Genetikai kód

A genetikai kód egy olyan szabályrendszer  , amely szerint az élő sejtekben a nukleotidok ( gének és mRNS ) szekvenciája aminosavak ( fehérjék ) szekvenciájává alakul át. A tulajdonképpeni transzlációt ( transzlációt ) a riboszóma végzi , amely az aminosavakat láncba köti az mRNS kodonokban írt utasítások szerint. A megfelelő aminosavakat tRNS - molekulák juttatják a riboszómába. . A Földön élő összes élőlény genetikai kódja azonos (csak kisebb eltérések vannak), ami egy közös ős jelenlétére utal .

A genetikai kód szabályai határozzák meg, hogy melyik aminosav felel meg az mRNS-ben található triplettnek (három egymást követő nukleotid). Ritka kivételektől eltekintve [1] minden kodon csak egy aminosavnak felel meg. Egy adott aminosavat több kodon is kódolhat, és vannak olyan kodonok is, amelyek egy fehérje kezdetét és végét jelzik. A genetikai kódnak azt a változatát, amelyet az élő szervezetek túlnyomó többsége használ, standard vagy kanonikus genetikai kódnak nevezzük. A standard genetikai kód alól azonban több tucat kivétel ismert, például a mitokondriumokban történő fordításkor a genetikai kód kissé módosított szabályait alkalmazzák.

A genetikai kód legegyszerűbb ábrázolása egy 64 sejtből álló táblázat, amelyben minden sejt a 64 lehetséges kodon valamelyikének felel meg [2] .

Tanulmánytörténet

A kísérletek annak megértésére, hogy a DNS-szekvencia hogyan kódolja a fehérjék aminosav-szekvenciáját, szinte azonnal azután kezdődtek, hogy a DNS szerkezetét ( kettős hélix ) 1953-ban megállapították. Georgy Gamow azt javasolta, hogy a kodonoknak három nukleotidból kell állniuk, hogy elegendő kodon legyen mind a 20 aminosavhoz (összesen három nukleotidból 64 különböző kodon lehetséges: a négy nukleotid közül egy helyezhető el mindhárom pozícióba) [3 ] .

1961-ben kísérletileg igazolták a genetikai kód triplett jellegét. Ugyanebben az évben Marshall Nirenberg és kollégája, Heinrich Mattei sejtmentes rendszert használtak az in vitro transzlációhoz . Egy uracil -maradékokból (UUUU...) álló oligonukleotidot vettünk templátként . A belőle szintetizált peptid csak a fenilalanint tartalmazta [4] . Tehát a kodon jelentését először megállapították: az UUU kodon fenilalanint kódol. A kodonok és aminosavak közötti megfeleltetés további szabályait a Severo Ochoa laboratóriumában határozták meg . Kimutatták, hogy a poliadenin RNS (AAA...) polilizin peptiddé transzlálódik [5] , és egy csak prolin -maradékokból álló peptid szintetizálódik policitozin RNS (CCC...) templáton [6] . A fennmaradó kodonok jelentését különféle kopolimerek felhasználásával határozták meg a Hara Gobind Korán laboratóriumában végzett kísérletek során . Röviddel ezután Robert Holley meghatározta a transzlációt közvetítő tRNS-molekula szerkezetét. 1968-ban Nirenberg, Korana és Holly fiziológiai és orvosi Nobel-díjat kapott [7] .

A genetikai kód szabályainak megállapítása után sok tudós elkezdte mesterségesen átalakítani . Tehát 2001 óta 40 aminosavat vittek be a genetikai kódba, amelyek a természetben nem részei a fehérjéknek. Minden aminosavhoz létrejött a saját kodonja és a megfelelő aminoacil-tRNS szintetáz . A genetikai kód mesterséges bővítése és új aminosavakkal fehérjék létrehozása segíthet a fehérjemolekulák szerkezetének alaposabb tanulmányozásában, valamint a kívánt tulajdonságokkal rendelkező mesterséges fehérjék előállításában [8] [9] . H. Murakami és M. Sishido néhány kodont három nukleotidból négy és öt nukleotidmá tudott alakítani. Stephen Brenner megkapta a 65. kodont, amely in vivo működött [10] .

2015-ben az Escherichia coli baktériumnak sikerült megváltoztatnia az összes UGG kodon értékét triptofánról tienopirrol-alaninra, amely a természetben nem található [11] . 2016-ban sikerült megszerezni az első félszintetikus organizmust – egy baktériumot, amelynek genomja két mesterséges nitrogénbázist (X és Y) tartalmazott, amelyek az osztódás során megmaradtak [12] [13] . 2017-ben dél-koreai kutatók bejelentették egy kiterjesztett genetikai kóddal rendelkező egér létrehozását, amely képes fehérjéket szintetizálni a természetben nem található aminosavakkal [14] .

Tulajdonságok

Olvasókeret

A géneket a nukleotidszekvencia 5'→3' irányában kódolják [15] . Az olvasási keretet a legelső triplet határozza meg, amelytől a fordítás kezdődik. Egy kezdőkodonnal kezdődő és egy stopkodonra végződő, nem átfedő kodonok sorozatát nyitott leolvasási keretnek nevezzük . Például az 5'-AAATGAACG-3' szekvencia (lásd az ábrát) az első nukleotidból olvasva AAA, TGA és ACG kodonokra hasad. Ha a leolvasás a második nukleotidtól kezdődik, akkor az AAT és GAA kodonok felelnek meg neki. Végül, amikor a harmadik nukleotidból olvasunk, az ATG és AAC kodonokat használjuk. Így bármely szekvencia 5' → 3' irányban három különböző módon (három különböző leolvasási kerettel) leolvasható, és a fehérjetermék szekvenciája minden esetben eltérő lesz, mivel a riboszóma különböző kodonokat ismer fel. Ha figyelembe vesszük, hogy a DNS kétszálú szerkezetű, akkor 6 leolvasási keret lehetséges: három az egyik szálon, három a másikon [16] . A gének DNS-ből történő leolvasása azonban nem véletlen. Az egyetlen génen belüli összes többi leolvasási keret általában számos stopkodont tartalmaz, amelyek gyorsan leállítják és csökkentik a szintézishibák metabolikus költségeit [17] .

Kezdő és leállító kodonok

Az információ transzlációja az mRNS-szekvenciából az aminosav-szekvenciába az úgynevezett startkodonnal - általában AUG - kezdődik, és eukariótákban metioninként , baktériumokban pedig formil -metioninként olvasható . Egy kezdőkodon nem elég a fordítás elindításához; ehhez transzlációs iniciációs faktorokra , valamint a szomszédos szekvenciák speciális elemeire van szükség, mint például a Shine-Dalgarno szekvenciára baktériumokban. Egyes szervezetekben a GUG kodonokat, amelyek általában a valint kódolják, és az UUG kodonokat, amelyek a standard kódban a leucinnak felelnek meg, startkodonként használják [18] .

Az iniciációs kodon után a transzláció a kodonok szekvenciális leolvasásán és az aminosavak egymáshoz kapcsolódásán keresztül a riboszómán keresztül folytatódik, amíg el nem érik a transzlációt leállító stopkodont. Három stopkodon van, mindegyiknek más a neve: UAG (borostyánsárga), UGA (opál) és UAA (okker). A stopkodonokat terminátoroknak is nevezik. A sejtekben nincsenek stopkodonoknak megfelelő tRNS-ek, ezért amikor a riboszóma eléri a stopkodont, a tRNS helyett transzlációs terminációs faktorok lépnek kölcsönhatásba vele, amelyek hidrolizálják az utolsó tRNS-t az aminosavláncból, majd disszociációra kényszerítik a riboszómát. [19] . Baktériumokban három fehérjefaktor vesz részt a transzlációs terminációban : RF-1, RF-2 és RF-3: az RF-1 felismeri az UAG és UAA kodonokat, az RF-2 pedig az UAA-t és az UGA-t. Az RF-3 faktor kiegészítő munkát végez. Az RF-1 és RF-2 háromdimenziós szerkezete hasonlít a tRNS alakjára és töltéseloszlására, és így a molekuláris mimikri példája [20] . Eukariótákban az eRF1 transzlációs terminációs faktor mindhárom stopkodont felismeri. A riboszóma-dependens GTPáz eRF3, amelyet a második eukarióta transzlációs terminációs faktornak tekintenek, segíti az eRF1-et a kész polipeptid felszabadulásában a riboszómából [21] [22] [23] .

A stopkodonok eloszlása ​​egy szervezet genomjában nem véletlen, és összefüggésbe hozható a genom GC összetételével [24] [25] . Például az E. coli K-12 törzs genomjában 2705 TAA (63%), 1257 TGA (29%) és 326 TAG (8%) kodon található, 50,8%-os GC-tartalommal [26] . A különböző baktériumfajok genomjának nagyszabású vizsgálata kimutatta, hogy a TAA kodon aránya pozitívan korrelál a GC összetételével, míg a TGA aránya negatívan. A legritkábban használt stopkodon, a TAG gyakorisága nincs összefüggésben a GC összetételével [27] . A stopkodonok erőssége is változó. A spontán transzlációs termináció leggyakrabban az UGA kodonnál, legkevésbé az UAA kodonnál fordul elő [23] .

Magán a stopkodonon kívül környezete is kiemelkedő jelentőségű a fordítás befejeződése szempontjából. A közvetlenül a stopkodon (+4) után elhelyezkedő nukleotid szerepe a legnagyobb. Valószínű, hogy a +4 nukleotid és az azt követő más nukleotidok befolyásolják a transzlációs terminációt azáltal, hogy kötőhelyeket biztosítanak a transzlációs terminációs faktorok számára. Emiatt egyes kutatók azt javasolják, hogy a három nukleotidból álló stopkodon helyett négy nukleotidból álló stop jelet vegyenek fontolóra. A stopkodonok előtti nukleotidok szintén befolyásolják a transzlációt. Például élesztőben kimutatták, hogy az első stopkodon-nukleotidtól 2 pozícióval feljebb található adenin stimulálja a transzlációs terminációt az UAG stopkodonnál (esetleg más kodonoknál is) [23] .

Néha a stopkodonok érzékkodonként működnek. Például az UGA kodon a szelenocisztein nem szabványos aminosavat kódolja, ha az úgynevezett SECIS elem mellette található az átiratban [28] . Az UAG stopkodon kódolhat egy másik nem szabványos aminosavat, a pirrolizint . Néha a stopkodon szenzkodonként kerül felismerésre a tRNS-t befolyásoló mutációkban. Ez a jelenség leggyakrabban vírusoknál figyelhető meg , de leírták baktériumokban, élesztőgombákban , Drosophilában és az emberben is, amelyben szabályozó szerepet játszik [29] [30] .

Genetikai kód és mutációk

A DNS-replikáció során esetenként hibák lépnek fel a leányszál szintézise során. Ezek a mutációknak nevezett hibák befolyásolhatják egy organizmus fenotípusát , különösen, ha egy gén kódoló régióját érintik. A hibák 10-100 millió bázispárból (bp) fordulnak elő, mivel a DNS-polimerázok hatékonyan tudják korrigálni a hibáikat [31] [32] .

A pontmutációk egyetlen nitrogénbázis egyszeri szubsztitúciói. Ha az új bázis ugyanabba az osztályba tartozik, mint az eredeti (mindkettő purinok vagy mindkét pirimidin ), akkor a mutációt átmeneteknek nevezzük . Ha egy purint pirimidinnel vagy pirimidint purinnal helyettesítenek, akkor transzverziókról beszélnek . Az átmenetek gyakoribbak, mint a transzverziók [33] . A pontmutációk példái a missense és nonsense mutációk . Olyan betegségeket okozhatnak, mint a sarlósejtes vérszegénység és a talaszémia [34] [35] . A klinikailag szignifikáns missense mutációk egy aminosav-oldallánc helyettesítéséhez vezetnek egy eltérő fizikai-kémiai tulajdonságú aminosavra, a nonszensz mutációk pedig egy korai stopkodon megjelenését eredményezik [16] .

Azokat a mutációkat, amelyekben a helyes leolvasási keretet megzavarják az inszerciók és deléciók (együttesen indeleknek ), amelyek nem több három nukleotidot tartalmaznak, kereteltolásos mutációknak nevezzük. Ezekkel a mutációkkal a fehérjetermék teljesen más, mint a vad típusban . Rendszerint korai stopkodonok jelennek meg a leolvasási kereteltolódások során, amelyek csonka fehérjék képződését okozzák [36] . Mivel ezek a mutációk jelentősen megzavarják a fehérje működését, ritkán rögzítik őket szelekcióval : gyakran a fehérje hiánya a szervezet halálához vezet még a születés előtt [37] . A kereteltolásos mutációk olyan betegségekhez kapcsolódnak, mint a Tay-Sachs-kór [38] .

Bár a mutációk túlnyomó többsége káros vagy semleges , néhányuk előnyösnek bizonyul [39] . Lehetséges, hogy a szervezet jobban alkalmazkodik bizonyos környezeti feltételekhez, mint a vad típus, vagy gyorsabban szaporodhat , mint a vad típus. Ebben az esetben a mutáció a semleges szelekció során fokozatosan terjed a populációban [40] . Azok a vírusok , amelyek genomját RNS képviseli, nagyon gyorsan mutálódnak [41] , ami gyakran előnyös számukra, mivel az immunrendszer , amely hatékonyan felismeri a vírusantigének egyes változatait , tehetetlen a kissé megváltozott változatokkal szemben [42] . Az ivartalanul szaporodó szervezetek nagy populációiban , mint például az E. coli , több előnyös mutáció is előfordulhat egyidejűleg. Ezt a jelenséget klonális interferenciának nevezik , és versengést okoz a mutációk között [43] .

Degeneráció

A különböző kodonok azon képességét, hogy ugyanazt az aminosavat kódolják, kóddegenerációnak nevezzük. Nirenberg és Bernfield először nevezte el a genetikai kódot degeneráltnak A degeneráltság ellenére azonban nincs kétértelműség a genetikai kódban. Például a GAA és a GAG kodon egyaránt glutamátot kódol , de egyik sem kódol egyidejűleg semmilyen más aminosavat. Az azonos aminosavnak megfelelő kodonok tetszőleges pozícióban eltérhetnek, de leggyakrabban az ilyen kodonok első két pozíciója egybeesik, és csak az utolsó tér el. Emiatt a kodon harmadik pozícióját befolyásoló mutáció nagy valószínűséggel nem befolyásolja a fehérjeterméket [44] .

Ez a tulajdonság a Francis Crick által javasolt kétértelmű bázispár hipotézissel magyarázható . E hipotézis szerint a DNS-kodon harmadik nukleotidja nem biztos, hogy teljesen komplementer a tRNS-antikodonnal, hogy kompenzálja a tRNS-típusok száma és a kodonok száma közötti eltérést [45] [46] .

A hasonló fizikai-kémiai tulajdonságokkal rendelkező aminosavak kodonjai is gyakran hasonlóak, ami miatt a mutációk nem vezetnek a fehérjeszerkezet jelentős megsértéséhez. Így a NUN kodonok (N bármely nukleotid) általában hidrofób aminosavakat kódolnak. Az NCN-ek kisméretű, mérsékelt hidrofóbitású aminosavakat, míg a NAN-ok közepes méretű hidrofil aminosavakat kódolnak. A genetikai kód a hidrofóbitás szempontjából olyan optimálisan van elrendezve, hogy a 12 változó szinguláris értékbontásával (3 pozíciónként 4 nukleotid) végzett matematikai analízis szignifikáns korrelációt (0,95) ad egy aminosav kodonja alapján történő hidrofóbságának megjósolásához [47] . Nyolc aminosavat egyáltalán nem érintenek a harmadik pozíciók mutációi, és a második pozícióban lévő mutációk általában teljesen eltérő fizikai-kémiai tulajdonságokkal rendelkező aminosavval való helyettesítéshez vezetnek. Azonban az első pozíciókban lévő mutációk a legnagyobb hatással a fehérjetermékre. Így azok a mutációk, amelyek egy töltött aminosavat ellentétes töltésű aminosavra cserélnek, csak az első pozíciót érinthetik, a másodikat soha. A töltés ilyen változása valószínűleg erős hatással lesz a fehérje szerkezetére [48] .

Szabványos genetikai kód

Az alábbi táblázat bemutatja a legtöbb pro- és eukarióta genetikai kódját . A táblázat felsorolja mind a 64 kodont és felsorolja a megfelelő aminosavakat. Az alapsorrend az mRNS 5'-től a 3'-végéig terjed. Az aminosavak hárombetűs és egybetűs jelölései vannak megadva.

nem poláris poláris alapvető sav (stop kodon)
szabványos genetikai kód
1.
bázis 		2. alap 3.
alap
U C A G
U UUU (Phe/F) Fenilalanin UCU (Ser/S) Szerin UAU (Tyr/Y) Tirozin UGU (Cys/C) Cisztein U
UUC UCC UAC UGC C
UUA (Leu/L) Leucin UCA UAA Állj ( okker ) UGA Stop ( Opal ) A
UUG UCG UAG Állj ( borostyánsárga ) UGG (Trp/W) Triptofán     G
C CUU CCU (Pro/P) Prolin CAU (His/H) hisztidin CGU (Arg/R) Arginin U
CUC CCC CAC CGC C
CUA CCA CAA (Gln/Q) Glutamin CGA A
CUG CCG CAG CGG G
A AUU (Ile/I) Izoleucin ACU (Thr/T) Treonin         AAU (Asn/N) Aszparagin AGU (Ser/S) Szerin U
AUC ACC AAC AGC C
AUA ACA AAA (Lys/K) Lizin AGA (Arg/R) Arginin A
AUG [A] (Met/M) Metionin ACG AAG AGG G
G GUU (Val/V) Valine GCU (Ala/A) Alanin GAU (Asp/D) Aszparaginsav GGU (Gly/G) Glicin U
GUC GCC GAC GGC C
GUA GCA GAA (Glu/E) Glutaminsav GGA A
GUG GCG GAG GGG G
A   Az AUG kodon a metionint kódolja, és egyben a transzláció iniciációs helye is: azmRNSa fehérjeszintézis kiindulópontjaként szolgál[49]. Fordított táblázat (az egyes aminosavak kodonjai meg vannak jelölve, valamint a stopkodonok)
Ala /A GCU, GCC, GCA, GCG Leu/L UUA, UUG, CUU, CUC, CUA, CUG
Arg /R CGU, CGC, CGA, CGG, AGA, AGG Lys/K AAA, AAG
Asn /N AAU, AAC Met/M AUGUSZTUS
Asp /D GAU, GAC Phe/F UUU, UUC
Cys /C UGU, UGC Támaszt CCU, CCC, CCA, CCG
Gln /Q CAA, CAG Ser /S UCU, UCC, UCA, UCG, AGU, AGC
Ragasztó GAA, GAG Thr /T ACU, ACC, ACA, ACG
Gly /G GGU, GGC, GGA, GGG Trp/W UGG
Az ő /H CAU, CAC Tyr /Y UAU, UAC
Ile/I AUU, AUC, AUA Val/V GUU, GUC, GUU, GUG
RAJT AUGUSZTUS ÁLLJ MEG UAG, UGA, UAA

Alternatív genetikai kódok

Nem szabványos aminosavak

Egyes fehérjékben a nem szabványos aminosavakat stopkodonok kódolják, attól függően, hogy az mRNS-ben van-e speciális szignálszekvencia. Például az UGA stopkodon a szelenociszteint , míg az UAG a pirrolizint kódolhatja . A szelenociszteint és a pirrolizint a 21., illetve a 22. proteinogén aminosavnak tekintik. A szelenociszteintől eltérően a pirrolizinnek saját aminoacil-tRNS-szintetáza van [50] . Bár általában az egyik szervezet sejtjei által használt genetikai kód rögzített, az archaeán Acetohalobium arabaticum különböző növekedési körülmények között 20 aminosav kódról 21 aminosav kódra válthat (beleértve a pirrolizint is) [51] .

Változatok

A standard genetikai kódtól való eltérések létezését már az 1970-es években megjósolták [52] . Az első eltérést 1979-ben írták le humán mitokondriumokban [53] . Ezt követően számos további, a standardtól kissé eltérő genetikai kódot írtak le, köztük alternatív mitokondriális kódokat [54] .

Például a Mycoplasma nemzetségbe tartozó baktériumokban az UGA stopkodon a triptofánt kódolja, míg az úgynevezett „CTG- kládból ” származó élesztőben (beleértve a Candida albicans kórokozó fajt is ) a CUG kodon a szerint kódolja, nem pedig a leucint, mint a a standard genetikai kód [55] [56] [57] . Mivel a vírusok ugyanazt a genetikai kódot használják, mint a gazdasejtjeik, a standard genetikai kódtól való eltérések megzavarhatják a vírus replikációját [58] . Egyes vírusok, például a Totivirus nemzetség vírusai azonban ugyanazt az alternatív genetikai kódot használják, mint a gazdaszervezet [59] .

Baktériumokban és archaeákban a GUG és az UUG gyakran startkodonként működnek [60] . Az emberi nukleáris genomban is vannak eltérések a standard genetikai kódtól : például a malát-dehidrogenáz enzim 4%-os mRNS-ében az egyik stopkodon triptofánt vagy arginint kódol [61] . A stopkodon értéke a környezetétől függ [30] . Egy organizmus genetikai kódjának eltérései kimutathatók, ha genomjában nagyon konzervatív géneket találunk, és ezek kodonjait összehasonlítjuk a közeli rokon szervezetek homológ fehérjéinek megfelelő aminosavaival . Ezen elv szerint működik a FACIL program, amely kiszámítja, hogy az egyes kodonok milyen gyakorisággal felelnek meg egy adott aminosavnak, valamint meghatározza a stopkodon támogatását és az eredményt logó (LOGO) formájában mutatja be [62] . Mindezen különbségek ellenére azonban az összes élőlény által használt genetikai kódok nagyjából hasonlóak [63] .

Az alábbi táblázat a jelenleg ismert nem szabványos genetikai kódokat sorolja fel [64] [65] . 23 nem szabványos genetikai kód létezik, amelyek közül a leggyakoribb eltérés a standard genetikai kódtól az UGA stopkodon triptofánt kódoló szensz kodonná történő átalakulása [66] .

Nem szabványos genetikai kódok listája
Az aminosavak biokémiai tulajdonságai nem poláris poláris fő- savanyú Lezárás: stop kodon
Kodonértékek összehasonlítása alternatív és standard genetikai kódokban
A kód
Fordító táblázat		 DNS kodon RNS kodon Adj
ezzel a kóddal 		Normál adás Megjegyzések
Normál egy Tartalmazza a 8. fordítási táblázatot ( növényi kloroplasztok )
Gerinces mitokondriális kód 2 AGA AGA Ter (*) Arg (R)
AGG AGG Ter (*) Arg (R)
ATA AUA Met (M) Ile (I)
TGA UGA TRP (W) Ter (*)
Az élesztő mitokondriális genetikai kódja 3 ATA AUA Met (M) Ile (I)
CTT CUU Thr (T) lej (L)
CTC CUC Thr (T) lej (L)
CTA CUA Thr (T) lej (L)
CTG CUG Thr (T) lej (L)
TGA UGA TRP (W) Ter (*)
CGA CGA hiányzó Arg (R)
CGC CGC hiányzó Arg (R)
A nyálkás penészgombák, protozoonok, cnidáriumok mitokondriális genetikai kódja és a Mycoplasma és Spiroplasma genetikai kódja négy TGA UGA TRP (W) Ter (*) Tartalmazza a 7. fordítási táblázatot ( kinetoplast )
Gerinctelenek mitokondriális kódja 5 AGA AGA Ser (S) Arg (R)
AGG AGG Ser (S) Arg (R)
ATA AUA Met (M) Ile (I)
TGA UGA TRP (W) Ter (*)
A csillók, Dasycladacea és Hexamita genetikai kódja 6 TAA UAA Gln (Q) Ter (*)
CÍMKE UAG Gln (Q) Ter (*)
Tüskésbőrűek és laposférgek mitokondriális genetikai kódja 9 AAA AAA Asn (N) Lys (K)
AGA AGA Ser (S) Arg (R)
AGG AGG Ser (S) Arg (R)
TGA UGA TRP (W) Ter (*)
Az Euplotidae genetikai kódja tíz TGA UGA Cys (C) Ter (*)
A baktériumok, archaeák és növények plasztidjainak genetikai kódja tizenegy Lásd az 1. fordítási táblázatot
Az élesztő alternatív genetikai kódja 12 CTG CUG Ser (S) lej (L)
Az ascidiánok mitokondriális genetikai kódja 13 AGA AGA Gly (G) Arg (R)
AGG AGG Gly (G) Arg (R)
ATA AUA Met (M) Ile (I)
TGA UGA TRP (W) Ter (*)
Alternatív mitokondriális genetikai kód laposférgek számára tizennégy AAA AAA Asn (N) Lys (K)
AGA AGA Ser (S) Arg (R)
AGG AGG Ser (S) Arg (R)
TAA UAA Tyr (Y) Ter (*)
TGA UGA TRP (W) Ter (*)
Blepharisma genetikai kódja tizenöt CÍMKE UAG Gln (Q) Ter (*)
A Chlorophycia mitokondriális genetikai kódja 16 CÍMKE UAG lej (L) Ter (*)
A trematodák mitokondriális genetikai kódja 21 TGA UGA TRP (W) Ter (*)
ATA AUA Met (M) Ile (I)
AGA AGA Ser (S) Arg (R)
AGG AGG Ser (S) Arg (R)
AAA AAA Asn (N) Lys (K)
A Scenedesmus obliquus mitokondriális genetikai kódja 22 TCA UCA Ter (*) Ser (S)
CÍMKE UAG lej (L) Ter (*)
A Thraustochytrium mitokondriális genetikai kódja 23 TTA UUA Ter (*) lej (L) Hasonló a 11. fordítási táblázathoz.
Szárnykopoltyúk mitokondriális genetikai kódja 24 AGA AGA Ser (S) Arg (R)
AGG AGG Lys (K) Arg (R)
TGA UGA TRP (W) Ter (*)
Az SR1 és Gracilibacteria lehetséges csoportok genetikai kódja 25 TGA UGA Gly (G) Ter (*)
A Pachysolen tannophilus genetikai kódja 26 CTG CUG Ala (A) lej (L)
Karyorelictea genetikai kódja 27 TAA UAA Gln (Q) Ter (*)
CÍMKE UAG Gln (Q) Ter (*)
TGA UGA Ter (*) vagy TRP (W) Ter (*)
Condylostoma genetikai kódja 28 TAA UAA Ter (*) vagy Gln (Q) Ter (*)
CÍMKE UAG Ter (*) vagy Gln (Q) Ter (*)
TGA UGA Ter (*) vagy TRP (W) Ter (*)
A Mesodinium genetikai kódja 29 TAA UAA Tyr (Y) Ter (*)
CÍMKE UAG Tyr (Y) Ter (*)
Peritrichia genetikai kódja harminc TAA UAA Glu (E) Ter (*)
CÍMKE UAG Glu (E) Ter (*)
A Blastocrithidia genetikai kódja 31 TAA UAA Ter (*) vagy Gln (Q) Ter (*)
CÍMKE UAG Ter (*) vagy Gln (Q) Ter (*)
TGA UGA TRP (W) Ter (*)

Kodonpreferencia

Sok élőlény genomjában megfigyelhető az úgynevezett kodonpreferencia, vagyis az adott aminosavnak megfelelő összes szinonim kodon előfordulási gyakorisága nem egyenlő, és egyes kodonok esetében magasabb, mint másoké [67] [ 68] . A kodonpreferencia kialakulásának evolúciós alapja nem világos. Az egyik hipotézis szerint a leggyakrabban mutáló kodonok kevésbé gyakoriak. Egy másik hipotézis szerint a kodonpreferenciát a természetes szelekció szabályozza azok javára, amelyek a génexpresszió legnagyobb hatékonyságát és pontosságát biztosítják [69] [70] . A kodonpreferencia erősen összefügg a genom GC-tartalmával , és bizonyos esetekben a GC-tartalom akár a kodonhasználat gyakoriságát is megjósolhatja [71] . Funkcionális szempontból a kodonpreferencia összefügg a transzláció hatékonyságával és pontosságával, és így a génexpresszió szintjével [72] [73] .

Eredet

Jelenleg a földi élet eredetére vonatkozó legelfogadottabb hipotézis az RNS-világ hipotézis . A genetikai kód eredetének bármely modellje azt a hipotézist használja, hogy az alapvető funkciók RNS-enzimekről ( ribozimekről ) fehérje enzimekre átvitelre kerülnek. Az RNS-világ hipotézisének megfelelően a tRNS-ek az aminoacil-tRNS szintetázok előtt jelentek meg, így ezek az enzimek nem tudták befolyásolni a tRNS-ek tulajdonságait [74] .

Az utolsó univerzális közös ős (LUCA) genetikai kódja nagy valószínűséggel DNS-en, nem pedig RNS-en alapult [75] . A genetikai kód három nukleotid kodonból állt, és összesen 64 különböző kodon volt. Mivel csak 20 aminosavat használtak fel a fehérjék felépítéséhez , néhány aminosavat több kodon kódolt [76] [77] [78] [79] .

Ha a kodonok és az aminosavak közötti megfelelés véletlenszerű lenne, 1,5 × 10 84 genetikai kód létezne a természetben [80] . Ezt a számot úgy kaptuk meg, hogy kiszámoltuk, hogy 21 elemet (20 aminosav kodon és egy stopkodon) 64 rekeszbe lehetett rendezni úgy, hogy minden elemet legalább egyszer használjunk [81] . A kodonok és az aminosavak közötti megfeleltetések azonban nem véletlenszerűek [82] . Azok az aminosavak, amelyek közös bioszintetikus útvonalon osztoznak, általában az első kodon pozícióban vannak. Ez a tény egy korábbi, egyszerűbb genetikai kód maradványa lehet, amely kevesebb aminosavat tartalmazott, mint a modern, és fokozatosan mind a 20 aminosavat tartalmazta [83] . A hasonló fiziko-kémiai tulajdonságokkal rendelkező aminosavkodonok szintén hasonlóak, ami mérsékli a pontmutációk és a transzlációs zavarok hatásait [84] [85] .

Mivel a genetikai kód nem véletlenszerű, az eredetére vonatkozó valószínű hipotézisnek meg kell magyaráznia a standard genetikai kód olyan tulajdonságait, mint a D -aminosavak kodonjainak hiánya, a lehetséges 64 aminosavból csak 20 aminosav beillesztése, a kódolás korlátozása. a kodonok harmadik pozíciójának szinonim szubsztitúciói, a kodonok UAG, UGA és UAA stopkodonként való működése [86] . A genetikai kód eredetére három fő hipotézis létezik. Mindegyiket számos modell képviseli, sok modell hibrid [87] .

Jegyzetek

  1. ↑ Turanov AA , Lobanov AV , Fomenko DE , Morrison HG , Sogin ML , Klobutcher LA , Hatfield DL , Gladyshev VN A genetikai kód támogatja két aminosav egy kodon általi célzott beillesztését.  (angol)  // Tudomány (New York, NY). - 2009. - január 9. ( 323. évf. , 5911. sz.). - P. 259-261 . - doi : 10.1126/tudomány.1164748 . — PMID 19131629 .
  2. ↑ Shu JJ Egy új integrált szimmetrikus táblázat a genetikai kódokhoz.  (angol)  // Bio Systems. - 2017. - január ( 151. köt. ). - P. 21-26 . - doi : 10.1016/j.biosystems.2016.11.004 . — PMID 27887904 .
  3. ↑ Crick, Francis. [ [1]  a Google Books 8. fejezetében: A genetikai kód] // What Mad Pursuit: A Scientific  Discovery személyes nézete . - Alapkönyvek , 1990. -  89. o. -101. - ISBN 978-0-465-09138-6 .
  4. ↑ NIRENBERG MW , MATTHAEI JH. A sejtmentes fehérjeszintézis függése E. coliban a természetben előforduló vagy szintetikus poliribonukleotidoktól.  (angol)  // Az Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémiájának közleménye. - 1961. - október 15. ( 47. köt. ). - P. 1588-1602 . — PMID 14479932 .
  5. ↑ GARDNER RS , WAHBA AJ , BASILIO C , MILLER RS , LENGYEL P , SPEYER JF. Szintetikus polinukleotidok és aminosav kód. VII.  (angol)  // Az Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémiájának közleménye. - 1962. - december 15. ( 48. köt. ). - P. 2087-2094 . — PMID 13946552 .
  6. ↑ WAHBA AJ , GARDNER RS , BASILIO C , MILLER RS , SPEYER JF , LENGYEL P. Szintetikus polinukleotidok és az aminosav kód. VIII.  (angol)  // Az Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémiájának közleménye. - 1963. - január 15. ( 49. köt. ). - 116-122 . o . — PMID 13998282 .
  7. ↑ A Svéd Királyi Tudományos Akadémia (1959). Az élettani és orvosi Nobel-díj 1959 . Sajtóközlemény . Az eredetiből archiválva : 2018. december 26. Letöltve: 2010-02-27 . „Az 1959-es fiziológiai és orvosi Nobel-díjat Severo Ochoa és Arthur Kornberg közösen ítélték oda „a ribonukleinsav és dezoxiribonukleinsav biológiai szintézisének mechanizmusainak felfedezéséért”.
  8. ↑ Xie J. , Schultz P. G. Aminosavak hozzáadása a genetikai repertoárhoz.  (angol)  // Current Opinion In Chemical Biology. - 2005. - December ( 9. köt. , 6. sz.). - P. 548-554 . - doi : 10.1016/j.cbpa.2005.10.011 . — PMID 16260173 .
  9. ↑ Wang Q. , Parrish AR , Wang L. A genetikai kód kiterjesztése a biológiai vizsgálatokhoz.  (angol)  // Kémia és biológia. - 2009. - március 27. ( 16. évf. , 3. sz.). - P. 323-336 . - doi : 10.1016/j.chembiol.2009.03.001 . — PMID 19318213 .
  10. ↑ Simon, Máté. [ [2]  a Google Booksban Emergent Computation: Emphasizing Bioinformatics]  (angol) . - Springer Science & Business Media , 2005. - P. 105-106. - ISBN 978-0-387-22046-8 .
  11. ↑ Hoesl MG , Oehm S. , Durkin P. , Darmon E. , Peil L. , Aerni HR , Rappsilber J. , Rinehart J. , Leach D. , Söll D. , Budisa N. Chemical Evolution of a Bacterial Proteome.  (angol)  // Angewandte Chemie (International Edit. In English). - 2015. - augusztus 17. ( 54. évf. , 34. sz.). - P. 10030-10034 . - doi : 10.1002/anie.201502868 . — PMID 26136259 .
  12. ↑ Az első stabil félszintetikus organizmus létrejötte | KurzweilAI . www.kurzweilai.net (2017. február 3.). Letöltve: 2017. február 9. Az eredetiből archiválva : 2017. február 10..
  13. ↑ Zhang Y. , Lamb BM , Feldman AW , Zhou AX , Lavergne T. , Li L. , Romesberg FE Egy félszintetikus organizmus, amelyet a genetikai ábécé stabil kiterjesztésére terveztek.  (angol)  // Az Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémiájának közleménye. - 2017. - február 7. ( 114. évf. , 6. sz.). - P. 1317-1322 . - doi : 10.1073/pnas.1616443114 . — PMID 28115716 .
  14. ↑ Han S. , Yang A. , Lee S. , Lee HW , Park CB , Park HS A Mus musculus genetikai kódjának bővítése.  (angol)  // Nature Communications. - 2017. - február 21. ( 8. köt. ). - P. 14568-14568 . - doi : 10.1038/ncomms14568 . — PMID 28220771 .
  15. ↑ Cartwright RA , Graur D. Watson és Crick szálak többszörös személyisége.  (angol)  // Biology Direct. - 2011. - február 8. ( 6. kötet ). — 7. o . - doi : 10.1186/1745-6150-6-7 . — PMID 21303550 .
  16. ↑ 1 2 King, Robert C.; Mulligan, Pamela; Stansfield, William. [ [3]  in " Google Books " A Dictionary of Genetics]  (újpr.) . - OUP USA, 2013. - P. 608. - ISBN 978-0-19-976644-4 .
  17. ↑ Tse H. , Cai JJ , Tsoi HW , Lam EP , Yuen KY A természetes szelekció megtartja felülreprezentált kereten kívüli stopkodonokat a kereteltolódásos peptidekkel szemben a prokariótákban.  (angol)  // BMC Genomics. - 2010. - szeptember 9. ( 11. kötet ). - 491. o . - doi : 10.1186/1471-2164-11-491 . — PMID 20828396 .
  18. ↑ Touriol C. , Bornes S. , Bonnal S. , Audigier S. , Prats H. , Prats AC , Vagner S. A fehérje izoforma diverzitásának generálása a transzláció alternatív iniciációjával nem-AUG kodonokon.  (angol)  // Biology Of The Cell. - 2003. - május ( 95. évf. , 3-4. sz. ). - 169-178 . o . — PMID 12867081 .
  19. ↑ Maloy S. Hogyan kapták a nonszensz mutációk a nevüket . Mikrobagenetikai tanfolyam . San Diego State University (2003. november 29.). Letöltve: 2010. március 10. Az eredetiből archiválva : 2014. november 16..
  20. ↑ Alberts et al., 2013 , p. 586.
  21. ↑ Protacio RU , Storey AJ , Davidson MK , Wahls WP Nonszensz kodonszuppresszió hasadási élesztőben a tRNS (Ser.11) és a Sup35 transzlációs felszabadító faktor (eRF3) mutációi miatt.  (angol)  // Current Genetics. - 2015. - május ( 61. évf. , 2. sz.). - 165-173 . o . - doi : 10.1007/s00294-014-0465-7 . — PMID 25519804 .
  22. ↑ Schueren F. , Thoms S. Functional Translational Readthrough: A Systems Biology Perspective.  (angol)  // PLoS Genetics. - 2016. - augusztus ( 12. évf . 8. sz .). - P. e1006196-1006196 . - doi : 10.1371/journal.pgen.1006196 . — PMID 27490485 .
  23. ↑ 1 2 3 Dabrowski Maciej , Bukowy-Bieryllo Zuzanna , Zietkiewicz Ewa. A természetes terminációs kodonok transzlációs átolvasási potenciálja eukariótákban – Az RNS-szekvencia hatása  //  RNA Biology. - 2015. - július 15. ( 12. évf. , 9. sz.). - P. 950-958 . — ISSN 1547-6286 . doi : 10.1080 / 15476286.2015.1068497 .
  24. ↑ Povolotskaya IS , Kondrashov FA , Ledda A. , Vlasov PK A baktériumok stopkodonjai szelektíven nem egyenértékűek.  (angol)  // Biology Direct. - 2012. - szeptember 13. ( 7. köt. ). — 30. o . - doi : 10.1186/1745-6150-7-30 . — PMID 22974057 .
  25. ↑ Korkmaz G. , Holm M. , Wiens T. , Sanyal S. Comprehensive analysis of stop codon usage inbacteria and its correlation with release factor abundance.  (angol)  // The Journal Of Biological Chemistry. - 2014. - október 31. ( 289. évf . , 44. sz.). - P. 30334-30342 . - doi : 10.1074/jbc.M114.606632 . — PMID 25217634 .
  26. ↑ Escherichia coli str. K-12 alstr. MG1655, teljes genom [Genbank hozzáférési szám: U00096 ] . GenBank . NCBI. Hozzáférés dátuma: 2013. január 27. Az eredetiből archiválva : 2013. január 16.
  27. ↑ Wong TY , Fernandes S. , Sankhon N. , Leong PP , Kuo J. , Liu JK Role of premature stop codons in bakterial evolution.  (angol)  // Journal Of Bacteriology. - 2008. - október ( 190. évf. , 20. sz.). - P. 6718-6725 . - doi : 10.1128/JB.00682-08 . — PMID 18708500 .
  28. ↑ Papp LV , Lu J. , Holmgren A. , Khanna KK A szeléntől a szelenoproteinekig: szintézis, identitás és szerepük az emberi egészségben.  (angol)  // Antioxidants & Redox Signaling. - 2007. - július ( 9. köt. , 7. sz.). - P. 775-806 . doi : 10.1089 / ars.2007.1528 . — PMID 17508906 .
  29. ↑ Namy O. , Rousset JP , Napthine S. , Brierley I. Újraprogramozott genetikai dekódolás a celluláris génexpresszióban.  (angol)  // Molecular Cell. - 2004. - január 30. ( 13. évf. , 2. sz.). - 157-168 . o . — PMID 14759362 .
  30. ↑ 1 2 Schueren F. , Lingner T. , George R. , Hofhuis J. , Dickel C. , Gärtner J. , Thoms S. A peroxiszómális laktát dehidrogenázt transzlációs átolvasással generálják emlősökben.  (angol)  // ELife. - 2014. - szeptember 23. ( 3. köt. ). - P. e03640-03640 . - doi : 10.7554/eLife.03640 . — PMID 25247702 .
  31. ↑ Spontán mutációk // Bevezetés a genetikai elemzésbe  (meghatározatlan) / Griffiths, Anthony JF; Miller, Jeffrey H.; Suzuki, David T.; Lewontin, Richard C.; Gelbart. — 7. New York: W. H. Freeman, 2000. - ISBN 978-0-7167-3520-5 .
  32. ↑ Freisinger E. , Grollman AP , Miller H. , Kisker C. A lézió (in)tolerancia betekintést enged a DNS-replikációs  hűségbe . (angol)  // The EMBO Journal. - 2004. - április 7. ( 23. évf. , 7. sz.). - P. 1494-1505 . - doi : 10.1038/sj.emboj.7600158 . — PMID 15057282 .
  33. ↑ Krebs, Goldstein, Kilpatrick, 2017 , p. 31.
  34. ↑ Chang JC , Kan YW béta 0 talaszémia, értelmetlen mutáció az emberben.  (angol)  // Az Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémiájának közleménye. - 1979. - június ( 76. évf. , 6. sz.). - P. 2886-2889 . — PMID 88735 .
  35. ↑ Boillée S. , Vande Velde C. , Cleveland DW ALS: a motoros neuronok és nem neuronális szomszédaik betegsége.  (angol)  // Neuron. - 2006. - október 5. ( 52. évf. , 1. sz.). - P. 39-59 . - doi : 10.1016/j.neuron.2006.09.018 . — PMID 17015226 .
  36. ↑ Isbrandt D. , Hopwood JJ , von Figura K. , Peters C. Két új kereteltolódásos mutáció, amelyek idő előtti stopkodonokat okoznak a Maroteaux-Lamy szindróma súlyos formájában szenvedő betegben.  (angol)  // Human Mutation. - 1996. - 1. évf. 7 , sz. 4 . - P. 361-363 . - doi : 10.1002/(SICI)1098-1004(1996)7:4<361::AID-HUMU12>3.0.CO;2-0 . — PMID 8723688 .
  37. ↑ Crow JF Mennyit tudunk a spontán emberi mutációs rátákról?  (angol)  // Environmental And Molecular Mutagenesis. - 1993. - 1. évf. 21 , sz. 2 . - 122-129 . o . — PMID 8444142 .
  38. ↑ Lewis, Ricky. Humángenetika : fogalmak és alkalmazások  . — 6. - Boston, Mass: McGraw-Hill Education , 2005. - P. 227-228. - ISBN 978-0-07-111156-0 .
  39. ↑ Sawyer SA , Parsch J. , Zhang Z. , Hartl DL . Pozitív szelekció elterjedtsége a Drosophila közel semleges aminosavpótlásai között.  (angol)  // Az Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémiájának közleménye. - 2007. - április 17. ( 104. évf. , 16. sz.). - P. 6504-6510 . - doi : 10.1073/pnas.0701572104 . — PMID 17409186 .
  40. ↑ Hidak KR Malária és a vörösvértest  (határozatlan)  // Harvard. - 2002. Archiválva : 2011. november 27. Archivált másolat (nem elérhető link) . Letöltve: 2018. szeptember 2. Az eredetiből archiválva : 2011. november 27. 
  41. ↑ Drake JW , Holland JJ Mutációs ráták az RNS-vírusok között.  (angol)  // Az Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémiájának közleménye. - 1999. - november 23. ( 96. évf. , 24. sz.). - P. 13910-13913 . — PMID 10570172 .
  42. ↑ Holland J. , Spindler K. , Horodyski F. , Grabau E. , Nichol S. , VandePol S. Rapid evolution of RNA genomes.  (angol)  // Tudomány (New York, NY). - 1982. - március 26. ( 215. évf. , 4540. sz.). - P. 1577-1585 . — PMID 7041255 .
  43. ↑ de Visser JA , Rozen DE Klonális interferencia és új, jótékony mutációk időszakos szelekciója Escherichia coliban.  (angol)  // Genetika. - 2006. - április ( 172. évf. , 4. sz.). - P. 2093-2100 . - doi : 10.1534/genetika.105.052373 . — PMID 16489229 .
  44. ↑ Krebs, Goldstein, Kilpatrick, 2017 , p. 689-691.
  45. ↑ Biokémia  (neopr.) / Mathews, Christopher K.; Van Holde, K. E.; Appling, Dean; Anthony-Cahill, Spencer. — 4. - Toronto: Prentice Hall , 2012. - P. 1181. - ISBN 978-0-13-800464-4 .
  46. ↑ Voet, Donald; Voet, Judit. Biokémia  (neopr.) . — 4. - Hoboken, NJ: John Wiley & Sons , 2011. - S. 1360-1361. — ISBN 9780470570951 .
  47. ↑ Michel-Beyerle, Maria Elisabeth. [ 4]  a Google Booksban Fotoszintetikus baktériumok reakcióközpontjai: Feldafing-II-Meeting  ] . - Springer-Verlag , 1990. - ISBN 978-3-540-53420-4 .
  48. ↑ Fricke M. , Gerst R. , Ibrahim B. , Niepmann M. , Marz M. Az RNS másodlagos struktúráinak globális jelentősége fehérjét kódoló szekvenciákban.  (angol)  // Bioinformatika. - 2018. - augusztus 7. - doi : 10.1093/bioinformatika/bty678 . — PMID 30101307 .
  49. ↑ Nakamoto T. Az evolúció és a fehérjeszintézis beindítási mechanizmusának egyetemessége.  (angol)  // Gene. - 2009. - március 1. ( 432. évf . , 1-2. sz. ). - P. 1-6 . - doi : 10.1016/j.gene.2008.11.001 . — PMID 19056476 .
  50. ↑ Krzycki JA A pirrolizin közvetlen genetikai kódolása.  (angol)  // Current Opinion In Microbiology. - 2005. - december ( 8. évf. , 6. sz.). - P. 706-712 . - doi : 10.1016/j.mib.2005.10.009 . — PMID 16256420 .
  51. ↑ Prat L. , Heinemann IU , Aerni HR , Rinehart J. , O'Donoghue P. , Söll D. Carbon source-dependent expansion of the genetic code inbacteria.  (angol)  // Az Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémiájának közleménye. - 2012. - december 18. ( 109. évf. , 51. sz.). - P. 21070-21075 . - doi : 10.1073/pnas.1218613110 . — PMID 23185002 .
  52. ↑ Crick FHC , Orgel LE Irányított panspermia  // Icarus . - 1973. - július ( 19. évf. , 3. sz.). - P. 341-346 . — ISSN 0019-1035 . - doi : 10.1016/0019-1035(73)90110-3 .  
  53. ↑ Barrell BG , Bankier AT , Drouin J. Egy eltérő genetikai kód az emberi mitokondriumokban. (angol)  // Természet. - 1979. - november 8. ( 282. évf. , 5735. sz.). - P. 189-194 . — PMID 226894 .  
  54. ↑ Jukes TH , Osawa S. A genetikai kód mitokondriumokban és kloroplasztiszokban.  (angol)  // Experientia. - 1990. - december 1. ( 46. évf. , 11-12. sz. ). - P. 1117-1126 . — PMID 2253709 .
  55. ↑ Fitzpatrick DA , Logue ME , Stajich JE , Butler G. Szuperfa és kombinált génelemzésből származó 42 teljes genomon alapuló gombafilogenetika. (angol)  // BMC Evolutionary Biology. - 2006. - november 22. ( 6. köt. ). - 99-99 . o . - doi : 10.1186/1471-2148-6-99 . — PMID 17121679 .  
  56. ↑ Santos MA , Tuite MF A CUG kodon in vivo szerinként és nem leucinként dekódolódik a Candida albicansban.  (angol)  // Nucleic Acids Research. - 1995. - május 11. ( 23. köt. , 9. sz.). - P. 1481-1486 . — PMID 7784200 .
  57. ↑ Butler G. , Rasmussen MD , Lin MF , Santos MA , Sakthikumar S. , Munro CA , Rheinbay E. , Grabherr M. , Forche A. , Reedy JL , Agrafioti I. , Arnaud MB , Bates S. , Brown AJ , Brunke S. , Costanzo MC , Fitzpatrick DA , de Groot PW , Harris D. , Hoyer LL , Hube B. , Klis FM , Kodira C. , Lennard N. , Logue ME , Martin R. , Neiman AM , Nikolaou E. , Quail MA , Quinn J. , Santos MC , Schmitzberger FF , Sherlock G. , Shah P. , Silverstein KA , Skrzypek MS , Soll D. , Staggs R. , Stansfield I. , Stumpf MP , Sudbery PE , Srikantha T. , Z. Q. , Berman J. , Berriman M. , Heitman J. , Gow NA , Lorenz MC , Birren BW , Kellis M. , Cuomo CA. A patogenitás és a szexuális szaporodás evolúciója nyolc Candida genomban.  (angol)  // Természet. - 2009. - június 4. ( 459. köt. , 7247. sz.). - P. 657-662 . - doi : 10.1038/nature08064 . — PMID 19465905 .
  58. ↑ Witzany G. Létfontosságú lépések az élethez: A kémiai reakcióktól az ágensek használatával történő kódolásig.  (angol)  // Bio Systems. - 2016. - február ( 140. köt. ). - P. 49-57 . - doi : 10.1016/j.biosystems.2015.12.007 . — PMID 26723230 .
  59. ↑ Taylor DJ , Ballinger MJ , Bowman SM , Bruenn JA Vírus-gazda társevolúció módosított nukleáris genetikai kód alatt.  (angol)  // PeerJ. - 2013. - Kt. 1 . — P.e50—50 . - doi : 10.7717/peerj.50 . — PMID 23638388 .
  60. ↑ Elzanowski A, Ostell J. A genetikai kódok . Nemzeti Biotechnológiai Információs Központ (NCBI) (2008. április 7.). Letöltve: 2010. március 10. Az eredetiből archiválva : 2016. augusztus 20..
  61. ↑ Hofhuis J. , Schueren F. , Nötzel C. , Lingner T. , Gärtner J. , Jahn O. , Thoms S. A malátdehidrogenáz funkcionális átolvasási kiterjesztése a genetikai kód módosulását tárja fel.  (angol)  // Open Biology. - 2016. - november ( 6. évf . 11. sz .). - doi : 10.1098/rsob.160246 . — PMID 27881739 .
  62. ↑ Dutilh BE , Jurgelenaite R. , Szklarczyk R. , van Hijum SA , Harhangi HR , Schmid M. , de Wild B. , Françoijs KJ , Stunnenberg HG , Strous M. , Jetten MS , Op den Camp HJ , Huynen  MA FACIL Gyors és pontos genetikai kód következtetés és logó. (angol)  // Bioinformatika. - 2011. - július 15. ( 27. évf. , 14. sz.). - P. 1929-1933 . - doi : 10.1093/bioinformatics/btr316 . — PMID 21653513 .
  63. ↑ Kubyshkin V. , Acevedo-Rocha CG , Budisa N. On universal coding events in protein biogenesis.  (angol)  // Bio Systems. - 2018. - február ( 164. köt. ). - P. 16-25 . - doi : 10.1016/j.biosystems.2017.10.004 . — PMID 29030023 .
  64. ↑ Elzanowski, Andrzej; Jim Ostell. A genetikai kódok . Nemzeti Biotechnológiai Információs Központ (2010. július 7.). Letöltve: 2013. május 6. Az eredetiből archiválva : 2013. május 18..
  65. ↑ Watanabe Kimitsuna , Suzuki Tsutomu. Genetic Code and its Variants  (angol)  // Encyclopedia of Life Sciences. - 2001. - április 19. — ISBN 047001590X . doi : 10.1038/ npg.els.0000810 .
  66. ↑ Koonin EV , Novozhilov AS Az egyetemes genetikai kód eredete és fejlődése.  (angol)  // Annual Review Of Genetics. - 2017. - november 27. ( 51. köt. ). - 45-62 . o . - doi : 10.1146/annurev-genet-120116-024713 . — PMID 28853922 .
  67. ↑ Hershberg R. , Petrov DA Selection on codon bias.  (angol)  // A genetika éves felülvizsgálata. - 2008. - Vol. 42. - P. 287-299. - doi : 10.1146/annurev.genet.42.110807.091442 . — PMID 18983258 .
  68. ↑ Behura SK , Severson DW Kodonhasználati torzítás: oki tényezők, kvantifikációs módszerek és genomszintű minták: a rovargenomokra helyezve a hangsúlyt.  (angol)  // Biológiai áttekintések a Cambridge Philosophical Societyről. - 2013. - Kt. 88, sz. 1 . - P. 49-61. - doi : 10.1111/j.1469-185X.2012.00242.x . — PMID 22889422 .
  69. ↑ Shields DC , Sharp PM A Bacillus subtilis szinonim kodonhasználata a transzlációs szelekciót és a mutációs torzításokat egyaránt tükrözi.  (angol)  // Nukleinsavak kutatása. - 1987. - 1. évf. 15, sz. 19 . - P. 8023-8040. — PMID 3118331 .
  70. ↑ Shields DC , Sharp PM , Higgins DG , Wright F. A Drosophila gének "néma" helyek nem semlegesek: a szinonim kodonok közötti szelekció bizonyítéka.  (angol)  // Molekuláris biológia és evolúció. - 1988. - 1. évf. 5, sz. 6 . - P. 704-716. — PMID 3146682 .
  71. ↑ Chen SL , Lee W. , Hottes AK , Shapiro L. , McAdams HH A genomok közötti kodonhasználatot az egész genomra kiterjedő mutációs folyamatok korlátozzák.  (angol)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2004. - 20. évf. 101, sz. 10 . - P. 3480-3485. - doi : 10.1073/pnas.0307827100 . — PMID 14990797 .
  72. ↑ Akashi H. Szinonim kodonhasználat Drosophila melanogasterben: természetes szelekció és transzlációs pontosság.  (angol)  // Genetika. - 1994. - 1. évf. 136. sz. 3 . - P. 927-935. — PMID 8005445 .
  73. ↑ Sharp PM , Bailes E. , Grocock RJ , Peden JF , Sockett RE Változás a kiválasztott kodonhasználati torzítás erősségében a baktériumok között.  (angol)  // Nukleinsavak kutatása. - 2005. - 20. évf. 33. sz. 4 . - P. 1141-1153. - doi : 10.1093/nar/gki242 . — PMID 15728743 .
  74. ↑ Ribas de Pouplana L. , Turner RJ , Steer BA , Schimmel P. Genetikai kód eredete: a tRNS-ek idősebbek, mint a szintetázeik?  (angol)  // Az Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémiájának közleménye. - 1998. - szeptember 15. ( 95. évf. , 19. sz.). - P. 11295-11300 . — PMID 9736730 .
  75. ↑ Russell J. Garwood. Patterns In Palaeontology: Az evolúció első 3 milliárd éve  //  ​​Paleontology Online : folyóirat. - 2012. - Kt. 2 , sz. 11 . - 1-14 . o .
  76. ↑ Wächtershäuser Günter. Az ősi genomok rekonstrukciója felé génklaszter-igazítással  //  Szisztematikus és alkalmazott mikrobiológia. - 1998. - December ( 21. évf. , 4. sz.). - P. 473-477 . — ISSN 0723-2020 . - doi : 10.1016/S0723-2020(98)80058-1 .
  77. ↑ Gregory, Michael Mi az élet? . Clinton College. Az eredetiből archiválva : 2007. december 13.
  78. ↑ Pace NR A biokémia univerzális természete.  (angol)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2001. - 20. évf. 98, sz. 3 . - P. 805-808. - doi : 10.1073/pnas.98.3.805 . — PMID 11158550 .
  79. ↑ Wächtershäuser G. Az elősejtektől az eukariáig – mese két lipidről.  (angol)  // Molekuláris mikrobiológia. - 2003. - 20. évf. 47. sz. 1 . - P. 13-22. — PMID 12492850 .
  80. ↑ Yarus, Michael. [ [5]  a Google Books -ban Life from an RNA World: The Ancestor Within]  (angolul) . - Harvard University Press , 2010. - ISBN 978-0-674-05075-4 .
  81. ↑ Mathematica funkció # lehetséges elrendezéshez a tárolókban?  - Online technikai vitacsoportok – Wolfram közösség . Community.wolfram.com . Letöltve: 2017. február 3. Az eredetiből archiválva : 2017. február 5..
  82. ↑ Freeland SJ , Hurst LD A genetikai kód egy a millióhoz.  (angol)  // Journal Of Molecular Evolution. - 1998. - szeptember ( 47. évf . 3. sz .). - P. 238-248 . — PMID 9732450 .
  83. ↑ Taylor FJ , Coates D. A kodonokon belüli kód.  (angol)  // Bio Systems. - 1989. - 1. évf. 22 , sz. 3 . - 177-187 . o . — PMID 2650752 .
  84. ↑ Di Giulio M. A polaritástávolságok minimalizálásával elért kiterjedés a genetikai kód fejlődése során.  (angol)  // Journal Of Molecular Evolution. - 1989. - október ( 29. évf. , 4. sz.). - P. 288-293 . — PMID 2514270 .
  85. ↑ Wong JT Az aminosavak közötti kémiai távolságok minimalizálásának szerepe a genetikai kód evolúciójában.  (angol)  // Az Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémiájának közleménye. - 1980. - február ( 77. köt. , 2. sz.). - P. 1083-1086 . — PMID 6928661 .
  86. ↑ Erives A. Az L-aminosav homokiralitást igénylő proto-antikodon RNS enzimek modellje.  (angol)  // Journal Of Molecular Evolution. - 2011. - augusztus ( 73. évf. , 1-2. sz. ). - P. 10-22 . - doi : 10.1007/s00239-011-9453-4 . — PMID 21779963 .
  87. ↑ 1 2 Freeland SJ , Knight RD , Landweber LF , Hurst LD Egy optimális genetikai kód korai rögzítése.  (angol)  // Molekuláris Biológia és Evolúció. - 2000. - április ( 17. évf. , 4. sz.). - P. 511-518 . - doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026331 . — PMID 10742043 .
  88. ↑ Crick FH A genetikai kód eredete.  (angol)  // Journal Of Molecular Biology. - 1968. - December ( 38. köt. , 3. sz.). - 367-379 . — PMID 4887876 .
  89. ↑ Hopfield JJ A genetikai kód eredete: a tRNS szerkezetén, szekvenciáján és kinetikai lektorálásán alapuló tesztelhető hipotézis.  (angol)  // Az Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémiájának közleménye. - 1978. - Szeptember ( 75. köt. , 9. sz.). - P. 4334-4338 . — PMID 279919 .

Irodalom

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Bibliográfiai katalógusokban