Extremofilek

Az oldal jelenlegi verzióját még nem ellenőrizték tapasztalt közreműködők, és jelentősen eltérhet a 2021. március 31-én felülvizsgált verziótól ; az ellenőrzéshez 1 szerkesztés szükséges .

Extremophiles (a latin  extremus  - szélsőséges és a görög φιλία  - szerelem) - az élőlények (beleértve a baktériumokat és mikroorganizmusokat ) gyűjtőneve, amelyek szélsőséges környezeti körülmények között (extrém magas vagy alacsony hőmérséklet, nyomás , savasság, oxigén stb. ) képesek élni és szaporodni. ). Ehhez képest a mérsékeltebb környezetben élő organizmusokat mezofileknek vagy neutrofileknek nevezhetjük .

Jellemzők

Az 1980-as és 1990-es években a biológusok felfedezték, hogy a mikrobiális élet elképesztő ellenálló képességgel rendelkezik ahhoz, hogy túléljen szélsőséges élőhelyeken – például olyan fülkékben, amelyek rendkívül forróak vagy savasak, amelyek teljesen barátságtalanok lennének az összetett szervezetek számára. Egyes tudósok arra a következtetésre jutottak, hogy a földi élet az óceán fenekén lévő víz alatti hidrotermikus nyílásokból keletkezhetett. Stein Sigurdson asztrofizikus szerint "40 millió éves, életképes baktériumspórákra bukkantak, és tudjuk, hogy nagyon ellenállóak a sugárzással szemben" [1] . 2013 februárjában tudósok egy olyan baktérium felfedezéséről számoltak be, amely egy fél mérföldnyi jég alá temetett tó hidegében és sötétjében él az Antarktiszon [2] . 2013. március 17-én a kutatók olyan adatokat mutattak be, amelyek arra utalnak, hogy a Mariana-árok alján bőséges mikrobiális élet található [3] [4] . Más tudósok is publikáltak hasonló tanulmányokat, amelyek szerint mikrobák élnek a sziklák belsejében, 579 méter mélyen a tengerfenék alatt, 2590 méteres óceán alatt az Egyesült Államok északnyugati részének partjainál [3] [5] . Ahogy az egyik kutató mondta: "Mindenhol megtalálhatók a mikrobák – rendkívül alkalmazkodnak a körülményekhez, és bárhol is élnek" [3] .

Morfológia

A legtöbb ismert extremofil mikrobák. Az archaeai domén jól ismert példákat tartalmaz, de az extremofilek számos és változatos baktérium- és archaea genetikai vonalban jelen vannak. Ezenkívül hiba az "extremofil" kifejezést használni az összes archaea leírására, mivel ezek egy része mezofil. Ezenkívül nem minden extremofil egysejtű: protosztomákat találtak hasonló környezetben, beleértve a pompei férget , a pszichrofil grilloblattidákat (rovarok) és az antarktiszi krilleket (rákfélék). Sokan a tardigrádokat is az extremofilek közé sorolnák , de bár a tardigrád túléli extrém körülményeket, nem tekintik szélsőségesnek, mert nem alkalmazkodik az ilyen körülmények közötti élethez. Haláluk valószínűsége annál nagyobb, minél tovább vannak kitéve a szélsőséges környezetnek.

Osztályozás

Az extremofilek számos osztálya létezik szerte a világon, amelyek mindegyike megfelel annak, hogy ökológiai résük miben különbözik a mezofil viszonyoktól. Ezek a besorolások nem zárják ki egymást. Sok extremofil egyszerre több kategóriába tartozik, és poliextremofilnek nevezik őket . Például a forró kőzetekben mélyen a Föld felszíne alatt élő szervezetek termofilek és barofilek , mint például a Thermococcus barophilus [6] . Az Atacama-sivatagban egy hegytetőn élő poliextremofil lehet sugárrezisztens xerofil , pszichrofil és oligotróf szervezet . A poliextremofilek jól ismertek arról, hogy képesek elviselni mind a magas, mind az alacsony pH -értéket [7] .

Feltételek

Az acidophilus  olyan organizmus, amely 3-as vagy az alatti pH-értéken fejlődik optimálisan.

Az alkalifil  egy olyan organizmus, amely 9-es vagy magasabb pH-értéken optimális növekedést mutat.

Anaerob  – Olyan organizmus, amelynek növekedéséhez nincs szükség oxigénre , mint például a Spinoloricus Cinzia . Két alfaja létezik: fakultatív anaerobok és kötelező anaerobok . A fakultatív anaerobok elviselik az anaerob és aerob körülményeket; az obligát anaerob azonban kis mennyiségű oxigén jelenlétében is elpusztul.

A kriptoendolit  egy olyan organizmus, amely mikroszkopikus terekben él a kőzetekben, például az aggregált szemcsék közötti pórusokban; endolitoknak is nevezhetjük őket , ez a kifejezés magában foglalja azokat az organizmusokat, amelyek mélyen a föld felszíne alatt repedésekben, víztartó rétegekben és talajvízzel teli törésekben élnek.

A halofil olyan organizmus, amely 25-30% NaCl  -t tartalmazó sóoldatban él [8] .

Hipertermofil  - olyan organizmus, amely +80 és +122 ° C közötti hőmérsékleten fejlődhet, hidrotermális rendszerekben található.

A hipolit  egy olyan organizmus, amely hideg sivatagokban sziklák alatt él.

A kapnofil  olyan szervezet, amelynek életéhez 10-15%-os szén-dioxidra van szüksége.

Lithoautotroph  - olyan szervezet (általában baktérium), amelynek egyetlen szénforrása a szén-dioxid és az exergonikus szervetlen oxidáció ( kemolitotrófok ), hasonlóan a Nitrosomonas europaeához ; ezek az élőlények képesek energiát nyerni redukált ásványi vegyületekből, például piritből , és aktívan részt vesznek az alapkőzet geokémiai körforgásában és mállásában, így képezik a talajt.

A fémtűrő szervezet képes elviselni az oldatban oldott nehézfémek nagy mennyiségét, mint például a rezet , kadmiumot , arzént és cinket ; példák a Ferroplasma Sp. , Cupriavidus metallidurans és GFAJ -1 [9] [10] [11] .

Az oligotróf  olyan szervezet, amely korlátozott táplálkozási körülmények között képes növekedni.

Az ozmofil olyan organizmus, amely rendkívül magas ozmotikusan aktív anyagok  koncentrációjú oldatokbanés ennek megfelelően magas ozmotikus nyomáson képes élni (például mikroszkopikus gombák, amelyek mézet használnak szubsztrátként).

A piezofil (más néven barofil ) olyan organizmus, amely optimálisan él magas nyomáson, amely az óceán mélyén vagy a föld alatt éri el [12] ; gyakori a föld mély béleiben, valamint az óceáni mélyedésekben.

A poliextremofil (a latin és görög szóból: "sok szélsőségek szeretete") olyan organizmus, amely több kategóriában is extremofil.

Pszikrofil / kriofil  - olyan szervezet, amely +10 ° C-os és az alatti hőmérsékleten képes túlélni, növekedni vagy szaporodni hosszú ideig; gyakori hideg talajon, örök fagyon , sarki jégen, hideg tengervízben vagy alpesi hótakarón/alatt [13] .

A sugárrezisztens szervezetek ellenállnak a magas szintű ionizáló sugárzásnak , leggyakrabban az ultraibolya sugárzásnak .

A termofil  olyan organizmus, amely +45 és +122 °C közötti hőmérsékleten fejlődik [13] .

Thermoacidophile  - a termofil és az acidophilus kombinációja, a +70 és +80 ° C közötti hőmérsékletet és a 2-3 pH-t kedveli.

A xerofil  olyan organizmus, amely nagyon száraz, dehidratált körülmények között tud növekedni; Az Atacama-sivatag talajmikrobái ezt a típust példázzák.

Asztrobiológia

Az asztrobiológia területe az élet eredetének elméleteivel foglalkozik, mint például a pánspermia , és foglalkozik a világegyetemben az élet eloszlásával, természetével és jövőjével kapcsolatos kérdésekkel is. Ebben ökológusok, mikrobiológusok, csillagászok, bolygótudósok, geokémikusok, filozófusok és kutatók konstruktívan együttműködve irányítják erőfeszítéseiket, hogy más bolygókon keressenek életet [14] . Az asztrobiológusok különösen érdeklődnek az extremofilek tanulmányozása iránt [15] , mivel sok ilyen típusú organizmus képes túlélni olyan körülmények között, amelyek hasonlóak a más bolygókon ismert körülményekhez. Például a Marson mélyen a permafrost felszíne alatt lehetnek endolit közösségeket rejtő régiók. A Jupiter-hold, az Europa felszíne alatti vízóceán feltételezhetően életet élhet mély hidrotermális nyílásokban.

A közelmúltban Japánban végzett extremofilekkel kapcsolatos tanulmányok számos baktériumot vizsgáltak, köztük az Escherichia colit és a Paracoccus denitrificanst , amelyeket extrém gravitációs körülményeknek tettek ki. A baktériumokat ultracentrifugában , nagy sebességgel szaporították, ami 403627 g-nek felelt meg (azaz 403627-szer nagyobb gravitáció , mint a Földön). A Paracoccus denitrificans egyike volt azoknak a baktériumoknak, amelyek nemcsak túlélést, hanem tartós sejtnövekedést is mutattak szupergyorsított körülmények között, amelyek általában csak kozmikus környezetben találhatók, például nagyon nagy tömegű csillagokban vagy szupernóva - lökéshullámokban . Az elemzés kimutatta, hogy a prokarióta sejtek kis mérete elengedhetetlen a sikeres hipergravitációs növekedéshez [16] [17] .

2012. április 26-án a tudósok arról számoltak be, hogy a zuzmó túlélte, és figyelemre méltó eredményeket mutatott a fotoszintetikus aktivitás adaptációs képességében a Mars Szimulációs Laboratóriumában (MSL), a Német Légi és Űrközpontban ( DLR) végzett 34 napos marsi körülmények szimulációja során. 18] [19] .

2013. április 29-én a NASA által szponzorált Rensselaer Polytechnic Institute tudósai arról számoltak be, hogy a Nemzetközi Űrállomásra történő űrrepülés során a mikrobák "a Földön nem megfigyelhető" értelemben alkalmazkodnak az űrkörnyezethez, és így "fokozott növekedéshez és virulenciához vezethetnek ". [20] .

2014. május 19-én a tudósok bejelentették, hogy számos mikroorganizmus, mint például a Tersicoccus phoenicis , ellenállhat a tisztaterekben általánosan használt módszereknek az űrhajók összeszerelésére. Jelenleg nem ismert, hogy a rezisztens mikrobák túlélhették-e az űrutazást, és hogy jelen vannak-e a Rover Curiosity-n, a Marson [21] .

2014. augusztus 20-án a tudósok megerősítették az Antarktisz jege alatt fél mérföldnyire élő mikroorganizmusok létezését [22] [23] .

2014. augusztus 20-án orosz űrhajósok plankton felfedezéséről számoltak be a Nemzetközi Űrállomás ablakának külső felületén, de nehezen tudták megmagyarázni, hogyan került oda [24] .

2017 februárjában a NASA Asztrobiológiai Intézetének szakemberei Penelope Boston vezetésével élő szervezeteket fedeztek fel óriási szelenitkristályok belsejében a mexikói Chihuahua államban, Naica városához közeli bányákban . A magmás zseb felett helyezkednek el, így a hőmérsékletet itt +60 ºС-on tartják. A mikroorganizmusok körülbelül 60 ezer évig kristályokban voltak geolatencia állapotban (életképesek maradtak), de nem mutattak aktivitást. Megállapítást nyert, hogy a baktériumok, vírusok és archeák réz-oxidot, mangánt, szulfidokat és vasat "használtak" a túléléshez; ezen anyagok feldolgozása biztosította számukra az energiát [25] [26] .

Példák

Gyakran azonosítják a "-fils" új altípusait, és az extremofil alkategóriák listája folyamatosan bővül. Például mikrobiális élet létezik a Peach Lake folyékony aszfalttóban .  A vizsgálatok azt mutatják, hogy az extremofil populációk 10 6-10 7 sejt /gramm tartományban élnek az aszfalttóban [27] [28] . A bórrezisztencia is ismeretlen volt egészen a közelmúltig , de egy erős borofilt fedeztek fel a baktériumok között. A Bacillus boroniphilus baktérium közelmúltban történt izolálásával a borofilek beszálltak a vitába [29] . Ezeknek a prokariótáknak a tanulmányozása segíthet rávilágítani mind a bórtoxicitás, mind a bórhiány mechanizmusára.

Ipari felhasználás

A hidrogén-peroxid oxigénné és vízzé történő lebomlását elindító termoalkalifil katalázt izolálták a Thermus brockianus nevű szervezetből , amelyet a Yellowstone Nemzeti Parkban találtak az Idaho National Laboratory kutatói. A kataláz +30 °C és +94 °C közötti hőmérsékleti tartományban fejti ki hatását, pH-értéke 6-10. Magas hőmérsékleten és pH-n rendkívül stabil más katalázokhoz képest. Egy összehasonlító vizsgálatban a T. brockianus kataláz felezési ideje 15 nap volt +80°C-on és pH 10-en, míg az Aspergillus nigerből származó kataláz felezési ideje 15 másodperc volt azonos körülmények között. A katalázt hidrogén-peroxid eltávolítására használják olyan ipari folyamatokban, mint a cellulóz- és papírfehérítés, a textilfehérítés, az élelmiszer-pasztőrözés és az élelmiszer-csomagolások felületi fertőtlenítése [30] .

A DNS-módosító enzimeket, például a hőstabil DNS-polimerázt és a klinikai diagnosztikában és a keményítő cseppfolyósításában használt Bacillus enzimeket számos biotechnológiai cég gyártja kereskedelmi forgalomba [31] .

DNS transzfer

Több mint 65 prokarióta faja ismert, amelyek kezdetben képesek genetikai transzformációra : képesek DNS-t egyik sejtből a másikba átvinni, majd a donor DNS beépülni a fogadó sejt kromoszómájába [32] . Egyes extremofilek képesek fajspecifikus DNS-transzfert végrehajtani, az alábbiak szerint. Az azonban még nem világos, hogy az extremofilek körében gyakoriak-e az ilyen lehetőségek.

A Deinococcus radiodurans baktérium az egyik legismertebb sugárrezisztens organizmus. Ez a baktérium a hideget, a kiszáradást, a vákuumot és a savat is tolerálja, ezért poliextremofil. A D. radiodurans képes genetikai transzformációt előidézni [33] . A recipiens sejtek ugyanolyan hatékonyan tudják helyrehozni az UV-sugárzás által kiváltott DNS-károsodást a donor transzformáló DNS-ében, mint a sejt DNS-ét, ha maguk a sejtek be vannak sugározva [34] .

A rendkívül termofil Thermus thermophilus baktérium és más rokon Thermus fajok képesek genetikai átalakulásra. A Halobacterium volcanii egy rendkívül halofil archaea természetes genetikai átalakulásra is képes. A sejtek között citoplazmatikus hidak képződnek, amelyek segítségével a DNS bármely irányban egyik sejtből a másikba kerül [35] .

A Sulfolobus solfataricus és a Sulfolobus acidocaldarius hipertermofil archaea. Ezen organizmusok DNS-károsító ágensekkel való érintkezése: UV-sugárzás, bleomicin vagy mitomicin C fajspecifikus sejtaggregációt okoz [36] [37] . A C. acidocaldarius UV-indukálta sejtaggregációja nagy gyakorisággal közvetíti a kromoszómális marker cseréjét [37] . A rekombinációs ráta három nagyságrenddel magasabb, mint a nem indukált kultúráké. Frols és munkatársai [36] és Ajon és munkatársai [37] azt javasolták, hogy a sejtaggregáció javítja a fajspecifikus DNS transzfert a Sulfolobus sejtek között , hogy homológ rekombinációval helyreállítsa a sérült DNS-t. Van Wolferen és munkatársai [38] megjegyezték, hogy ez a DNS-csere folyamat kritikus lehet DNS-károsító körülmények között, például magas hőmérsékleten. Azt is javasolta, hogy a Sulfolobusban a DNS-transzfer a szexuális interakció korai formája lehet, hasonlóan a jobban megértett bakteriális transzformációs rendszerekhez, amelyek fajspecifikus DNS-transzfert tartalmaznak, ami a DNS-károsodás homológ rekombinációs helyreállítását eredményezi [39] (lásd Transzformáció (genetika)). ).

Az extracelluláris membrán hólyagok részt vehetnek a hipertermofil archaea különböző fajai közötti DNS-átvitelben [40] . Kimutatták, hogy a plazmidok [41] , valamint a vírusgenom [40] membránvezikulákon keresztül átvihetők. Különösen horizontális plazmidtranszferről számoltak be a hipertermofil Thermococcus és Methanocaldococcus fajok között, amelyek rendre a Thermococcales és Methanococcales rendbe tartoznak [42] .

Jegyzetek

  1. ↑ BBC munkatársai. A hatások „nagyobb valószínűséggel” terjesztették el az életet a Földről . BBC (2011. augusztus 23.). Letöltve: 2011. augusztus 24.
  2. ↑ Gorman, James. A tudósok életet találnak a hidegben és a sötétben az antarktiszi jég alatt . New York Times (2013. február 6.).
  3. ↑ 1 2 3 Choi, Charles Q. A mikrobák a Föld legmélyebb helyén fejlődnek . LiveScience (2013. március 17.). Letöltve: 2013. március 17.
  4. ↑ Glud RN, Wenzhöfer F., Middelboe M., Oguri K., Turnewitsch R., Canfield DE, Kitazato H. High rates of microbial carbon turnover in sediments in the legmélyebb óceáni árokban a Földön   //  :GeoscienceNature - 2013. - március 17. ( 6. évf . 4. sz .). - P. 284-288 . - doi : 10.1038/ngeo1773 . - .
  5. ↑ Oskin, Becky Intraterrestrials: Life Thrives in Ocean Floor . LiveScience (2013. március 14.). Letöltve: 2013. március 17.
  6. ↑ Marteinsson VT, Birrien JL, Reysenbach AL, Vernet M., Marie D., Gambacorta A., Messner P., Sleytr UB, Prieur D. Thermococcus barophilus sp. nov., egy új barofil és hipertermofil archeon, amelyet nagy hidrosztatikus nyomás alatt izoláltak egy mélytengeri hidrotermális szellőzőből  // International Journal of Systematic  Bacteriology : folyóirat. - 1999. - április ( 49 Pt 2 , no. 2 ). - P. 351-359 . - doi : 10.1099/00207713-49-2-351 . — PMID 10319455 .
  7. ↑ Yadav AN, Verma P., Kumar M., Pal KK, Dey R., Gupta A., Padaria JC, Gujar GT, Kumar S., Suman A., Prasanna R. Diversity and phylogenetic profiling of niche-specific Bacilli from from India szélsőséges környezete  (angol)  // Annals of Microbiology : folyóirat. - 2014. - május 31. ( 65. évf. , 2. sz.). - P. 611-629 . - doi : 10.1007/s13213-014-0897-91 .
  8. ↑ Cavicchioli R., Thomas T. Extremophiles // Encyclopedia of Microbiology  (neopr.) / Lederberg J.. - Második. - San Diego: Academic Press , 2000. - V. 2. - S. 317-337.
  9. ↑ Tanulmányok cáfolják az arzénhibára vonatkozó állítást , BBC News  (2012. július 9.). Letöltve: 2012. július 10.
  10. ↑ Erb TJ, Kiefer P., Hattendorf B., Günther D., Vorholt JA A GFAJ -1 is an arsenate-resistent, phosphate-dependent organism  (angol)  // Science : Journal. - 2012. - július ( 337. évf. , 6093. sz.). - P. 467-470 . - doi : 10.1126/tudomány.1218455 . - . — PMID 22773139 .
  11. ↑ Reaves ML, Sinha S., Rabinowitz JD, Kruglyak L., Redfield RJ Assence of detectable arsenate in DNA from arsenate-grown GFAJ-1 cells  //  Science : Journal. - 2012. - július ( 337. évf. , 6093. sz.). - P. 470-473 . - doi : 10.1126/science.1219861 . - . - arXiv : 1201.6643 . — PMID 22773140 .
  12. ↑ Dworkin, Martin; Falkow, Stanley. Szimbiotikus társulások, biotechnológia, alkalmazott  mikrobiológia . - Springer, 2006. - Vol. 1. - P. 94. - (A prokarióták). — ISBN 978-0-387-25476-0 .
  13. ↑ 1 2 Reed CJ, Lewis H., Trejo E., Winston V., Evilia C. Protein adaptations in archaeal  extremophiles (neopr.)  // Archaea. - 2013. - T. 2013 . - S. 373275 . - doi : 10.1155/2013/373275 . — PMID 24151449 .
  14. ↑ Ward PD, Brownlee D. A Föld bolygó élete és halála  (neopr.) . – New York: Bagolykönyvek, 2004. - ISBN 978-0-8050-7512-0 .
  15. ↑ Chang, Kenneth . Visions of Life on Mars in Earth's Depths , The New York Times  (2016. szeptember 12.). Letöltve: 2016. szeptember 12.
  16. ↑ Mint, Ker. A baktériumok a Föld gravitációjának 400 000-szerese alatt növekednek . National Geographic Daily News . National Geographic Society (2011. április 25.). Letöltve: 2011. április 28.
  17. ↑ Deguchi S., Shimoshige H., Tsudome M., Mukai SA, Corkery RW, Ito S., Horikoshi K. Mikrobiális növekedés 403,627 xg-ig terjedő hipergyorsításnál   // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : folyóirat. - 2011. - május ( 108. évf. , 19. sz.). - P. 7997-8002 . - doi : 10.1073/pnas.1018027108 . - . — PMID 21518884 .
  18. ↑ Baldwin, Emily Lichen túléli a zord marsi környezetet . Skymania News (2012. április 26.). Letöltve: 2012. április 27.
  19. ↑ De Vera JP, Kohler U. Az extremofilek alkalmazkodóképessége a marsi felszíni viszonyokhoz és annak hatása a Mars lakhatóságára  //  Egu General Assembly Conference Abstracts : Journal. - 2012. - április 26. ( 14. köt. ). - 2113. o . - .
  20. ↑ Kim W., Tengra FK, Young Z., Shong J., Marchand N., Chan HK, Pangule RC, Parra M., Dordick JS, Plawsky JL, Collins CH A Spaceflight elősegíti a Pseudomonas aeruginosa általi biofilm kialakulását   // PLOS One  : folyóirat. - 2013. - április 29. ( 8. köt . 4. sz .). — P.e62437 . - doi : 10.1371/journal.pone.0062437 . - Iránykód . — PMID 23658630 .
  21. ↑ Madhusoodanan, Jyoti. Mikrobiális utasokat azonosítottak a Marsra  (angol)  // Nature  : Journal. - 2014. - május 19. - doi : 10.1038/természet.2014.15249 .
  22. ↑ Fox D. Tavak a jég alatt: Antarktisz titkos kertje   // Természet . - 2014. - augusztus ( 512. köt. , 7514. sz.). - P. 244-246 . - doi : 10.1038/512244a . — . — PMID 25143097 .
  23. ↑ Mack, Eric élete megerősítve az antarktiszi jég alatt; A Space a következő? . Forbes (2014. augusztus 20.). Letöltve: 2014. augusztus 21.
  24. ↑ Mastascusa V., Romano I., Di Donato P., Poli A., Della Corte V., Rotundi A., Bussoletti E., Quarto M., Pugliese M., Nicolaus B. Extremophiles survival to simulated space conditions: an asztrobiológiai modelltanulmány  (eng.)  // Az élet eredete és a bioszféra evolúciója : folyóirat. - 2014. - szeptember ( 44. évf . 3. sz .). - P. 231-237 . - doi : 10.1007/s11084-014-9397-y . - Iránykód . — PMID 25573749 .
  25. ↑ Bob Grant 60 000 éves életét kristályokban találták a mexikói barlangban. the-scientist.com. 2017-02-21
  26. ↑ Barney BL, Pratt SN, Austin DE A csupasz, egyedi Bacillus subtilis spórák túlélése nagy sebességű felületi becsapódás esetén: A mikrobiális téren keresztüli átvitel következményei  // Planetary and Space Science  : Journal  . - 2016. - június ( 125. köt. ). - P. 20-26 . - doi : 10.1016/j.pss.2016.02.010 . — Iránykód .
  27. ↑ Mikrobiális életet találtunk a Szénhidrogén-tóban. a fizika arXiv blog 2010. április 15.
  28. ↑ Schulze-Makuch, Haque, Antonio, Ali, Hosein, Song, Yang, Zaikova, Beckles, Guinan, Lehto, Hallam. Mikrobák élete egy folyékony aszfalt sivatagban.
  29. ↑ Ahmed I., Yokota A., Fujiwara T. Egy új, rendkívül bórtűrő baktérium, a Bacillus boroniphilus sp. nov., talajtól elszigetelt, növekedéséhez bór szükséges  (angol)  // Extremophiles : Journal. - 2007. - március ( 11. évf. , 2. sz.). - P. 217-224 . - doi : 10.1007/s00792-006-0027-0 . — PMID 17072687 .
  30. ↑ Bioenergia és ipari mikrobiológia . Idaho Nemzeti Laboratórium . Amerikai Egyesült Államok Energiaügyi Minisztériuma. Letöltve: 2014. február 3.
  31. ↑ Extremophiles: Microbiology and Biotechnology  (Eng.) / Anitori RP. – Caister Academic Press, 2012. - ISBN 978-1-904455-98-1 .
  32. ↑ Johnsborg O., Eldholm V., Håvarstein LS Természetes genetikai transzformáció: prevalencia, mechanizmusok és funkció  //  Research in Microbiology : Journal. - 2007. - December ( 158. évf. , 10. sz.). - P. 767-778 . - doi : 10.1016/j.resmic.2007.09.004 . — PMID 17997281 .
  33. ↑ Moseley BE, Setlow JK Transformation in Micrococcus radiodurans és transzformáló DNS-ének ultraibolya érzékenysége  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States  : Journal  . - 1968. - szeptember ( 61. évf. , 1. sz.). - 176-183 . o . - doi : 10.1073/pnas.61.1.176 . - . — PMID 5303325 .
  34. ↑ Koyama Y., Hoshino T., Tomizuka N., Furukawa K. Az extrém termofil Thermus thermophilus és más Thermus spp genetikai átalakítása   // American Society for Microbiology : folyóirat. - 1986. - április ( 166. évf. , 1. sz.). - P. 338-340 . - doi : 10.1128/jb.166.1.338-340.1986 . — PMID 3957870 .
  35. ↑ Rosenshine I., Tchelet R., Mevarech M. A DNS-transzfer mechanizmusa egy archaebacterium párosodási rendszerében  //  Science : Journal. - 1989. - szeptember ( 245. évf. , 4924. sz.). - P. 1387-1389 . - doi : 10.1126/tudomány.2818746 . - Iránykód . — PMID 2818746 .
  36. ↑ 1 2 Fröls S., Ajon M., Wagner M., Teichmann D., Zolghadr B., Folea M., Boekema EJ, Driessen AJ, Schleper C., Albers SV et al. A Sulfolobus solfataricus hipertermofil archeon UV-indukálható celluláris aggregációját a pili képződés közvetíti  //  Molecular Microbiology : Journal. - 2008. - november ( 70. évf. , 4. sz.). - P. 938-952 . - doi : 10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x . — PMID 18990182 .
  37. ↑ 1 2 3 Ajon M., Fröls S., van Wolferen M., Stoecker K., Teichmann D., Driessen AJ, Grogan DW, Albers SV, Schleper C. et al. UV-indukálható DNS-csere hipertermofil archaeában IV. típusú pilik által közvetített  (angol)  // Molecular Microbiology : Journal. - 2011. - november ( 82. évf. , 4. sz.). - P. 807-817 . - doi : 10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x . — PMID 21999488 .
  38. ↑ van Wolferen M., Ajon M., Driessen AJ, Albers SV Hogyan alkalmazkodnak a hipertermofilek életük megváltoztatásához: DNS-csere extrém körülmények között  //  Extremophiles : Journal. - 2013. - július ( 17. évf. , 4. sz.). - P. 545-563 . - doi : 10.1007/s00792-013-0552-6 . — PMID 23712907 .
  39. ↑ Bernstein H., Bernstein C. Evolutionary Origin and Adaptive Function of Meiosis, Meiosis  (angol) / Bernstein C.. - InTech, 2013. - ISBN 978-953-51-1197-9 .
  40. ↑ 1 2 Gaudin M., Krupovic M., Marguet E., Gauliard E., Cvirkaite-Krupovic V., Le Cam E., Oberto J., Forterre P. Extracelluláris membrán vezikulák, amelyek viral genomot  tartalmaznak (katalán)  // Environmental microbiology . - 2014. - Április ( 16. évf. , 4. szám ). - P. 1167-1175 . - doi : 10.1111/1462-2920.12235 . — PMID 24034793 .
  41. ↑ Gaudin M., Gauliard E., Schouten S., Houel-Renault L., Lenormand P., Marguet E., Forterre P. A hipertermofil archaea membrán hólyagokat termel, amelyek képesek átvinni a DNS-t  //  Environmental Microbiology Reports : Journal. - 2013. - február ( 5. évf . 1. sz .). - 109-116 . o . - doi : 10.1111/j.1758-2229.2012.00348.x . — PMID 23757139 .
  42. ↑ Krupovic M., Gonnet M., Hania WB, Forterre P., Erauso G. Betekintés mobil genetikai elemek dinamikájába hipertermofil környezetben öt új Thermococcus plazmidból  // PLOS One  : Journal  . - 2013. - Kt. 8 , sz. 1 . — P.e49044 . - doi : 10.1371/journal.pone.0049044 . - Iránykód . — PMID 23326305 .

Irodalom

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Bibliográfiai katalógusokban