Archellum

Archellum ( eng.  Archaellum ) - egyedülálló ostor alakú szerkezet, amely néhány archaea sejtjeinek felszínén található . A kifejezést 2012-ben javasolták, amikor kimutatták, hogy az archellum evolúciósan és szerkezetileg távol van a bakteriális és eukarióta flagelláktól . Az archellum funkciói megegyeznek a flagellum funkcióival: forgása miatt a sejtek folyékony közegben mozognak. Az Archellum szerkezetileg hasonló a IV -es típusú fűrészekhez [1] .

Összetevők

A legtöbb gének, amelyek fehérjetermékei az archellumot alkotják, egyetlen fla operont alkotnak. Ez az operon 7-13 gént tartalmaz, amelyek termékei részt vesznek az archellum összeállításában és működésében [3] . Az archellum szerkezeti komponenseit archellineknek nevezzük, ezeket a fehérjéket a flaA és flaB gének kódolják ; a motorkomponenseket a flaI , flaJ és flaH gének kódolják . Ez az operon kódolja a FlaG, FlaF és FlaX járulékos fehérjéket, valamint a FlaC, FlaD és FlaE jelátviteli fehérjéket is. Különféle régészeti fajok genetikai elemzése kimutatta, hogy a felsorolt ​​fehérjék mindegyike szükséges az archellum összeállításához [4] [5] [6] [7] [8] . Az euryarchaeoták szinte teljes flagén készlettel rendelkeznek , míg a Crenarchaeota típus képviselőiből hiányozhat egy vagy kettő. Az archelinek éréséhez szükséges a peptidáz prepilin (euryarchaeotákban PibD, crenarcheotákban FlaK néven ismert), de nem része a fla-operonnak [9] .

Eddig csak a FlaI fehérjét, amely a II/IV típusú szekréciós rendszerek ATPáz szupercsaládjának tagja [10] , és a PibD/FlaK-ot [9] [11] [12] sikerült funkcionálisan jellemezni . A FlaI hexamert képez , amely hidrolizálja az ATP- t , és valószínűleg energiát biztosít az archelum összeállításához. A PibD levágja az archelinek N-terminális szignálpeptidjeit , amelyek nélkül az archellum összeszerelése lehetetlen. Ezenkívül az archellinek N-glikoziláción mennek keresztül [13] [14] , míg a bakteriális flagellák flagellinek O-glikozilezése történik . A FlaH fehérje RecA-szerű szerkezeti motívumot és inaktív ATPáz doméneket tartalmaz . Az archellum motoros magját a FlaH, FlaJ és FlaI fehérjék alkotják. A crenarcheotákban a motor szerkezeti alapja a FlaX fehérje [2] . A FlaF és FlaG járulékos fehérjék sajátos szerepe kevéssé ismert. A FlaC, FlaD és FlaE szignálfehérjéket kódoló gének csak az euryarchaeotákban találhatók meg; ezek a gének kölcsönhatásba lépnek a kemotaxisban részt vevő fehérjékkel , például CheY-vel, CheD-vel és CheC2-vel való kölcsönhatásban részt vevő fehérjékkel, és ezért reagálnak a környezetből érkező jelekre, például egy bizonyos hullámhosszú fénynek való kitettségre, tápanyagkoncentrációra és másokra [15] . A FlaI és FlaJ homológnak bizonyult a PilB és PilC IV típusú pili komponensekkel. Ezenkívül az archellum filamentum a baktériumokban és az archaeákban a IV-es típusú pilusokhoz hasonlít, mivel nincs központi ürege [16] , ezért nem építhető össze III-as típusú szekréciós rendszerek részvételével, mint egy bakteriális flagellum. Végül, az archellum forgásának hajtóereje nem a proton mozgatóereje , mint a baktériumok flagellumában, hanem az ATP koncentrációja [17] .

Funkciók

Bár az archellum még mindig kevéssé ismert, számos tanulmány kimutatta, hogy fontos szerepet játszik az archaeák számos életfolyamatában. Bár az archellum sok tekintetben jelentősen eltér a bakteriális flagellumtól, fő funkciója ugyanaz – a sejt mozgatása folyékony közegben [8] [18] [19] vagy nedves felületen [20] [21] . A bakteriális flagellumhoz [22] [23] hasonlóan az archellum is részt vesz a sejt szubsztráthoz való kötődésében és az intercelluláris kommunikációban [24] [25] , azonban a bakteriális flagellákkal ellentétben nem vesz részt a biofilmek képződésében [26] . Valószínűleg az archaea által alkotott biofilmekben az archellum csak akkor működik, ha a sejtek elhagyják az eredeti biofilmet, és újat hoznak létre. Azt is kimutatták, hogy az archellum képes lehet fémionok megkötésére [ 27] .

Jegyzetek

  1. ↑ Albers Sonja-Verena , Jarrell Ken F. The archaellum: how archaea swim  //  Frontiers in Microbiology. - 2015. - január 27. ( 6. köt. ). — ISSN 1664-302X . - doi : 10.3389/fmicb.2015.00023 .
  2. ↑ 1 2 Albers SV , Jarrell KF The Archaellum: Frissítés az egyedülálló régészeti mozgékonyság szerkezetéről.  (angol)  // Trends In Microbiology. - 2018. - április ( 26. évf. , 4. sz.). - P. 351-362 . - doi : 10.1016/j.tim.2018.01.004 . — PMID 29452953 .
  3. ↑ Ghosh A. , Albers SV Az archeális flagellum összeállítása és működése.  (angol)  // Biochemical Society Transactions. - 2011. - január ( 39. évf. , 1. sz.). - 64-69 . o . - doi : 10.1042/BST0390064 . — PMID 21265748 .
  4. ↑ Patenge N. , Berendes A. , Engelhardt H. , Schuster SC , Oesterhelt D. A fla gén klaszter részt vesz a Halobacterium salinarum flagellák biogenezisében.  (angol)  // Molekuláris mikrobiológia. - 2001. - augusztus ( 41. évf. , 3. sz.). - P. 653-663 . — PMID 11532133 .
  5. ↑ Thomas NA , Bardy SL , Jarrell KF Az ősi flagellum: egy másfajta prokarióta motilitás szerkezet.  (angol)  // FEMS Microbiology Reviews. - 2001. - április ( 25. évf. , 2. sz.). - 147-174 . o . - doi : 10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x . — PMID 11250034 .
  6. ↑ Thomas NA , Mueller S. , Klein A. , Jarrell KF A Methanococcus voltae archeon flaI és flaJ mutánsai hiányosak a flagellum-összeállításban.  (angol)  // Molekuláris mikrobiológia. - 2002. - november ( 46. évf. , 3. sz.). - P. 879-887 . — PMID 12410843 .
  7. ↑ Chaban B. , Ng SY , Kanbe M. , Saltzman I. , Nimmo G. , Aizawa S. , Jarrell KF A flagella operonban lévő fla gének szisztematikus deléciós elemzése számos olyan gént azonosít, amelyek elengedhetetlenek a flagellák megfelelő összeállításához és működéséhez archeon, Methanococcus maripaludis.  (angol)  // Molekuláris mikrobiológia. - 2007. - november ( 66. évf. , 3. sz.). - P. 596-609 . - doi : 10.1111/j.1365-2958.2007.05913.x . — PMID 17887963 .
  8. ↑ 1 2 Lassak K. , Neiner T. , Ghosh A. , Klingl A. , Wirth R. , Albers S. V. Molecular analysis of the crenarchaeal flagellum.  (angol)  // Molekuláris mikrobiológia. - 2012. - január ( 83. évf. , 1. sz.). - 110-124 . o . - doi : 10.1111/j.1365-2958.2011.07916.x . — PMID 22081969 .
  9. ↑ 1 2 Bardy SL , Jarrell KF A preflagellinek aszparaginsav szignálpeptidázzal történő hasítása nélkülözhetetlen a Methanococcus voltae archeon flagellációjához.  (angol)  // Molekuláris mikrobiológia. - 2003. - november ( 50. évf. , 4. sz.). - P. 1339-1347 . — PMID 14622420 .
  10. ↑ Ghosh A. , Hartung S. , van der Does C. , Tainer JA , Albers SV Az Archaeal flagelláris ATPáz motorja ATP-függő hexamer összeállítást és aktivitás-stimulációt mutat specifikus lipidkötéssel.  (angol)  // The Biochemical Journal. - 2011. - július 1. ( 437. évf . , 1. sz.). - P. 43-52 . - doi : 10.1042/BJ20110410 . — PMID 21506936 .
  11. ↑ Bardy SL , Jarrell KF FlaK a Methanococcus maripaludis archeon preflagellin peptidáz aktivitással rendelkezik.  (angol)  // FEMS Microbiology Letters. - 2002. - február 19. ( 208. évf. , 1. sz.). - 53-59 . o . - doi : 10.1111/j.1574-6968.2002.tb11060.x . — PMID 11934494 .
  12. ↑ Szabó Z. , Stahl AO , Albers SV , Kissinger JC , Driessen AJ , Pohlschröder M. Identification of diverse archaeal proteins with class III signal peptides has been different archaeal prepilin peptidases.  (angol)  // Journal Of Bacteriology. - 2007. - február ( 189. évf. , 3. sz.). - P. 772-778 . - doi : 10.1128/JB.01547-06 . — PMID 17114255 .
  13. ↑ Jarrell KF , Jones GM , Kandiba L. , Nair DB , Eichler J. S-layer glycoproteins and flagellinek: archaeal posttranslational modifikations reporters.  (angol)  // Archaea (Vancouver, Kr. e.). - 2010. - július 20. ( 2010. évf. ). - doi : 10.1155/2010/612948 . — PMID 20721273 .
  14. ↑ Meyer BH , Zolghadr B. , Peyfoon E. , Pabst M. , Panico M. , Morris HR , Haslam SM , Messner P. , Schäffer C. , Dell A. , Albers SV Szulfokinóz-szintáz - fontos enzim az N- Sulfolobus acidocaldarius glikozilációs útvonala.  (angol)  // Molekuláris mikrobiológia. - 2011. - december ( 82. évf. , 5. sz.). - P. 1150-1163 . - doi : 10.1111/j.1365-2958.2011.07875.x . — PMID 22059775 .
  15. ↑ Schlesner M. , Miller A. , ​​Streif S. , Staudinger WF , Müller J. , Scheffer B. , Siedler F. , Oesterhelt D. Archaea-specifikus kemotaxis fehérjék azonosítása, amelyek kölcsönhatásba lépnek a flagelláris apparátussal.  (angol)  // BMC Microbiology. - 2009. - március 16. ( 9. köt. ). - P. 56-56 . - doi : 10.1186/1471-2180-9-56 . — PMID 19291314 .
  16. ↑ Trachtenberg S. , Galkin VE , Egelman EH A Halobacterium salinarum flagelláris filamentum szerkezetének finomítása iteratív spirális valós térrekonstrukciós módszerrel: betekintés a polimorfizmusba.  (angol)  // Journal Of Molecular Biology. - 2005. - február 25. ( 346. évf . , 3. sz.). - 665-676 . o . - doi : 10.1016/j.jmb.2004.12.010 . — PMID 15713454 .
  17. ↑ Streif S. , Staudinger WF , Marwan W. , Oesterhelt D. A Halobacterium salinarum archeonban a zászlós rotáció az ATP-től függ.  (angol)  // Journal Of Molecular Biology. - 2008. - december 5. ( 384. évf . , 1. sz.). - P. 1-8 . - doi : 10.1016/j.jmb.2008.08.057 . — PMID 18786541 .
  18. ↑ Alam M. , Claviez M. , Oesterhelt D. , Kessel M. Flagella and motility behavior of squarebacteria.  (angol)  // The EMBO Journal. - 1984. - december 1. ( 3. köt . 12. sz .). - P. 2899-2903 . — PMID 6526006 .
  19. ↑ Herzog B. , Wirth R. Az Archaea kiválasztott fajainak úszási viselkedése.  (angol)  // Alkalmazott és környezeti mikrobiológia. - 2012. - március ( 78. évf. , 6. sz.). - P. 1670-1674 . - doi : 10.1128/AEM.06723-11 . — PMID 22247169 .
  20. ↑ Szabó Z. , Sani M. , Groeneveld M. , Zolghadr B. , Schelert J. , Albers SV , Blum P. , Boekema EJ , Driessen AJ Flagellar motility and structure in the hyperthermoacidophilic archaeon Sulfolobus solfataricus.  (angol)  // Journal Of Bacteriology. - 2007. - június ( 189. évf. , 11. sz.). - P. 4305-4309 . - doi : 10.1128/JB.00042-07 . — PMID 17416662 .
  21. ↑ Jarrell KF , Bayley DP , Florian V. , Klein A. Inszerciós mutációk izolálása és jellemzése flagellin génekben a Methanococcus voltae archaeonban.  (angol)  // Molekuláris mikrobiológia. - 1996. - május ( 20. évf. , 3. sz.). - P. 657-666 . — PMID 8736544 .
  22. ↑ Henrichsen J. Bakteriális felszíni transzlokáció: felmérés és osztályozás.  (angol)  // Bakteriológiai áttekintések. - 1972. - December ( 36. évf. , 4. sz.). - P. 478-503 . — PMID 4631369 .
  23. ↑ Jarrell KF , McBride MJ A prokarióták meglepően változatos mozgási módjai.  (angol)  // Nature Reviews. mikrobiológia. - 2008. - június ( 6. köt. , 6. sz. ). - P. 466-476 . - doi : 10.1038/nrmicro1900 . — PMID 18461074 .
  24. ↑ Näther DJ , Rachel R. , Wanner G. , Wirth R. A Pyrococcus furiosus flagella: többfunkciós organellumok, úszásra, különféle felületekhez való tapadásra és sejt-sejt érintkezésre készültek.  (angol)  // Journal Of Bacteriology. - 2006. - október ( 188. évf. , 19. sz.). - P. 6915-6923 . - doi : 10.1128/JB.00527-06 . — PMID 16980494 .
  25. ↑ Zolghadr B. , Klingl A. , Koerdt A. , Driessen AJ , Rachel R. , Albers SV Appendige-mediált felületi tapadás a Sulfolobus solfataricus.  (angol)  // Journal Of Bacteriology. - 2010. - január ( 192. évf. , 1. sz.). - 104-110 . o . - doi : 10.1128/JB.01061-09 . — PMID 19854908 .
  26. ↑ Koerdt A. , Gödeke J. , Berger J. , Thormann KM , Albers SV Crenarchaeal biofilm formation at extreme conditions.  (angol)  // PloS One. - 2010. - november 24. ( 5. köt. , 11. sz.). - P. e14104-14104 . - doi : 10.1371/journal.pone.0014104 . — PMID 21124788 .
  27. ↑ Meshcheryakov VA , Shibata S. , Schreiber MT , Villar-Briones A. , Jarrell KF , Aizawa SI , Wolf M. A nagy felbontású archaellum szerkezet konzervált fémkötő helyet tár fel.  (angol)  // EMBO Reports. - 2019. - március 21. — PMID 30898768 .