Archaea

Archaea

Halobaktériumok ,NRC-1 törzs
, mindegyik sejt körülbelül 5 µm hosszú
tudományos osztályozás
Tartomány:Archaea
Nemzetközi tudományos név
Archaea Woese , Kandler és Wheelis 1990
Szinonimák
az NCBI [1] szerint :
  • Archaebacteria Woese és Fox 1977
  • Mendosicutes
  • Metabaktériumok
Típusok [2]
és mások, beleértve

Az Archaea [3] ( lat.  Archaea , más görög ἀρχαῖος „örök, ősi, ősi, régi” szóból) az élő szervezetek területe ( Carl Woese három tartományrendszere szerint a baktériumokkal és eukariótákkal együtt ). Az archaeák olyan egysejtű mikroorganizmusok, amelyek nem rendelkeznek maggal , valamint membránszervecskékkel .

Korábban az archaeákat a baktériumokkal kombinálták egy közös csoportba, amelyet prokariótáknak (vagy Drobyanka ( lat.  Monera ) királyságnak) neveztek, és archaebaktériumoknak nevezték őket , de most ez a besorolás elavultnak számít [4] : ​​megállapították, hogy Az archaeáknak megvan a maga független evolúciós története , és számos olyan biokémiai jellemző jellemzi őket, amelyek megkülönböztetik őket az élet más formáitól.

Jelenleg az archaeák több mint 7 típusra oszthatók . Ezek közül a Crenarchaeota ( Crenarchaeota ) és az Euryarchaeota ( Euryarchaeota ) a leginkább tanulmányozott. Továbbra is nehéz besorolni az archaeákat, mivel túlnyomó többségüket soha nem termesztették laboratóriumban, és csak az élőhelyükről származó minták nukleinsavelemzésével azonosították őket.

Az archaeák és a baktériumok sejtméretükben és alakjukban nagyon hasonlóak , bár egyes archaeák meglehetősen szokatlan alakúak, például a Haloquadratum walsbyi sejtjei laposak és négyzet alakúak. Annak ellenére, hogy külsőleg hasonlítanak a baktériumokhoz, az archaea egyes génjei és anyagcsereútjai közelebb hozzák őket az eukariótákhoz (különösen azokhoz az enzimekhez , amelyek katalizálják a transzkripciós és transzlációs folyamatokat ). A régészeti biokémia egyéb vonatkozásai egyedülállóak, mint például az éterkötést tartalmazó lipidek jelenléte a sejtmembránokban . A legtöbb archaea kemoautotróf . Sokkal több energiaforrást használnak fel , mint az eukarióták, a közönséges szerves vegyületektől , például a cukroktól az ammóniáig , fémionokig és még a hidrogénig is . Sótűrő archaea - haloarchaea ( Haloarchaea ) - a napfényt használja energiaforrásként, más típusú archaea megköti a szenet , azonban a növényekkel és a cianobaktériumokkal (kékzöld algák) ellentétben egyetlen archaea faj sem teszi mindkettőt egyszerre. Az archaeában a szaporodás ivartalan : kettõs hasadás , töredezettség és bimbóképzõdés . A baktériumoktól és eukariótáktól eltérően az archaea egyetlen ismert faja sem képez spórákat .

Kezdetben az archaeákat szélsőséges fajoknak tekintették , akik zord körülmények között éltek - meleg forrásokban, sós tavakban, de aztán már ismerősebb helyeken is megtalálták őket, beleértve a talajt , az óceánokat , a mocsarakat és az emberi vastagbélt . Az archaeák különösen nagy mennyiségben fordulnak elő az óceánokban, és talán a plankton archaeák alkotják az élő szervezetek legnagyobb csoportját. Az archaeákat a földi élet fontos alkotóelemeként ismerik el. Szerepet játszanak a szén- és nitrogénciklusokban . Az archaeák egyik ismert tagja sem parazita (kivéve a nanoarchaeotákat , amelyek más archaeák parazitái) vagy patogén , azonban gyakran kölcsönösek és kommenzálisok . Néhány képviselője metanogén , és az emberek és a kérődzők emésztőrendszerében él , ahol segíti az emésztést. A metanogéneket biogáz előállítása során és szennyvíztisztításban használják, az extremofil mikroorganizmusok magas hőmérsékleten és szerves oldószerekkel érintkezve aktív enzimjei pedig a biotechnológiában találják alkalmazásukat .

Felfedezési előzmények

A csoport első képviselőit különféle szélsőséges élőhelyeken [5] találták meg , például geotermikus forrásokban.

A 20. század nagy részében a prokarióták egyetlen csoportnak számítottak, és biokémiai, morfológiai és metabolikus jellemzőik szerint osztályozták őket. A mikrobiológusok például kísérletet tettek a mikroorganizmusok osztályozására a sejtforma, a sejtfal szerkezeti részletei és a mikroorganizmusok által elfogyasztott anyagok alapján [6] . 1965 - ben javasolták a különböző prokarióták rokonsági fokának megállapítását génjeik szerkezetének hasonlósága alapján [7] . Ez a megközelítés, a filogenetika , a fő manapság.

Az archaeákat először 1977 -ben azonosították egy filogenetikai fán a prokarióták különálló csoportjaként Carl Woese és George Edward Fox a 16S rRNS összehasonlító elemzése során . Ezt a két csoportot eredetileg archaebaktériumoknak ( latin Archaebacteria ) és eubaktériumoknak ( latin Eubacteria ) nevezték el, és királyságokként vagy alkirályságokként kezelték, amelyeket Woese és Fox Urkingdoms kifejezésnek nevezett el. Woese ragaszkodott ahhoz, hogy a prokariótáknak ez a csoportja alapvetően más típusú élet. Ennek a különbségnek a hangsúlyozására a későbbiekben a prokarióták két csoportját archaeának és baktériumnak nevezték el [8] . Carl Woese három tartományos rendszerében mindkét csoport és eukarióta a tartomány rangjára emelkedett . A kifejezést Woese javasolta 1990-ben [9] , hogy jelölje a legmagasabb rangot az organizmusok osztályozásában, amely egy vagy több királyságot tartalmaz .   

Eleinte csak a metanogén mikroorganizmusok kerültek be az új tartományba . Úgy tartották, hogy az archaeák csak szélsőséges körülmények között élnek: meleg forrásokban , sós tavakban. A 20. század végére azonban a mikrobiológusok arra a következtetésre jutottak, hogy az archaea a természetben széles körben elterjedt élőlények nagy és változatos csoportja. Sok archaeafaj egészen hétköznapi élőhelyeken él, például talajban vagy óceánvizekben [10] . Ezt a túlbecslést a polimeráz láncreakciós módszer alkalmazása okozta a prokarióták víz- és talajmintákban történő azonosítására a nukleinsavak alapján . Ez a módszer lehetővé teszi olyan élőlények kimutatását és azonosítását, amelyeket ilyen vagy olyan okból nem tenyésztenek laboratóriumban [11] [12] .

Eredet és fejlődés

Bár a prokarióta sejtek lehetséges fosszíliáit 3,5 milliárd évre datálják, a legtöbb prokarióta nem rendelkezik jellegzetes morfológiai jellemzőkkel, ezért a kövületeket nem lehet egyértelműen az archaea maradványaiként azonosítani [13] . Ugyanakkor az archaeákra jellemző lipidek kémiai maradványai informatívabbak, mivel ezek a vegyületek más élőlényekben nem találhatók meg [14] . Egyes publikációk azt mutatják, hogy archaea vagy eukarióta lipidmaradványai 2,7 milliárd éves kőzetekben vannak jelen [15] , azonban ezen adatok megbízhatósága továbbra is kétséges [16] . Ezek a lipidek a prekambriumi képződményekben találhatók. Ezek közül a legrégebbi maradványokat a nyugat- grönlandi Issuan zöldkő övezetben találták , ahol a Föld legrégebbi üledékes kőzetei találhatók , 3,8 milliárd évvel ezelőtt [17] . Az archaea lehet a Föld legrégebbi élőlénye [18] .

Woese azzal érvelt, hogy az archaea, a baktériumok és az eukarióták három különálló vonal, amelyek korán eltértek az élőlények közös őscsoportjától [19] [20] . Talán ez még a sejtevolúció előtt is megtörtént, amikor a tipikus sejtmembrán hiánya korlátlan horizontális génátvitelt tett lehetővé , és a három domén ősei rögzített génkészletekben különböztek egymástól [20] [21] . Lehetséges, hogy az archaeák és a baktériumok utolsó közös őse egy termofil volt , ami arra utal, hogy az alacsony hőmérséklet "extrém környezet" volt az archaeák számára, és az ezekhez alkalmazkodó szervezetek csak később jelentek meg [22] . Manapság az archaea és a baktériumok nem rokonabbak egymással, mint az eukariótákkal, és a „prokarióták” kifejezés csak „nem eukarióták”-t jelent, ami korlátozza az alkalmazhatóságát [23] .

Az archaea és más tartományok összehasonlító jellemzői

Az alábbi táblázat az archaea néhány jellemzőjét mutatja, amelyek más területekre jellemzőek és nem jellemzőek [24] . Ezen tulajdonságok közül sokat az alábbiakban is tárgyalunk.

archaeákra és baktériumokra jellemző archaeákra és eukariótákra jellemző Csak az archaeákra jellemző
Nincsenek jól kialakult mag- és membránszervecskék Nincs peptidoglikán (murein) A sejtfal szerkezete (például egyes archaeák sejtfala pszeudomureint tartalmaz )
Gyűrűs kromoszóma A DNS hisztonokhoz kapcsolódik [25] [26] A sejtmembrán éterkötést tartalmazó lipideket tartalmaz
A gének operonokba szerveződnek A fordítás metioninnal kezdődik [27] A flagellinek szerkezete [28]
A hasonló RNS-polimeráznak , a promótereknek és a transzkripciós komplex más komponenseinek vannak intronjai és RNS-feldolgozása [28] [29] [30] A riboszómák szerkezete (egyes tulajdonságok a baktériumokéhoz, mások az eukariótákhoz hasonlóak)
Policisztronos mRNS Hasonló DNS replikáció és javítás [31] A tRNS szerkezete és metabolizmusa [28] [32]
A sejt mérete több nagyságrenddel kisebb, mint az eukariótáké. Hasonló ATPáz (V típusú)

Kapcsolat más prokariótákkal

A három terület közötti kapcsolat mértékének megállapítása kulcsfontosságú az élet eredetének megértéséhez. A legtöbb anyagcsereút, amely a szervezet génjeinek többségét érinti, hasonló a baktériumokban és az archaeákban, míg a többi gének expressziójáért felelős gének nagyon hasonlóak az archaeákban és az eukariótákban [33] . A sejtek felépítése szerint az archaeák állnak a legközelebb a gram-pozitív baktériumokhoz : a sejtet egyetlen plazmamembrán borítja, nincs a Gram - negatív baktériumokra jellemző további külső membrán [34] , a különböző kémiai összetételű sejtfalak általában vastag [35] . A homológ prokarióta gének/fehérjék szerkezetének összehasonlító elemzésén alapuló filogenetikai fában az archaeális homológok állnak a legközelebb a gram-pozitív baktériumokéhoz [34] . Az archaea és a Gram-pozitív baktériumok legfontosabb fehérjéi, mint például a Hsp70 és a glutamin-szintetáz I, hasonló evolúciósan konzervált inszerciókat és deléciókat mutatnak [34] [36] [37] .

Gupta azt javasolta, hogy az archaea Gram-pozitív baktériumokból fejlődött ki az antibiotikum-rezisztencia szelekciója révén [34] [36] [38 ] .  Ez azon a megfigyelésen alapul, hogy az archaea rezisztens az antibiotikumok széles skálájával szemben , amelyeket főként Gram-pozitív baktériumok termelnek [34] [36] , és ezek az antibiotikumok főként azokra a génekre hatnak, amelyek megkülönböztetik a baktériumokat az archaeától. Gupta hipotézise szerint a Gram-pozitív baktériumokban az antibiotikum-rezisztencia irányába ható szelekciós nyomás végül jelentős változásokhoz vezetett egyes mikroorganizmusok antibiotikum célgének szerkezetében, amelyek a modern archaea közös őseivé váltak [38] . Az archaeák javasolt evolúciója antibiotikumok és más káros tényezők hatására szintén magyarázatot adhat a szélsőséges körülményekhez, például a megnövekedett hőmérséklethez és savassághoz való alkalmazkodásukra , az antibiotikum-termelő szervezetektől mentes rések keresésének eredményeként [38] [39]. . T. Cavalier-Smith hasonló feltevéssel élt [40] . Gupta változatát más, a fehérjeszerkezetek rokonságát vizsgáló munkák is alátámasztják [41] , valamint tanulmányok, amelyek azt mutatják, hogy a Gram-pozitív baktériumok lehettek az első ágak, amelyek a közös prokarióta fáról váltak le [42] .

Kapcsolat eukariótákkal

Az archaea és az eukarióták közötti evolúciós kapcsolat továbbra is tisztázatlan. A sejtek szerkezetében és működésében mutatkozó hasonlóságok mellett genetikai szinten is vannak hasonlóságok közöttük. Megállapítást nyert, hogy az archaea crenarcheoták csoportja közelebb áll az eukariótákhoz, mint egy másik archaeatípushoz, az euryarcheoteshez [43] . Ezenkívül néhány baktériumról, például a Thermotoga maritimaról azt találták, hogy vízszintes transzferrel átvitt archaean-szerű géneket [44] . A legelterjedtebb hipotézis az, hogy az eukarióták őse korán elvált az archaeától [45] [46] , az archaea és az eubaktériumok fúziója eredményeként pedig az eukarióták keletkeztek, amelyek egy új sejt citoplazmájává és magjává váltak. Ez a hipotézis különféle genetikai hasonlóságokat magyaráz, de nehézségekbe ütközik a sejtszerkezet magyarázata során [47] .

Épület

A sejtek és telepek alakja

Az egyes régészeti sejtek átmérője 0,1-15 µm, és különböző formájúak lehetnek: golyó, rúd, spirál vagy korong [48] . Egyes Crenarcheoták alakja eltérő, mint például a Sulfolobus , amely  szabálytalanul karéjos; A Thermofilum  vékony, fonalas és 1 µm-nél kisebb átmérőjű, míg a Thermoproteus és a Pyrobaculum majdnem tökéletesen téglalap alakú [49] . A Haloquadratum walsbyi  egy lapos, négyzet alakú archaea, amely szupersótartalmú tározókban él [50] . Az ilyen szokatlan sejtformákat valószínűleg a sejtfal és a prokarióta citoszkeleton biztosítja . Az archaeában más élőlények citoszkeletális komponenseivel rokon fehérjéket találtak [51] , és sejtjeikben filamentumok jelenlétét is kimutatták [52] , de az archaeában, más élőlényekkel ellentétben, ezek a struktúrák kevéssé ismertek [53]. . A Thermoplasmákból és a Ferroplasmákból hiányzik a sejtfal, így sejtjeik szabálytalanok és hasonlóak az amőbákhoz [54] .

Egyes típusú archaeák sejtjei akár 200 µm hosszúságú aggregátumokká és filamentumokká egyesülhetnek. Ezek az élőlények biofilmeket képezhetnek [55] . A Thermococcus coalescens tenyészeteiben a sejtek összeolvadnak egymással és egy nagy sejtet alkotnak [56] . A Pyrodictium nemzetség archeái összetett, többsejtű telepeket alkotnak, amelyekben a sejteket hosszú, vékony, üreges csövek tartják össze, amelyeket kanülöknek neveznek , és amelyek a sejtfelszínből kinyúlnak, és sűrű bokros csoportba gyűjtik össze őket [57] . Ezeknek a csöveknek a funkciója nem tisztázott, de lehetséges, hogy kommunikációt és tápanyagcserét végeznek a szomszédos sejtek között [58] . Vannak több fajból álló kolóniák is, mint például a „gyöngysor”, amelyet 2001 -ben fedeztek fel egy németországi mocsárban . Egyes szokatlan euryarchaeoták kerek, fehéres telepeit vékony filamentumok tagolják, amelyek akár 15 cm hosszúak is lehetnek, és meghatározott baktériumfajokból állnak [59] .

Az archaeák és a baktériumok nagyon hasonló sejtszerkezettel rendelkeznek, azonban összetételük és szervezetük elválasztja az archaeát a baktériumoktól. A baktériumokhoz hasonlóan nem rendelkeznek belső membránokkal és organellumokkal [23] , a sejtmembránokat általában sejtfal határolja , az úszást pedig egy vagy több flagella [60] végzi . Szerkezetileg az archaea leginkább a Gram-pozitív baktériumokhoz hasonlít. A legtöbbnek egyetlen plazmamembránja és sejtfala van; nincs periplazmatikus tér . Ez alól az általános szabály alól kivételt képez az Ignicoccus , amelyben egy külső membrán által határolt nagy periplazmatikus tér membránnal körülvett vezikulákat tartalmaz [61] .

Membránok

Az archaea membránjait alkotó molekulák nagyon különböznek a többi élőlény membránjában használt molekuláktól. Ez azt jelzi, hogy az archaeák csak távoli rokonságban állnak a baktériumokkal és az eukariótákkal [62] . Minden élő szervezet sejtmembránja foszfolipidekből épül fel . A foszfolipid molekulák két részből állnak: egy poláris hidrofil , amely foszfátokból áll , és egy hidrofób , nem poláris, amely lipidekből áll . Ezek a komponensek egy glicerin maradékon keresztül kapcsolódnak egymáshoz . A vízben a foszfolipid molekulák csoportosulnak, a foszfát „fejek” a víz felé néznek, a lipid „farok” pedig tőle távolabb, és a klaszter belsejében rejtőzik. A membrán fő összetevője az ilyen foszfolipidek két rétege, az úgynevezett lipid kettős réteg.

Ezek az archaeában található foszfolipidek négy szokatlan tulajdonsággal rendelkeznek:

Cellfal

A legtöbb archaea (de nem a Thermoplasma és a Ferroplasma ) rendelkezik sejtfallal [54] . Legtöbbjükben a külső S-réteget alkotó felületi fehérjék molekulái alkotják [69] . Az S-réteg fehérjemolekulák merev hálózata, amely a sejt külsejét borítja, mint a lánclevél [70] . Ez a réteg védi a sejtet a fizikai és kémiai hatásoktól, valamint megakadályozza a makromolekulák érintkezését a sejtmembránnal [71] . A baktériumokkal ellentétben az archaea sejtfala nem tartalmaz peptidoglikánt [72] . A metanobaktériumok ( lat.  Methanobacteriales ) sejtfala pszeudopeptidoglikánt tartalmaz , amely morfológiájában, funkciójában és fizikai felépítésében hasonlít az eubaktériumok peptidoglikánjára , de kémiailag különbözik: nem tartalmaz D-aminosav- és N-acetil-muraminsav-maradékokat [71] .

Flagella

Az archaeális flagellumot néha archellumnak is nevezik [73] . Az archaeális flagellák ugyanúgy működnek, mint a baktériumok: hosszú filamentumaikat a flagellum tövében található forgási mechanizmus hajtja. Ez a mechanizmus a transzmembrán proton gradiens miatt működik. Mindazonáltal az archeális flagellák szerkezetében és összeállítási módjában jelentősen eltérnek a bakteriálisoktól [60] . A kétféle flagella különböző ősi struktúrákból fejlődött ki. A bakteriális flagellum és a III-as típusú szekréciós rendszer közös ősi struktúrával rendelkezett [74] [75] , az archaeális flagellum pedig a IV . típusú bakteriális pilusokból fejlődött ki [76] . A bakteriális flagellum üreges, és olyan alegységekből áll össze, amelyek a központi póruson a flagellum végéig terjednek. Az archaeális flagellákat úgy építik fel, hogy alegységeket adnak az alapjukhoz [77] . Ezenkívül a bakteriális flagellákkal ellentétben az archeális flagellák számos flagellinfajt tartalmaznak .

Anyagcsere

Az archaeák a sejtjeikben az anyagcsere során végbemenő kémiai reakciók, valamint az energiaforrások hatalmas választékát mutatják be. Ezeket a reakciókat az energia - és szénforrások alapján élelmiszercsoportokba sorolják . Egyes archaeák szervetlen vegyületekből , például kénből vagy ammóniából nyernek energiát (ezek litotrófok ). Ide tartoznak a nitrifikáló archaeák, a metanogének és az anaerob metánoxidáló szerek [78] . Ezekben a reakciókban az egyik vegyület elektronokat ad át a másiknak ( redox reakciók ), és az ebben az esetben felszabaduló energia különféle sejtfolyamatok üzemanyagaként szolgál. Az elektronokat adományozó vegyületet donornak, az elfogadó vegyületet akceptornak nevezzük. A felszabaduló energia kemiomózissal ATP képzésére megy el . Lényegében ez az eukarióta sejtek mitokondriumában végbemenő fő folyamat [79] .

Az archaeák más csoportjai a napfényt használják energiaforrásként (ezeket fototrófoknak nevezik ). Azonban ezen organizmusok egyike sem termel oxigént a fotoszintézis során [79] . Számos alapvető anyagcsere-folyamat közös minden életformában, például az archaea a glikolízis egy módosított változatát ( Entner-Doudoroff út ), valamint egy teljes vagy részleges Krebs-ciklust (trikarbonsavak) alkalmaz [28] . Ez valószínűleg ezeknek az utaknak az élettörténetben való korai megjelenését és nagy hatékonyságát tükrözi [80] .

Régészeti tápláléktípusok
Teljesítmény típusa Energiaforrás szénforrás Példák
Fototrófok napfény szerves vegyületek halobaktériumok
Litotrófok szervetlen vegyületek Szerves vegyületek vagy szénkötés Ferroglobus , Methanobacteria , Pyrolobus
Organotrófok szerves vegyületek Szerves vegyületek vagy szénkötés Pyrococcus , Sulfolobus , Methanosarcinales

Néhány euriarcheóta metanogén, és anaerob környezetben, például mocsarakban él. Ez a fajta anyagcsere korán megjelent, sőt az is lehetséges, hogy az első szabadon élő szervezet egy metanogén volt [81] . Ezen organizmusok általános biokémiai reakciója a hidrogén oxidációja szén -dioxiddal elektronakceptorként. A metanogenezishez sok különböző , csak ezekre az archaeákra jellemző koenzimekre van szükség, mint például a koenzim M és a metanofurán [82] . Egyes szerves vegyületeket, például alkoholokat , ecetsavat és hangyasavat , a metanogének alternatív elektronakceptorként használhatnak fel. Hasonló reakciók fordulnak elő az emésztőrendszerben élő archaeákban is . Az acidotróf archaeában az ecetsav közvetlenül metánná és szén-dioxiddá bomlik. Az ilyen acidotróf archaeák a Methanosarcinales rendbe tartoznak . Fontos alkotóelemei a biogázt termelő mikroorganizmusok közösségeinek [83] .

Más archaeák a légköri szén-dioxidot használják szénforrásként a szénmegkötési folyamat során (azaz autotrófok ). Ez a folyamat vagy egy erősen módosított Calvin-ciklust [84] , vagy egy nemrégiben felfedezett metabolikus útvonalat, a 3-hidroxi-propionát/4-hidroxi-butirát ciklust [85] foglal magában . A crenarcheoták szintén a fordított Krebs-ciklust használják, míg az euryarcheoták az acetil-CoA reduktív folyamatot [86] . A szén rögzítése a szervetlen vegyületekből nyert energia rovására történik. Az archaea egyik ismert faja sem fotoszintetizál [87] . Az archaeák által felhasznált energiaforrások rendkívül változatosak, az ammónia Nitrosopumilales [88] [89] általi oxidációjától a hidrogén-szulfid vagy elemi kén Sulfolobus általi oxidációjáig terjednek, ahol az oxigén vagy fémionok elektronakceptorként használhatók [79] ] .

A fototróf archeák a napfényt használják kémiai energia előállítására ATP formájában . A Halobaktériumokban a fényaktivált ionpumpák , például a bakteriorodopszin és a halorodopszin iongradienst hoznak létre azáltal, hogy ionokat pumpálnak ki a sejtből a plazmamembránon keresztül. Az ebben az elektrokémiai gradiensben tárolt energiát az ATP-szintáz ATP-vé alakítja [48] . Ez a folyamat a fotofoszforiláció egyik formája . Ezeknek a pumpáknak a képessége, hogy megvilágítás mellett ionokat szállítsanak a membránokon keresztül , a fehérje közepén elrejtett retinol - kofaktor szerkezetében a fény hatására bekövetkező változásoknak köszönhető [91] .

Genetika

Az archaeáknak jellemzően egyetlen körkörös kromoszómája van , amely akár 5 751 492 bp is lehet a Methanosarcina acetivorans [92] esetében, amely a legnagyobb ismert genomjával rendelkezik az archaeák közül. Ennek a genomnak a méretének egytizede a Nanoarchaeum equitans 490 885 bp genomja , amely a legkisebb ismert archaeai genommal rendelkezik; mindössze 537 fehérjét kódoló gént tartalmaz [93] . Kisebb független DNS-molekulákat, úgynevezett plazmidokat is találtak az archaeában . Lehetséges, hogy a plazmidok a sejtek között fizikai érintkezés útján, a bakteriális konjugációhoz hasonló folyamatban vihetők át [94] [95] .

Az archaeát olyan vírusok befolyásolhatják , amelyek kétszálú DNS-t tartalmaznak. Az archaeális vírusok gyakran nem rokonok más víruscsoportokkal, és különféle szokatlan formájúak, például palackok, horgok és cseppek formájában [97] . Ezeket a vírusokat alaposan tanulmányozták termofilekben, főleg a Sulfolobales és Thermoproteales rendekbe [98] . 2009 -ben egy egyszálú DNS-vírust fedeztek fel, amely halofil archeákat fertőz [99] . A vírusok elleni archaeális védekezési reakciók az eukarióta RNS-interferenciához hasonló mechanizmust foglalhatnak magukban [100] [101] .

Az archaeák genetikailag különböznek az eukariótáktól és baktériumoktól, az egyetlen archaeai genom által kódolt fehérjék akár 15%-a is egyedi erre a tartományra, bár e fehérjék többségének funkciója ismeretlen [102] . Az ismert funkciójú egyedi fehérjék többsége az euryarcheotákhoz tartozik, és részt vesz a metanogenezisben. Az archaeákban, baktériumokban és eukariótákban előforduló fehérjék alapvető sejtfunkciókban vesznek részt, és főként a transzkripcióval , transzlációval és nukleotid-anyagcserével foglalkoznak [103] . Az archaea további jellemzői közé tartozik a kapcsolódó funkciókat ellátó gének (például ugyanazon anyagcsere-folyamat különböző szakaszaiért felelős gének) operonokba szerveződése, valamint a tRNS gének és aminoacil-tRNS szintetázaik szerkezetének nagy különbségei [103] .

Az archaeális transzkripció és transzláció jobban hasonlít ezekre a folyamatokra az eukarióta sejtekben, mint a baktériumokban, az archaeális RNS polimeráz és a riboszómák nagyon közel állnak az eukarióták hasonló szerkezetéhez [104] . Bár az archaeákban csak egyféle RNS-polimeráz található, szerkezetében és transzkripciójában közel áll az eukarióta RNS-polimeráz II-hez, míg hasonló fehérjecsoportok (főbb transzkripciós faktorok) biztosítják az RNS-polimeráz kötődését a génpromoterhez [ 105] . Ugyanakkor más régészeti transzkripciós faktorok közelebb állnak a baktériumokéhoz [106] . Az archaeákban az RNS feldolgozása egyszerűbb, mint az eukariótákban, mivel a legtöbb archaeális gén nem tartalmaz intronokat , bár a tRNS és rRNS génjeikben meglehetősen sok van [107] , de kis számú fehérjét kódoló génben is jelen vannak [108] [109] .

Reprodukció

Az archaeák ivartalanul szaporodnak : bináris vagy többszörös hasadással, töredezettséggel vagy bimbózással . A meiózis nem fordul elő, így még ha egy adott archaea faj tagjai egynél több formában is léteznek, mindegyiknek ugyanaz a genetikai anyaga [48] . A sejtosztódást a sejtciklus határozza meg : egy kromoszóma replikációja és két leánykromoszóma szétválása után a sejt osztódik [110] . A részleteket csak a Sulfolobus nemzetségben vizsgálták , de ciklusának jellemzői nagyon hasonlóak mind az eukarióták, mind a baktériumok jellemzőihez. A kromoszóma replikációja az eukarióták hasonló enzimeihez hasonló DNS-polimeráz több replikációs origójából indul ki [111] . Azonban a sejtosztódást szabályozó fehérjék, mint például a sejt körül összehúzó gyűrűt alkotó FtsZ, és a sejt közepén áthaladó septum komponensei hasonlóak bakteriális ekvivalenseihez [110] .

Az archaeák nem képeznek spórákat [112] . A Haloarchaea egyes fajai fenotípusos átalakuláson mennek keresztül, és többféle sejttípusként léteznek, beleértve a vastag falú sejteket, amelyek ellenállnak az ozmotikus sokknak, és lehetővé teszik az archaeák túlélését alacsony sókoncentrációjú vízben. Ezek a struktúrák azonban nem a szaporodást szolgálják, hanem segítik az archaeákat új élőhelyek kialakításában [113] .

Ökológia

Élőhelyek

Az archaeák számos élőhelyen élnek, és a globális ökoszisztéma fontos részét képezik, a teljes biomassza akár 20%-át is kiadhatják [114] . Az első felfedezett archaeák extremofilek voltak [78] . Valójában sok archaea túléli a magas , gyakran 100 °C-ot meghaladó hőmérsékletet, és gejzírekben , fekete füstölőkben és olajteknőben találták meg őket . Mások alkalmazkodtak az élethez nagyon hideg körülmények között, erősen sós, erősen savas és erősen lúgos környezetben, valamint nagy nyomáson  – akár 700 atmoszféráig ( barofilek ). Az archaeák között azonban vannak olyan mezofilek is , amelyek enyhe körülmények között, mocsaras területeken, szennyvízben, óceánokban és talajban élnek [10] .

Az extremofil archaeák négy fő élettani csoportba tartoznak: halofilek , termofilek , acidofilek ( saválló) és alkálifilek (lúgálló) [115] . Ezek a csoportok nem tekinthetők típusrangsornak vagy más önálló taxonnak. Nem zárják ki egymást, és egyes archaeák egyidejűleg több csoporthoz is hozzárendelhetők. Ezek azonban kényelmes kiindulópontot jelentenek az osztályozáshoz.

A halofilek, köztük a Halobacterium nemzetség , rendkívül sós környezetben élnek, például sós tavakban, és 20-25%-nál nagyobb sótartalomnál nagyobb számban élnek, mint a baktériumok szomszédai [78] . A termofilek 45 °C feletti hőmérsékleten nőnek a legjobban olyan helyeken, mint például a meleg források; hipertermofilek esetében az optimális hőmérséklet 80 °C és afölötti [116] . A Methanopyrus kandleri ( 116-os törzs ) 122°C-on növekszik, ami minden szervezet számára rekordmagas hőmérséklet [117] .

Más archaeák erősen savas vagy lúgos környezetben élnek [115] . Például a legrezisztensebb acidophilus Picrophilus torridus pH = 0 értéken nő , ami 1,2 moláris kénsavnak felel meg [118] .

A szélsőséges környezeti feltételekkel szembeni ellenálló képesség az archaeát központi témává tette a más bolygókon élő élet lehetséges tulajdonságairól szóló vitákban [119] . Az extremofilek által lakott környezetek egy része nem sokban különbözik a Marson élőktől [120] , ami arra utal, hogy az ilyen rezisztens mikroorganizmusok meteoriton lévő bolygók között lehetséges [121] .

A közelmúltban több munka is kimutatta, hogy az archaeák nemcsak termofil és mezofil körülmények között élnek, hanem – olykor nagy számban – alacsony hőmérsékletű helyeken is előfordulnak. Például az archaea hideg vizekben, például a sarki tengerekben található [122] . Ennél is fontosabb, hogy a plankton részeként (a pikoplankton részeként) hatalmas számú archaeát találtak az óceánokban nem extrém körülmények között [123] . Bár ezek az archaeák valóban kolosszális számban lehetnek jelen (a teljes mikrobiális biomassza 40%-áig), szinte egyetlen fajt sem izoláltak, termesztettek és vizsgáltak tiszta kultúrában [124] . Ezért az archaeáknak az óceánökológiában betöltött szerepével és a globális biogeokémiai ciklusra gyakorolt ​​hatásával kapcsolatos ismereteink nagyrészt hiányosak [125] . Egyes tengeri crenarcheoták képesek nitrifikációra , így valószínű, hogy hatással vannak az óceáni nitrogénciklusra [126] , bár ezek az óceáni crenarcheoták más energiaforrásokat is használhatnak [127] . Az óceán fenekét borító üledékben is nagyszámú archaeát találtak, és ezek alkotják az óceánfenék alatt 1 m-nél nagyobb mélységben élő sejtek többségét [128] [129] .

Szerep az anyagok keringésében

Az archaeák különféle élőhelyeiken újrahasznosítják az olyan elemeket, mint a szén , a nitrogén és a kén . Míg az ilyen átalakulások szükségesek az ökoszisztéma normális működéséhez, az archaea is hozzájárulhat az ember által előidézett káros változásokhoz, sőt a szennyezéshez is.

Az archaea számos lépést hajt végre a nitrogénciklusban . Ez magában foglalja mind a nitrogént az ökoszisztémából eltávolító reakciókat, mint a nitrogénlégzés és a denitrifikáció , mind a nitrogént felvevő folyamatokat, mint például a nitrátfelvétel és a nitrogénkötés [130] [131] . A közelmúltban felfedezték, hogy az archaea részt vesz az ammónia oxidációjában . Ezek a reakciók különösen fontosak az óceánokban [89] [132] . Az archaeák a talaj ammónia oxidációjában is fontos szerepet játszanak. Nitriteket képeznek , amelyeket aztán más mikrobák nitrátokká oxidálnak . Ez utóbbiakat a növények és más szervezetek fogyasztják [133] .

A kénkörforgásban a kénvegyületek oxidációjával élő archaeák köves kőzetekből nyerik ki azokat, és teszik elérhetővé más élőlények számára. Az ilyen fajok, például a Sulfolobus azonban melléktermékként kénsavat képeznek , és az ilyen szervezetek felhagyott bányákban való megléte a savas bányavizekkel együtt környezeti károkat is okozhat [134] .

A szénkörforgásban a metanogének eltávolítják a hidrogént , és fontos szerepet játszanak a szerves anyagok lebontásában a mikrobapopulációk által, amelyek lebontóként működnek az anaerob ökoszisztémákban, például iszapokban, mocsarakban és szennyvíztisztító telepeken [135] . A metán azonban az egyik leggyakoribb üvegházhatású  gáz a Föld légkörében , az összes üvegházhatású gáz 18%-át teszi ki [136] . 25-ször hatékonyabban váltja ki az üvegházhatást, mint a szén-dioxid [137] . A metanogének (a légköri metán fő forrása) bocsátják ki az éves metánkibocsátás nagy részét [138] . Ezért ezek az archaeák részt vesznek az üvegházhatás létrehozásában a Földön és a globális felmelegedésben .

Kölcsönhatás más élőlényekkel

Az archaea és más élőlények közötti jól tanulmányozott kapcsolat a kölcsönösség és a kommenzalizmus . Egyelőre nincs egyértelmű bizonyíték a patogén vagy parazita archaeális fajok létezésére [139] [140] . Mindazonáltal összefüggést feltételeztek bizonyos típusú metanogének és a szájüregi fertőzések között [141] [142] . Ezen túlmenően a Nanoarchaeum equitans faj valószínűleg egy másik régészeti faj parazitája, mivel csak az Ignicoccus hospitalis [143] crenarchaeum sejtjein él és szaporodik, és nem nyújt semmilyen nyilvánvaló előnyt gazdájának [144] . Másrészt a richmondi bányákból ( ARMAN ) [145] származó archaeai acidofil nanoorganizmusok néha más archaeák sejtjéhez kapcsolódnak a savas bányászati ​​szennyvíz biofilmekben [146] . Ennek a kölcsönhatásnak a természete nem világos, de a Nanorchaeum-Ignicoccus esetével ellentétben az ARMAN extra-kis sejtek mindig függetlenek maradnak a Thermoplasmatales sejtektől .

Mutualizmus

A kölcsönösség egyik jól érthető példája a protozoonok és a metántermelő archeák közötti kölcsönhatás, amelyek cellulózemésztő állatok , például kérődzők és termeszek emésztőrendszerében élnek [147] . Ilyen anaerob körülmények között a protozoonok lebontják a cellulózt energiatermelés céljából. Ez a folyamat melléktermékként hidrogént bocsát ki , de a magas szint csökkenti az energiatermelést. A metanogének a hidrogént metánná alakítják , és a protozoonok továbbra is normálisan kaphatnak energiát [148] .

Az olyan anaerob protozoonok esetében, mint a Plagiopyla frontata , az archaeák a protozoon sejtjében élnek, és a hidrogenoszómáiban termelődő hidrogént fogyasztják [ 149] [150] . Az archaeák nagyobb szervezetekkel is kölcsönhatásba lépnek. Például a Cenarchaeum symbiosum tengeri archaea az Axinella mexicana szivacs belsejében (endosimbiontaként) él [151] .

Kommenzalizmus

Az archaeák lehetnek kommenzálisok , vagyis együtt léteznek egy másik szervezettel anélkül, hogy hasznot vagy kárt okoznának neki, hanem saját hasznukra. Például a metanogén Methanobrevibacter smithii  az archaeák legtipikusabb képviselője az emberi mikroflórában . Az emberi emésztőrendszerben minden tizedik prokarióta ebbe a fajba tartozik [152] . A termeszek és az emberek emésztőrendszerében ezek a metanogének valójában kölcsönösek lehetnek , kölcsönhatásba lépnek az emésztőrendszerben lévő más mikrobákkal, és elősegítik az emésztést [153] . Az archaeák más organizmusokkal is kölcsönhatásba lépnek, például a korallok külső felszínén [154] és a talaj növényi gyökerekkel szomszédos részén ( rizoszférában ) élnek [155] [156] .

Osztályozás

Az archaeák osztályozása , mint általában a prokariótáké, gyorsan változik, és továbbra is nagyrészt ellentmondásos. A modern osztályozási rendszerek hajlamosak az archaeákat hasonló szerkezeti tulajdonságokkal és közös ősökkel rendelkező organizmuscsoportokba csoportosítani [157] . Ezek a besorolások az rRNS-gének szerkezetének elemzésén alapulnak az organizmusok közötti kapcsolatok megállapítása érdekében ( molekuláris filogenetika ) [158] . A legtöbb laboratóriumban termesztett és jól tanulmányozott archaea két fő típusba sorolható : Crenarchaeota és Euryarchaeota . A többi csoportot a munkahipotézisek sorrendjében választottuk ki. Például egy meglehetősen szokatlan , 2003-ban felfedezett Nanoarchaeum equitans fajt egy független Nanoarchaeota típusra különítettek el [159] . A Korarchaeota új típusát is javasolták . A termofil fajok egy kis csoportját egyesíti, amelyek mindkét fő típus jellemzőivel rendelkeznek, de szorosabb rokonságban állnak a Crenarchaeotákkal [160] [161] . Más nemrégiben felfedezett fajok csak távoli rokonságban állnak a fenti csoportokkal, mint például a 2006-ban felfedezett Richmond Mines Archaeal Acidophilic Nanoorganisms (ARMAN) [145] [162] , amelyek az eddig ismert legkisebb élőlények közé tartoznak [163] .

Az archaeák fajokra való felosztása is ellentmondásos. A biológiában a fajt szorosan rokon élőlények csoportjaként határozzák meg. Az ilyen helyzetekben alkalmazott szokásos kritérium - az egyik faj élőlényei keresztezhetnek egymással, de más fajok egyedeivel nem - ebben az esetben nem működik, mivel az archaea csak ivartalanul szaporodik [164] .

Az archaeák magas szintű vízszintes géntranszfert mutatnak a származások között. Egyes kutatók azt javasolják, hogy az egyedek fajszerű populációkká kombinálhatók, feltéve, hogy genomjaik nagyon hasonlóak , és ritkán történik génátvitel a kevésbé hasonló genommal rendelkező szervezetek között, mint például a Ferroplasma ( Ferroplasma ) nemzetség esetében [165] . Másrészt a Halorubrum nemzetség vizsgálatai szignifikáns géntranszfer létezését mutatták ki a távoli rokon populációk között, ami korlátozza ennek a kritériumnak az alkalmazhatóságát [166] . A második probléma az, hogy milyen gyakorlati jelentősége lehet egy ilyen fajokra bontásnak [167] .

Az archaeák genetikai sokféleségére vonatkozó modern adatok töredékesek, fajuk összlétszáma nem becsülhető meg pontosan [158] . Az archeális 16S rRNS -struktúrák összehasonlító elemzése 18-23 típusú filogenetikai csoport létezésére utalt , és mindössze nyolc csoport képviselőit termesztették közvetlenül a laboratóriumban és tanulmányozták (figyelembe véve néhány jelenleg izolált típus valószínű polifíliáját ). Ezen hipotetikus csoportok közül sok csak egy rRNS-szekvenciából ismert, ami arra utal, hogy ezekben az organizmusokban a diverzitás határai továbbra is tisztázatlanok [168] . Sok baktériumot még soha nem tenyésztettek laboratóriumban, ami hasonló problémákhoz vezetett a jellemzésükben [169] .

A 2021 áprilisára megállapított osztályozás szerint legalább 12 archaeatípust különböztetnek meg [2] [170] :

  • Crenarchaeota Garrity és Holt 2001 - Crenarchaeota  - termofilek, termoacidofilek, anaerob kénbaktériumok ;
  • Euryarchaeota Garrity és Holt 2001 - Euryarchaeotes  - metanogén és halofil archea;
  • Thaumarchaeota Brochier-Armanet et al. 2008  - főleg ammóniumoxidáló szerek, például tengeri ammónium-oxidálószer Nitrosopumilus maritimus és túlnyomórészt talaj eredetű ammónium-oxidálószer Nitrososphaera gargensis . A riboszomális fehérjék és más fontos gének szerkezetének összehasonlító elemzésén alapuló legújabb filogenetikai vizsgálatok megerősítették ennek a típusnak a létezését [171] ;
  • Candidatus Aigarchaeota  Nunoura et al. 2011
  • Candidatus Diapherotrites  Rinke et al. 2013
  • Candidatus Korarchaeota Barns et al. 1996 - Corarchaeots  - DNS-t találtak geotermikus forrásokban az USA -ban , Izlandon , Japánban a rizsföldeken , a termesztett fajok még mindig ismeretlenek;
  • Candidatus Lokiarchaeota  Spang et al. 2015  - a leghíresebb képviselőt, a Lokiarchaeumot az Atlanti-óceán hidrotermális szellőzőinek közelében , 2,35 km-es mélységben nyert minták metagenomikus elemzése során gyűjtött genom alapján izolálták [172] ;
  • Candidatus Nanoarchaeota Huber et al. 2002 - A Nanoarchaeum equitans és a Nanobsidianus stetteri  egyedüli ismert képviselői a nanoarchaeoták ;
  • Candidatus Nanohaloarchaeota  Rinke et al. 2013
  • Candidatus Parvarchaeota  Rinke et al. 2013
  • Candidatus Undinarchaeota  Dombrowski et al. 2020
  • Candidatus Verstraetearchaeota  Vanwonterghem et al. 2016

A metagenomikai adatokon számos további típus létezik , többek között:

A filogenetikai elemzés kimutatta, hogy a Lokiarchaeota és az eukarióták monofiletikus kládot alkotnak –  genomjukban hasonló géneket találtak, például olyan fehérjéket kódoló géneket, amelyek felelősek a sejtmembrán alakjának megváltoztatásáért, a sejt alakjának meghatározásáért és a dinamikus citoszkeletonért . A tanulmány eredményei megerősítik az úgynevezett kétdoménes vagy eocita hipotézist , miszerint az eukarióták speciális csoportként jelentek meg az archaeán belül, a Lokiarchaeota közelében, és endoszimbiózis eredményeként mitokondriumokat szerezve [172] .

2016 januárjában jelentek meg a tengeri üledékekből származó archaea genomok rekonstrukciójával kapcsolatos metagenomikai vizsgálatok eredményei, amelyek egy új típusú archaea, a Thorarchaeota felfedezését jelzik . Ennek a csoportnak az élőlényei képesek acetát képződésére a fehérjék lebontása során. Rendelkeznek az elemi kén és a tioszulfát redukálásához szükséges génekkel is , így ezek az organizmusok részt vesznek a kénciklusban [173] .

Jelentősége a technológiában és az iparban

Az extremofil archaeák, amelyek különösen ellenállnak a magas hőmérsékletnek vagy a magas savas/lúgos környezetnek, olyan enzimforrások, amelyek ezekben a zord körülmények között működnek [174] [175] . Ezeknek az enzimeknek sokféle felhasználása van. Például a hőstabil DNS-polimerázok , mint például a Pyrococcus furiosus faj Pfu DNS-polimeráza , forradalmasították a molekuláris biológiát, lehetővé téve a polimeráz láncreakció felhasználását DNS egyszerű és gyors klónozására . Az iparban más Pyrococcus fajok amilázait , galaktozidázait és pullulanázait , amelyek 100°C feletti hőmérsékleten működnek, magas hőmérsékleten használják az élelmiszergyártásban, például alacsony laktóztartalmú tej és savó előállítására [176] . Ezeknek a termofil archeáknak az enzimei nagyon stabilak maradnak szerves oldószerekben , lehetővé téve őket a zöldkémia környezetbarát folyamataiban szerves vegyületek szintézisére [ 175] . Stabilitásuk kényelmessé teszi ezeket az enzimeket a szerkezetbiológiában való felhasználásra , ezért az extremofil archaeákból nyert bakteriális és eukarióta enzimanalógokat gyakran használják szerkezeti vizsgálatokban [177] .

Az archeális enzimek használatához képest maguknak az élőlényeknek a biotechnológiában való felhasználása fejletlen. A metántermelő archaeák a szennyvíztisztító telepek fontos részét képezik, mivel részei az anaerob lebontást és biogáztermelést végző mikroorganizmusok közösségének [178] . Az ásványi feldolgozás során az acidofil archea felhasználható fémek kinyerésére ércekből , beleértve az aranyat , a kobaltot és a rezet [179] .

Az Archaea potenciálisan hasznos antibiotikum lehet . Eddig kevés archeocint írtak le , de úgy vélik, hogy több száz van belőlük, különösen sok a Haloarchaea és Sulfolobus [180] nemzetségből származik . Ezek az antibiotikumok szerkezetileg különböznek a bakteriálisoktól, ezért eltérő hatásmechanizmussal rendelkezhetnek. Ezenkívül lehetővé tehetik szelekciós markerek létrehozását az archeális molekuláris biológiában [181] .

Jegyzetek

  1. ↑ Archaea  a Nemzeti Biotechnológiai Információs Központ (NCBI)  honlapján . (Hozzáférés: 2020. szeptember 3.) .
  2. ↑ 1 2 Domain Archaea  : [ eng. ]  // LPSN . – Leibniz Institute DSMZ .  (Hozzáférés: 2021. május 16.) .
  3. ↑ Archei  / Bonch-Osmolovskaya E. A.  // Ankylosis - Bank. - M .  : Nagy Orosz Enciklopédia, 2005. - S. 311-312. - ( Nagy Orosz Enciklopédia  : [35 kötetben]  / főszerkesztő Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, 2. köt.). — ISBN 5-85270-330-3 .
  4. ↑ Tempó NR Idő a változáshoz   // Természet . - 2006. - május ( 441. évf. , 7091. sz.). - 289. o . - doi : 10.1038/441289a . — . — PMID 16710401 .
  5. ↑ Archaea: Az élet harmadik területe . Letöltve: 2012. július 25. Az eredetiből archiválva : 2014. augusztus 30..
  6. ↑ Staley JT A baktériumfajok dilemmája és a genomi-filogenetikai  fajkoncepció  // Philos . Trans. R. Soc. London, B, Biol. sci.  : folyóirat. - 2006. - Vol. 361. sz . 1475 . - P. 1899-1909 . - doi : 10.1098/rstb.2006.1914 . — PMID 17062409 .
  7. ↑ Zuckerkandl E., Pauling L. A molekulák az evolúciótörténet dokumentumaiként  //  J. Theor. Biol. : folyóirat. - 1965. - 1. évf. 8 , sz. 2 . - P. 357-366 . - doi : 10.1016/0022-5193(65)90083-4 . — PMID 5876245 .
  8. ↑ Woese CR, Kandler O., Wheelis ML Az organizmusok természetes rendszere felé: javaslat az Archaea, Bacteria és Eucarya tartományokhoz   // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : folyóirat. - 1990. - 1. évf. 87 , sz. 12 . - P. 4576-4579 . - doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . - Iránykód . — PMID 2112744 .
  9. ↑ Woese CR, Kandler O., Wheelis ML Towards a Natural System of Organisms: Proposal for the Domains Archaea, Bacteria, and Eucarya  // Proc. Natl. Acad. sci. USA. - 1990. - T. 87 . - S. 4576-4579 .
  10. ↑ 1 2 DeLong EF Mindent mértékkel: archaea mint 'nem szélsőségesek'   // Curr . Opin. Közönséges petymeg. dev. : folyóirat. - 1998. - 1. évf. 8 , sz. 6 . - P. 649-654 . - doi : 10.1016/S0959-437X(98)80032-4 . — PMID 9914204 .
  11. ↑ Theron J., Cloete TE Molekuláris technikák a mikrobiális diverzitás és a közösség szerkezetének meghatározására természetes környezetben   // Crit . Fordulat. mikrobiol. : folyóirat. - 2000. - Vol. 26 , sz. 1 . - P. 37-57 . - doi : 10.1080/10408410091154174 . — PMID 10782339 .
  12. ↑ Schmidt TM A mikrobiális ökológia érése   // Int . mikrobiol. : folyóirat. - 2006. - Vol. 9 , sz. 3 . - P. 217-223 . — PMID 17061212 .
  13. ↑ Schopf J.  Fosszilis bizonyítékok az archeai életről  // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci  : folyóirat. - 2006. - Vol. 361. sz . 1470 . - P. 869-885 . - doi : 10.1098/rstb.2006.1834 . — PMID 16754604 . Archiválva az eredetiből 2011. február 23-án.
  14. ↑ Chappe B., Albrecht P., Michaelis W. Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums  //  Tudomány : folyóirat. - 1982. - július ( 217. évf. , 4554. sz.). - 65-66 . o . - doi : 10.1126/tudomány.217.4554.65 . - . — PMID 17739984 .
  15. ↑ Brocks JJ, Logan GA, Buick R., Summons RE Archean molekuláris kövületek és az eukarióták korai felemelkedése  //  Science : Journal. - 1999. - 1. évf. 285 , sz. 5430 . - P. 1033-1036 . - doi : 10.1126/tudomány.285.5430.1033 . — PMID 10446042 .
  16. ↑ Rasmussen B., Fletcher IR, Brocks JJ, Kilburn MR Az eukarióták és cianobaktériumok első megjelenésének újraértékelése  //  Természet: folyóirat. - 2008. - október ( 455. köt. , 7216. sz.). - P. 1101-1104 . - doi : 10.1038/nature07381 . — . — PMID 18948954 .
  17. ↑ Hahn, Jürgen; Pat Haug. Archaebacteriumok nyomai az ősi üledékekben  (angol)  // System Applied Microbiology. - 1986. - 1. évf. 7 , sz. Archaebacteria '85 Proceedings . - P. 178-183 .
  18. ↑ Wang M., Yafremava LS, Caetano-Anollés D., Mittenthal JE, Caetano-Anollés G. Az építészeti repertoárok reduktív evolúciója a proteomokban és a háromoldalú világ születése  (angol)  // Genome Res. : folyóirat. - 2007. - Vol. 17 , sz. 11 . - P. 1572-1585 . - doi : 10.1101/gr.6454307 . — PMID 17908824 .
  19. ↑ Woese CR, Gupta R. Az archaebaktériumok pusztán „prokarióták” származnak? (angol)  // Természet. - 1981. - 1. évf. 289. sz . 5793 . - P. 95-6 . - doi : 10.1038/289095a0 . — . — PMID 6161309 .
  20. ↑ 1 2 Woese CR  Az egyetemes ős  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : folyóirat. - 1998. - 1. évf. 95 , sz. 12 . - P. 6854-6859 . - doi : 10.1073/pnas.95.12.6854 . - Iránykód . — PMID 9618502 .
  21. ↑ Kandler O. Az élet korai diverzifikációja és a három terület eredete: Egy javaslat. In: Wiegel J., Adams WW, szerkesztők. Termofilek: A molekuláris evolúció kulcsai és az élet eredete? Athén: Taylor és Francis, 1998: 19-31.
  22. ↑ Gribaldo S., Brochier-Armanet C. Archaea eredete és evolúciója: a technika állása   // Philos . Trans. R. Soc. London, B, Biol. sci.  : folyóirat. - 2006. - Vol. 361. sz . 1470 . - P. 1007-1022 . - doi : 10.1098/rstb.2006.1841 . — PMID 16754611 . Archiválva az eredetiből 2012. június 4-én. Archivált másolat (nem elérhető link) . Letöltve: 2012. július 21. Az eredetiből archiválva : 2012. június 4. 
  23. ↑ 1 2 Woese CR Biztos van valahol egy prokarióta: a mikrobiológia önmaga keresése   // Mikrobiológiai és molekuláris biológiai áttekintések : folyóirat. – Amerikai Mikrobiológiai Társaság, 1994. - március 1. ( 58. köt. , 1. sz.). - 1-9 . o . — PMID 8177167 .
  24. ↑ Az információ: Willey JM, Sherwood LM, Woolverton CJ Microbiology 7th ed. (2008), Ch. 19 pp. 474-475, kivéve ahol meg van jelölve.
  25. ↑ Talbert PB, Henikoff S. Histone variánsok – ősi wrap artists of the epigenome   // Nature Reviews Molecular Cell Biology  : Journal. - 2010. - 20. évf. 11 . - P. 264-275 . - doi : 10.1038/nrm2861 .
  26. ↑ Sandman K., Reeve JN Régészeti hisztonok és a hisztonredő eredete   // Curr . Opin. Microbiol: folyóirat. - 2006. - Vol. 9 . - P. 520-525 . - doi : 10.1016/j.mib.2006.08.003 .
  27. ↑ baktériumokban a transzláció a formil -metioninnal kezdődik
  28. ↑ 1 2 3 4 Zillig W. Archaea és baktériumok összehasonlító biokémiája   // Curr . Opin. Gen. Dev.. - 1991. - December ( 1. köt. , 4. sz.). - P. 544-551 . - doi : 10.1016/S0959-437X(05)80206-0 . — PMID 1822288 .
  29. ↑ Bell SD, Jackson SP A transzkripció mechanizmusa és szabályozása archaeában   // Curr . Opin. mikrobiol. : folyóirat. - 2001. - április ( 4. köt. , 2. sz.). - P. 208-213 . - doi : 10.1016/S1369-5274(00)00190-9 . — PMID 11282478 .
  30. ↑ Reeve JN Archaeal kromatin és  transzkripció //  Mikrobiológia : folyóirat. — Mikrobiológiai Társaság, 2003. - május ( 48. köt. , 3. sz.). - P. 587-598 . — PMID 12694606 .
  31. ↑ Kelman LM, Kelman Z. Archaea: archetype for replikációs iniciációs vizsgálatok? (angol)  // Mikrobiológia : folyóirat. — Mikrobiológiai Társaság, 2003. - május ( 48. köt. , 3. sz.). - P. 605-615 . — PMID 12694608 .
  32. ↑ Phillips G., Chikwana VM, Maxwell A. et al. Az archeális tRNS módosításában szerepet játszó amidinotranszferáz felfedezése és jellemzése  //  J. Biol. Chem.  : folyóirat. - 2010. - április ( 285. évf . , 17. sz.). - P. 12706-12713 . - doi : 10.1074/jbc.M110.102236 . — PMID 20129918 .
  33. ↑ Koonin EV, Mushegian AR, Galperin MY, Walker DR Régészeti és bakteriális genomok összehasonlítása: a fehérjeszekvenciák számítógépes elemzése új funkciókat jósol, és az archaea kiméra eredetére utal. Mol Microbiol 1997; 25:619-637.
  34. ↑ 1 2 3 4 5 Gupta RS Protein filogeniák és aláírási szekvenciák: Az archaebaktériumok, eubaktériumok és eukarióták közötti evolúciós kapcsolatok újraértékelése  //  Mikrobiológiai és molekuláris biológiai áttekintések : folyóirat. – Amerikai Mikrobiológiai Társaság, 1998. - Vol. 62 . - P. 1435-1491 .
  35. ↑ Koch AL A Gram-pozitív pálcikák voltak az első baktériumok? Trends Microbiol 2003; 11(4):166-170.
  36. ↑ 1 2 3 Gupta RS Mik azok az archaebaktériumok: az élet harmadik doménje vagy a Gram-pozitív baktériumokhoz kapcsolódó monoderm prokarióták? Új javaslat a prokarióta szervezetek osztályozására  (angol)  // Mol. Microbiol: folyóirat. - 1998. - 1. évf. 29 . - P. 695-708 .
  37. ↑ Brown JR, Masuchi Y., Robb FT, Doolittle WF Bakteriális és archaeális glutamin szintetáz gének evolúciós kapcsolatai. J Mol Evol 1994; 38(6):566-576.
  38. ↑ 1 2 3 Gupta, RS(2000) A természetes evolúciós kapcsolatok a prokarióták között. Crit. Fordulat. mikrobiol. 26:111-131.
  39. ↑ Gupta RS molekuláris szekvenciák és az élet korai története. In: Sapp J., szerkesztő. Mikrobiális filogenetika és evolúció: fogalmak és viták. New York: Oxford University Press, 2005: 160-183.
  40. ↑ Cavalier-Smith T. Az archaebaktériumok neomurán eredete, az univerzális fa negibakteriális gyökere és a bakteriális megaosztályozás. Int J Syst Evol Microbiol 2002; 52(Pt 1):7-76.
  41. ↑ Valas RE, Bourne PE: 2011 Egy származtatott szuperbirodalom eredete: hogyan kelt át egy Gram-pozitív baktérium a sivatagon, hogy archeonná válhasson. Biol Direct 6:16.
  42. ↑ Skophammer RG, Herbold CW, Rivera MC, Servin JA, Lake JA Bizonyíték arra, hogy az élet fájának gyökere nem az Archaeán belül található. Mol Biol Evol 2006; 23(9):1648-1651.
  43. ↑ JA-tó Az eukarióta mag eredete rRNS-szekvenciák sebességinvariáns elemzésével meghatározott  //  Nature : Journal. - 1988. - január ( 331. évf. , 6152. sz.). - P. 184-186 . - doi : 10.1038/331184a0 . - . — PMID 3340165 .
  44. ↑ Nelson KE, Clayton RA, Gill SR, ; Utterback, TR; Malek, J. A.; Linher, K. D.; Garrett, M. M.; Stewart, A. M.; Cotton, M. D.; Pratt, MS; Phillips, Kalifornia; Richardson, D.; Heidelberg, J.; Sutton, GG; Fleischmann, R. D.; Eisen, JA; White, O.; Salzberg, S. L.; Smith, H.O.; Venter, JC; Fraser, C. M. et al. Bizonyíték az Archaea és a baktériumok közötti oldalirányú génátvitelre a Thermotoga maritima genomszekvenciájából  (angol)  // Nature : Journal. - 1999. - 1. évf. 399 , sz. 6734 . - P. 323-329 . - doi : 10.1038/20601 . — . — PMID 10360571 .
  45. ↑ Gouy M., Li WH Az rRNS-szekvenciákon alapuló filogenetikai elemzés inkább az archaebakteriális, mint az eocitafát támogatja  //  Nature : Journal. - 1989. - május ( 339. évf. , 6220. sz.). - 145-147 . o . - doi : 10.1038/339145a0 . — . — PMID 2497353 .
  46. ↑ Yutin N., Makarova KS, Mekhedov SL, Wolf YI, Koonin EV  Az eukarióták mély archaeális gyökerei  // Molekuláris Biológia és Evolúció : folyóirat. - Oxford University Press , 2008. - május ( 25. kötet , 8. szám ). - P. 1619-1630 . - doi : 10.1093/molbev/msn108 . — PMID 18463089 . Az eredetiből archiválva: 2009. május 3.
  47. ↑ JA-tó Az eukarióta mag eredete rRNS-szekvenciák sebességinvariáns elemzésével meghatározott  //  Nature : Journal. - 1988. - 1. évf. 331. sz . 6152 . - P. 184-186 . - doi : 10.1038/331184a0 . - . — PMID 3340165 .
  48. ↑ 1 2 3 Krieg, Noel. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology  (angol) . - USA: Springer, 2005. - P.  21-6 . — ISBN 978-0-387-24143-2 .
  49. ↑ Barns, Sue és Burggraf, Siegfried. (1997) Crenarchaeota archiválva 2012. május 2-án a Wayback Machine -nél . 1997. január 01-i verzió. Az Életfa webprojektben
  50. ↑ Walsby, AE Négyzet alakú baktérium   // Természet . - 1980. - 1. évf. 283. sz . 5742 . - 69-71 . o . - doi : 10.1038/283069a0 . — .
  51. ↑ Hara F., Yamashiro K., Nemoto N. és társai. A Thermoplasma acidophilum archeon aktin homológja, amely megőrzi az eukarióta aktin ősi jellemzőit   // American Society for Microbiology : folyóirat. - 2007. - Vol. 189. sz . 5 . - P. 2039-2045 . - doi : 10.1128/JB.01454-06 . — PMID 17189356 .
  52. ↑ Trent JD, Kagawa HK, Yaoi T., Olle E., Zaluzec NJ Chaperonin filaments: the archaeal citoskeleton?  (angol)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : folyóirat. - 1997. - 1. évf. 94 , sz. 10 . - P. 5383-5388 . - doi : 10.1073/pnas.94.10.5383 . - Iránykód . — PMID 9144246 .
  53. ↑ Hixon WG, Searcy DG citoszkeleton a Thermoplasma acidophilum archaebacteriumban? Viszkozitásnövekedés oldható kivonatokban  (angol)  // BioSystems  : Journal. - 1993. - 1. évf. 29 , sz. 2-3 . - 151-160 . o . - doi : 10.1016/0303-2647(93)90091-P . — PMID 8374067 .
  54. ↑ 1 2 Golyshina OV, Pivovarova TA, Karavaiko GI, et al. Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., a Ferroplasmaceae család acidofil, autotróf, vas-vas-oxidáló, sejtfalhiányos, mezofil tagja. nov., amely az Archaea különálló származását tartalmazza  (angolul)  // Int. J. Syst. Evol. mikrobiol. : folyóirat. - 2000. - május 1. ( 50. évf. , 3. sz.). - P. 997-1006 . — PMID 10843038 .  (nem elérhető link)
  55. ↑ Hall-Stoodley L., Costerton JW, Stoodley P. Bakteriális biofilmek: a természetes környezettől a fertőző betegségekig   // Nat . Fordulat. mikrobiol.  : folyóirat. - 2004. - 20. évf. 2 , sz. 2 . - P. 95-108 . - doi : 10.1038/nrmicro821 . — PMID 15040259 .
  56. ↑ Kuwabara T., Minaba M., Iwayama Y., ; Kamekura, M. et al. Thermococcus coalescens sp. nov., a Suiyo Seamount-tól származó, sejtbeolvadó hipertermofil archeon   // Int . J. Syst. Evol. mikrobiol. : folyóirat. - 2005. - november ( 55. köt. , 6. sz.). - P. 2507-2514 . - doi : 10.1099/ijs.0.63432-0 . — PMID 16280518 .  (nem elérhető link)
  57. ↑ Nickell S., Hegerl R., Baumeister W., Rachel R. A Pyrodictium kanülök bejutnak a periplazmatikus térbe, de nem jutnak be a citoplazmába, amint azt a krioelektrontomográfia kimutatta  //  J. Struct. Biol. : folyóirat. - 2003. - 1. évf. 141. sz . 1 . - P. 34-42 . - doi : 10.1016/S1047-8477(02)00581-6 . — PMID 12576018 .
  58. ↑ Horn C., Paulmann B., Kerlen G., Junker N., Huber H. Anaerob hipertermofilek sejtosztódásának in vivo megfigyelése nagy intenzitású sötétmezős mikroszkóp segítségével   // American Society for Microbiology : folyóirat. - 1999. - augusztus 15. ( 181. évf. , 16. sz.). - P. 5114-5118 . — PMID 10438790 .
  59. ↑ Rudolph C., Wanner G., Huber R. Hideg kénes forrásokban gyöngysor-szerű morfológiájú újszerű archaeák és baktériumok természetes közösségei   // Appl . Environ. mikrobiol. : folyóirat. - 2001. - május ( 67. évf. , 5. sz.). - P. 2336-2344 . - doi : 10.1128/AEM.67.5.2336-2344.2001 . — PMID 11319120 .
  60. ↑ 1 2 Thomas NA, Bardy SL, Jarrell KF  Az archaeal flagellum: egy másfajta prokarióta motilitás szerkezete  // Mikrobiológia és molekuláris biológia áttekintések : folyóirat. – Amerikai Mikrobiológiai Társaság, 2001. - 20. évf. 25 , sz. 2 . - 147-174 . o . - doi : 10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x . — PMID 11250034 .
  61. ↑ Rachel R., Wyschkony I., Riehl S., Huber H. Az Ignicoccus ultrastruktúrája: bizonyítékok egy új külső membránra és az intracelluláris hólyagok bimbózására egy archaeonban  //  Archaea : Journal. - 2002. - március ( 1. köt. 1. sz . ). - 9-18 . o . - doi : 10.1155/2002/307480 . — PMID 15803654 . Archiválva az eredetiből: 2009. február 24. Archivált másolat (nem elérhető link) . Hozzáférés dátuma: 2012. július 21. Az eredetiből archiválva : 2009. február 24. 
  62. ↑ 1 2 Koga Y., Morii H. Éter típusú poláris lipidek bioszintézise archaeában és evolúciós megfontolások  //  Mikrobiológiai és molekuláris biológiai áttekintések : folyóirat. – Amerikai Mikrobiológiai Társaság, 2007. - 20. évf. 71 , sz. 1 . - P. 97-120 . - doi : 10.1128/MMBR.00033-06 . — PMID 17347520 .
  63. ↑ De Rosa M., Gambacorta A., Gliozzi A. Archaebakteriális lipidek szerkezete, bioszintézise és fizikai-kémiai tulajdonságai   // Mikrobiológiai és molekuláris biológiai áttekintések : folyóirat. – Amerikai Mikrobiológiai Társaság, 1986. - március 1. ( 50. köt. , 1. sz.). - 70-80 . o . — PMID 3083222 .
  64. ↑ Albers SV, van de Vossenberg JL, Driessen AJ, Konings WN Az archeális sejtmembrán adaptációi a hőstresszhez  // Frontiers in  Bioscience : folyóirat. — A biotudomány határai, 2000. - szeptember ( 5. köt. ). - P.D813-20 . - doi : 10.2741/albers . — PMID 10966867 .
  65. ↑ Damsté JS, Schouten S., Hopmans EC, van Duin AC, Geenevasen JA Crenarchaeol: a cosmopolitan pelagic crenarchaeota jellegzetes mag glicerin-dibifitanil-glicerin-tetraéter membránlipidje   // J. Lipid Res. : folyóirat. - 2002. - október ( 43. évf. , 10. sz.). - P. 1641-1651 . - doi : 10.1194/jlr.M200148-JLR200 . — PMID 12364548 .
  66. ↑ Koga Y., Morii H. Az archaeából származó éterlipidek szerkezeti kutatásának legújabb eredményei, beleértve az összehasonlító és fiziológiai szempontokat   // Biosci . Biotechnol. Biochem. : folyóirat. - 2005. - november ( 69. évf. , 11. sz.). - P. 2019-2034 . - doi : 10.1271/bbb.69.2019 . — PMID 16306681 . Az eredetiből archiválva : 2008. december 31. Archivált másolat (nem elérhető link) . Letöltve: 2012. július 21. Az eredetiből archiválva : 2008. december 31.. 
  67. ↑ Hanford MJ, Peeples TL Archaeal tetraether lipids: egyedi szerkezetek és alkalmazások   // Appl . Biochem. Biotechnol.. - 2002. - január ( 97. évf. , 1. sz.). - 45-62 . o . doi : 10.1385/ABAB : 97:1:45 . — PMID 11900115 .
  68. ↑ Macalady JL, Vestling MM, Baumler D., Boekelheide N., Kaspar CW, Banfield JF Tetraether-linked membrán monolayers in Ferroplasma spp: a key to survival in acid  (angol)  // Extremophiles : Journal. - 2004. - október ( 8. évf. , 5. sz.). - P. 411-419 . - doi : 10.1007/s00792-004-0404-5 . — PMID 15258835 .
  69. ↑ Sára M., Sleytr UB S-Layer proteins   // American Society for Microbiology : folyóirat. - 2000. - Vol. 182. sz . 4 . - P. 859-868 . doi : 10.1128 / JB.182.4.859-868.2000 . — PMID 10648507 .
  70. ↑ Engelhardt H., Peters J. Felszíni rétegek szerkezeti kutatása: a stabilitásra, a felületi réteg homológia tartományokra és a felületi réteg-sejtfal kölcsönhatásokra fókuszál  // J  Struct Biol : folyóirat. - 1998. - 1. évf. 124. sz . 2-3 . - P. 276-302 . - doi : 10.1006/jsbi.1998.4070 . — PMID 10049812 .
  71. ↑ 1 2 Kandler, O.; König, H. Cell wall polymers in Archaea (Archaebacteria  )  // Cellular and Molecular Life Sciences (CMLS). - 1998. - 1. évf. 54 , sz. 4 . - P. 305-308 . - doi : 10.1007/s000180050156 .  (nem elérhető link)
  72. ↑ Howland, John L. A meglepő archaea: Az élet másik területének felfedezése  . - Oxford: Oxford University Press , 2000. -  32. o . — ISBN 0-19-511183-4 .
  73. ↑ Albers Sonja-Verena , Jarrell Ken F. The archaellum: how archaea swim  //  Frontiers in Microbiology. - 2015. - január 27. ( 6. köt. ). — ISSN 1664-302X . - doi : 10.3389/fmicb.2015.00023 .
  74. ↑ Gophna U., Ron EZ, Graur D. A III-as típusú bakteriális szekréciós rendszerek ősiek, és többszörös horizontális átviteli események révén alakultak ki  //  Gene : folyóirat. - Elsevier , 2003. - július ( 312. kötet ). - 151-163 . o . - doi : 10.1016/S0378-1119(03)00612-7 . — PMID 12909351 .
  75. ↑ Nguyen L., Paulsen IT, Tchieu J., Hueck CJ, Saier MH . A III-as típusú fehérjeszekréciós rendszerek összetevőinek filogenetikai elemzései  //  J. Mol. mikrobiol. Biotechnol. : folyóirat. - 2000. - április ( 2. köt. 2. sz . ). - 125-144 . o . — PMID 10939240 .
  76. ↑ Ng SY, Chaban B., Jarrell KF Archaeal flagella, bakteriális flagella és IV típusú pili: a gének és a poszttranszlációs módosítások összehasonlítása  //  J. Mol. mikrobiol. Biotechnol. : folyóirat. - 2006. - Vol. 11 , sz. 3-5 . - P. 167-191 . - doi : 10.1159/000094053 . — PMID 16983194 .
  77. ↑ Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF Prokarióta motilitási struktúrák  //  Mikrobiológia : folyóirat. — Mikrobiológiai Társaság, 2003. - február ( 149. köt. , 2. sz.). - P. 295-304 . - doi : 10.1099/mic.0.25948-0 . — PMID 12624192 .
  78. ↑ 1 2 3 Valentin DL Az energiastresszhez való alkalmazkodás diktálja az Archaea ökológiáját és evolúcióját   // Nat . Fordulat. mikrobiol.  : folyóirat. - 2007. - Vol. 5 , sz. 4 . - P. 316-323 . - doi : 10.1038/nrmicro1619 . — PMID 17334387 .
  79. ↑ 1 2 3 Schäfer G., Engelhard M., Müller V. Bioenergetics of the Archaea  //  Mikrobiológiai és molekuláris biológiai áttekintések : folyóirat. – Amerikai Mikrobiológiai Társaság, 1999. - szeptember 1. ( 63. kötet , 3. szám ). - P. 570-620 . — PMID 10477309 .
  80. ↑ Romano A., Conway T. A szénhidrát anyagcsereútjainak fejlődése  //  Res Microbiol. - 1996. - 1. évf. 147. sz . 6-7 . - P. 448-455 . - doi : 10.1016/0923-2508(96)83998-2 . — PMID 9084754 .
  81. ↑ Koch A. Hogyan keletkeztek a baktériumok? (angol)  // Advances in Microbial Physiology : folyóirat. - Academic Press , 1998 . 40 . - P. 353-399 . - doi : 10.1016/S0065-2911(08)60135-6 . — PMID 9889982 .
  82. ↑ DiMarco AA, Bobik TA, Wolfe RS A metanogenezis szokatlan koenzimei   // Annu . Fordulat. Biochem. : folyóirat. - 1990. - 1. évf. 59 . - P. 355-394 . - doi : 10.1146/annurev.bi.59.070190.002035 . — PMID 2115763 .
  83. ↑ Klocke M., Nettmann E., Bergmann I., et al. A metanogén Archaea jellemzése növényi biomasszával üzemeltetett kétfázisú biogáz reaktorrendszerekben   // Syst . Appl. mikrobiol. : folyóirat. - 2008. - május ( 31. évf. , 3. sz.). - P. 190-205 . - doi : 10.1016/j.syapm.2008.02.003 . — PMID 18501543 .
  84. ↑ Mueller-Cajar O., Badger MR Új utak vezetnek a Rubiscóhoz az archebaktériumokban   // BioEssays : folyóirat. - 2007. - augusztus ( 29. évf. , 8. sz.). - P. 722-724 . doi : 10.1002 / bies.20616 . — PMID 17621634 .
  85. ↑ Berg IA, Kockelkorn D., Buckel W., Fuchs G. A 3-hidroxipropionát/4-hidroxibutirát autotróf szén-dioxid asszimilációs út Archaeában  //  Science : Journal. - 2007. - december ( 318. évf. , 5857. sz.). - P. 1782-1786 . - doi : 10.1126/tudomány.1149976 . - Iránykód . — PMID 18079405 .
  86. ↑ Thauer R.K. Mikrobiológia. A szénmegkötés ötödik útja  (angol)  // Tudomány. - 2007. - december ( 318. évf. , 5857. sz.). - P. 1732-1733 . - doi : 10.1126/tudomány.1152209 . — PMID 18079388 .
  87. ↑ Bryant DA, Frigaard NU Prokarióta fotoszintézis és fototrófia megvilágítva  // Trends Microbiol  . : folyóirat. - 2006. - november ( 14. évf. , 11. sz.). - P. 488-496 . - doi : 10.1016/j.tim.2006.09.001 . — PMID 16997562 .
  88. ↑ Könneke M., Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon  //  Nature : Journal. - 2005. - szeptember ( 437. köt. , 7058. sz.). - P. 543-546 . - doi : 10.1038/nature03911 . - . — PMID 16177789 .
  89. ↑ 1 2 Francis CA, Beman JM, Kuypers MM Új folyamatok és szereplők a nitrogénciklusban: az anaerob és archeális ammónia-oxidáció mikrobiális ökológiája  //  ISME J : folyóirat. - 2007. - május ( 1. köt. 1. sz . ). - P. 19-27 . - doi : 10.1038/ismej.2007.8 . — PMID 18043610 .
  90. ↑ PDB 1FBB alapján, archiválva 2016. március 3-án a Wayback Machine -nél . Az adatok megjelentek: Subramaniam S., Henderson R. A bacteriorhodopsin általi vektoros protontranszlokáció molekuláris mechanizmusa  //  Nature : Journal. - 2000. - augusztus ( 406. évf. , 6796. sz.). - P. 653-657 . - doi : 10.1038/35020614 . — PMID 10949309 .
  91. ↑ Lanyi JK Bacteriorhodopsin   // Annu . Fordulat. fiziol. . - 2004. - 20. évf. 66 . - P. 665-688 . - doi : 10.1146/annurev.physiol.66.032102.150049 . — PMID 14977418 .
  92. ↑ Galagan JE, Nusbaum C., Roy A., ; Allen, N; Naylor, J; Stange-Thomann, N; Dearellano, K; Johnson, R; Linton, L; Mcewan, P; Mckernan, K; Talamas, J; Tirrell, A; Igen, W; Zimmer, A; Barber, R. D.; Cann, I; Graham, D. E.; Grahame, D. A.; Guss, A. M.; Hedderich, R; Ingram-Smith, C; Kuettner, H. C.; Krzycki, JA; Leigh, JA; Li, W; Liu, J; Mukhopadhyay, B; Reeve, JN; Smith, K; Springer, T. A.; Umayam, L.A.; fehér, O; fehér, RH; Conway De Macario, E; Komp, JG; Jarrell, KF; Jing, H; Macario, AJ; Paulsen, I; Pritchett, M; Vetők, KR; Swanson, R. V.; Zinder, S. H.; Lander, E; Metcalf, W. W.; Birren, B. et al. Az M. acetivorans genomja kiterjedt metabolikus és fiziológiai sokféleséget mutat  (angol)  // Genome Res. : folyóirat. - 2002. - április ( 12. évf. , 4. sz.). - P. 532-542 . - doi : 10.1101/gr.223902 . — PMID 11932238 .
  93. ↑ Waters, E., ; Lin, X; Mathur, E; Ni, J; Podar, M; Richardson, T; Sutton, GG; Simon, M; Soll, D; Stetter, K.O.; Rövid, JM; Noordewier, M. et al. A Nanoarchaeum equitans genomja: betekintés a korai régészeti evolúcióba és a származtatott parazitizmusba  (angol)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : Journal. - 2003. - 1. évf. 100 , nem. 22 . - P. 12984-12988 . - doi : 10.1073/pnas.1735403100 . - . — PMID 14566062 .
  94. ↑ Schleper C., Holz I., Janekovic D., Murphy J., Zillig W.  A Sulfolobus rendkívül termofil archaeon többkópiás plazmidja párosodással párosítja át a recipiensekre  // American Society for Microbiology : folyóirat. - 1995. - augusztus 1. ( 177. évf. , 15. sz.). - P. 4417-4426 . — PMID 7635827 .
  95. ↑ Sota M; Top EM Horizontális géntranszfer plazmidok által közvetítve // ​​Plasmids : Current Research and Future Trends  . – Caister Academic Press, 2008.
  96. ↑ Xiang X., Chen L., Huang X., Luo Y., She Q., Huang L. Sulfolobus tengchongensis spindle-shaped virus STSV1: virus-host interactions and genomic features  (angol)  // J. Virol. : folyóirat. - 2005. - 20. évf. 79 , sz. 14 . - P. 8677-8686 . doi : 10.1128 / JVI.79.14.8677-8686.2005 . — PMID 15994761 .
  97. ↑ Prangishvili D., Forterre P., Garrett R.A. Viruses of the Archaea: a unifying view   // Nat . Fordulat. mikrobiol.  : folyóirat. - 2006. - Vol. 4 , sz. 11 . - P. 837-848 . - doi : 10.1038/nrmicro1527 . — PMID 17041631 .
  98. ↑ Prangishvili D., Garrett RA A crenarchaealis hipertermofil vírusok kivételesen változatos morfotípusai és genomjai   // Biochem . szoc. Trans. : folyóirat. - 2004. - 20. évf. 32 , sz. 2. pont . - P. 204-208 . - doi : 10.1042/BST0320204 . — PMID 15046572 .
  99. ↑ Pietilä MK, Roine E., Paulin L., Kalkkinen N., Bamford DH An ssDNA virus infecting archaea; A vírusok új vonala membránburokkal  //  Mikrobiológia : folyóirat. — Mikrobiológiai Társaság, 2009. – március ( 72. évf. , 2. sz.). - P. 307-319 . - doi : 10.1111/j.1365-2958.2009.06642.x . — PMID 19298373 .
  100. ↑ Mojica FJ, Díez-Villaseñor C., García-Martínez J., Soria E. Intervening sequences of regular spaced prokaryotic repeats derived from Foreign genetic elements  //  J. Mol. Evol. : folyóirat. - 2005. - 20. évf. 60 , sz. 2 . - P. 174-182 . - doi : 10.1007/s00239-004-0046-3 . — PMID 15791728 .
  101. ↑ Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV Egy feltételezett RNS-interferencia-alapú immunrendszer prokariótákban: a megjósolt enzimatikus gépezet számítási elemzése, funkcionális analógiák az eukarióta RNSi-vel és hipotetikus hatásmechanizmusok  //  Biol . közvetlen : folyóirat. - 2006. - Vol. 1 . — 7. o . - doi : 10.1186/1745-6150-1-7 . — PMID 16545108 .
  102. ↑ Graham DE, Overbeek R., Olsen GJ, Woese CR An archaeal genomic signature  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : Journal  . - 2000. - Vol. 97 , sz. 7 . - P. 3304-3308 . - doi : 10.1073/pnas.050564797 . - Iránykód . — PMID 10716711 .
  103. ↑ 1 2 Gaasterland T. Archaeal genomics  (Eng.)  // Curr. Opin. Microbiol.. - 1999. - Vol. 2 , sz. 5 . - P. 542-547 . - doi : 10.1016/S1369-5274(99)00014-4 . — PMID 10508726 .
  104. ↑ Allers T., Mevarech M. Archaeal genetics – the third way   // Nat . Fordulat. Közönséges petymeg.  : folyóirat. - 2005. - 20. évf. 6 , sz. 1 . - P. 58-73 . doi : 10.1038 / nrg1504 . — PMID 15630422 .
  105. ↑ Werner F. Az archeális RNS polimerázok szerkezete és működése  //  Mikrobiológia : folyóirat. — Mikrobiológiai Társaság, 2007. - szeptember ( 65. évf. , 6. sz.). - P. 1395-1404 . - doi : 10.1111/j.1365-2958.2007.05876.x . — PMID 17697097 .
  106. ↑ Aravind L., Koonin EV DNS-kötő fehérjék és a transzkripciós szabályozás evolúciója az archaeában  // Nucleic Acids Res  . : folyóirat. - 1999. - 1. évf. 27 , sz. 23 . - P. 4658-4670 . doi : 10.1093 / nar/27.23.4658 . — PMID 10556324 .
  107. ↑ Lykke-Andersen J., Aagaard C., Semionenkov M., Garrett RA Archaeal introns: splicing, intercellular mobility and evolution  // Trends Biochem  . sci. : folyóirat. - 1997. - szeptember ( 22. évf. , 9. sz.). - P. 326-331 . - doi : 10.1016/S0968-0004(97)01113-4 . — PMID 9301331 .
  108. ↑ Watanabe Y., Yokobori S., Inaba T. et al. Intronok fehérjét kódoló génekben az Archaea-ban  // FEBS Lett  . : folyóirat. - 2002. - január ( 510. évf . , 1-2. sz. ). - P. 27-30 . - doi : 10.1016/S0014-5793(01)03219-7 . — PMID 11755525 .
  109. ↑ Yoshinari S., Itoh T., Hallam S.J. et al. Archaeális pre-mRNS splicing: kapcsolat a hetero-oligomer splicing endonukleázzal   // Biochem . Biophys. Res. kommun. : folyóirat. - 2006. - augusztus ( 346. évf . , 3. sz.). - P. 1024-1032 . - doi : 10.1016/j.bbrc.2006.06.011 . — PMID 16781672 .
  110. ↑ 1 2 Bernander R. Archaea és a sejtciklus  (Eng.)  // Mikrobiológia. : folyóirat. — Mikrobiológiai Társaság, 1998. - Vol. 29 , sz. 4 . - P. 955-961 . - doi : 10.1046/j.1365-2958.1998.00956.x . — PMID 9767564 .
  111. ↑ Kelman LM, Kelman Z. Multiple origins of replikáció in archaea  // Trends Microbiol  . : folyóirat. - 2004. - 20. évf. 12 , sz. 9 . - P. 399-401 . - doi : 10.1016/j.tim.2004.07.001 . — PMID 15337158 .
  112. ↑ Onyenwoke RU, Brill JA, Farahi K., Wiegel J. Sporulation genes in members of the low G+C Gram-type-positive filogenetikai ág ( Firmicutes  )  // Arch. mikrobiol. : folyóirat. - 2004. - 20. évf. 182. sz . 2-3 . - P. 182-192 . - doi : 10.1007/s00203-004-0696-y . — PMID 15340788 .
  113. ↑ Kostrikina NA, Zvyagintseva IS, Duda VI Néhány rendkívül halofil talaj archaeobaktérium citológiai sajátosságai   // Arch . mikrobiol. : folyóirat. - 1991. - 1. évf. 156. sz . 5 . - P. 344-349 . - doi : 10.1007/BF00248708 .
  114. ↑ DeLong EF, Pace NR Baktériumok és archaeák környezeti sokfélesége   // Syst . Biol.  : folyóirat. - 2001. - Vol. 50 , sz. 4 . - P. 470-478 . - doi : 10.1080/106351501750435040 . — PMID 12116647 .
  115. ↑ 1 2 Pikuta EV, Hoover RB, Tang J. Microbial extremophiles at the limits of life   // Crit . Fordulat. mikrobiol. : folyóirat. - 2007. - Vol. 33 , sz. 3 . - P. 183-209 . - doi : 10.1080/10408410701451948 . — PMID 17653987 .
  116. ↑ Madigan MT , Martino JM Brock Mikroorganizmusok  biológiája . — 11-én. - Pearson, 2006. - P. 136. - ISBN 0-13-196893-9 .
  117. ↑ Takai K., Nakamura K., Toki T., Tsunogai U., Miyazaki M., Miyazaki J., Hirayama H., Nakagawa S., Nunoura T., Horikoshi K. Sejtburjánzás 122 °C-on és izotóposan nehéz CH4 hipertermofil metanogén termelése nagynyomású termesztés alatt  (angol)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : folyóirat. - 2008. - Vol. 105 , sz. 31 . - P. 10949-10954 . - doi : 10.1073/pnas.0712334105 . - . — PMID 18664583 .
  118. ↑ Ciaramella M., Napoli A., Rossi M. Egy másik extrém genom: hogyan éljünk pH 0 mellett  // Trends Microbiol  . : folyóirat. - 2005. - február ( 13. évf. , 2. sz.). - P. 49-51 . - doi : 10.1016/j.tim.2004.12.001 . — PMID 15680761 .
  119. ↑ Javaux EJ Extrém élet a Földön – múlt, jelen és esetleg túl is   // Res . mikrobiol. : folyóirat. - 2006. - Vol. 157. sz . 1 . - P. 37-48 . - doi : 10.1016/j.resmic.2005.07.008 . — PMID 16376523 .
  120. ↑ Nealson KH Post-Viking mikrobiológia: új megközelítések, új adatok, új betekintések  //  Orig Life Evol Biosph : folyóirat. - 1999. - január ( 29. évf. , 1. sz.). - P. 73-93 . - doi : 10.1023/A:1006515817767 . — PMID 11536899 .
  121. ↑ Davies PC Életképes mikroorganizmusok átvitele a bolygók között  //  Ciba Found. Symp. : folyóirat. - 1996. - 1. évf. 202 . - P. 304-314 . — PMID 9243022 .
  122. ↑ López-García P., López-López A., Moreira D., Rodríguez-Valera F. Szabadon élő prokarióták sokfélesége egy mélytengeri lelőhelyről az Antarktisz sarki frontján  // FEMS Microbiol  . ecol. : folyóirat. - 2001. - július ( 36. évf. , 2-3. sz. ). - P. 193-202 . — PMID 11451524 .
  123. ↑ Karner MB, DeLong EF, Karl DM Régészeti dominancia a Csendes-óceán mezopelágikus zónájában  //  Természet: folyóirat. - 2001. - Vol. 409 , sz. 6819 . - P. 507-510 . - doi : 10.1038/35054051 . — PMID 11206545 .
  124. ↑ Giovannoni SJ, Stingl U. Mikrobiális plankton molekuláris sokfélesége és ökológiája  //  Nature: Journal. - 2005. - 20. évf. 427 , sz. 7057 . - P. 343-348 . - doi : 10.1038/nature04158 . — . — PMID 16163344 .
  125. ↑ DeLong EF, Karl DM Genomikus perspektívák a mikrobiális oceanográfiában   // Természet . - 2005. - szeptember ( 437. köt. , 7057. sz.). - P. 336-342 . - doi : 10.1038/nature04157 . — . — PMID 16163343 .
  126. ↑ Konneke M., Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA. Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing Marine Archaeon  (angol)  // Nature : Journal. - 2005. - 20. évf. 437 , sz. 7057 . - P. 543-546 . - doi : 10.1038/nature03911 . - . — PMID 16177789 .
  127. ↑ Agogué H., Maaike B., Dinasquet J., Herndl GJ.; Agogue, H; Brink, M; Dinasquet, J; Herndl, GJ Major gradiens in the lately nitriifying and non-nitriifying Archaea in the deep North Atlantic  //  Nature : Journal. - 2008. - Vol. 456 , sz. 7223 . - P. 788-791 . - doi : 10.1038/nature07535 . — . — PMID 19037244 .
  128. ↑ Teske A., Sørensen KB Kulturálatlan archaeák mélytengeri felszín alatti üledékekben: mindet elkaptuk? (angol)  // ISME J : folyóirat. - 2008. - január ( 2. köt . 1. sz .). - P. 3-18 . - doi : 10.1038/ismej.2007.90 . — PMID 18180743 .
  129. ↑ Lipp JS, Morono Y., Inagaki F., Hinrichs KU Az Archaea jelentős hozzájárulása a tenger alatti üledékekben meglévő biomasszához  //  Nature : Journal. - 2008. - július ( 454. köt. , 7207. sz.). - P. 991-994 . - doi : 10.1038/nature07174 . — . — PMID 18641632 .
  130. ↑ Cabello P., Roldán MD, Moreno-Vivián C. Nitrátredukció és a nitrogénciklus  archaeában  // Mikrobiológia : folyóirat. — Mikrobiológiai Társaság, 2004. - november ( 150. köt. , 11. sz.). - P. 3527-3546 . - doi : 10.1099/mic.0.27303-0 . — PMID 15528644 .
  131. ↑ Mehta MP, Baross JA Nitrogénrögzítés 92°C-on egy hidrotermikus szellőző archaeon által  //  Science : Journal. - 2006. - december ( 314. évf. , 5806. sz.). - P. 1783-1786 . - doi : 10.1126/tudomány.1134772 . - Iránykód . — PMID 17170307 .
  132. ↑ Coolen MJ, Abbas B., van Bleijswijk J. et al. Feltételezett ammóniát oxidáló Crenarchaeota a Fekete-tenger szuboxikus vizeiben: medencére kiterjedő ökológiai vizsgálat 16S riboszómális és funkcionális gének, valamint membránlipidek felhasználásával   // Environ . mikrobiol. : folyóirat. - 2007. - április ( 9. köt. , 4. sz.). - P. 1001-1016 . - doi : 10.1111/j.1462-2920.2006.01227.x . — PMID 17359272 .
  133. ↑ Leininger S., Urich T., Schloter M. et al. Az archaea túlsúlyban van az ammóniát oxidáló prokarióták között talajban  (angol)  // Nature : Journal. - 2006. - augusztus ( 442. köt. , 7104. sz.). - P. 806-809 . - doi : 10.1038/nature04983 . — . — PMID 16915287 .
  134. ↑ Baker, BJ; Banfield, JF Mikrobiális közösségek a savas bányák vízelvezetésében  //  FEMS Microbiology Ecology : folyóirat. - 2003. - 1. évf. 44 , sz. 2 . - P. 139-152 . - doi : 10.1016/S0168-6496(03)00028-X . — PMID 19719632 .  (nem elérhető link)
  135. ↑ Schimel J. Mérlegek a metánciklusban: a mikrobiális ökológiától a földgömbig  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : Journal  . - 2004. - augusztus ( 101. évf. , 34. sz.). - P. 12400-12401 . - doi : 10.1073/pnas.0405075101 . - . — PMID 15314221 .
  136. ↑ EDGAR 3.2 Fast Track 2000 . Letöltve: 2008. június 26. Az eredetiből archiválva : 2008. május 21..
  137. ↑ Az éves üvegházhatású gázok indexe (AGGI) a szén-dioxid és a metán meredek emelkedését jelzi 2007-ben (2008. április 23.). Letöltve: 2008. június 26. Az eredetiből archiválva : 2008. május 14..
  138. ↑ Nyomgázok: jelenlegi megfigyelések, trendek és költségvetések . Klímaváltozás 2001 . Egyesült Nemzetek Környezetvédelmi Programja. Az eredetiből archiválva: 2012. augusztus 5.
  139. ↑ Eckburg P., Lepp P., Relman D. Archaea és lehetséges szerepük az emberi betegségekben  //  Infect Immun : folyóirat. - 2003. - 1. évf. 71 , sz. 2 . - P. 591-596 . - doi : 10.1128/IAI.71.2.591-596.2003 . — PMID 12540534 .
  140. ↑ Cavicchioli R., Curmi P., Saunders N., Thomas T. Patogén archaea: léteznek? (angol)  // BioEssays : folyóirat. - 2003. - 1. évf. 25 , sz. 11 . - P. 1119-1128 . doi : 10.1002 / bies.10354 . — PMID 14579252 .
  141. ↑ Lepp P., Brinig M., Ouverney C., Palm K., Armitage G., Relman D.  Methanogenic Archaea and human periodontális betegség  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : Journal. - 2004. - 20. évf. 101 , sz. 16 . - P. 6176-6181 . - doi : 10.1073/pnas.0308766101 . - . — PMID 15067114 .
  142. ↑ Vianna ME, Conrads G., Gomes BP, Horz HP Primer endodontikus fertőzésekben érintett archaeák azonosítása és mennyiségi meghatározása  //  J. Clin. mikrobiol.  : folyóirat. - 2006. - április ( 44. köt. , 4. sz.). - P. 1274-1282 . - doi : 10.1128/JCM.44.4.1274-1282.2006 . — PMID 16597851 .
  143. ↑ Waters E., Hohn MJ, Ahel I., ; Lin, X; Mathur, E; Ni, J; Podar, M; Richardson, T; Sutton, GG; Simon, M; Soll, D; Stetter, K.O.; Rövid, JM; Noordewier, M. et al. A Nanoarchaeum equitans genomja: betekintés a korai régészeti evolúcióba és a származtatott parazitizmusba  (angol)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : Journal. - 2003. - október ( 100. évf. , 22. sz.). - P. 12984-12988 . - doi : 10.1073/pnas.1735403100 . - . — PMID 14566062 .
  144. ↑ Jahn U., Gallenberger M., Paper W. et al. Nanoarchaeum equitans és Ignicoccus hospitalis: új betekintés két archaea egyedülálló, bensőséges társulásába   // American Society for Microbiology : folyóirat. - 2008. - március ( 190. évf. , 5. sz.). - P. 1743-1750 . - doi : 10.1128/JB.01731-07 . — PMID 18165302 .
  145. ↑ 1 2 3 Rus. A richmondi bányák archaeaszerű acidofil nanoorganizmusai
  146. ↑ Baker BJ, Comolli LR, Dick GJ, Hauser LJ, Hyatt D., Dill BD, Land ML, VerBerkmoes NC, Hettich RL, Banfield JF Enigmatic,  ultrasmall , uncultivated Archaeaa  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States Amerika  : folyóirat. - 2010. - május ( 107. évf. , 19. sz.). - P. 8806-8811 . - doi : 10.1073/pnas.0914470107 . — PMID 20421484 .
  147. ↑ Chaban B., Ng SY, Jarrell KF Régészeti élőhelyek – a szélsőségektől a hétköznapokig  // Canadian  Journal of Microbiology : folyóirat. — NRC Research Press, 2006. - február ( 52. köt. , 2. sz.). - 73-116 . o . - doi : 10.1139/w05-147 . — PMID 16541146 .
  148. ↑ Schink B. A syntrophic együttműködés energetikája a metanogén degradációban  //  Mikrobiológiai és molekuláris biológiai áttekintések : folyóirat. – Amerikai Mikrobiológiai Társaság, 1997. - június ( 61. évf. , 2. sz.). - P. 262-280 . — PMID 9184013 .
  149. ↑ Lange, M; Lange, M.; Westermann, P; Westermann, P.; Ahring, BK; Ahring, BK Archaea protozoákban és metazoákban  // Alkalmazott  mikrobiológia és biotechnológia : folyóirat. - Springer , 2005. - Vol. 66 , sz. 5 . - P. 465-474 . - doi : 10.1007/s00253-004-1790-4 . — PMID 15630514 .
  150. ↑ van Hoek AH, van Alen TA, Sprakel VS stb. Metanogén archeális  szimbionták többszörös megszerzése  anaerob csillós állatok által // Molekuláris Biológia és Evolúció : folyóirat. – Oxford University Press , 2000. – február 1. ( 17. kötet , 2. szám ). - P. 251-258 . — PMID 10677847 .
  151. ↑ Preston, CM; Wu, K.Y.; Molinski, T. F.; Delong, E. F. Egy pszichrofil crenarcheon lakik egy tengeri szivacsban: Cenarchaeum symbiosum gen. nov., sp. nov  (eng.)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : folyóirat. - 1996. - 1. évf. 93. sz . 13 . - P. 6241-6246 . - doi : 10.1073/pnas.93.13.6241 . - Iránykód . — PMID 8692799 .
  152. ↑ Eckburg PB, Bik EM, Bernstein CN, et al. Az emberi bélmikrobiális flóra sokfélesége  (angol)  // Tudomány. - 2005. - június ( 308. évf. , 5728. sz.). - P. 1635-1638 . - doi : 10.1126/tudomány.1110591 . - Iránykód . — PMID 15831718 .
  153. ↑ Samuel BS, Gordon JI A gazda-archaeális-bakteriális kölcsönösség humanizált gnotobiotikus egérmodellje  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : Journal  . - 2006. - június ( 103. évf. , 26. sz.). - P. 10011-10016 . - doi : 10.1073/pnas.0602187103 . - . — PMID 16782812 .
  154. ↑ Wegley, L; Wegley, L.; Yu; Yu, Y.; Breitbart; Breitbart, M.; Casas; Casas, V.; Kline; Kline, D. I.; Rohwer; Rohwer, F. Coral-asssociated Archaea   // Marine Ecology Progress Series : folyóirat. - 2004. - 20. évf. 273 . - 89-96 . o . - doi : 10.3354/meps273089 . Az eredetiből archiválva : 2008. szeptember 11. Archivált másolat (nem elérhető link) . Letöltve: 2012. július 21. Az eredetiből archiválva : 2008. szeptember 11.. 
  155. ↑ Chelius MK, Triplett EW The Diversity of Archaea and Bacteria in Association with the Roots of Zea mays L   // Microb . ecol. : folyóirat. - 2001. - április ( 41. köt. , 3. sz.). - P. 252-263 . - doi : 10.1007/s002480000087 . — PMID 11391463 .
  156. ↑ Simon HM, Dodsworth JA, Goodman RM Crenarchaeota kolonizálja a szárazföldi növények gyökereit   // Environ . Microbiol.. - 2000. - október ( 2. köt. , 5. sz.). - P. 495-505 . - doi : 10.1046/j.1462-2920.2000.00131.x . — PMID 11233158 .
  157. ↑ Gevers D., Dawyndt P., Vandamme P. et al. Lépcsőkövek egy új prokarióta taxonómia felé   // Philos . Trans. R. Soc. London, B, Biol. sci.  : folyóirat. - 2006. - Vol. 361. sz . 1475 . - P. 1911-1916 . - doi : 10.1098/rstb.2006.1915 . — PMID 17062410 .
  158. ↑ 1 2 Robertson CE, Harris JK, Spear JR, Pace NR A környezeti archaeák filogenetikai sokfélesége és ökológiája   // Curr . Opin. mikrobiol. : folyóirat. - 2005. - 20. évf. 8 , sz. 6 . - P. 638-642 . - doi : 10.1016/j.mib.2005.10.003 . — PMID 16236543 .
  159. ↑ Huber H., Hohn MJ, Rachel R., Fuchs T., Wimmer VC, Stetter KO A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont  //  Nature : Journal. - 2002. - 20. évf. 417 , sz. 6884 . - P. 27-28 . - doi : 10.1038/417063a . — PMID 11986665 .
  160. ↑ Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR  Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from Environment rRNS-szekvenciák  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : folyóirat. - 1996. - 1. évf. 93. sz . 17 . - P. 9188-9193 . - doi : 10.1073/pnas.93.17.9188 . - Iránykód . — PMID 8799176 .
  161. ↑ Elkins JG, Podar M., Graham DE, ; Goltsman, E; Barry, K; Koonin, E. V.; Hugenholtz, P; Kyrpides, N; Wanner, G; Richardson, P; Keller, M; Stetter, K.O. et al. A korarchaeális genom betekintést enged az archaea fejlődésébe   // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : Journal. - 2008. - június ( 105. évf. , 23. sz.). - P. 8102-8107 . - doi : 10.1073/pnas.0801980105 . - . — PMID 18535141 .
  162. ↑ Baker BJ, Tyson GW, Webb RI, Flanagan J., Hugenholtz P. és Banfield JF Az acidophilic Archaea vonalai közösségi genomikai elemzéssel. Tudomány  (angol)  // Tudomány : folyóirat. - 2006. - Vol. 314. sz . 6884 . - P. 1933-1935 . - doi : 10.1126/tudomány.1132690 . - Irodai . — PMID 17185602 .
  163. ↑ Baker BJ, Comolli LR, Dick GJ és társai. Rejtélyes, ultrasmall, uncultivated Archaea  (angol)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : Journal. - 2010. - május ( 107. évf. , 19. sz.). - P. 8806-8811 . - doi : 10.1073/pnas.0914470107 . - . — PMID 20421484 .
  164. ↑ de Queiroz K. Ernst Mayr és a fajok modern fogalma  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : Journal  . - 2005. - 20. évf. 102 , sz. Rugalmas 1 . - P. 6600-6607 . - doi : 10.1073/pnas.0502030102 . - . — PMID 15851674 .
  165. ↑ Eppley JM, Tyson GW, Getz WM, Banfield JF Genetic Exchange over a species border in the archaeal genus ferroplasma  //  Genetics : Journal. - 2007. - Vol. 177. sz . 1 . - P. 407-416 . - doi : 10.1534/genetika.107.072892 . — PMID 17603112 .
  166. ↑ Papke RT, Zhaxybayeva O., Feil EJ, Sommerfeld K., Muise D., Doolittle WF Searching for species in haloarchaea   // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : folyóirat. - 2007. - Vol. 104 , sz. 35 . - P. 14092-14097 . - doi : 10.1073/pnas.0706358104 . - . — PMID 17715057 .
  167. ↑ Kunin V., Goldovsky L., Darzentas N., Ouzounis CA The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network  // Genome Res  . : folyóirat. - 2005. - 20. évf. 15 , sz. 7 . - P. 954-959 . - doi : 10.1101/gr.3666505 . — PMID 15965028 .
  168. ↑ Hugenholtz P. A prokarióta diverzitás feltárása a genomi korszakban  // Genome Biol  .. - 2002. - 20. évf. 3 , sz. 2 . — P.REVIEWS0003 . - doi : 10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003 . — PMID 11864374 .
  169. ↑ Rappé MS, Giovannoni SJ The uncultured microbial többség   // Annu . Fordulat. mikrobiol. . - 2003. - 1. évf. 57 . - P. 369-394 . - doi : 10.1146/annurev.micro.57.030502.090759 . — PMID 14527284 .
  170. ↑ Morozova O. V. Az archaeák és fágjaik talányai // Vestnik VOGiS. - 2005. - T. 9 , 1. sz . - S. 55-66 .
  171. ↑ Spang A., Hatzenpichler R., Brochier-Armanet C., Rattei T., Tischler P., Spieck E., Streit W., Stahl DA, Wagner M., Schleper C. Különleges génkészlet két különböző ammónia vonalban -oxidizing archaea támogatja a Thaumarchaeota törzset  (angol)  // Trends Microbiol. : folyóirat. - 2010. - 20. évf. 18 , sz. 8 . - P. 331-340 . — PMID 20598889 .
  172. ↑ 1 2 Spang A. , Saw JH , Jørgensen SL , Zaremba-Niedzwiedzka K. , Martijn J. , Lind AE , van Eijk R. , Schleper C. , Guy L. , Ettema TJ Komplex archaea, amely áthidalja a szakadékot a prokaryotes és a prokaryotes között eukarióták.  (angol)  // Természet. - 2015. - doi : 10.1038/természet14447 . — PMID 25945739 .
  173. ↑ Seitz KW , Lazar CS , Hinrichs KU , Teske AP , Baker BJ Egy új, mélyen elágazó üledékes régészeti törzs genomikai rekonstrukciója az acetogenezis és a kénredukció útjaival.  (angol)  // Az ISME folyóirat. - 2016. - Kt. 10, sz. 7 . - P. 1696-1705. - doi : 10.1038/ismej.2015.233 . — PMID 26824177 .
  174. ↑ Breithaupt H. Az élő arany vadászata. Az élőlények keresése extrém környezetben hasznos enzimeket eredményez az ipar számára  // EMBO Rep  . : folyóirat. - 2001. - Vol. 2 , sz. 11 . - P. 968-971 . - doi : 10.1093/embo-reports/kve238 . — PMID 11713183 .
  175. ↑ 1 2 Egorova K., Antranikian G. Termofil Archaea ipari jelentősége   // Curr . Opin. Microbiol.. - 2005. - Vol. 8 , sz. 6 . - P. 649-655 . - doi : 10.1016/j.mib.2005.10.015 . — PMID 16257257 .
  176. ↑ Synowiecki J., Grzybowska B., Zdziebło A. Új hőstabil enzimek forrásai, tulajdonságai és alkalmassága az élelmiszer-feldolgozásban  //  Crit Rev Food Sci Nutr : folyóirat. - 2006. - Vol. 46 , sz. 3 . - P. 197-205 . doi : 10.1080 / 10408690590957296 . — PMID 16527752 .
  177. ↑ Jenney FE, Adams MW Az extremofilek hatása a szerkezeti genomikára (és fordítva  )  // Extremophiles : Journal. - 2008. - január ( 12. évf. , 1. sz.). - P. 39-50 . - doi : 10.1007/s00792-007-0087-9 . — PMID 17563834 .
  178. ↑ Schiraldi C., Giuliano M., De Rosa M. Perspectives on biotechnological applications of archaea   // Archaea : Journal. - 2002. - 20. évf. 1 , sz. 2 . - 75-86 . o . - doi : 10.1155/2002/436561 . — PMID 15803645 . Archiválva az eredetiből 2013. augusztus 26-án. Archivált másolat (nem elérhető link) . Letöltve: 2012. július 21. Az eredetiből archiválva : 2013. augusztus 26.. 
  179. ↑ Norris PR, Burton NP, Foulis NA Acidophiles in bioreactor mineral processing   // Extremophiles . - 2000. - Vol. 4 , sz. 2 . - P. 71-6 . - doi : 10.1007/s007920050139 . — PMID 10805560 .
  180. ↑ O'Connor EM, Shand RF Halocinek és szulfolobicinek: az archeális fehérje- és peptidantibiotikumok feltörekvő története  //  J. Ind. mikrobiol. Biotechnol. : folyóirat. - 2002. - január ( 28. évf. , 1. sz.). - P. 23-31 . - doi : 10.1038/sj/jim/7000190 . — PMID 11938468 .
  181. ↑ Shand RF; Leyva KJ Archaeal Antimicrobials: An Undiscovered Country // Archaea: New Models for Prokaryotic Biology  (angol) / Blum P (szerk.). – Caister Academic Press, 2008. - ISBN 978-1-904455-27-1 .

Irodalom

Linkek

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Taxonómia
 Régészeti osztályozás
Euryarchaeota
TACK
Asgard
DPANN
  • Aenigmarchaeota
  • Diaferotriták
  • Micraarchaeota
  • Nanoarchaeota
  • Nanohaloarchaeota
  • Pacearchaeota
  • Parvarchaeota
  • Undinarchaeota
  • Woesearchaeota