyenlíti az ilyen következtetések megbízhatóságát [6] .
Egyéb minták
Számos tanulmány eredménye szerint a tömeges kihalások intenzitásának időbeli változása összetettebb, mint az időszakos hullámvölgyek [36] . Valójában, ha a biotikus válságoknak nem egyetlen oka volt, hanem több tényező együttes hatása okozta (és ez nagy valószínűséggel így van [3] [76] ), akkor még akkor is, ha bármelyik vagy mindegyikük hatása egyénileg ciklikus volt, összességében, ha ezeket a különböző időtartamú ciklusokat egymásra helyezzük, nem szabad periodikus mintázatot kapni [6] . Egy elméletet javasoltak véletlenszerű erős stresszorok egy vagy több tényezőjének szuperponálására egy gyenge periodikus hatásra [132] – ez magyarázhatja a kihalások egyenlőtlen intenzitását, a megfigyelt ciklikusság gyengeségét és kétértelműségét [133] .
Célszerű a kihalásokat a fordított folyamattal – a fajképződéssel és a biológiai sokféleséggel – kombinálva figyelembe venni, egy olyan paraméter, amelyet ezek a jelenségek együttesen közvetlenül határoznak meg. Dinamikájukban a következő törvényszerűségek derültek ki:
- A biodiverzitás fordított korrelációt mutat a fajképződés intenzitásával és közvetlen összefüggést a kihalás intenzitásával: minél nagyobb a fajok diverzitása, annál kevesebb új faj keletkezett, és annál nagyobb a kihalás valószínűsége; a fajképződés és a kihalás is közvetlenül összefügg. Az ilyen ingadozások visszahozzák a globális ökoszisztémát az egyensúlyba [36] .
- A szabályozás természetes (de nem fő) mechanizmusai a verseny és a ragadozás . A bioszféra önszerveződő kritikusságának hipotézise [134] nem igazolódott be [36] , bár evolúciója nemlineáris hatásokat mutat, amelyek azonban a rendszer külső hatásokra adott válaszához kapcsolódnak [6] .
- A hagyományos darwini értelemben vett evolúció úgy megy végbe, hogy az alkalmazkodóbb fajok intenzívebben foglalják el a kihalás következtében megüresedett ökológiai réseket, amelyek így döntő szerepet játszanak. Így a tömeges kihalás fogalma nem mond ellent az evolúcióelméletnek [135] .
- Bár a kihalások korlátozzák a fajdiverzitás növekedését, a fanerozoikum idején még mindig fokozatosan (és egyes becslések szerint exponenciálisan ) nőtt, miközben a kihalások intenzitása csökkent [1] [75] [34] . Ez a tendencia azonban az adatelemzési módszer [36] lehet .
- A biológiai sokféleség helyreállítása tömeges kihalás után körülbelül 10 millió évre van szükség, egy olyan nagy kihalás után pedig, mint a perm, akár 40 millió évre is szükség van [36] . A diverzitás csökkenése az előző után közvetlenül, a felépülési időszakban bekövetkező új kihalás valószínűségének csökkenését vonja maga után, ami ciklus formájában is megnyilvánulhat [136] .
Lásd még
Jegyzetek
Megjegyzések
- ↑ A régebbi korszakokat nem veszik figyelembe az evolúciós dinamika erős különbségei, valamint a paleontológiai adatok kevésbé elérhetősége és megbízhatósága miatt.
- ↑ Lichkov megjegyzi, hogy Cuvier nézetei egyáltalán nem mondanak ellent az evolúcióelméletnek, sőt, belőlük – Darwin elméletével ellentétben – szerinte logikusan következett az „élethullámok” létezése.
- ↑ A továbbiakban más kioltásokhoz a megfelelő értékek tartományait adjuk meg, különböző források szerint.
- ↑ Élet akkoriban csak a vízben volt jelen.
- ↑ Más becslések szerint a stromatoporoidok és más szivacsok vesztesége nagyobb volt - a fajok körülbelül 70%-a; sokszínűségük azonban később helyreállt.
- ↑ A fő fázis hozzávetőleges ideje.
- ↑ Egyes művekben a givet-francia kihalás második szakaszaként az ún.
- ↑ Egyes becslések szerint a tengeri fajok kihalása még kevesebb mint 8 ezer év alatt is bekövetkezett.
- ↑ Megfontolt[ kitől? ] azonban marginális elmélet.
- ↑ Egyes művekben egy válságot különítenek el a végén, másokban - 3 egymást követő kihalási csúcsot a szakasz elején, közepén és végén.
- ↑ A kialakult terminológia szerint az esemény a ma már ritkán használt alsó-triász szakaszok nevéről kapta a nevét.
- ↑ Nem annyira az abszolút érték számít, hanem a gradiens.
- ↑ Ugyanazok a következmények, mint elméletileg a becsapódási események okozzák, ezért a földtani adatok elemzése gyakran nem tesz lehetővé következtetés levonását egyik vagy másik okból.
- ↑ Különféle értékeléseket adnak - 4-től 7-ig.
- ↑ Bár ez lehet a pontatlan datálás mesterséges hatása: a bazaltkiömlés akár egymillió évig is eltarthat.
- ↑ És ez önmagában egyáltalán nem jelenti a periodicitást maguknak a tömeges kihalásoknak a dinamikájában.
- ↑ E hipotézis szerint a késés annak a ténynek köszönhető, hogy a megnövekedett sűrűségű és csillagkeletkezési hullámok, amelyek a karok, a csillagok és a sűrű felhők sebességétől eltérő sebességgel mozognak.
- ↑ Hasonló hatásokat figyeltek meg a fiatalabb csillagok esetében, míg a Nap esetében ezek lehetőségét csak elméleti modellezték.
Lábjegyzetek
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Raup, D. M., Sepkoski, J. J., Jr. Tömeges kihalások a tengeri kövületek nyilvántartásában: [ eng. ] // Tudomány. - 1982. - T. 215. szám. 4539 (március 19.). - S. 1501-1503. - doi : 10.1126/tudomány.215.4539.1501 .
- ↑ Benton MJ Amikor az élet majdnem meghalt: Minden idők legnagyobb tömeges kihalása . – Temze és Hudson, 2005. - ISBN 978-0500285732 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 27 28 29 30 31 32 35 38 364 dávid E 27 32 35 36 43 36 42. Grasby. A tömeges kihalások okairól : [ eng. ] // Ősföldrajz, paleoklimatológia, paleoökológia. - 2017. - T. 478 (július 15.). - P. 3-29. - doi : 10.1016/j.palaeo.2016.11.005 .
- ↑ 1 2 3 D. M. Raup, J. J. Sepkoski Jr. Kihalások periodicitása a geológiai múltban : [ eng. ] // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1984. - T. 81, sz. 3 (február 1.). - S. 801-805. - Iránykód . - doi : 10.1073/pnas.81.3.801 . — PMID 6583680 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Robert A. Rohde és Richard A. Muller. Ciklusok a fosszilis diverzitásban : [ eng. ] // Természet. - 2005. - T. 434, sz. 7030 (március 10.). - S. 208-210. - . - doi : 10.1038/nature03339 . — PMID 15758998 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 C.AL Bailer-Jones. A bizonyítékok az éghajlatváltozásra és a tömeges kihalásokra gyakorolt csillagászati hatások mellett és ellen: áttekintés : [ eng. ] // International Journal of Astrobiology. - 2009. - V. 8. sz. 3. - S. 213-239. - arXiv : 0905.3919 . - Iránykód . - doi : 10.1017/S147355040999005X .
- ↑ Rampino MR, Caldeira K. Periodikus becsapódási kráterképződési és kihalási események az elmúlt 260 millió év során // Monthly Notices of the Royal Astronomical Society : Journal . - Oxford University Press , 2015. - Vol. 454 , sz. 4 . - P. 3480-3484 . - doi : 10.1093/mnras/stv2088 . - .
- ↑ 1 2 Randall, 2016 , p. tíz.
- ↑ 1 2 Norman D. Newell. Válságok az élet történetében : [ eng. ] // Scientific American. - 1963. - T. 208, 2. sz. - S. 76-92. - doi : 10.1038/scientificamerican0263-76 .
- ↑ Sobolev D.N. A történelmi biogenetika kezdetei . - Harkov: Ukrajna Állami Könyvkiadója, 1924.
- ↑ Csajkovszkij Yu. V. Szobolev és "történelmi biogenetikája" // Tudomány az élet fejlődéséről. Az evolúcióelmélet tapasztalatai . - Moszkva: Tudományos Publikációk Szövetsége KMK, 2006. - S. 175-181. — 712 p. - 1000 példányban. — ISBN 5-87317-342-7 .
- ↑ 1 2 3 B. L. Lichkov . Földtani idő, élethullámok és változások a geológiai világban // A Föld modern elméletének alapjaihoz / otv. szerk. prof. I. I. Shafranovskij és prof. B. P. Barkhatov. - Leningrád: A Leningrádi Egyetem Kiadója, 1965. - S. 87-99. — 119 p.
- ↑ 1 2 3 Nazarov V. I. 8. fejezet. Telluri hipotézisek a kapcsolt megaevolúcióról és a biota változásáról // Evolúció nem Darwin szerint: Az evolúciós modell változása. - M . : KomKniga, 2005. - S. 252-266. — 520 s. — ISBN 5-484-00067X .
- ↑ 1 2 3 4 Rezanov I. A. A dinoszauruszok kihalása // [coollib.com/b/113038/read Nagy katasztrófák a Föld történetében]. - Moszkva: Nauka, 1972. - 174 p. — (Általános tudományos populáris közlemények). — 30.000 példány.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 35 36 38 28 29 30 31 32 35 36 36 49 . A fanerozoikus biológiai sokféleség tömeges kihalásai: [ eng. ] // A Föld- és Bolygótudományok Éves Szemle. - 2006. - T. 34. (június). - S. 127-155. - . - doi : 10.1146/annurev.earth.33.092203.122654 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Nazarov V. I. 9. fejezet: „Tér” hipotézisek a szerves világ szakaszonkénti fejlődéséről // Evolúció nem Darwin szerint: Az evolúciós modell változása. - M . : KomKniga, 2005. - S. 252-266. — 520 s. — ISBN 5-484-00067X .
- ↑ Davitashvili L. Sh . Az élőlények kihalásának okai. - Moszkva: Nauka, 1969. - 440 p. - 3000 példányban.
- ↑ Leigh Van Valen. Egy új evolúciós törvény : [ eng. ] // Evolúciós elmélet. - 1973. - T. 1. - S. 1-30.
- ↑ Randall, 2016 , p. 230.
- ↑ The Fossil Record: A Symposium with documentation / Harland W. B., Holland C. H., House M. R., Hughes N. F., Reynolds A. B., et al. szerk. // London (Geological Society). - 1967. - S. 1-828.
- ↑ 1 2 The Fossil Record 2 / Benton, MJ (szerkesztő). - London: Chapman & Hall, 1993. - 845 p.
- ↑ Sepkoski J. J. A Compendium of Fossil Marine Animal Genera : [ eng. ] / szerk. D. Jablonski, M. Foote // Bulletins of American Paleontology. - 2002. - T. 363. - S. 1-560.
- ↑ Az élet történetének feltárása . A paleobiológiai adatbázis . Letöltve: 2018. július 18. Az eredetiből archiválva : 2019. június 3.
- ↑ Sepkoski, JJ, Jr. A tömeges kihalás fanerozoikus áttekintése // Minták és folyamatok az élettörténetben: Jelentés a Dahlem-műhelyről az élettörténeti mintákról és folyamatokról Berlin 1985, június 16–21. / Raup, DM, Jablonski, D. (szerk.) . - Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 1986. - S. 277-295. — XII, 450 p. - ISBN 978-3-642-70831-2 .
- ↑ 1 2 3 Patrick J. Brenchley, David A. T. Harper. Paleoökológia: Ökoszisztémák, környezetek és evolúció: [ eng. ] . - London, Egyesült Királyság: Chapman & Hall, 1998. - S. 322. - 402 p. — ISBN 0412-434504 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Calner M. Szilúr globális események – a klímaváltozás csúcspontján: [ eng. ] / Elewa, Ashraf M.T. (szerk.). - Berlin, Heidelberg: Springer, 2008. - Könyv. Tömeges kihalás. - S. 21-57. — ISBN 978-3-540-75915-7 .
- ↑ 1 2 Hallam, 1997 , p. egy.
- ↑ Hallam, 1997 , p. nyolc.
- ↑ Hallam, 1997 , p. 16.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Steven M. Stanley. Becslések a jelentősebb tengeri tömeges kihalások nagyságrendjéről a földtörténetben: [ eng. ] // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2016. - T. 113. sz. 42 (október 18.). - S. E6325-E6334. - doi : 10.1073/pnas.1613094113 .
- ↑ Hallam, 1997 , p. 17-19.
- ↑ David Jablonski. Háttér és tömeges kihalások: A makroevolúciós rendszerek váltakozása : [ eng. ] // Tudomány. - 1986. - T. 231. szám. 4734 (január 10.). - S. 129-133. - doi : 10.1126/tudomány.231.4734.129 .
- ↑ Hallam, 1997 , p. 8-9.
- ↑ 1 2 3 4 5 M.J. Ráhajlított. Diverzifikáció és kihalás az élet történetében : [ eng. ] // Tudomány. - 1995. - T. 268. szám. 5207 (április 7.). - S. 52-58. - doi : 10.1126/tudomány.7701342 .
- ↑ Hallam, 1997 , p. 9.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 John Alroy. A keletkezés és a kihalás dinamikája a tengeri fosszilis leletben: [ eng. ] // Proc Natl Acad Sci US A. - 2008. - T. 105 (1. kiegészítés) (augusztus 12.). - S. 11536-11542. - . - doi : 10.1073/pnas.0802597105 . — PMID 18695240 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 George R. McGhee, Jr. Matthew E. Clapham, Peter M. Sheehan, David J. Bottjer, Mary L. Droser. A jelentős fanerozoikum biodiverzitási válságainak új ökológiai-súlyossági rangsora: [ eng. ] // Ősföldrajz, paleoklimatológia, paleoökológia. - 2013. - T. 370 (január 15.). - S. 260-270. - doi : 10.1016/j.palaeo.2012.12.019 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 John Baez. Kihalás (angolul) . Kaliforniai Egyetem, Riverside – Matematikai Tanszék (2006. április 8.). Letöltve: 2018. március 15. Az eredetiből archiválva : 2019. június 10.
- ↑ 1 2 3 J. John Sepkoski Jr. A fanerozoikus kihalás mintái: perspektíva globális adatbázisokból / Walliser OH (szerk.). - Berlin, Heidelberg: Springer, 1996. - Könyv. Globális események és eseményrétegek a fanerozoikumban – A nemzetközi interdiszciplináris együttműködés eredményei az IGCP-Project 216 „Globális biológiai események a Föld történetében” projektben. — ISBN 978-3-642-79636-4 .
- ↑ Hallam, 1997 , p. 41-49.
- ↑ Melott, A. L., B. S. Lieberman, C. M. Laird, L. D. Martin, M. V. Medvegyev, B. C. Thomas, J. K. Cannizo, N. Gehrels és C. H. Jackman. Egy gamma-kitörés indította el a késő ordovíciai tömeges kihalást? : [ angol ] ] // International Journal of Astrobiology. - 2004. - 3. évf., szám. 1. - S. 55-61. - doi : 10.1017/S1473550404001910 .
- ↑ Otto H. Walliser. Globális események a devonban és a karbonban: [ eng. ] . - Berlin : Springer-Verlag, 1996. - Herceg. Globális események és eseményrétegződés a fanerozoikumban. - S. 225-250.
- ↑ 1 2 George R McGhee. Kihalás: késő devon tömeges kihalás / John Wiley & Sons Ltd. - Wiley, 2012. - Könyv. Élettudományi Enciklopédia. - (Főbb referenciamunkák). — ISBN 0470066512 .
- ↑ L. H. Tanner, S. G. Lucas, M. G. Chapman. A késő-triász kihalások feljegyzésének és okainak felmérése: [ eng. ] // Earth-Science Reviews. - 2004. - T. 65, sz. 1-2 (március). - doi : 10.1016/S0012-8252(03)00082-5 .
- ↑ Anthony Hallam. Mennyire volt katasztrofális a triász végi tömeges kihalás? : [ angol ] ] // Lethaia. - 2007. - T. 35. (január 2.). - S. 147-157. - doi : 10.1111/j.1502-3931.2002.tb00075.x .
- ↑ Hatalmas tengeralattjáró-kitörés vérezte ki a Föld oxigén-óceánjait : [ eng. ] // New Scientist. - 2008. - T. 199. szám. 2665 (július 19.). - S. 16.
- ↑ R. Mark Leckie, Timothy J. Bralower, Richard Cashman. Óceáni anoxikus események és plankton evolúció: Biotikus válasz a tektonikus kényszer hatására a kréta középső szakaszában : [ eng. ] // Paleoceanográfia. - 2002. - V. 17., 3. szám (augusztus 23.). - S. 13-1-13-29. - doi : 10.1029/2001PA000623 .
- ↑ 1 2 S. A. Vishnevsky. Hatásesemények és élőlények kihalása . Meteorit honlap (2001). Letöltve: 2018. március 21. Az eredetiből archiválva : 2015. április 5.. (határozatlan)
- ↑ JJ Hooker, M.E. Collinson, N.P. Sille. Eocén–oligocén emlősfaunalitás a Hampshire-medencében, Egyesült Királyság: kalibrálás a globális időskálához és a fő lehűlési eseményhez: [ eng. ] // A Földtani Társulat folyóirata. - 2004. - T. 161. szám. 2 (március). - S. 161-172. - doi : 10.1144/0016-764903-091 .
- ↑ A késői negyedidőszaki kihalás fő oka továbbra is az ember volt, nem az éghajlat • Science News . "Elemek" . Letöltve: 2020. augusztus 17. Az eredetiből archiválva : 2020. november 27. (Orosz)
- ↑ Frederik Saltré, Marta Rodríguez-Rey, Barry W. Brook, Christopher N Johnson, Chris S. M. Turney. Nem az éghajlatváltozás okolható a késő negyedidőszaki megafauna kihalásért Ausztráliában // Nature Communications. — 2016-01-29. - T. 7 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/ncomms10511 . Archiválva : 2020. november 12.
- ↑ 1 2 3 Gerardo Ceballos, Paul R. Ehrlich, Anthony D. Barnosky, Andrés Garcia, Robert M. Pringle. Felgyorsult modern ember okozta fajveszteség: Belépés a hatodik tömeges kihalásba (angolul) // Science Advances. — 2015-06-01. — Vol. 1 , iss. 5 . — P. e1400253 . — ISSN 2375-2548 . - doi : 10.1126/sciadv.1400253 . Archiválva : 2020. március 15.
- ↑ 1 2 3 Ökológusok megerősítették a hatodik tömeges kihalás korszakának kezdetét – Vesti.Nauka . web.archive.org (2019. december 9.). Letöltve: 2020. március 16. (határozatlan)
- ↑ Rosanne Scurble. A fajok kihalása . Világ és régiók . Amerika Hangja (2014. július 26.). Letöltve: 2014. július 29. Az eredetiből archiválva : 2014. július 28.. (határozatlan)
- ↑ Bjorn Lomborg. A szkeptikus környezetvédő: A világ valós állapotának mérése . - Cambridge, Egyesült Királyság: Cambridge U. Press, 2001. - ISBN 0 521 80447 7 .
- ↑ A Földet a "hatodik kihalás" fenyegeti ? orosz újság. Letöltve: 2020. március 16. (Orosz)
- ↑ Hallam, 1997 , p. 31-32.
- ↑ Matthew R. Saltzman, Robert L. Ripperdan, MD Brasier, Kyger C. Lohmann, Richard A. Robison, WT Chang, Shanchi Peng, EK Ergaliev, Bruce Runnegar. Globális szénizotóp-kirándulás (SPICE) a késő kambrium idején: kapcsolat a trilobitok kihalásával, a szervesanyag-temetkezéssel és a tengerszinttel : [ eng. ] // Ősföldrajz, paleoklimatológia, paleoökológia. - 2000. - T. 162. szám. 3–4 (október). - S. 211-223. - doi : 10.1016/S0031-0182(00)00128-0 .
- ↑ Axel Munnecke, Christian Samtleben, Torsten Bickert. Az Ireviken esemény a Gotland alsó-sziluriában, Svédországban – kapcsolat hasonló paleozoikum és proterozoikum eseményekhez: [ eng. ] // Ősföldrajz, paleoklimatológia, paleoökológia. - 2003. - T. 195. szám. 1. - S. 99-124. - doi : 10,1016%2FS0031-0182%2803%2900304-3 .
- ↑ Stanley, SM, Yang, X. Kettős tömeges kihalás a paleozoikum korszak végén : [ eng. ] // Tudomány. - 1994. - T. 266. szám. 5189 (november 25.). - S. 1340-1344.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Alvarez, W. A bazalt becsapódásával és elárasztásával kapcsolatos bizonyítékok összehasonlítása jelentős tömeges kihalás idején: [ eng. ] // Asztrobiológia. - 2003. - V. 3., 1. sz. - S. 153-161. - doi : 10.1089/153110703321632480 .
- ↑ Stephen E. Grasby, Benoit Beauchamp, Jochen Knies. A korai triász termelékenységi válságok késleltették a felépülést a világ legsúlyosabb tömeges kihalásából: [ eng. ] // Geológia. - 2016. - T. 44. sz. 9 (szeptember 1.). - S. 779-782. - doi : 10.1130/G38141.1 .
- ↑ A. Ruffell, MJ Simms, PB Wignall. The Carnian Humid Episode of the late triassic: a review : [ eng. ] // Földtani folyóirat. - 2015. - T. 153. sz. 2 (augusztus 3.). - S. 271-284. - doi : 10.1017/S0016756815000424 .
- ↑ Crispin T.S. Little, Michael J. Benton. Korai jura tömeges kihalás: Egy globális hosszú távú esemény: [ eng. ] // Geológia. - 1995. - T. 23. szám. 6 (június 1.). - S. 495-498. - doi : 10.1130/0091-7613(1995)023<0495:EJMEAG>2.3.CO;2 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Andrew H. Knoll, Richard K. Bambach, Jonathan L. Payne, Sara Pruss, Woodward W. Fischer. Paleofiziológia és vég-perm tömeges kihalás : [ eng. ] // Föld- és bolygótudományi levelek. - 2007. - T. 256. szám. 3-4 (április 30.). - S. 295-313. - doi : 10.1016/j.epsl.2007.02.018 .
- ↑ Newell, Norman D. Forradalmak az élet történetében: [ eng. ] // Geological Society of America Special Papers. - 1967. - T. 89. - S. 63-92.
- ↑ 1 2 Shanan E. Peters. Az extinkciós szelektivitás környezeti meghatározói a fosszilis feljegyzésekben: [ eng. ] // Természet. - 2008. - T. 454 (július 31.). - S. 626-630. - doi : 10.1038/nature07032 .
- ↑ Terry Devitt . EurekAlert ! _ _ (2008. június 15.). Archiválva az eredetiből 2018. július 9-én. Letöltve: 2018. május 30.
- ↑ 1 2 3 4 Slah Boulila, Jacques Laskar, Bilal U. Haq, Bruno Galbrun, Nathan Hara. Hosszú távú ciklikusságok a fanerozoikum tengerszinti üledékes rekordjában és lehetséges mozgatórugói: [ eng. ] // Globális és planetáris változás. - 2018. - T. 165 (június). - S. 128-136. - doi : 10.1016/j.gloplacha.2018.03.004 .
- ↑ A. Hallam, P. B. Wignall. Tömeges kihalás és tengerszint-változások : [ eng. ] // Earth-Science Reviews. - 1999. - T. 48. - S. 217-250. - doi : 10.1016/S0012-8252(99)00055-0 .
- ↑ Andrew R. Cossins; K. Bowler. Az állatok hőmérsékletbiológiája : [ eng. ] . - New York: Chapman és Hall, 1987. - S. 30. - 339 p. - ISBN 978-94-010-7906-8 .
- ↑ Peter J. Mayhew, Gareth B. Jenkins, Timothy G. Benton. Hosszú távú összefüggés a globális hőmérséklet és a biodiverzitás, keletkezés és kihalás között a fosszilis feljegyzésekben: [ eng. ] // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2008. - T. 275. szám. 1630 (január 7.). - S. 47-53. - doi : 10.1098/rspb.2007.1302 .
- ↑ Geerat J. Vermeij. Ökológiai lavinák és a kétféle kihalás : [ eng. ] // Evolúciós ökológiai kutatás. - 2004. - V. 6., 3. szám (március). - S. 315-337. — ISSN 1522-0613 .
- ↑ 1 2 Martin Schobben, Alan Stebbins, Abbas Ghaderi, Harald Strauss, Dieter Korn, Christoph Korte. Eutrofizáció, mikrobiális szulfátredukció és tömeges kihalások : [ eng. ] // Kommunikatív és integratív biológia. - 2016. - 9. évf. 1 (január). - S. e1115162. doi : 10.1080 / 19420889.2015.1115162 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Anatoly D. Erlykin, David A. T. Harper, Terry Sloan, Arnold W. Wolfendale. Tömeges kihalás az elmúlt 500 myr alatt: csillagászati ok? : [ angol ] ] // Őslénytan. - 2017. - V. 60. sz. 2 (február 13.). - S. 159-167. - doi : 10.1111/pala.12283 .
- ↑ 1 2 3 J. David Archibald et. al. Krétakori kihalások: többféle ok ] // Tudomány. - 2010. - T. 328. sz. 5981 (május 21.). - S. 973. - doi : 10.1126/tudomány.328.5981.973-a .
- ↑ 1 2 Owen B. Toon, Kevin Zahnle, David Morrison, Richard P. Turco, Curt Covey. Kisbolygók és üstökösök becsapódása által okozott környezeti zavarok : [ eng. ] // Geofizikai áttekintések. - 1997. - T. 35. sz. 1 (február 1.). - S. 41-78. — ISSN 1944-9208 . - doi : 10.1029/96RG03038 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Adrian P. Jones. Impact vulkanizmus és tömeges kihalások : [ eng. ] / Keller Gerta, Andrew C. Kerr. - Boulder, Colorado, USA: Geological Society of America, 2014. - Könyv. Vulkanizmus, hatások és tömeges kihalások: okok és következmények. - S. 369-383. — 455 p. - ISBN 978-0-81372505-5 .
- ↑ Earth Impact Database (eng.) (hivatkozás nem érhető el) . Planetary and Space Science Center University of New Brunswick Fredericton, New Brunswick, Kanada. Letöltve: 2018. június 14. Az eredetiből archiválva : 2015. február 7..
- ↑ Luis W. Alvarez , Walter Alvarez, Frank Asaro, Helen V. Michel. A kréta-harmadidőszaki kihalás földönkívüli okai : [ eng. ] // Tudomány. - 1980. - T. 208. szám. 4448 (június 6.). - S. 1095-1108. - doi : 10.1126/tudomány.208.4448.1095 .
- ↑ Paul R. Renne, Alan L. Deino, Frederik J. Hilgen, Klaudia F. Kuiper, Darren F. Mark, William S. Mitchell III, Leah E. Morgan, Roland Mundil, Jan Smit. Kritikus események időskálái a kréta-paleogén határ körül: [ eng. ] // Tudomány. - 2013. - T. 339. sz. 6120 (február 8.). - S. 684-687. - doi : 10.1126/tudomány.1230492 .
- ↑ Wolf U. Reimold, Simon P. Kelley, Sarah C. Sherlock, Herbert Henkel, Christian Koeberl. Az olvadt breccsák lézeres argonos kormeghatározása a Siljan ütközési szerkezetből, Svédország: Implikációk a késő devon kihalási eseményeivel való lehetséges kapcsolatra: [ eng. ] // Meteoritika és bolygótudomány. - 2005. - T. 40, sz. 4 (január 26.). - S. 591-607. - doi : 10.1111/j.1945-5100.2005.tb00965.x .
- ↑ L. Becker, RJ Poreda, A. R. Basu, K. O. Pope, T. M. Harrison, C. Nicholson, R. Iasky. Bedout: Egy lehetséges vég-perm-kráter Ausztrália északnyugati partjain ] // Tudomány. - 2004. - T. 304. szám. 5676 (június 4.). - S. 1469-1476. - doi : 10.1126/science.1093925 .
- ↑ Frese, R. von, Potts, L., Wells, S., Leftwich, T., Kim, H., et al. GRACE gravitációs bizonyítékok egy becsapódási medencére az Antarktiszon, Wilkes Landben : [ eng. ] // Geokémia, gofizika és georendszerek. - 2009. - T. 10., 2. sz. - S. Q02014. — ISSN 1525-2027 . - doi : 10.1029/2008GC002149 .
- ↑ Christian Koeberl, Kenneth A. Farley, Bernhard Peucker-Ehrenbrink, Mark A. Sephton. A perm végi kihalási esemény geokémiája Ausztriában és Olaszországban: Nincs bizonyíték földönkívüli komponensre: [ eng. ] // Geológia. - 2004. - T. 32. sz. 12. - S. 1053-1056. - doi : 10.1130/G20907.1 .
- ↑ Gregory J. Retallack, Abbas Seyedolali, Evelyn S. Krull, William T. Holser, Clifford P. Ambers, Frank T. Kyte. Bizonyítékok keresése a becsapódásra a perm-triász határon Antarktiszon és Ausztráliában: [ eng. ] // Geológia. - 1998. - V. 26., 11. szám (november). - S. 979-982. - doi : 10.1130/0091-7613(1998)026<0979:SFEOIA>2.3.CO; .
- ↑ Schmieder, M.; Buchner, E.; Schwarz, W. H.; Trieloff, M.; Lambert, P. A Rhaetian 40 Ar/ 39 Ar age for the Rochechouart becsapódási szerkezet (Franciaország) és következményei a legújabb triász üledékes rekordra: [ eng. ] // Meteoritika és bolygótudomány. - 2010. - T. 45, 8. szám (október 5.). - S. 225-1242. - doi : 10.1111/j.1945-5100.2010.01070.x .
- ↑ Benjamin E. Cohen, Darren F. Mark, Martin R. Lee, Sarah L. Simpson. Új, nagy pontosságú 40 Ar/ 39 Ar kor a Rochechouart ütközőszerkezethez: Legalább 5 millió évvel idősebb, mint a triász–jura határ: [ eng. ] // Meteoritika és bolygótudomány. - 2017. - V. 52. sz. 8. - S. 1600-1611. - doi : 10.1111/maps.12880 .
- ↑ 1 2 G. Keller. Hatások, vulkanizmus és tömeges kihalás: véletlen egybeesés vagy ok-okozat? : [ angol ] ] // Australian Journal of Earth Sciences: Az Ausztrál Geológiai Társaság nemzetközi geotudományi folyóirata. - 2005. - T. 52, sz. 4-5. - S. 725-757. - doi : 10.1080/08120090500170393 .
- ↑ Morgan T. Jones, Dougal A. Jerram, Henrik H. Svensen, Clayton Grove. A nagy magmás tartományok hatásai a globális szén- és kénciklusokra: [ eng. ] // Ősföldrajz, paleoklimatológia, paleoökológia. - 2016. - T. 441 (január 1.). - P. 4-21. - doi : 10.1016/j.palaeo.2015.06.042 .
- ↑ 1 2 V. A. Kravchinsky. Észak-Eurázsia paleozoikum nagy magmás tartományai: összefüggés a tömeges kihalási eseményekkel : [ eng. ] // Globális és planetáris változás. - 2012. - T. 86-87 (április). - S. 31-36. — ISSN 0921-8181 . - doi : 10.1016/j.gloplacha.2012.01.007 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 P. B. Wignall. Nagy magmás tartományok és tömeges kihalások : [ eng. ] // Earth-Science Reviews. - 2001. - T. 53, sz. 1-2 (március). - S. 1-33. — Iránykód . - doi : 10.1016/S0012-8252(00)00037-4 .
- ↑ David P. G. Bond, Paul B. Wignall. Tömeges kihalás, vulkanizmus és hatások // Nagy magmás tartományok és tömeges kihalások: frissítés : [ eng. ] / szerk. szerző: Gerta Keller, Andrew C. Kerr. - Boulder, Colorado, USA: Geological Society of America, 2014. - Könyv. Vulkanizmus, hatások és tömeges kihalások: okok és következmények. - S. 29-57. — 455 p. — ISBN 978-0-8137-2505-5 .
- ↑ Snakin V.V. A fajok földrajzi elszigeteltsége, mint a biodiverzitás globális dinamikájának tényezője (orosz) // Zhizn Zemlya: zhurnal. - 2016. - T. 38 , 1. sz . - S. 52-61 . — ISSN 0514-7468 . Archiválva az eredetiből 2022. február 14-én.
- ↑ Snakin V.V. Az állatfajok tömeges kihalása a Föld bioszférájának történetében: egy másik hipotézis (orosz) // Izv. RAN. Ser. Földrajztudós. : magazin. - 2016. - 5. sz . - S. 82-90 . — ISSN 2587-5566 .
- ↑ [Snakin, VV Litoszférikus lemeztektonika és biológiai fajok tömeges kipusztulása // IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. – 2021. – V. 946. doi:10.1088/1755-1315/946/1/012009].
- ↑ [Ceballos G., Ehrlich P., Barnosky A., Garcia A., Pringle R., Palmer T. Accelerated modern human-induced species losses: Entering the sixth mass extinction // Science Advances. - 2015. június 19. - V. 1. sz. 5 ( http://advances.sciencemag.org/content/advances/1/5/e1400253.full.pdf )].
- ↑ Tauron. Bolygó támadás alatt (2010. október – 2011. március 4.). Letöltve: 2018. március 22. Az eredetiből archiválva : 2018. április 17. (határozatlan)
- ↑ Mark A. Richards, Walter Alvarez, Stephen Self, Leif Karlstrom, Paul R. Renne, Michael Manga, Courtney J. Sprain, Jan Smit, Loÿc Vanderkluysen, Sally A. Gibson. A legnagyobb Deccan-kitörések kiváltása a Chicxulub-becsapódás következtében: [ eng. ] // GSA Bulletin. - 2015. - T. 127. sz. 11-12 (november 12.). - S. 1507-1520. - doi : 10.1130/B31167.1 .
- ↑ Abbott, Dallas H. és Ann E. Isley. Földön kívüli hatások a köpenycsóva aktivitására: [ eng. ] // Föld- és bolygótudományi levelek. - 2002. - T. 205, 1-2. szám (december 30.). - S. 53-62. - doi : 10.1016/S0012-821X(02)01013-0 .
- ↑ Rosalind V. White, Andrew D. Saunders. Vulkanizmus, becsapódás és tömeges kihalások: hihetetlen vagy hiteles egybeesések? : [ angol ] ] // Lithos. - 2005. - T. 79. - S. 299 - 316. - doi : 10.1016/j.lithos.2004.09.016 .
- ↑ 1 2 3 Medvedev, MV & Melott, AL Indukálnak- e ciklusokat az extragalaktikus kozmikus sugarak a fosszilis diverzitásban? : [ angol ] ] // The Astrophysical Journal. - 2007. - T. 664 (augusztus 1.). - S. 879-889. - doi : 10.1086/518757 .
- ↑ 1 2 3 4 D. R. Gies, JW Helsel. Jégkorszaki korszakok és a Nap útja a galaxison keresztül : [ eng. ] // The Astrophysical Journal. - 2005. - T. 626, 2. szám (június). - S. 844-848. - Iránykód . - doi : 10.1086/430250 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Nir J. Shaviv. A Tejútrendszer spirális szerkezete, a kozmikus sugarak és a jégkorszaki korszakok a Földön : [ eng. ] // Új csillagászat. - 2003. - V. 8. szám. 1 (január). - S. 39-77. - doi : 10.1016/S1384-1076(02)00193-8 .
- ↑ T. Sloan, A. W. Wolfendale. Kozmikus sugarak és éghajlatváltozás az elmúlt 1000 millió évben : [ eng. ] // Új csillagászat. - 2013. - T. 25. (december). - S. 45-49. - doi : 10.1016/j.newast.2013.03.008 .
- ↑ 1 2 Robert G. V. Baker, Peter G. Flood. The Sun-Earth connect 3: Lessons from the periodicities of the periodicities of the sea-line change and tengeri extinctions in the Geological Record : [ eng. ] // Spring Plus. - 2015. - T. 4. - S. 285. - doi : 10.1186 / s40064-015-0942-6 . — PMID 26203405 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Erik M. Leitch, Gautam Vasisht. Tömeges kihalás és a nap találkozása spirálkarokkal : [ eng. ] // Új csillagászat. - 1998. - 3. évf., szám. 1 (február). - S. 51-56. - doi : 10.1016/S1384-1076(97)00044-4 .
- ↑ M. A. Ruderman. A közeli szupernóva-robbanások lehetséges következményei a légköri ózonra és a földi életre: [ eng. ] // Tudomány. - 1974. - T. 184. szám. 4141 (június 7.). - S. 1079-1081. - doi : 10.1126/tudomány.184.4141.1079 .
- ↑ Tsvi Piran, Raul Jimenez. A gammasugár-kitörések lehetséges szerepe az élet kihalásával kapcsolatban az Univerzumban: [ eng. ] // Fiz. Fordulat. Lett.. - 2014. - Vol. 113, no. 23-án (december). - S. 231102 (1) - 231102 (6). - doi : 10.1103/PhysRevLett.113.231102 .
- ↑ 12 Tim Beardsley . Starstruck? : A hatások élettörténeti szerepe továbbra is vitatott : [ eng. ] // Scientific American. - 1988. - T. 258, 4. szám (április). - S. 37-40. - doi : 10.1038/scientificamerican0488-37b .
- ↑ 1 2 3 4 Adrian L. Melott. Hosszú távú ciklusok az élet történetében: Periodikus biodiverzitás a paleobiológiai adatbázisban : [ eng. ] // PLoS ONE. - 2008. - 3. évf., szám. 12. - S. e4044. - doi : 10.1371/journal.pone.0004044 .
- ↑ 1 2 Michael R. Rampino, Richard B. Stothers. Földi tömegkihalások, üstökösök becsapódása és a Nap galaktikus síkra merőleges mozgása : [ eng. ] // Természet. - 1984. - T. 308 (április 19.). - S. 709-712. - doi : 10.1038/308709a0 .
- ↑ 1 2 3 W. M. Napier. Bizonyíték az üstökösbombázás epizódjaira: [ eng. ] // A Royal Astronomical Society havi közleményei. - 2006. - T. 366. szám. 3 (március 1.). - S. 977-982. - . - doi : 10.1111/j.1365-2966.2005.09851.x .
- ↑ 1 2 Richard B. Stothers. A periódusdichotómia a földi becsapódási kráterek korában: [ eng. ] // A Royal Astronomical Society havi közleményei. - 2006. - T. 365, sz. 1 (január 1.). - S. 178-180. - . - doi : 10.1111/j.1365-2966.2005.09720.x .
- ↑ 1 2 M. Gillman, H. Erenler. A kihalás galaktikus ciklusa : [ eng. ] // International Journal of Astrobiology. - 2008. - 7. évf. 1 (január 11.). - S. 17-26. - Iránykód . - doi : 10.1017/S1473550408004047 .
- ↑ 1 2 Bahcall, JN; Bahcall, S. A Nap mozgása a galaktikus síkra merőlegesen : [ eng. ] // Természet. - 1985. - T. 316 (augusztus 22.). - S. 706-708. — ISSN 0028-0836 . — . - doi : 10.1038/316706a0 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 F. Feng és CAL Bailer-Jones. A Nappálya befolyásának felmérése a szárazföldi biodiverzitásra : [ eng. ] // The Astrophysical Journal. - 2013. - T. 768, 2. szám (április 25.). - S. 152. - . - doi : 10.1088/0004-637X/768/2/152 .
- ↑ 1 2 3 H. Svensmark. Galaktikus dinamika lenyomata a Föld éghajlatán : [ eng. ] // Astronomische Nachrichten. - 2006. - T. 327, 9. szám (november). - S. 866 - 870. - . - doi : 10.1002/asna.200610650 .
- ↑ 1 2 3 4 M. D. Filipovic, J. Horner, E. J. Crawford, N. F. H. Tothill, G. L. White. A tömeges kihalás és a Tejútrendszer szerkezete : [ eng. ] // Szerb. Astron. J.. - 2013. - T. 187. - S. 43-52. - doi : 10.2298/SAJ130819005F .
- ↑ Okoz-e a sötét anyag tömeges kihalásokat és geológiai felfordulásokat? , News & Press , Royal Astronomical Society (2015. február 19.). Archiválva az eredetiből 2018. június 27-én. Letöltve: 2018. június 3.
- ↑ 1 2 Adrian L. Melott és Richard K. Bambach. Nemezis újragondolva : [ eng. ] // A Royal Astronomical Society havi közleményei: Levelek. - 2010. - T. 407, sz. 1 (szeptember). - S. L99-L102. - arXiv : 1007.0437 . - . - doi : 10.1111/j.1745-3933.2010.00913.x .
- ↑ 1 2 Andrew C. Overholt, Adrian L. Melott, Martin Pohl. A szárazföldi klímaváltozás és a galaktikus spirálkar tranzit közötti kapcsolat tesztelése: [ eng. ] // The Astrophysical Journal Letters. - 2009. - T. 705, 2. szám (október 20.). - S. L101-L103. - arXiv : 0906.2777 . - Iránykód . - doi : 10.1088/0004-637X/705/2/L101 .
- ↑ G. N. Goncsarov, V. V. Orlov. Globális ismétlődő események a Föld történetében és a Nap mozgása a galaxisban : [ eng. ] // Csillagászati jelentések. - 2003. - T. 47, sz. 11 (november). - S. 925-933. - Iránykód . - doi : 10,1134/1,1626195 .
- ↑ Marc Davis, Piet Hut, Richard A. Muller. A fajok kihalása időszakos üstököszáporok által: [ eng. ] // Természet. - 1984. - T. 308 (április 19.). - S. 715-717. — . - doi : 10.1038/308715a0 .
- ↑ Richard A. Muller. A Hold becsapódási rekordjának mérése az elmúlt 3,5 évben és következményei a Nemezis elméletére : [ eng. ] // Geological Society of America Special Paper. - 2002. - T. 356. - S. 659-665.
- ↑ Hírek munkatársai/Forrás . A tudós összekapcsolja a Föld időszakos tömeges kihalásait a Kilencedik bolygóval , Astronomy News , Sci-News.com (2016. március 31.). Archiválva az eredetiből 2018. július 9-én. Letöltve: 2018. június 30.
- ↑ Budd, G. E. A kambriumi kövületek feljegyzése és a fila eredete // Integratív és összehasonlító biológia : folyóirat. - Oxford University Press , 2003. - Vol. 43 , sz. 1 . - 157-165 . o . - doi : 10.1093/icb/43.1.157 . — PMID 21680420 .
- ↑ Andreas Prokoph, Richard E. Ernst, Kenneth L. Buchan. Nagy magmás tartományok idősoros elemzése: 3500 millió évtől napjainkig: [ eng. ] // The Journal of Geology. - 2004. - T. 112., 1. szám (január). - S. 1-22. - doi : 10.1086/379689 .
- ↑ Vincent E. Courtillot, Paul R. Renne. Az árvízi bazaltesemények korairól : [ eng. ] // Comptes Rendus Geoscience. - 2003. - T. 335. szám. 1 (január). - S. 113-140. - doi : 10.1016/S1631-0713(03)00006-3 .
- ↑ Andrew B. Smith, Alistair J. McGowan. Ciklikus a fosszilis rekordok tükrében sziklakibúvó területen: [ eng. ] // Biológiai levelek. - 2005. - 1. évf., szám. 4. - S. 443-445. - ISSN 1744-957X . - doi : 10.1098/rsbl.2005.0345 . — PMID 17148228 .
- ↑ Jetsu, L., Pelt, J. Spurious periods in the terrestrial impact crater record : [ eng. ] // Csillagászat és asztrofizika. - 2000. - T. 353. - S. 409-418. - .
- ↑ Nan Crystal Arens, Ian D. West. Press-impulzus: a tömeges kihalás általános elmélete? : [ angol ] ] // Paleobiológia. - 2008. - T. 34. sz. 4 (december). - S. 456-471. - doi : 10.1666/07034.1 .
- ↑ Georg Feulner. A biodiverzitás ciklusainak határai a tömeges kihalási események egységes modelljéből: [ eng. ] // International Journal of Astrobiology. - 2011. - 10. évf., 1. sz. 2 (április). - S. 123-129. - doi : 10.1017/S1473550410000455 .
- ↑ Ricard V. Solé, Susanna C. Manrubia, Michael Benton, Per Bak. A kihalási statisztikák önhasonlósága a fosszilis rekordban // Természet. - 1997. - T. 388 (augusztus 21.). - S. 764-767. - doi : 10.1038/41996 .
- ↑ Hallam, 1997 , p. 19-20.
- ↑ Steven M. Stanley. Késleltetett felépülés és a nagyobb kihalások közötti távolság: [ eng. ] // Paleobiológia. - 1990. - T. 16. szám. 4. - S. 401-414. - doi : 10.1017/S0094837300010150 .
Irodalom
- Lisa Randall. Sötét anyag és a dinoszauruszok: Az Univerzum elképesztő összekapcsolódása = Lisa Randall: "Sötét anyag és a dinoszauruszok: Az Univerzum elképesztő összekapcsolódása". - M . : Alpina Non-fiction, 2016. - 506 p. — ISBN 978-5-91671-646-7 .
- A. Hallam, P. B. Wignall. Tömeges kihalások és következményeik. - New York: Oxford University Press, 1997. - 324 p. — ISBN 0-19-854916.
- Vulkanizmus, hatások és tömeges kihalás: okok és következmények : 505. speciális közlemény. A londoni Természettudományi Múzeumban 2013. március 27-29-én tartott nemzetközi konferencia cikkei: [ eng. ] / szerkesztők: Keller Gerta, Andrew C. Kerr. — Boulder, Colorado, USA: Geological Society of America, 2014. — 455 p. - (GSA SPECIAL PAPERS). — ISBN 978-0-8137-2505-5 .
- Global Events and Event Stratigraphy in the Phanerozoic : Results of the International Interdiciplinary Cooperation in the IGCP-Project 216 “Global Biological Events in Earth History” : [ eng. ] / Otto H. Walliser (Szerk.). - Berlin Heidelberg : Springer-Verlag, 1996. - 333 p. — ISBN 978-3-642-79636-4 .
- Anthony Hallam. Katasztrófák és kisebb csapások: A tömeges kihalás okai : [ eng. ] . - Oxford: Oxford University Press, 2004. - 240 p. — ISBN 9780192806680 .
- Elizabeth Kolbert ( Elizabeth Kolbert ). Hatodik kihalás. Természetellenes történelem ( The Sixth Extinction: An Unnatural History ). 2014. ISBN 978-0-8050-9299-8
- A Föld hatodik tömeges kihalása folyamatban van – figyelmeztetnek a tudósok ( Guardian , 2017. július 10.)
Linkek
Szótárak és enciklopédiák |
|
---|
Bibliográfiai katalógusokban |
|
---|
tömeges kihalás |
---|
A tudomány |
|
---|
kihalások |
|
---|
A kihalást befolyásoló meteoritok |
|
---|
Vulkánkitörések, amelyek hozzájárultak a kihaláshoz |
|
---|