Sejt

Az oldal jelenlegi verzióját még nem ellenőrizték tapasztalt közreműködők, és jelentősen eltérhet a 2022. október 24-én felülvizsgált verziótól ; az ellenőrzések 3 szerkesztést igényelnek .

A sejt ( latin  cellula , görögül κύτος ) minden szervezet (kivéve a vírusokat , amelyeket gyakran nem sejtes életformáknak neveznek) felépítésének és élettevékenységének szerkezeti és funkcionális elemi egysége , amely saját anyagcserével rendelkezik , önálló létezés, önreprodukció és fejlődés. Minden élő szervezet vagy sok sejtből áll (többsejtű állatok , növények és gombák ), vagy egysejtű (sok protozoa és baktérium ). A biológia azon ágát , amely a sejtek szerkezetének és aktivitásának vizsgálatával foglalkozik, citológiának nevezik . Szokás a sejt biológiájáról vagy sejtbiológiájáról is beszélni .

Felfedezési előzmények

Az első ember, aki sejteket látott, az angol tudós, Robert Hooke volt (a Hooke-törvény felfedezéséről híres ). 1665-ben, megpróbálva megérteni, miért úszik jól a parafafa , Hooke elkezdte vizsgálni a parafa vékony metszeteit egy általa továbbfejlesztett mikroszkóp segítségével . Úgy találta, hogy a parafa sok apró sejtre oszlik, ami a méhek méhsejtjeire emlékeztette , amelyeket ő nevezett el . cella (" cella ").  

1675-ben Marcello Malpighi olasz orvos , 1681-ben pedig Nehemiah Grew angol botanikus erősítette meg a növények sejtszerkezetét . Úgy kezdtek beszélni a sejtről, mint "tápláló lével teli buborékról". Anthony van Leeuwenhoek holland mester 1674-ben látott először „állatokat” mikroszkóp segítségével egy csepp vizet mozgó élő szervezetben ( csillók , amőbák , baktériumok ). Leeuwenhoek először figyelt meg állati sejteket is – vörösvértesteket és spermiumokat . Így a 18. század elejére a tudósok tudták, hogy nagy nagyítás mellett a növények sejtszerkezettel rendelkeznek, és láttak néhány olyan organizmust, amelyek később egysejtűekként váltak ismertté. 1802 és 1808 között Charles-Francois Mirbel francia felfedező megállapította, hogy a növények sejtek által alkotott szövetekből állnak. J. B. Lamarck 1809-ben kiterjesztette Mirbel sejtszerkezetre vonatkozó elképzelését az állati szervezetekre is. 1825-ben Jan Purkyne cseh tudós felfedezte a madarak tojássejtjének magját, és 1839-ben bevezette a „ protoplazma ” kifejezést. 1831-ben Robert Brown angol botanikus írta le először a növényi sejt magját, majd 1833-ban megállapította, hogy a sejtmag egy növényi sejt esszenciális szerve. Azóta a sejtek szervezésében nem a héj, hanem a tartalom a fő.


Sejtelmélet

Az élőlények szerkezetének sejtelméletét 1839-ben német tudósok, Theodor Schwann zoológus és Matthias Schleiden botanikus alkották meg , és három rendelkezést tartalmazott. 1858-ban Rudolf Virchow egy újabb rendelkezéssel egészítette ki, azonban elképzeléseiben számos hiba volt: például azt feltételezte, hogy a sejtek gyengén kapcsolódnak egymáshoz, és mindegyik „magától” létezik. Csak később sikerült bizonyítani a sejtrendszer integritását.

1878-ban az orosz tudós, ID Chistyakov felfedezte a mitózist a növényi sejtekben; 1878-ban W. Flemming és P. I. Peremezhko felfedezte a mitózist állatokban. 1882-ben W. Flemming meiózist figyelt meg állati sejtekben, 1888-ban pedig E. Strasburger  növényi sejtekben.

A sejtelmélet a modern biológia egyik alapgondolata, megcáfolhatatlan bizonyítéka lett minden élőlény egységének, és az olyan tudományágak fejlődésének alapja, mint az embriológia , a szövettan és a fiziológia . A mai napig az elmélet a következő állításokat tartalmazza:

  1. A sejt minden élő szervezet szerkezetének, működésének, szaporodásának és fejlődésének elemi egysége. A sejten kívül nincs élet.
  2. A sejt egy olyan integrált rendszer, amely nagyszámú egymással összefüggő elemet - organellumokat tartalmaz .
  3. A különböző organizmusok sejtjei hasonló (homológ) szerkezetűek és alapvető tulajdonságokkal rendelkeznek, és közös az eredetük.
  4. A sejtek számának növekedése osztódásukkal, DNS-ük replikációja után következik be : sejt - sejtből.
  5. A többsejtű szervezet  nagyszámú sejtből álló rendszer, amelyek szövetek és szervek rendszereivé egyesülnek, és amelyeket humorális és idegi szabályozás köt össze .
  6. A többsejtű organizmusok sejtjei ugyanazzal a teljes genetikai anyagkészlettel rendelkeznek, minden lehetséges potenciállal rendelkeznek ennek az anyagnak a megnyilvánulásához, de különböznek az egyes gének expressziós szintjében (munkájában), ami morfológiai és funkcionális sokféleségükhöz vezet - differenciálás [2] .

A modern sejtelmélet egyes rendelkezéseinek száma és megfogalmazása a különböző forrásokban eltérő lehet.

Sejtkutatási módszerek

Először csak az optikai (fény) mikroszkópok létrehozása után láttak sejteket . Azóta a mikroszkópia a sejtek tanulmányozásának egyik legfontosabb módszere. A fénymikroszkópia alacsony felbontása ellenére lehetővé tette az élő sejtek megfigyelését. A 20. században feltalálták az elektronmikroszkópot , amely lehetővé tette a sejtek ultrastruktúrájának tanulmányozását.

A sejtek és részeik funkcióinak tanulmányozására számos biokémiai módszert alkalmaznak - mind preparatív, például differenciális centrifugálással történő frakcionálást , mind analitikai módszert. Kísérleti és gyakorlati célokra sejtmérnöki módszereket alkalmaznak . Az összes említett módszertani megközelítés alkalmazható sejttenyésztési módszerekkel kombinálva .

Optikai mikroszkóp

Az optikai mikroszkópban egy tárgy nagyítása olyan lencsék sorozatán keresztül történik, amelyeken a fény áthalad. A maximális nagyítás több mint 1000-szeres. Szintén fontos jellemző a felbontás  – a távolság két, még külön felismerhető pont között. A felbontás a kép élességére utal. Ennek az értéknek a fény hullámhossza szab határt , és még a legrövidebb fényhullámú, ultraibolya sugárzással is csak körülbelül 200 nm -es felbontás érhető el ; század végén szereztek ilyen engedélyt. Az optikai mikroszkóp alatt megfigyelhető legkisebb struktúrák a mitokondriumok és a baktériumok . Lineáris méretük körülbelül 500 nm. A 200 nm-nél kisebb tárgyak azonban akkor láthatók fénymikroszkópban, ha maguk bocsátanak ki fényt. Ezt a funkciót a fluoreszcens mikroszkópiában használják , amikor a sejtszerkezetek vagy egyedi fehérjék speciális fluoreszcens fehérjékhez vagy fluoreszcensen jelölt antitestekhez kötődnek. Az optikai mikroszkóppal készített kép minőségét a kontraszt is befolyásolja  – ez különböző sejtfestési módszerekkel növelhető. Az élő sejtek tanulmányozásához fáziskontrasztot , differenciális interferencia-kontrasztot és sötétmezős mikroszkópiát használnak. A konfokális mikroszkópok javítják a fluoreszcens képek minőségét [3] [4] .

Optikai mikroszkóppal készült képek

Elektronmikroszkópia

Az 1930-as években elektronmikroszkópot építettek , amelyben fény helyett elektronsugarat vezetnek át egy tárgyon. A modern elektronmikroszkópok elméleti felbontási határa körülbelül 0,002 nm, azonban gyakorlati okokból a biológiai objektumok esetében csak körülbelül 2 nm-es felbontás érhető el. Elektronmikroszkóppal vizsgálható a sejtek ultrastruktúrája. Az elektronmikroszkópiának két fő típusa van: pásztázó és átvitel. A pásztázó (raszteres) elektronmikroszkópot (SEM) egy tárgy felületének tanulmányozására használják. A mintákat gyakran vékony aranyréteggel vonják be. A SEM lehetővé teszi háromdimenziós képek készítését. A transzmissziós (transzmissziós) elektronmikroszkóppal (TEM) a sejt belső szerkezetét vizsgálják. Az elektronsugarat nehézfémekkel előkezelt tárgyon vezetik át , amelyek bizonyos szerkezetekben felhalmozódnak, növelve azok elektronsűrűségét . Az elektronok a sejt nagyobb elektronsűrűségű területeire szóródnak, ami azt eredményezi, hogy ezek a területek sötétebbnek tűnnek a képeken [3] [4] .

A sejtek frakcionálása

A sejt egyes komponenseinek funkcióinak megállapításához fontos, hogy tiszta formájukban izolálják őket, leggyakrabban ezt differenciális centrifugálás módszerével végezzük . Olyan technikákat fejlesztettek ki, amelyek segítségével bármilyen sejtorganellum tiszta frakcióit lehet nyerni. A frakciók termelése a plazmalemma elpusztulásával és a sejthomogenizátum képződésével kezdődik. A homogenizátumot szekvenciálisan centrifugálják különböző sebességgel, az első szakaszban négy frakció nyerhető: (1) sejtmagok és nagy sejtfragmensek, (2) mitokondriumok, plasztidok, lizoszómák és peroxiszómák, (3) mikroszómák  - Golgi vezikulák a berendezés és az endoplazmatikus retikulum , (4) a riboszómák, fehérjék és kisebb molekulák a felülúszóban maradnak . Az egyes kevert frakciók további differenciált centrifugálása lehetővé teszi tiszta organellumkészítmények előállítását, amelyekre különféle biokémiai és mikroszkópos módszereket lehet alkalmazni [2] .

Cellaszerkezet

A Földön található összes sejtes életforma két birodalomra osztható az alkotó sejtjeik szerkezete alapján:

A formák sokfélesége ellenére minden élő szervezet sejtjeinek szerveződése egységes szerkezeti elvek szerint történik.

A sejt tartalmát a plazmamembrán vagy plazmalemma választja el a környezettől . A sejt belsejében citoplazma található, amely különféle organellumokat és sejtzárványokat , valamint genetikai anyagot tartalmaz DNS- molekula formájában . A sejtszervecskék mindegyike ellátja a saját specifikus funkcióját, és ezek együttesen határozzák meg a sejt egészének létfontosságú tevékenységét.

Prokarióta sejt

Prokarióták ( más görög πρό „előtte, előtte” + κάρῠον „dió; mag ” szóból) - olyan organizmusok, amelyek az eukariótáktól eltérően nem rendelkeznek kialakult sejtmaggal és más belső membránszervekkel(kivéve a fotoszintetikus fajok lapos ciszternáit, pl. mint cianobaktériumok ). Az egyetlen nagy körkörös (egyes fajoknál lineáris) kettős szálú DNS -molekula , amely a sejt genetikai anyagának nagy részét tartalmazza (az úgynevezett nukleoid ), nem képez komplexet a hisztonfehérjékkel ( az úgynevezett kromatinnal ). A prokarióták közé tartoznak a baktériumok , köztük a cianobaktériumok (kék-zöld algák) és az archaeák . A prokarióta sejtek leszármazottai azeukarióta sejtek organellumai - mitokondriumok és plasztidok . A teljes térfogatát kitöltő prokarióta sejt fő tartalma egy viszkózus szemcsés citoplazma.

Eukarióta sejt

Eukarióták , eukarióták is ( más görög εὖ "jó; teljesen" + κάρῠον "dió; mag") olyan szervezetek, amelyek a prokariótáktól eltérően kialakult sejtmaggal rendelkeznek , amelyet a nukleáris membrán határol el a citoplazmától. A genetikai anyag több lineáris, kétszálú DNS-molekulába van zárva (az élőlények típusától függően ezek száma magonként kettőtől több százig is változhat), belülről a sejtmag membránjához kötődik, és a nagy kiterjedésben képződik. többsége (a dinoflagellátok kivételével) hisztonfehérjékkel alkotott komplex, az úgynevezett kromatin . Az eukarióta sejtek belső membránrendszerrel rendelkeznek, amely a sejtmagon kívül számos más organellumát is képez ( endoplazmatikus retikulum , Golgi-készülék stb.). Ezenkívül a túlnyomó többségüknek állandó intracelluláris szimbiontái - prokarióták - mitokondriumai vannak, és az algáknak és a növényeknek is vannak plasztidjai .

Egy prokarióta sejt szerkezete

A prokarióták két fő csoportjának  - a baktériumok és az archaeák  - sejtjei szerkezetükben hasonlóak, jellemzőjük a mag és a membránszervecskék hiánya.

A prokarióta sejt fő összetevői a következők:

Az eukarióta sejt szerkezete

Egy állati sejt felszíni komplexuma

Glikokalyxból , plazmalemmából és az alatta lévő kérgi citoplazmarétegből áll . A plazmamembránt plazmamembránnak, külső sejtmembránnak, citolemmának stb. is nevezik. Vastagsága körülbelül 10 nanométer. Biztosítja a sejt és a külső környezet elválasztását, valamint bizonyos anyagok be- és kijutását.

A sejt nem pazarol energiát membránja integritásának megőrzésére: a molekulák ugyanazon elv szerint tartják össze a zsírmolekulákat – termodinamikailag előnyösebb, ha a molekulák hidrofób részei a molekulák közvetlen közelében helyezkednek el. egymás.

A glikokalix egy plazmalemmához rögzített oligoszacharid , poliszacharid , glikoprotein és glikolipid molekula . A glikokalix receptor és marker funkciókat lát el.

Az állati sejtek plazmamembránja főként foszfolipidekből és lipoproteinekből áll, fehérjemolekulákkal , különösen felületi antigénekkel és receptorokkal tarkítva .

A citoplazma kérgi (plazmamembránnal szomszédos) rétegében a citoszkeleton - aktin mikrofilamentumok meghatározott elemei vannak  meghatározott módon rendezve . A kérgi réteg (cortex) fő és legfontosabb funkciója a pszeudopodiális reakciók: a pszeudopodiák kilökődése, rögzítése és csökkentése . Ebben az esetben a mikrofilamentumok átrendeződnek, meghosszabbodnak vagy lerövidülnek. A sejt alakja a kérgi réteg citoszkeletonjának szerkezetétől is függ (például a mikrobolyhok jelenlététől ).

A citoplazma szerkezete

A citoplazma folyékony komponensét citoszolnak is nevezik. Fénymikroszkóp alatt úgy tűnt, hogy a sejtet valami folyékony plazma vagy szol tölti meg, amelyben a sejtmag és más organellumok "lebegnek" . Valójában nem. Az eukarióta sejt belső tere szigorúan rendezett. Az organellumok mozgását speciális szállítórendszerek - mikrotubulusok , amelyek intracelluláris "útként" szolgálnak, és speciális fehérjék , a dyneinek és kinezinek - koordinálják , amelyek "motorok" szerepét töltik be. A különálló fehérjemolekulák szintén nem diffundálnak szabadon a teljes intracelluláris térben, hanem a felszínükön lévő speciális jelek segítségével, a sejt transzportrendszerei által felismert, szükséges kompartmentek felé irányítják őket.

Riboszómák

A riboszómák  azok az organellumok, amelyekre a sejtnek szüksége van a fehérjeszintézishez . Méretük körülbelül 20-30 nm . Több millióan vannak egy cellában. A riboszómák két alegységből állnak: nagy és kicsi, négy RNS-molekulából és több fehérjemolekulából állnak. Az eukarióta sejtekben a riboszómák nemcsak a citoplazmában találhatók, hanem a mitokondriumokban és a kloroplasztiszokban is. A riboszómák a sejtmagokban képződnek, majd a nukleáris pórusokon keresztül a citoplazmába jutnak.

Endoplazmatikus retikulum

Az endoplazmatikus retikulum (vagy endoplazmatikus retikulum, EPR vagy EPS) egymásba átmenő membránkompartmentek (különböző méretű tubulusok, tasakok és lapos ciszternák) rendszere. Az EPR-nek azt a részét, amelynek membránjához riboszómák kapcsolódnak , szemcsés (vagy durva ) endoplazmatikus retikulumnak nevezik, membránjain fehérjeszintézis megy végbe. Azokat a rekeszeket, amelyek falán nincs riboszóma, agranuláris (vagy sima ) EPR-nek nevezzük, amely részt vesz a lipidszintézisben . A sima és szemcsés EPS belső terei nincsenek elszigetelve, hanem átmennek egymásba és kommunikálnak a magmembrán lumeneivel .

Golgi-készülék

A Golgi-készülék lapos membránciszternák halmaza, amely a szélekhez közelebb van kitágítva. A Golgi apparátus tartályaiban megérnek bizonyos fehérjék, amelyek a szemcsés ER membránján szintetizálódnak, és szekrécióra vagy lizoszómák képzésére szolgálnak . A Golgi apparátus aszimmetrikus - a sejtmaghoz közelebb elhelyezkedő tartályok ( cisz -Golgi) tartalmazzák a legkevésbé érett fehérjéket, ezekhez a tartályokhoz folyamatosan csatlakoznak a membrános vezikulák - az endoplazmatikus retikulumból bimbózó vezikulák. Nyilván ugyanazon vezikulák segítségével megy végbe az érlelő fehérjék további mozgása egyik tartályból a másikba. Végül a teljesen érett fehérjéket tartalmazó vezikulák az organellum másik végéből ( transz -Golgi) rügyeznek.

Core

A sejtmag DNS - molekulákat tartalmaz, amelyek egy szervezet genetikai információit tartalmazzák. A sejtmagban replikáció történik  - a DNS-molekulák megkettőzése, valamint a transzkripció  - az RNS -molekulák szintézise a DNS-templáton. A sejtmagban a szintetizált RNS-molekulák bizonyos módosításokon mennek keresztül (például a splicing folyamatában a jelentéktelen, értelmetlen szakaszok - intronok ) ki vannak zárva a hírvivő RNS - molekulákból , majd bejutnak a citoplazmába. A riboszómák összeállítása a sejtmagban is végbemegy, speciális képződményekben, az úgynevezett nucleolusokban .

A mag számára kialakított rekesz - a kariotéka - az endoplazmatikus retikulum  tartályainak kitágulásával és egymással való összeolvadásával jön létre oly módon, hogy a magnak kettős fala legyen az őt körülvevő magmembrán keskeny rekeszei miatt . A magmembrán üregét lumennek vagy perinukleáris térnek | perinukleáris térnek nevezzük . A nukleáris burok belső felületét a nukleáris lamina béleli , egy merev fehérjeszerkezet, amelyet lamináknak nevezett fehérjék alkotnak , és amelyhez kromoszómális DNS -szálak kapcsolódnak . Egyes helyeken a magburok belső és külső membránjai egyesülnek, és úgynevezett nukleáris pórusokat képeznek , amelyeken keresztül anyagcsere megy végbe a sejtmag és a citoplazma között.

Lizoszómák

A lizoszóma  egy kis test, amelyet egyetlen membrán határol a citoplazmától, és buborékszerű megjelenésű. Litikus enzimeket tartalmaz , amelyek szinte minden természetes szerves vegyületet le tudnak bontani. A fő funkció - az autolízis -, vagyis az egyes organellumok, a sejt citoplazmájának szakaszai felosztása.

Citoszkeleton

A citoszkeleton elemei közé tartoznak a sejt citoplazmájában elhelyezkedő fehérjefibrilláris struktúrák: mikrotubulusok , aktin és közbenső filamentumok . A mikrotubulusok részt vesznek a sejtszervecskék szállításában, részei a mozgásszerveknek - csillók és flagellák , amelyek egyes sejtekre (például csillótestekre, spermiumokra) jellemzőek, a mitotikus osztódási orsó mikrotubulusokból épül fel. Az aktin filamentumok nélkülözhetetlenek a sejtforma fenntartásához, a pszeudopodiális reakciókhoz. Úgy tűnik, hogy a köztes filamentumok szerepe a sejt szerkezetének fenntartása is. A citoszkeleton fehérjéi a sejtfehérje tömegének több tíz százalékát teszik ki.

Centrioles

A centriolok hengeres fehérjestruktúrák, amelyek az állati sejtek magjának közelében helyezkednek el (a növényeknek nincs centrioljuk, kivéve az alacsonyabb algákat). A centriol egy henger, amelynek oldalsó felületét kilenc mikrotubulus csoport alkotja . A mikrotubulusok száma egy halmazban a különböző organizmusoknál 1-től 3-ig változhat.

A centriolák körül található a citoszkeleton úgynevezett szerveződési központja, az a régió, amelyben a sejt mikrotubulusainak mínusz végei csoportosulnak.

Az osztódás előtt a sejtben két centriol található, amelyek egymásra merőlegesen helyezkednek el. A mitózis során a sejt különböző végeire térnek el, és az orsó pólusait alkotják . A citokinézis után minden leánysejt kap egy centriolt, amely megduplázódik a következő osztódáshoz. A centriolok megkettőződése nem osztódással, hanem a meglévőre merőleges új szerkezet szintézisével történik.

A centriolák homológnak tűnnek a flagellák és a csillók bazális testével .

Mitokondrium

A mitokondriumok  speciális sejtszervecskék, amelyek fő funkciója az ATP  , egy univerzális energiahordozó szintézise. A légzés ( oxigénfelvétel és szén-dioxid felszabadulás ) szintén a mitokondriumok enzimrendszerének köszönhető .

A mitokondriumok belső lumenét, az úgynevezett mátrixot , két membrán, a külső és a belső határolja a citoplazmától, amelyek között membránközi tér van . A mitokondriumok belső membránja redőket képez - cristae , amelyeken enzimek találhatók , amelyek felgyorsítják a zsírok és szénhidrátok oxidációját. A mátrix különféle enzimeket tartalmaz, amelyek részt vesznek a légzésben és az ATP szintézisben. A belső mitokondriális membrán hidrogénpotenciálja központi jelentőségű az ATP szintézisében .

A mitokondriumoknak saját DNS-genomjuk és prokarióta riboszómájuk van , ami egyértelműen jelzi ezen organellumok szimbiotikus eredetét. Nem minden mitokondriális fehérjét kódol a mitokondriális DNS , a mitokondriális fehérje gének többsége a nukleáris genomban található, és a megfelelő termékeik a citoplazmában szintetizálódnak, majd a mitokondriumokba szállítják. A mitokondriális genomok mérete változó: például az emberi mitokondriális genom mindössze 13 gént tartalmaz. A vizsgált szervezetek közül a legtöbb mitokondriális gén (97) a Reclinomonas americana protozoonnal rendelkezik .

Prokarióta és eukarióta sejtek összehasonlítása

Sokáig a legfontosabb különbség az eukarióták és a prokarióták között a jól kialakult mag és membránszervecskék jelenléte volt. Az 1970-es és 1980-as évekre azonban világossá vált, hogy ez csak a citoszkeleton felépítésében tapasztalható mélyebb különbségek következménye . Egy ideig azt hitték, hogy a citoszkeleton az eukariótákra jellemző, de az 1990-es évek közepén az eukarióta citoszkeleton fő fehérjéivel homológ fehérjéket találtak baktériumokban is.

Egy speciálisan elrendezett citoszkeleton jelenléte teszi lehetővé az eukarióták számára, hogy mobil belső membránszervecskék rendszerét hozzanak létre. Ezenkívül a citoszkeleton lehetővé teszi az endo- és exocitózist (feltehetően az endocitózisnak köszönhető, hogy intracelluláris szimbionták, köztük mitokondriumok és plasztidok jelentek meg az eukarióta sejtekben). Az eukarióta citoszkeleton másik fontos funkciója az eukarióta sejt magjának ( mitózis és meiózis ) és testének ( citotómia ) osztódásának biztosítása (a prokarióta sejtek osztódása egyszerűbben szerveződik). A citoszkeleton szerkezetének különbségei megmagyarázzák a pro- és eukarióták közötti egyéb különbségeket is - például a prokarióta sejtek formáinak állandóságát és egyszerűségét, valamint az eukarióta sejtek alakjának jelentős változatosságát és megváltoztatási képességét, valamint a az utóbbi viszonylag nagy mérete. Így a prokarióta sejtek mérete átlagosan 0,5-5 mikron , míg az eukarióta sejtek mérete átlagosan 10-50 mikron. Ezenkívül csak az eukarióták között találhatók igazán gigantikus sejtek, például cápák vagy struccok hatalmas tojásai (a madártojásban a teljes tojássárgája egy hatalmas tojás), a nagy emlősök neuronjai , amelyek folyamatait a citoszkeleton megerősíti. elérheti a több tíz centiméter hosszúságot.

Az eukarióta és prokarióta sejtek összehasonlító jellemzői [5]
jel prokarióták eukarióták
Sejtméretek Átlagos átmérő 0,5-10 µm Átlagos átmérő 10-100 µm
A genetikai anyag rendszerezése
A DNS- molekulák alakja, száma és elrendezése Általában egy kör alakú DNS-molekula található a citoplazmában Általában több lineáris DNS-molekula - kromoszóma található a sejtmagban
DNS tömörítés Baktériumokban a DNS a hisztonok részvétele nélkül tömörül [6] . Az archaeában a DNS hisztonfehérjékhez kapcsolódik [7] Van kromatin: a DNS hisztonfehérjékkel komplexbe tömörül [6]
A genom szerveződése A baktériumoknak gazdaságos genomjuk van: nincsenek intronok és nagy, nem kódoló régiók [8] . A géneket operonokká egyesítik [6] .
Az archaeáknak különleges szerkezetű intronrégiói vannak [9]		 A genom többnyire nem gazdaságos: a gének exon - intron szerveződése, a nem kódoló DNS nagy részei vannak [8] . A gének nincsenek operonokká kombinálva [6]
Osztály
felosztás típusa Egyszerű bináris osztás meiózis vagy mitózis
Orsó kialakulása Hasadási orsó nem képződik Kialakul az osztódás orsója
Sejtszervecskék
Riboszóma típus 70S riboszómák 80S riboszómák
Membránszervecskék jelenléte Nincsenek membránnal körülvett organellumok, néha a plazmalemma kiemelkedést képez a sejtbe Nagyszámú egy- és kétmembrános organellum létezik
flagellum típusú A flagellum egyszerű, nem tartalmaz mikrotubulusokat , nem veszi körül membrán, és körülbelül 20 nm átmérőjű. A zászlók plazmamembránnal körülvett, „9 + 2” elven elrendezett mikrotubulusokból állnak, amelyek átmérője körülbelül 200 nm

Anaplasia

A sejtszerkezet pusztulását (például rosszindulatú daganatokban ) anaplasiának nevezik .

Intercelluláris kapcsolatok

A magasabbrendű állatokban és növényekben a sejtek szövetekké és szervekké egyesülnek, amelyekben kölcsönhatásba lépnek egymással, különösen a közvetlen fizikai érintkezés következtében. A növényi szövetekben az egyes sejtek plazmodezma segítségével kapcsolódnak egymáshoz , és az állatok különféle típusú sejtkontaktusokat alakítanak ki.

A növényi plazmodezmák vékony citoplazmatikus csatornák, amelyek áthaladnak a szomszédos sejtek sejtfalain, és összekötik azokat. A plazmodezma üregét a plazmalemma béleli . A plazmodezmák által egyesített összes sejtet szimplasztnak nevezzük, közöttük szabályozott anyagszállítás lehetséges.

A gerincesek sejtközi csomópontjait szerkezetük és funkcióik alapján három fő típusra osztják: rögzítő csomópontok , beleértve a tapadó csomópontokat és a dezmoszómákat , szoros vagy szigetelő ( szoros csomópont ) és rés vagy kommunikáció ( rés csomópont ) . Ezenkívül a sejtek közötti kapcsolatok néhány speciális típusa, például az idegrendszer kémiai szinapszisai és az immunológiai szinapszisok (a T-limfociták és az antigénprezentáló sejtek között) egy funkcionális jellemző szerint külön csoportba kapcsolódnak: a jeleket továbbító kontaktusokba. ( eng. jelátvivő csomópont ) . Azonban a horgony, a rés és a szoros csomópontok is részt vehetnek az intercelluláris jelátvitelben [3] .     

A sejtek közötti kapcsolatok főbb jellemzői gerincesekben [3]
Rögzített érintkezők szoros érintkezők Hiányos érintkezők
A rögzítő érintkezők fizikailag összekapcsolják a sejteket egymással, biztosítják a szövetek, különösen a hám és az izom integritását és erejét. Az ilyen típusú kontaktusok kialakulásakor a szomszédos sejtek citoszkeletonjának elemei egyetlen szerkezetbe egyesülnek: speciális horgonyfehérjék segítségével a plazmamembránon áthaladó cadherin fehérjék intracelluláris részéhez kapcsolódnak , az intercelluláris térben pedig a szomszédos sejtek kadherinjeihez kapcsolódnak. A rögzítő érintkezőknek két fő típusa van: ragasztó , amely egyesíti a szomszédos sejtek mikroszálait ; és dezmoszómák , amelyek kialakításában köztes filamentumok vesznek részt . A szoros (szigetelő) érintkezők biztosítják a szomszédos sejtek membránjainak maximális konvergenciáját, amelyek között 2-3 nm rés van. Ez a fajta érintkezés leggyakrabban a hámban fordul elő . A szoros csomópontok folytonos öveket képeznek az egyes sejtek körül, szorosan összetartva azokat, és megakadályozva, hogy az intersticiális folyadék folyjon közöttük. Az ilyen érintkezések különösen a bőr vízállóságának biztosításához szükségesek. Az okkludinok , claudinok és mások a szoros kapcsolatok kialakításában vesznek részt . A rés (kommunikációs) kontaktusok olyan kis területek, ahol a szomszédos sejtek plazmamembránjai 2-4 nm távolságban egymáshoz közel helyezkednek el, és fehérjekomplexekkel - konnexonokkal vannak átitatva . Mindegyik konnexon hat transzmembrán connexin fehérjéből áll, amelyek 1,5 nm átmérőjű kis hidrofil pórusokat vesznek körül. Ezeken a csatornákon keresztül az ionok és más kis hidrofil molekulák átjuthatnak egyik sejtből a másikba. Így létrejön a kommunikáció a szomszédos sejtek között. A réskötések az állati test legtöbb szövetére jellemzőek: különösen a hám-, kötő-, szívizom- , ideg- (ahol elektromos szinapszisok képződnek ) stb.

Sejtciklus

Sejtosztódás

Eukarióta sejtosztódás

Amitózis  - közvetlen sejtosztódás , a szomatikus eukarióta sejtekben ritkábban fordul elő , mint a mitózis . A legtöbb esetben amitózist a csökkent mitotikus aktivitású sejtekben figyelnek meg: ezek öregedő vagy kórosan megváltozott sejtek, amelyek gyakran halálra vannak ítélve (emlősök embrionális membránjának sejtjei, daganatos sejtek és mások). Az amitózis során a sejtmag interfázisos állapota morfológiailag megmarad, jól látható a mag és a magmembrán . DNS-replikáció hiányzik. A kromatin spiralizációja nem történik meg, a kromoszómák nem észlelhetők. A sejt megőrzi benne rejlő funkcionális aktivitását, amely a mitózis során szinte teljesen eltűnik. Ilyen például a sok csillós makronukleusz osztódása, ahol orsó kialakulása nélkül a kromoszóma rövid fragmentumai szétválnak. Az amitózis során csak a mag osztódik, hasadási orsó kialakulása nélkül , ezért az örökítőanyag véletlenszerűen oszlik el. A citokinézis hiánya binukleáris sejtek képződéséhez vezet, amelyek ezt követően nem képesek normális mitotikus ciklusba belépni. Ismételt amitózis esetén többmagvú sejtek képződhetnek.

Mitózis (a görög μιτος  - fonal szóból) - közvetett sejtosztódás , az eukarióta sejtek szaporodásának leggyakoribb módja , az ontogenezis egyik alapvető folyamata . A mitotikus osztódás a szöveti sejtek populációjának növelésével biztosítja a többsejtű eukarióták növekedését. A mitózis biológiai jelentősége a kromoszómák leánymagok közötti szigorúan azonos eloszlásában rejlik , ami biztosítja a genetikailag azonos leánysejtek képződését és a folytonosságot számos sejtgenerációban [ 10] . A megtermékenyített petesejt hasítása és a legtöbb szövet növekedése az állatokban szintén mitotikus osztódások révén történik [11] . A morfológiai jellemzők alapján a mitózist hagyományosan a következőkre osztják:

A mitózis átlagos időtartama 1-2 óra [10] [12] . Állati sejtekben a mitózis általában 30-60 percig tart, növényi sejtekben pedig  2-3 óráig [13] . Az emberi sejtek 70 év alatt összesen körülbelül 10 14 osztódáson mennek keresztül [14] .

A meiózis ( más görög μείωσις  - „redukció”) vagy redukciós sejtosztódás egy eukarióta sejt magjának osztódása a kromoszómák számának felére csökkenésével . Két szakaszban fordul elő (a meiózis redukciós és egyenlítő szakaszában). A meiózist nem szabad összetéveszteni a gametogenezissel  – speciális nemi sejtek ( ivarsejtek ) képződésével differenciálatlan őssejtekből . A kromoszómák számának csökkenése a meiózis következtében az életciklusban a diploid fázisból a haploidba való átmenethez vezet. A ploiditás helyreállítása (átmenet haploidból diploid fázisba) a szexuális folyamat eredményeként következik be . Tekintettel arra, hogy a homológ kromoszómák első, redukciós, stádiumú, páronkénti fúziója ( konjugációja ) profázisában a meiózis helyes lefolyása csak diploid sejtekben vagy akár poliploid (tetra-, hexaploid stb.) sejtekben lehetséges. ). Páratlan poliploidokban (tri-, pentaploid stb. sejtek) is előfordulhat meiózis, de bennük, mivel az I. profázisban nem tudják biztosítani a kromoszómák páros fúzióját, kromoszóma divergencia lép fel olyan zavarokkal, amelyek veszélyeztetik a sejt életképességét vagy a sejt életképességét. fejlődik belőle egy többsejtű haploid szervezet. Ugyanez a mechanizmus áll az interspecifikus hibridek sterilitásának hátterében . A kromoszómák konjugációjának bizonyos korlátozásait a kromoszómális mutációk (nagy léptékű deléciók, duplikációk, inverziók vagy transzlokációk) is megszabják.

A prokarióta sejtek osztódása

A prokarióta sejtek két részre osztódnak. Először a sejt megnyúlik, keresztirányú septum képződik benne. Az utolsó szakaszban a leánysejtek szétválnak. A prokarióta sejtek osztódásának sajátossága a replikált DNS közvetlen részvétele az osztódási folyamatban [15] . Általában a prokarióta sejtek osztódnak két azonos méretű leánysejtté, ezért ezt a folyamatot néha bináris hasadásnak is nevezik . Tekintettel arra, hogy az esetek túlnyomó többségében a prokarióta sejteknek sejtfaluk van , a bináris osztódást septum  - a leánysejtek közötti válaszfal - képződés kíséri , amely aztán középen rétegeződik. A prokarióta sejt osztódási folyamatát részletesen tanulmányozták az Escherichia coli példáján [16] .

Többsejtű szervezet sejtjeinek differenciálódása

A többsejtű szervezetek olyan sejtekből állnak, amelyek szerkezetükben és működésükben bizonyos mértékig különböznek, például egy felnőttben körülbelül 230 különböző típusú sejt található [17] . Mindannyian ugyanannak a sejtnek - a zigótának ( ivaros szaporodás esetén ) - leszármazottai, és a differenciálódási folyamat eredményeként különbözőségre tesznek szert. A differenciálódás az esetek túlnyomó többségében nem jár együtt a sejt örökletes információinak változásával, csak a génaktivitás szabályozása biztosítja, a génexpresszió sajátossága az anyasejt osztódása során öröklődik, általában epigenetikai okokból. mechanizmusok. Vannak azonban kivételek: például a gerincesek specifikus immunrendszerének sejtjeinek kialakulása során egyes gének átrendeződnek, az emlősök eritrocitái elveszítik az összes örökletes információt, a csírasejtek pedig a felét.

Az embrionális fejlődés első szakaszában a sejtek közötti különbségek először is a megtermékenyített tojás citoplazmájának heterogenitása miatt jelentkeznek, aminek következtében a zúzás során olyan sejtek képződnek, amelyek bizonyos fehérjék és RNS tartalmában különböznek ; másodszor, fontos szerepet játszik a sejt mikrokörnyezete – kapcsolatai más sejtekkel és a környezettel.

A differenciálódás során a sejtek elveszítik hatékonyságukat, vagyis azt a képességüket, hogy más típusú sejteket hozzanak létre. A totipotens sejtekből, amelyek közé tartozik különösen a zigóta, teljes szervezet képződhet. A pluripotens sejtek (például a blasztociszta sejtek ) képesek bármilyen típusú testsejtté differenciálódni, de nem tudnak embrion kívüli szöveteket kialakítani, és így új egyedeket sem fejleszteni. Azokat a sejteket, amelyek csak korlátozott számú egyéb szövetet képesek létrehozni, multipotensnek ( felnőtt emberi őssejtek ), azokat pedig, amelyek csak saját fajtájukat képesek szaporítani , unipotensnek nevezik . A véglegesen differenciálódott sejtek közül sok (például neuronok , eritrociták ) teljesen elveszíti osztódási képességét és elhagyja a sejtciklust [3] .

Egyes esetekben a differenciálódás megfordítható, az ellenkező folyamatot dedifferenciálódásnak nevezik. A regenerációs folyamatokra jellemző . Bizonyos fenntartásokkal a sejtek tumoros átalakulása a dedifferenciálódás jelenségének tulajdonítható [18] .

Sejthalál

Az egysejtű élőlények bizonyos értelemben "halhatatlannak" tekinthetők, mert a károsodás vagy éhezés eseteit leszámítva nem pusztulnak el, hanem osztódnak, így két új organizmus keletkezik. Másrészt a többsejtű élőlények összes sejtje (az ivarsejtek kivételével ) halálra van ítélve, de nemcsak az egész egyed halála esetén pusztulnak el - ez a folyamat folyamatosan történik.

Egyes sejtek halála szükséges az embrionális fejlődés során, a sejtek továbbra is elpusztulnak a felnőtt szervezetekben, például az emberi csontvelőben és a belekben , óránként több milliárd sejt pusztul el. A fiziológiás körülmények miatt „programozott sejthalál” következik be, vagyis a sejtek „öngyilkosságot követnek el”. A sejtek önpusztításának leggyakoribb, de nem egyetlen módja az apoptózis . Az apoptózis fő jelei a DNS fragmentáció, a sejt apoptotikus testekké - membránokkal körülvett vezikulák - bomlása. Felületükön speciális molekulák találhatók, amelyek a szomszédos sejteket és makrofágokat fagocitizálják , oly módon, hogy a folyamatot ne kísérje gyulladás . Az apoptózis energiafüggő folyamat, és ATP használatát igényli . Ez a sejtpusztulási út nemcsak a szervezet fejlődése, az immunrendszer normális működése szempontjából fontos, hanem azért is, hogy megvédje az egyént a rosszindulatúvá váló károsodott sejtektől és a vírusfertőzésektől [19] .

A sejtek fizikai vagy kémiai károsodása, valamint az energia- és oxigénforrások hiánya újabb halálhoz - nekrotikushoz - vezethet. A nekrózis , ellentétben az apoptózissal, passzív folyamat, gyakran a plazmalemma szakadásával és a citoplazma szivárgásával jár együtt . A nekrózis szinte mindig a környező szövetek gyulladását okozza. A közelmúltban a programozott nekrózis mechanizmusát mint lehetséges vírus- és daganatellenes védekezést tanulmányozták [19] .

A sejt hosszú távú ATP hiánya esetén nem pusztul el azonnal nekrózis következtében, hanem sok esetben az autofágia útját választja  , amely folyamat lehetővé teszi, hogy egy ideig életképes maradjon. Az autofágiával (szó szerint "önevés") az anyagcsere az aktív katabolizmus felé fordul , miközben az egyes organellumokat kettős membrán veszi körül, úgynevezett autofagoszómák jönnek létre, amelyek összeolvadnak a lizoszómákkal , ahol a szerves anyagok emésztése történik. Ha az éhségsztrájk azután is folytatódik, hogy a legtöbb organellum már „elfogyott”, a sejt nekrózis következtében elpusztul. Egyes szerzők úgy vélik, hogy bizonyos körülmények között az autofágia a sejthalál külön típusa lehet [19] .

A sejthalál külön típusa a netózis  - a neutrofilek pusztulásának folyamata , az immunsejtek egyik fajtája. A neutrofilek, ha bőségesen vannak jelen a kórokozók körül, nukleinsav-hálózatokat lökhetnek ki magjukból. A kórokozók belegabalyodnak ezekbe a hálózatokba, és semlegesítik őket. Így a netózis „sejt-önfeláldozásnak” tekinthető. Az utóbbi években azonban a netózist "létfontosságúra", amelyben a neutrofil nem pusztul el, és "öngyilkosságra", amelyben elpusztul. Leírják a netózis szervezetre gyakorolt ​​negatív hatásait és szerepét a fertőző, gyulladásos és trombózisos betegségek patogenezisében.

Sejtfejlődés

Nem ismert pontosan, mikor jelent meg az első sejt a Földön , és hogyan keletkezett. A legkorábbi sejtfosszíliák , amelyek becslések szerint 3,49 milliárd évesek, az ausztráliai Pilbara keleti részén találhatók , bár biogén eredetüket megkérdőjelezték. A korai archean életének létezését az ugyanebben az időszakban keletkezett stromatolitok is bizonyítják [20] [21] .

Az első sejtek megjelenését minden bizonnyal megelőzte a szerves anyagok felhalmozódása a tápközegben és a prebiotikus anyagcsere bizonyos formáinak megjelenése. A protocellák legalább két kötelező elemet tartalmaztak: az örökletes információt önreplikációra képes molekulák formájában, és egy bizonyos típusú héjat, amely megvédte az első sejtek belső tartalmát a környezettől. Az önreplikálódó molekulák szerepének legvalószínűbb jelöltje az RNS , mivel egyszerre képes örökletes információhordozóként és katalizátorként működni; ráadásul az RNS a DNS - sel ellentétben önellátó a fehérjebioszintézishez [21] [22] .

Az sem ismert, hogy az első sejtek membránja milyen anyagokból épült fel, de valószínű, hogy egyszerű amfifil vegyületekről lehet szó, például zsírsavak sóiról , amelyek képesek liposzómákká önszerveződni , amelyek ciklusokon mennek keresztül. növekedés és megosztottság. Zsírsavakat számos kísérletben szintetizáltak a prebiotikus körülmények reprodukálásával, és meteoritokban is megtalálhatók [22] [23] . Úgy gondolják, hogy az első élő sejtek heterotrófok voltak .

Eukarióta sejtek megjelenése

Az rRNS szekvenálási adatok lehetővé tették egy univerzális életfa megalkotását, amelyben az utolsó univerzális közös ős az evolúció két ágát hozta létre: az eubaktériumokat és a Neomura kládot , amelyek közül az utóbbi két ágra bomlott: archaeákra és eukariótákra . [24] . Az eukarióták evolúciójában valószínűleg nagy szerepe volt az endoszimbiózisnak  – úgy gondolják, hogy ezzel a módszerrel jutottak nukleáris szervezetek sejtjei mitokondriumokhoz , majd később kloroplasztiszokhoz [25] .

Az eukarióták számos génen osztoznak az eubaktériumokkal és az archaeákkal egyaránt; egyes tudósok úgy vélik, hogy e két organizmuscsoport genomjának összeolvadásából keletkeztek, ami endoszimbiózis eredményeként következhetett be . Emiatt az "életfa" helyett az "életkör" használatát javasolják [26] . Más kutatók, felhívva a figyelmet az eukarióták, baktériumok és archeobaktériumok ősei közötti intenzív horizontális transzfer fontosságára, azt javasolják, hogy az „életháló” segítségével mutassák be a köztük lévő filogenetikai kapcsolatokat [27] .

A sejt kémiai összetétele

1. csoport (max. 98%) ( organogének )

2. csoport (1,5-2%) ( makrotápanyagok )

3. csoport (>0,01%) ( mikroelemek )

4. csoport (>0,00001%) (ultramikrotápanyagok)

Lásd még

Jegyzetek

  1. ↑ Hook, Robert (1635-1703). Micrographia archiválva : 2020. május 20., a Wayback Machine , XVIII. megfigyelés.
  2. ↑ 1 2 Chencov Yu. S.  Bevezetés a sejtbiológiába: Tankönyv egyetemeknek. - 4. kiadás átdolgozva és további — M.: Akademkniga, 2004. — 495 p. — ISBN 5-94628-105-4
  3. ↑ 1 2 3 4 5 Alberts B., Johnson A., Lewis J., Raff M., Roberts K., Walter P. Molecular Biology of the Cell  . — 5. — Garland Science, 2007. - ISBN 978-0-8153-4105-5 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Campbell NA , Reece JB Biology  . — 8. - Benjamin Cammings, 2008. - ISBN 978-0321543257 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Taylor D., Green N., Stout W. Biology: In 3 Vols. T. 1: ford. angolról. / alatt. szerk. R. Sopera. - 3. kiadás - M .: Mir, 2004. - 454 p., ill. ISBN 5-03-003685-7
  6. ↑ 1 2 3 4 Tamarin RH Genetika alapelvei  . — 7. - McGraw-Hill Education , 2001. - ISBN 0072334193 .
  7. ↑ Robinson R et al. Genetika (Kr. u. 1. kötet)  (angol) . — MacMillan Reference USA, 2003. — ISBN 0-02-865607-5 .
  8. ↑ 1 2 Singer M., Berg P. Gének és genomok: 2 kötetben T. 2. / Per. angolról. - M .: Mir, 1998. - 391 p., ill. — ISBN 5-03-002850-1
  9. ↑ Lykke-Andersen J., Aagaard C., Semionenkov M., Garrett RA Archaeal introns: splicing, intercellular mobility and evolution  //  Trends in Biochemical Sciences. - 1997. - 1. évf. 22 . - P. 326-331 . - doi : 10.1016/S0968-0004(97)01113-4 . — PMID 9301331 .
  10. ↑ 1 2 sejt  // Biológiai enciklopédikus szótár  / Ch. szerk. M. S. Gilyarov ; Szerkesztőség: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin és mások - M .  : Sov. Enciklopédia , 1986. - S. 261-262. — 831 p. — 100.000 példány.
  11. ↑ Gilbert S. Fejlődésbiológia: 3 kötetben. - M .: Mir, 1995. - T. 3. - 352 p. - C. 202. - 5000 példány. — ISBN 5-03-001833-6 .
  12. ↑ Alberts B., Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K., Watson J. Molecular biology of the cell: in 3 vols. - 2., átdolgozott. - M .: Mir, 1993. - T. 2. - 539 p. - P. 396. - ISBN 5-03-001987-1 .
  13. ↑ Mitózis - cikk a Great Soviet Encyclopedia- ból . Alov I. A. 
  14. ↑ Buldakov L. A., Kalistratova V. S.  Radioaktív sugárzás és egészség. — M.: Inform-Atom, 2003. — 165 p. - S. 39.
  15. ↑ Benjamin Lewin. 13. fejezet: A replikon // Genes VIII . - Upper Saddle River, NJ: Pearson Prentice Hall, 2004. - ISBN 0131439812 .
  16. ↑ de Boer PA. Előrelépések az E. coli sejthasadás megértésében  //  Current Opinion in Microbiology. - 2010. - 20. évf. 13 . - P. 730-737 . - doi : 10.1016/j.mib.2010.09.015 . — PMID 20943430 .
  17. ↑ Alberts B., Johnson A., Lewis J., Raff M., Roberts K., Walter P. Cells of the Adult Human Body – A katalógus archiválva : 2016. március 4. a Wayback Machine -nál (lefelé mutató . — Garland Science, 2007  
  18. ↑ Eladás S. A rák sejtes eredete: dedifferenciálódás vagy őssejtérés leállása? (angol)  // Environ. Egészségügyi perspektíva.. - 1993. - December ( 101. köt. , 5. sz. melléklet ). - P. 15-26 . - doi : 10.2307/3431838 . — PMID 7516873 . — .
  19. ↑ 1 2 3 Edinger AL, Thompson CB Death by design: apoptosis, necrosis and autophagia  (angol)  // Curr Opin Cell Biol .. - 2004. - Vol. 16 , sz. 6 . - P. 663-669 . - doi : 10.1016/j.ceb.2004.09.011 . — PMID 15530778 .
  20. ↑ Altermann W., Kazmierczak J. Archeai mikrofosszíliák: a korai élet újraértékelése a Földön  //  Research in Microbiology. - 2003. - 1. évf. 154. sz . 9 . - P. 611-617 . - doi : 10.1016/j.resmic.2003.08.006 . — PMID 14596897 .
  21. ↑ 1 2 Oró J., Miller SL, Lazcano A. The Origin and Early Evolution of Life on Earth  // Annual Review of Earth and Planetary Sciences  . - Annual Reviews , 1990. - Vol. 18 . - P. 317-356 . doi : 10.1146 / annurev.ea.18.050190.001533 . — PMID 11538678 .
  22. ↑ 1 2 Chen I. et al. A sejtek megjelenése az élet keletkezésekor   // Tudomány . - 2006. - Vol. 5805 , sz. 314 . - P. 1558-1559 . - doi : 10.1126/tudomány.1137541 . — PMID 11538678 .
  23. ↑ Deamer DW Az első élő rendszerek  : bioenergetikai perspektíva  // Mikrobiológiai és molekuláris biológiai áttekintések. – Amerikai Mikrobiológiai Társaság, 1997. - 1. évf. 61 , sz. 2 . - P. 239-261 . — PMID 9184012 .
  24. ↑ Cavalier-Smith T. Sejtfejlődés és Földtörténet: sztázis és forradalom  //  Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2006. - Vol. 1470 , sz. 361 . - P. 623-630 . - doi : 10.1098/rstb.2006.1842 . — PMID 16572163 .
  25. ↑ Embley TM, Martin W. Eukarióta evolúció, változások és kihívások   // Természet . - 2006. - Vol. 7084 , sz. 440 . - P. 969-1006 . - doi : 10.1038/nature04546 . — PMID 16754610 .
  26. ↑ Rivera MC, Lake JA Az életgyűrű bizonyítékot szolgáltat az eukarióták genomfúziós eredetére   // Nature . - 2004. - 20. évf. 7005 , sz. 431 . - P. 152-155 . - doi : 10.1038/nature02848 . — PMID 15356622 .
  27. ↑ Gogarten JP, Townsend JP. Horizontális géntranszfer, genom innováció és evolúció  (angol)  // Nature Reviews Microbiology. - 2005. - 20. évf. 9 , sz. 3 . - 679-687 . o . - doi : 10.1038/nrmicro1204 . — PMID 16138096 .

Irodalom

Folyóiratok

Linkek

  eukarióta sejtszervecskék _
endomembrán rendszer
citoszkeleton
endoszimbionták
Egyéb belső organellumok
Külső organellumok
 Az életszervezés szintjei
  Ugrás a Wikidata elemre  Tematikus oldalak
Szótárak és enciklopédiák