Prokarióták

Parafiletikus szervezetek csoportja
Név
prokarióták
cím állapota
elavult taxonómiai
tudományos név
Procaryota
Szülő taxon
Szuperdomain Biota
képviselői
Baktériumok – Baktériumok Archaea – Archaea
Képek a Wikimedia Commons oldalon Szisztematika a Wikifajtáknál Prokarióták a Wikiszótárban

Prokarióták ( lat.  Procaryota , más görög szóból πρό 'előtt' és κάρυον 'mag'), vagy nukleáris előtti  - egysejtű élő szervezetek , amelyek nem rendelkeznek (az eukariótáktól eltérően ) jól kialakult sejtmaggal és egyéb belső membránszervszervekkel ( mint például a mitokondriumok vagy az endoplazmatikus retikulum , kivéve a fotoszintetikus fajok lapos ciszternáit, például a cianobaktériumokat ).

A prokarióták nem fejlődnek és nem differenciálódnak többsejtű formává. Egyes baktériumok rostként vagy sejttömegként nőnek, de a kolóniában minden sejt egyforma és önálló életre képes.

A biomasszát és a fajok számát tekintve a prokarióták a legreprezentatívabb életforma a Földön. Például a tengerben lévő prokarióták az összes élőlény teljes tömegének 90% -át teszik ki, egy gramm termékeny talajban több mint 10 milliárd baktériumsejt található. Körülbelül 3000 baktérium- és archaeafaj ismert, de ez a szám valószínűleg kevesebb, mint a természetben létező összes faj 1%-a. .

Osztályozás

A "prokarióták" (prokarióták) nevet Edward Shutton javasolta 1925-ben. Taxonómiai értelemben azonban Shutton nem definiálta a fogalmat, vagyis nem állított fel taxonómiai diagnózist. Ennek ellenére a biológiai osztályozásokban az organizmusok javasolt felosztása prokariótákra és eukariótákra az 1990-es évekig megmaradt.

A legtöbb prokarióta sejt nagyon kicsi az eukarióta sejtekhez képest. Egy tipikus baktériumsejt körülbelül 1 µm méretű , míg az eukarióta sejtek nagyok, 10-100 µm. Egy tipikus prokarióta sejt körülbelül akkora, mint egy eukarióta mitokondrium.

Ez a jellemzőkészlet különbözteti meg őket az eukariótáktól (nukleáris szervezetektől), amelyek sejtmaggal rendelkeznek, és lehetnek egysejtűek vagy többsejtűek. A prokarióták és az eukarióták szerkezete között a legnagyobb a különbség az élőlénycsoportok között. A legtöbb prokarióta baktérium , és a két kifejezést korábban szinonimákként kezelték. Carl Woese amerikai tudós azonban a prokarióták baktériumokra és archaeákra való felosztását javasolta (Bacteria and Archaea, először Eubacteria és Archaebacteria), mivel ezek a csoportok jelentős genetikai különbségeket mutatnak. Az eukariótákra, baktériumokra és archaeákra való osztódási rendszert ma már elismertnek tekintik, és a három tartomány rendszerének nevezik .

A 20. század nagy részében a prokarióták egyetlen csoportnak számítottak, és biokémiai, morfológiai és metabolikus jellemzőik szerint osztályozták őket. A mikrobiológusok például kísérletet tettek a mikroorganizmusok osztályozására a sejtforma, a sejtfal szerkezeti részletei és a mikroorganizmusok által elfogyasztott anyagok alapján [1] . 1965 - ben javasolták a különböző prokarióták rokonsági fokának megállapítását génjeik szerkezetének hasonlósága alapján [2] . Ez a megközelítés, a filogenetika , a fő manapság. A 20. század végén a molekuláris vizsgálatok kulcsfontosságú információkat szolgáltattak a prokarióták evolúciós múltjának megértéséhez, és bebizonyították e szervezetcsoport parafiletikus természetét . Kiderült, hogy az 1970-es években felfedezett archaea ugyanolyan távol van a baktériumoktól, mint az eukariótáktól, sőt bizonyos tekintetben még közelebb áll az utóbbiakhoz (lásd intron ).

Kezdetben a különálló csoportoknak tekintett baktériumokat és cianobaktériumokat prokarióták (vagy Drobyanka ( lat.  Monera ) birodalma) néven egyesítették. Ezután a cianobaktériumokat baktériumcsoportnak tekintették, és a baktériumok egy másik ágát az úgynevezett archaebaktériumok néven (ma archaea) kezdték azonosítani.

A széles körben elfogadott Woese-rendszer mellett azonban léteznek alternatív felső szintű csoportrendszerek is.

A "két birodalom" rendszer (a két szuperkirályság rendszere) a legmagasabb szintű biológiai osztályozási rendszer volt, amelyet a három tartományból álló rendszer létrehozása előtt általánosan használtak. Az életet prokariótákra és eukariótákra osztotta. Amikor a három tartományból álló rendszert bevezették, néhány biológus még mindig a két birodalom rendszerét részesítette előnyben, azzal érvelve, hogy a három tartományból álló rendszer túlbecsülte az archaeák és a baktériumok közötti felosztást. A tudás jelenlegi állása és a biológia területén – különösen a genetikai elemzés révén – elért gyors előrehaladása miatt azonban ez a nézet teljesen eltűnt.

A Clade Neomura két tartományból áll : Archaea és Eukaryota [11] . Thomas Cavalier-Smith angol biológus javasolta , az elmélet azt sugallja, hogy a csoport a baktériumokból fejlődött ki , és az egyik legfontosabb változás a sejtfal peptidoglikánjának más glikoproteinekkel való helyettesítése volt , a szuperdomén képviselőinek eredete a gram -pozitív baktériumokból . ( Firmicutes és Actinobacteria ) a HSP90 család fehérjegénjeinek összehasonlító elemzésének eredményei is megerősítik [12] . 2015 májusában egy tanulmány eredményeit tették közzé, amely egy új típusú archaea, a Lokiarchaeota azonosítását javasolta a feltételezett Lokiarchaeum nemzetséggel . Az Atlanti-óceán hidrotermális szellőzőinek közelében , 2,35 km-es mélységben nyert minták metagenomikus elemzésével gyűjtött genomból izolálták . A filogenetikai elemzés kimutatta, hogy a Lokiarchaeota és az eukarióták monofiletikus taxont alkotnak . A Lokiarchaeota genom körülbelül 5400 fehérjét kódoló gént tartalmaz. Közülük az eukariótákhoz közel álló géneket találtak. Különösen a sejtmembrán alakjának megváltoztatásáért, a sejt alakjának meghatározásáért és a dinamikus citoszkeletonért felelős fehérjéket kódoló gének . A tanulmány eredményei megerősítik az úgynevezett dual-domain vagy eocita hipotézist , mely szerint az eukarióták speciális csoportként jelentek meg az archaeán belül, a Lokiarchaeota közelében, és endoszimbiózis eredményeként mitokondriumokat szerezve [13] . Történelmileg az élő szervezetek öt birodalma létezik: állatok , növények , gombák , baktériumok és vírusok . 1977 óta a protisták és az archaeák birodalma , 1998 óta pedig a  kromisták birodalma .

A "Prokarióták" királyság alegységei

Hagyományosan a baktériumok taxonómiája a morfológiai hasonlóságokon és különbségeken alapul (linnae taxonómia). A molekuláris filogenetika megjelenése előtt Monera szuperbirodalma (ahogy akkoriban a baktériumok és az archaeák tartományait ismerték) négy törzsre osztották. A Gramo eredményeket használták a leggyakrabban. Osztályozási eszközként 1962-ben R. G. Murray javasolta a baktériumok 4 taxonra (phyla) való osztását sejtfaltípusok alapján:

• Gram-negatív Gracilutes ( Gracilicutes ) vékony sejtfallal és kevés peptidoglikánnal

• Gram-pozitív " Firmicutes " (" Firmicutes "), vastagabb sejtfallal és több peptidoglikánnal (a nevet később "Firmicutes"-ra változtatták, és ma már tartalmazza a Mollicutes-okat (Mollicutes), de kizárja az Actinobacteriumot );
• "Mollicutes" ( Mycoplasmas ), sejtfal nélkül ( gram változó, átnevezve Tenericutes . )
• Mendosicutes (nem egyforma Gram-festés, "metanogén baktériumok", ma metanogénekként ismertek, és az archaeáknak minősülnek): olyan baktériumok, amelyek sejtfalában hiányzik a peptidoglikán.

Ezt az osztályozási rendszert feladták egy molekuláris filogenezisen alapuló háromdoménes rendszer helyett, amelyet C. indított el. Jaj.

az élet fája

Minden királyság négy szuperbirodalommá vagy tartományba egyesül : baktériumok , archeák , eukarióták és vírusok . A baktériumok birodalma a baktériumok tartományához , az archaea  birodalma az archaea tartományhoz , a vírusok  birodalma a vírusok tartományához tartozik (a könnyebb érthetőség kedvéért a táblázat azonnal Baltimore -i felosztással rendelkezik 7 osztályra , tehát egyetlen birodalom lenne vírusok egy osztálya, csak ezután 7 osztály ), az eukarióta  - az összes többi királyságba. Azt is meg kell értenie, hogy a vírusok nem tudnak önállóan élni, ezért a Woese rendszerben nincsenek feltüntetve .

Leírás

A prokarióta sejteket magmembrán hiánya jellemzi, a DNS hisztonok részvétele nélkül csomagolódik . A táplálkozás típusa ozmotróf és autotróf ( fotoszintézis és kemoszintézis ).

Az egyetlen nagy, körkörös (egyes fajoknál lineáris) kettős szálú DNS-molekula, amely a sejt genetikai anyagának nagy részét (az úgynevezett nukleoidot ) tartalmazza, nem képez komplexet a hisztonfehérjékkel ( az úgynevezett kromatinnal ). A prokarióták közé tartoznak a baktériumok , köztük a cianobaktériumok (kék-zöld algák) és az archaeák . A prokarióta sejtek leszármazottai az eukarióta sejtek organellumai - mitokondriumok és plasztidok .

A prokarióták két taxonra oszlanak a tartomány (szuperkirályság) rangjában :

1. baktériumok ( baktériumok )
2. archaea ( Archaea ) [14] .

A baktériumok tanulmányozása a horizontális géntranszfer felfedezéséhez vezetett , amelyet Japánban 1959-ben írtak le. Ez a folyamat elterjedt a prokarióták és egyes eukarióták körében is.

A vízszintes géntranszfer felfedezése prokariótákban az élet evolúciójának más nézetéhez vezetett. A korábbi evolúciós elmélet azon a tényen alapult, hogy a fajok nem cserélhetnek örökletes információkat.

A prokarióták géneket cserélhetnek egymással közvetlenül ( konjugáció , transzformáció ), valamint vírusok - bakteriofágok segítségével ( transzdukció ).

A prokariótáknak prokarióta citoszkeletonuk van , bár primitívebbek, mint az eukariótáké. Az aktin és a tubulin homológjain (MreB és FtsZ), a flagellum spirális építőköve mellett a flagellin az egyik legfontosabb citoszkeletális fehérje a baktériumokban, mivel ez biztosítja a kemotaxis szerkezeti előfeltételeit , a baktériumok fő sejtfiziológiai válaszát. kémiai inger. Legalább néhány prokarióta olyan intracelluláris struktúrákat is tartalmaz, amelyek primitív organellumoknak tekinthetők. A membránszervecskék (vagy intracelluláris membránok) ismertek a prokarióták bizonyos csoportjaiban, például vakuólumokban vagy membránrendszerekben, amelyek speciális metabolikus tulajdonságokkal rendelkeznek, mint például a fotoszintézis vagy a kemolitotrófia . Emellett egyes fajok szénhidrátba zárt mikrokompartmenteket is tartalmaznak, amelyek különféle élettani funkciókat látnak el (pl. karboxiszómák vagy gázvakuólumok) .

A prokariótákban az anyagcsere kémiai reakcióinak többsége a citoszolban megy végbe , és csak kis része a membránokban és a periplazmatikus térben .

Az 1990-es évekig azt hitték, hogy az operonok csak prokariótákban fordulnak elő, de amióta az első operonokat felfedezték az eukariótákban, több bizonyíték támasztja alá, hogy gyakoribbak, mint azt korábban gondolták. Általában a prokarióta operonok expressziója policisztron mRNS -eket , míg az eukarióta operonok monocisztron mRNS-eket eredményez.

A litotrófok szimbiotikus kapcsolatokat alakíthatnak ki, ebben az esetben "prokarióta szimbiontáknak" nevezik őket. Példa erre a kapcsolatra a kemolitotróf baktériumok és az óriási polichaeta férgek szimbiózisa .

Jellemzők

A prokarióták jellemzői:

• világosan meghatározott mag hiánya;
• flagellák , plazmidok és gázvakuolák jelenléte ;
• olyan struktúrák jelenléte, amelyekben fotoszintézis megy végbe ;
• szaporodási formák: ivartalan módszer, pszeudoszexuális folyamat van (aminek eredményeként csak a genetikai információcsere megy végbe, a sejtszám növekedése nélkül);
• riboszóma mérete - 70S (a riboszómák más típusai is megkülönböztethetők az ülepedési együtthatóval, valamint a riboszómákat alkotó szubrészecskék és biopolimerek );
• a DNS-molekula hurok formájában össze van hajtva, néhány hisztonfehérjével komplexet alkotva nukleoidot képez . A DNS nagy része (95%) bármikor aktívan átíródik [15] .

Az élőlények osztályozása az anyagcsere típusa szerint

Minden élő szervezet nyolc fő csoportra osztható a felhasználástól függően: energiaforrás, szénforrás és elektrondonor (oxidálható szubsztrát) [16] .

1. Energiaforrásként az élő szervezetek használhatják: a fény energiáját ( foto- ) vagy a kémiai kötések energiáját ( kemo- ). Ezenkívül a paratróf kifejezést a gazdasejt energiaforrásait használó parazita szervezetek leírására használják .
2. Elektrondonorként (redukálószerként) az élő szervezetek használhatják: szervetlen anyagokat ( litho- ) vagy szerves anyagokat ( organo- ).
3. Az élő szervezetek szén-dioxidot ( auto- ) vagy szerves anyagot ( hetero- ) használnak szénforrásként. Néha az auto- és heterotróf kifejezéseket más elemekre vonatkozóan használják, amelyek redukált formában a biológiai molekulák részét képezik (például nitrogén , kén ). Ebben az esetben a „nitrogén autotróf” organizmusok olyan fajok, amelyek oxidált szervetlen vegyületeket használnak nitrogénforrásként (például növények; képesek csökkenteni a nitrátokat ). A "nitrogénben heterotróf" pedig olyan szervezetek, amelyek nem képesek a nitrogén oxidált formáinak redukcióját végrehajtani, és szerves vegyületeket használnak forrásként (például olyan állatok, amelyek számára az aminosavak nitrogénforrásként szolgálnak ).

Az anyagcsere típusának nevét a megfelelő gyökök hozzáadásával és a gyökér végére -troph- hozzáadásával kapjuk . A táblázat az anyagcsere lehetséges típusait mutatja be példákkal [17] :

• Egyes szerzők a -hidro -t használják, amikor a víz elektrondonorként működik.

A prokarióták metabolikus képességei sokkal változatosabbak, mint az eukariótáké, amelyekre a metabolizmus fotolitoautotróf és kemoorganoheterotróf típusa jellemző.

Egyes mikroorganizmusok a környezeti feltételektől (megvilágítás, szerves anyagok elérhetősége stb.) és a fiziológiás állapottól függően különféle típusú anyagcserét végezhetnek. Az anyagcsere többféle típusának ezt a kombinációját mixotrófiának nevezik .

Morfológia és méretek

A prokarióta sejtek változatos alakúak; a baktériumok négy fő formája:

• Kokki  - gömb alakú
• A bacilusok  rúd alakúak
• Spirochete  - spirál
• Vibrio  - vessző alakú
• Az Archeon Haloquadratum lapos négyzet alakú sejtekkel rendelkezik.

A legtöbb prokarióta 1 és 10 µm közötti, de mérete 0,2 µm ( Mycoplasma genitalium ) és 750 µm ( Thiomargarita namibiensis ) között lehet. Körülbelül 0,12-0,20 µm sejtátmérőjével a Candidatus Pelagibacter ubique az egyik legkisebb ismert önszaporodó organizmus. A prokarióta sejtek általában sokkal kisebbek, mint az eukarióta sejtek. Emiatt a prokariótáknak nagyobb a felület/térfogat aránya, ami nagyobb anyagcserét, nagyobb növekedési sebességet és ennek következtében rövidebb generációs időt biztosít számukra, mint az eukariótáknak. A prokarióta genom minimális méretének vannak bizonyos elméleti korlátai. 1996- ban Arkady Mushegyan és Evgeny Kunin ( Nemzeti Biotechnológiai Információs Központ , USA ) azt javasolta, hogy a Gram -negatív Haemophilus influenzae baktériumban és a Gram-pozitív Mycoplasma genitalium baktériumban közös 256 ortológ gén jó közelítés a minimális mennyiséghez. sejtgének [18] . 2004- ben a Valenciai Egyetem ( Spanyolország ) kutatóinak egy csoportja egy 206 fehérjét kódoló génből álló készletet javasolt, amelyet számos bakteriális genom elemzéséből nyertek [19] .

Craig Venter csoportjának tudósai 1995 óta hoznak létre egy minimális mesterségesen szintetizált genommal rendelkező organizmust [20] . 1995-ben szekvenálták a Mycoplasma genitalium genomját, amely az emberi húgyúti rendszer betegségeinek kórokozója, a  legkisebb eddig ismert szervezet, amely képes szaporodni. Ez a mikroorganizmus 517 gént tartalmaz, amelyek közül 482 fehérjét kódol . A genom teljes térfogata 580 ezer nukleotidpár. 1999 - re a transzpozonok elhelyezkedését szekvenált genomokban elemezve sikerült megállapítani, hogy 265-350 gén létfontosságú egy szervezet számára, és több mint 100 génnek ismeretlen a célja [21] . 2005 -ig a további kutatások kibővítették a létfontosságú gének listáját [22] . A tudósok csapata módszeresen eltávolította a géneket, hogy megtalálja az élethez szükséges minimális génkészletet. Eredmény: 382 gén. Ezt a munkát Minimal Genome Project néven is ismerték .

Később még kisebb prokarióta genomokat fedeztek fel, de ezek mind kötelező szimbiontákhoz – autonóm létezésre képtelen szervezetekhez – tartoznak.

2003-ban szekvenálták a 490 885 párból álló Nanoarchaeum equitans genomot [23] . Azt is megállapították, hogy a Buchnera faj szekvenálatlan genomja körülbelül 450 ezer pár hosszúságú [24] .

Az eddig dekódolt baktériumgenomok közül a legkisebb a Carsonella baktérium intracelluláris endoszimbiontájának genomja, amely 159 662 nukleotidpárból áll, és mindössze 182 fehérjét kódoló gént tartalmaz. Ezt a genomot japán kutatók szekvenálták 2006-ban [25] . 2009-ben a bányák biofilmjéből származó tenyésztetlen ARMAN sejteket 3D krioelektrontomográfia segítségével elemezték . Kiderült, hogy az ARMAN sejtek mérete megfelel az élő sejtek előre jelzett alsó határának: térfogatuk 0,009-0,04 µm³ . Azt is megállapították, hogy az ARMAN sejtek átlagosan 92 riboszómát tartalmaznak sejtenként, míg az Escherichia coli sejtenként körülbelül 10 000 riboszómát tartalmaz. Úgy tűnik, hogy az ARMAN megéri a sejtenkénti metabolitok nagyon alacsony számát, ami felveti az élő sejtek minimális követelményeinek kérdését. Az ARMAN sejtek 3D rekonstrukciója természetes élőhelyen azt mutatta, hogy egyes ARMAN sejtek a Thermoplasmatales rendbe tartozó más archaeákhoz kapcsolódnak . Ezeknek az archaeáknak a sejtjei áthatolnak az ARMAN sejtfalon, és elérik a citoplazmát. Ennek a kölcsönhatásnak a természete nem világos; talán itt valamiféle parazitizmus vagy szimbiózis van köze . Lehetséges, hogy az ARMAN más archaeáktól kapja azokat a metabolitokat, amelyeket nem tud maguk szintetizálni [26] .

Egyes prokarióták azonban nem támaszkodnak kis méretükre és genotípusuk ilyen evolúciós vektornak megfelelő leegyszerűsítésére. Például a Desulforudis audaxviator baktérium , amelyet 2,8 km-es mélységben vett vízmintákban találtak, körülbelül négy mikrométer hosszúságban, évmilliók óta fennmaradt kémiai táplálékforrásokon, amelyek a környező kőzetben lévő ásványok radioaktív bomlása miatt keletkeznek. Ez az egyetlen olyan faj, amelyről ismert, hogy egyedül él az ökoszisztémájában. Az a fiziológia, amely lehetővé teszi számára, hogy ilyen szélsőséges körülmények között éljen, szokatlanul nagy genomja előtt tiszteleg, amely 2157 génből áll az ilyen típusú baktériumok 1500 génje helyett.

A közzétett adatok szerint a méret a 0,58 megabázistól (1 megabázis (Mb) - egymillió bázispár (b.p)) az intracelluláris kórokozóban, a Mycoplasma genitaliumban, több mint 10 Mb-ig terjed számos cianobaktériumfajban, a Bacillus megaterium kivételével. , melynek genomja 30 Mb. A valaha publikált második legkisebb genom a Buchnera sp. APS , a gabonalevéltetű Acyrthosiphon pisum endoszimbiontája , 641 kb. Egy kutatócsoport nemrég hat, még a Mycoplasmánál is kisebb genomot jellemezte, amelyek közül a legkisebb a Buchnera sp. CCE , a Cinara cedri levéltetű endoszimbiontája , 0,45 Mb. A legtöbb genom általában 5 Mb-nál kisebb méretű. Felmerül a kérdés, hogy van-e összefüggés a genom mérete és a gének száma között? A prokarióta gén mérete egységes, körülbelül 900-1000 bp. Ezért minden szekvenált genomban megbecsülhető a gének sűrűsége. A génsűrűség többé-kevésbé állandó mind a baktériumokban, mind az archaeákban. Megállapíthatjuk, hogy legalábbis a prokariótákban a genomok több gént tartalmaznak, és összetettebbek is, mint az eukariótákban. Vagyis a gének száma az életmódot tükrözi. Így a kisebb baktériumok speciálisak, mint például az obligát paraziták és endoszimbionták, míg a nagyobb baktériumok generalisták, sőt bizonyos fokú fejlődésük is lehet, mint például a sporuláció (a spóraképződés folyamata) a Bacillusban . [27]

A plazmidok (kis DNS-molekulák, amelyek fizikailag elkülönülnek a kromoszómáktól, és képesek autonóm replikációra) gyakran megtalálhatók baktériumokban, de alkalmanként megtalálhatók archaeákban és eukariótákban is. A plazmidok leggyakrabban kétszálú cirkuláris molekulák. A szaporodási képesség ellenére a plazmidokat, akárcsak a vírusokat, nem tekintik élő szervezetnek. A plazmidok mérete kevesebb, mint 1000 és 400-600 000 bázispár (bp) között van. Egyes plazmidokat a sejt egy vagy két példányban tartalmaz, mások - több tucatnyi mennyiségben. Különböző osztályokba tartozó plazmidok együtt létezhetnek egy sejtben. A természetben a plazmidok általában olyan géneket tartalmaznak, amelyek növelik a baktériumok alkalmazkodóképességét a környezethez (például rezisztenciát biztosítanak az antibiotikumokkal szemben). Ha a legkisebb plazmidok kevesebb mint 2 ezer bázispárt tartalmaznak, akkor az úgynevezett megaplazmidok több százezer bázispárt (általában legfeljebb 600 ezer) tartalmaznak. Ebben az esetben már nehéz egyértelmű határt húzni a megaplazmid és a minikromoszóma között . Egyes baktériumfajok egyidejűleg sok különböző plazmidot tartalmazhatnak, így teljes genetikai anyaguk nagyobb, mint magának a baktériumnak. Például a szimbiotikus talajbaktérium , a Sinorhizobium meliloti 3 , 3,65, 1,68 és 1,35 millió bp méretű replikont tartalmaz. (megabázis), illetve a saját kromoszómáján kívül (6,69 megabázis) [28] .

reprodukció

A baktériumok szaporodása három szakaszban történik. Amikor egy baktériumpopuláció olyan tápanyagban gazdag környezetbe kerül, amely lehetővé teszi a növekedést, a sejteknek először alkalmazkodniuk kell az új környezethez. A fejlődés első szakaszát (a fázist késleltetési fázisnak nevezik) a lassú növekedés jellemzi, amikor a sejtek először alkalmazkodnak és felkészülnek a gyors növekedésre. A következő lépés a logaritmikus fázis vagy exponenciális növekedés, ami azt jelenti, hogy ha egy számot egyenlő időintervallum után mérünk, a baktériumok elkezdenek szaporodni ugyanazzal a tényezővel vagy tényezővel, amit az intervallumok száma fokoz. Ez addig folytatódik, amíg a tápanyagok el nem fogynak.

E fázis után következik be a harmadik fázis, amit "alvási fázisnak" neveznek, ahol a baktériumok nem szaporodnak.

És végül a növekedés utolsó fázisa a halálozási szakasz, amelyben a tápanyagellátás kimerül, és a baktériumok elpusztulnak. Sok kimerült környezetben élő prokarióta túlél az állandó felfüggesztett animációhoz hasonló körülmények között , ezáltal energiát takarít meg, és hihetetlenül lassan szaporodik: száz vagy akár ezerévenként egyszer. [29]

Élettartam

Az egysejtű élőlények élettartamának nincs egyértelmű meghatározása . Ebben a minőségben azonban számos kifejezés használható.

Először is, kedvező körülmények között az egysejtű szervezetek száma exponenciálisan növekszik, és ennek a növekedésnek a jellemzője az élőlények számának megduplázódási ideje vagy egy generáció ideje.

Az élettartamhoz hasonló másik jellemző az élőlények öregedési folyamatának jellemzői [31] . Az egysejtű élőlények öregedésének két típusa van - "feltételes öregedés", vagy kronológiai öregedés az állófázisban, ahol meg lehet mérni az átlagos vagy maximális élettartamot. Az egysejtű szervezetek összehasonlító jellemzésére azonban hiányoznak az adatok. Az öregedés egy másik típusa a „replikatív öregedés”, vagyis az anyasejt öregedése minden alkalommal, amikor egy leánysejt elválik tőle, általában az osztódások számában mérik. A Saccharomyces cerevisiae élesztő esetében a maximális replikációs életkor körülbelül 25 osztódás, a Caulobacter crescentis baktérium esetében  pedig körülbelül 130 osztódás, más szervezetekre vonatkozóan nem állnak rendelkezésre adatok.

Az egysejtű szervezeteket a környezeti feltételektől való nagyfokú függőség jellemzi. A hőmérséklet csökkenésével szinte mindegyiknél csökken a duplázódási idő és az öregedési sebesség. Sok egysejtű élőlény több százszor lelassíthatja növekedési ütemét, és évtizedekig vagy még tovább fagyva maradhat. Ezenkívül a tápanyagok elérhetősége befolyásolja a növekedés és az öregedés ütemét. Ezenkívül sok egysejtű szervezet kedvezőtlen körülmények között spórákat és más inaktív formákat hoz létre, amelyek sok évig létezhetnek.

Kolóniák

A prokarióta szervezet jellemzően egyetlen sejt. Néha több ág utódai is megkötve maradnak a telepen. Az aktinomicéták és sok cianobaktérium esetében a "telep" egy sejtvonal, amely között kapcsolat van, sőt bizonyos funkciók eloszlása ​​is fennáll. A valódi többsejtűség azonban nem fordul elő prokariótákban. A prokarióta sejt egyik legjellemzőbb tulajdonsága a gyenge kompartmentalizáció, vagyis az elemi membránrendszeren keresztül összekapcsolódó számos belső szakasz hiánya. A legtöbb prokarióta esetében a citoplazmatikus membrán a sejt egyetlen membránrendszere. Topológiája azonban gyakran összetett, mivel a membránredők mélyen benyúlnak a citoplazmába. A cianobaktériumok az egyetlen kivétel e szabály alól. Ezekben a fotoszintézis apparátus lezárt membrántasakok vagy tilakoidok sorain helyezkedik el , szerkezetükben és funkciójukban hasonlóak a kloroplasztiszok tilakoidjaihoz. A cianobaktériumokban azonban a tilakoidok beépülnek bizonyos organellumokba, de közvetlenül a citoplazmában helyezkednek el.

A fogalom története

Monera

Monera – így Haeckel nevezte a legegyszerűbb , mag nélküli egysejtű szervezeteket . Mivel a sejtmag jelenlétét sok esetben nehéz megállapítani, kezdetben, míg a mikroszkópos vizsgálati módszerek viszonylag tökéletlenek voltak, nagyon sok életformát tekintettek magmentesnek. A monerek kérdése azért érdekes, mert az élőlények kezdetben a Földön való megjelenése valószínűleg még magmá és protoplazmává nem differenciálódott testek formájában történt [32] .

Jelenleg a "moners" kifejezést nem használják.

Evolúció

Az első élőlények evolúciójának széles körben elfogadott jelenlegi modellje az, hogy ezek a prokarióták valamilyen formája, amelyek protosejtekből fejlődhettek ki , míg az eukarióták később az élet történetében. Egyes szerzők megkérdőjelezték ezt a következtetést, azzal érvelve, hogy a prokarióta fajok jelenlegi halmaza bonyolultabb eukarióta ősökből fejlődhetett ki egy egyszerűsítési folyamat során.

Mások azzal érvelnek, hogy az élet három területe egyszerre jött létre, számos sejtből, amelyek egyetlen génállományt alkottak . Ezt az ellentmondást 2005-ben foglalta össze [33] :

A biológusok között nincs konszenzus az eukarióták helyzetét illetően a sejtevolúció általános sémájában . Az eukarióták eredetével és helyzetével kapcsolatos jelenlegi vélemények széles skálát ölelnek fel, beleértve azokat a véleményeket is, amelyek szerint az eukarióták először keletkeztek az evolúció során, és hogy a prokarióták tőlük származnak, hogy az eukarióták egyidejűleg keletkeztek az eubaktériumokkal és az archaea baktériumokkal, és ezért azonos korú és rangú fő vonalat képviselnek. hogy a prokarióták, hogy az eukarióták egy szimbiotikus eseményből keletkeztek, amely magával vonja a sejtmag endoszimbiotikus eredetét, hogy az eukarióták egy szimbiotikus eseményből keletkeztek, amely a flagellum és a sejtmag egyidejű endoszimbiotikus eredetét vonja maga után, sok más modell mellett, amelyeket figyelembe vettek és összefoglaltak egy másikban hely.

A legrégebbi ismert megkövesedett prokarióták körülbelül 3,5 milliárd évvel ezelőtt rakták le, csak körülbelül 1 milliárd évvel a földkéreg kialakulása után. Az eukarióták csak később jelennek meg a fosszilis feljegyzésekben, és több prokarióta ős endoszimbiózisa révén alakulhattak ki. A legrégebbi ismert fosszilis eukarióták körülbelül 1,7 milliárd évesek. Néhány genetikai bizonyíték azonban arra utal, hogy az eukarióták már 3 milliárd évvel ezelőtt megjelentek.

Az eukarióták víruseredetére vonatkozó hipotézis azt sugallja, hogy az eukarióták három ősi elemből állnak: egy víruskomponens, amelyből a modern eukarióta mag származik; prokarióta sejt, amelyből az eukarióták örökölték a citoplazmát és a sejtmembránt; valamint egy másik prokarióta sejt, amelyből a mitokondriumok és a kloroplasztiszok endocitózissal származnak . Lehetséges, hogy a sejtmag egy baktériumot, a mitokondriumok prekurzorát már tartalmazó archaeális sejt lizogén vírussal való többszöri fertőzésének hatására jött létre [34] .

Míg a Föld az egyetlen hely az univerzumban, ahol ismert, hogy létezik élet, egyesek úgy vélik, hogy a Mars kövületekre vagy élő prokariótákra utal. Ez a lehetőség azonban továbbra is jelentős vita és szkepticizmus tárgyát képezi.

Lásd még

• A nitrogénkötés  a nitrogénmolekula helyreállításának és a biomassza összetételébe való beépítésének folyamata prokarióta mikroorganizmusok által.
• Baktériumok, növények, állatok és gombák sejtszerkezetének összehasonlítása
• eukarióták
• Az archaeák rendszertana és a baktériumok rendszertana
• Vízszintes génátvitel

Megjegyzések

1. ↑ Staley JT A baktériumfajok dilemmája és a genomi-filogenetikai   fajkoncepció // Philos . Trans. R. Soc. London, B, Biol. sci. : folyóirat. - 2006. - Vol. 361. sz . 1475 . - P. 1899-1909 . - doi : 10.1098/rstb.2006.1914 . — PMID 17062409 .
2. ↑ Zuckerkandl E., Pauling L. A molekulák mint az evolúciótörténet dokumentumai  (határozatlan)  // J. Theor. Biol.. - 1965. - V. 8. , 2. sz . - S. 357-366 . - doi : 10.1016/0022-5193(65)90083-4 . — PMID 5876245 .
3. ↑ Talbert PB, Henikoff S. Histone variánsok – ősi wrap artists of the epigenome  //  Nature Reviews Molecular Cell Biology : Journal. - 2010. - 20. évf. 11 . - P. 264-275 . - doi : 10.1038/nrm2861 .
4. ↑ Sandman K., Reeve JN Régészeti hisztonok és a hisztonredő eredete   // Curr . Opin. Microbiol: folyóirat. - 2006. - Vol. 9 . - P. 520-525 . - doi : 10.1016/j.mib.2006.08.003 .
5. ↑ baktériumokban a transzláció a formil -metioninnal kezdődik
6. ↑ 1 2 3 Zillig W. Az archaeák és baktériumok összehasonlító biokémiája  (neopr.)  // Curr. Opin. Gen. Dev.. - 1991. - December ( 1. köt. , 4. sz.). - S. 544-551 . - doi : 10.1016/S0959-437X(05)80206-0 . — PMID 1822288 .
7. ↑ Bell SD, Jackson SP A transzkripció mechanizmusa és szabályozása archaeában   // Curr . Opin. mikrobiol. : folyóirat. - 2001. - április ( 4. köt. , 2. sz.). - P. 208-213 . - doi : 10.1016/S1369-5274(00)00190-9 . — PMID 11282478 .
8. ↑ Reeve JN Archaeal kromatin és transzkripció  (neopr.)  // Mol. Microbiol.. - 2003. - május ( 48. köt. , 3. sz.). - S. 587-598 . — PMID 12694606 .
9. ↑ Kelman LM, Kelman Z. Archaea: archetype for replikációs iniciációs vizsgálatok? (angol)  // Mol. mikrobiol. : folyóirat. - 2003. - május ( 48. köt. , 3. sz.). - P. 605-615 . — PMID 12694608 .
10. ↑ Phillips G., Chikwana VM, Maxwell A. et al. Az archeális tRNS módosításában szerepet játszó amidinotranszferáz felfedezése és jellemzése  //  J. Biol. Chem. : folyóirat. - 2010. - április ( 285. évf . , 17. sz.). - P. 12706-12713 . - doi : 10.1074/jbc.M110.102236 . — PMID 20129918 .
11. ↑ Cavalier-Smith T. Az eukarióták fagotróf eredete és a protozoák filogenetikai osztályozása   // Int . J. Syst. Evol. mikrobiol. : folyóirat. - 2002. - március ( 52. köt. , 2. sz.). - P. 297-354 . — PMID 11931142 .
12. ↑ Chen B., Zhong D., Monteiro A. Összehasonlító genomika és a HSP90 géncsalád evolúciója az élőlények minden királyságában  //  BMC Genomics : folyóirat. - 2006. - június ( 7. köt. ). - doi : 10.1186/1471-2164-7-156. .
13. ↑ Spang A. , Saw JH , Jørgensen SL , Zaremba-Niedzwiedzka K. , Martijn J. , Lind AE , van Eijk R. , Schleper C. , Guy L. , Ettema TJ Komplex archaea, amely áthidalja a szakadékot a prokarióták és a prokarióták között.  (angol)  // Természet. - 2015. - doi : 10.1038/természet14447 . — PMID 25945739 .
14. ↑ Woese CR, Kandler O., Wheelis ML Towards a Natural System of Organisms: Proposal for the Domains Archaea, Bacteria, and Eucarya  // Proc. Natl. Acad. sci. USA. - 1990. - T. 87 . - S. 4576-4579 .
15. ↑ O.-Ya. L. Bekish. Orvosi biológia. - Vitebsk: Urajay, 2000.
16. ↑ Mikrobiológia: tankönyv diákoknak. magasabb tankönyv intézmények / A. I. Netrusov, I. B. Kotova - M .: "Akadémia" Kiadói Központ, 2006. - 352 p. ISBN 5-7695-2583-5
17. ↑ Mikrobiológia: tankönyv diákoknak. biol. egyetemek specialitásai / M. V. Gusev, L. A. Mineeva - 4th ed., ster. - M .: "Akadémia" Kiadói Központ, 2003. - 464 p. ISBN 5-7695-1403-5
18. ↑ Mushegian A., Koonin E. Egy minimális génkészlet a celluláris élethez, amely a teljes bakteriális genomok összehasonlításából származik  (angol)  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : folyóirat. - National Academy of Sciences , 1996. szeptember. - Vol. 93 . - P. 10268-10273 .
19. ↑ Rosario Gil, Francisco J. Silva, Juli Peretó, Andrés Moya. A teljes bakteriális genomok összehasonlításából származó minimális génkészlet a sejtélethez  //  Mikrobiológiai és molekuláris biológiai áttekintések : folyóirat. – Amerikai Mikrobiológiai Társaság, 2004. szeptember . 68 , sz. 3 . - P. 518-537 . - doi : 10.1128/MMBR.68.3.518-537.2004 .
20. ↑ Az ebben a szakaszban található összes anyag, kivéve azokat a bekezdéseket, ahol a forrás kifejezetten meg van jelölve, Daniel G. Gibsontól, John I. Glasstól, Carole Lartigue-tól, Vladimir N. Noskovtól, Ray-Yuan Chuangtól és társaitól származnak. Kémiailag szintetizált genommal vezérelt baktériumsejt létrehozása  (angol)  // Tudomány : folyóirat. - 2010. július 2. - 2010. évf. 329. sz . 5987 . - 52-56 . o . - doi : 10.1126/tudomány.1190719 . HTML verzió  (nem elérhető link) .
21. ↑ Clyde A. Hutchison III, Scott N. Peterson, Steven R. Gill, Robin T. Cline, Owen White, Claire M. Fraser, Hamilton O. Smith, J. Craig Venter. Global Transposon Mutagenesis and a Minimal Mycoplasma Genome  (angol)  // Science : Journal. - 1999. december 10. - 1. évf. 286. sz . 5447 . - P. 2165-2169 . - doi : 10.1126/tudomány.286.5447.2165 .
22. ↑ John I. Glass, Nacyra Assad-Garcia, Nina Alperovich, Shibu Yooseph, Matthew R. Lewis és mások. Egy minimális baktérium esszenciális génjei  (angol)  // Proceedings of the National Academy of Sciences . - National Academy of Sciences , 2006. január 10. - Vol. 103 , sz. 2 . - P. 425-430 . - doi : 10.1073/pnas.0510013103 . HTML-verzió archiválva 2019. március 6-án a Wayback Machine -nél . Támogatási információk .
23. ↑ Waters, E. et al. A Nanoarchaeum equitans genomja: Betekintés a korai régészeti evolúcióba és a származtatott parazitizmusba  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : folyóirat  . - Nemzeti Tudományos Akadémia , 2003. - Vol. 100 . - P. 12984-12988 . - doi : 10.1073/pnas.1735403100 . Html-verzió archiválva 2019. március 6-án a Wayback Machine -nél .
24. ↑ Rosario Gil, Beatriz Sabater-Muñoz, Amparo Latorre, Francisco J. Silva, Andrés Moya. Extrém genomcsökkenés a Buchnera spp.-ben: A szimbiotikus élethez szükséges minimális genom felé  (angol)  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : folyóirat. - National Academy of Sciences , 2002. április 2. - Vol. 99 , sz. 7 . - P. 4454-4458 . - doi : 10.1073/pnas.062067299 . Html-verzió archiválva 2021. február 24-én a Wayback Machine -nél .
25. ↑ Atsushi Nakabachi, Atsushi Yamashita, Hidehiro Toh, Hajime Ishikawa, Helen E. Dunbar és mások. The 160-Kilobase Genome of the Bakteriális Endosimbiont Carsonella  (angol)  // Science : Journal. - 2006. október 13. - 2006. évf. 314. sz . 5797 . - 267. o . - doi : 10.1126/tudomány.1134196 . Az eredetiből archiválva : 2008. december 9. Cikkismertető : Markov A. The smallest genome read Archived March 14, 2017 at the Wayback Machine .
26. ↑ Sanders, Robert Weird, rendkívül kicsi mikrobák bukkannak fel a savas bányavízelvezetésben (2010. május 3.). Letöltve: 2019. március 28. Az eredetiből archiválva : 2014. december 18.. (határozatlan)
27. ↑ A genom mérete és az élőlények összetettsége - Revista Mètode . Letöltve: 2019. március 25. Az eredetiből archiválva : 2019. március 25. (határozatlan)
28. ↑ Shintani M. , Sanchez ZK , Kimbara K. Mikrobiális plazmidok genomikája: osztályozás és azonosítás replikációs és transzfer rendszereken és gazdaszervezet taxonómián alapulóan.  (angol)  // Frontiers In Microbiology. - 2015. - Kt. 6 . - P. 242-242 . - doi : 10.3389/fmicb.2015.00242 . — PMID 25873913 .
29. ↑ Candidatus Desulforudis audaxviator
30. ↑ Baktériumpopulációk növekedése . Todar online bakteriológiai tankönyve . Letöltve: 2019. március 25. Az eredetiből archiválva : 2007. július 16. (határozatlan)
31. ↑ Peter Laun et al. Az élesztő mint a kronolohikus és reproduktív öregedés modellje – Összehasonlítás  (angolul)  // experimental gerontology : Journal. - 2006. - Vol. 41 . - P. 1208-1212 .
32. ↑ Monera // Brockhaus és Efron enciklopédikus szótára  : 86 kötetben (82 kötet és további 4 kötet). - Szentpétervár. , 1890-1907.
33. ↑ Martin, Vilmos. Jaj az Élet fája. In Microbial Phylogeny and Evolution: Concepts and Controversies (szerk. Jan Sapp). Oxford: Oxford University Press; 2005: 139.
34. ↑ Witzany, Guenther. A telomerek és telomerázok virális eredete és fontos szerepük az eukariogenezisben és a genom fenntartásában  (angol)  // Bioszemiotika : folyóirat. - 2008. - Vol. 1 . - P. 191-206 . - doi : 10.1007/s12304-008-9018-0 .

Irodalom

• Sergeev V.N., Knoll E.Kh., Zavarzin G.A. Az élet első három milliárd éve: a prokariótáktól az eukariótákig // Priroda. 1996. No. 6. S. 54-68.

Linkek

• Prokarióták a Veterinary Medicine weboldalon.

Szótárak és enciklopédiák	Nagy katalán nagy kínai Nagy orosz Britannica (online)
Taxonómia	Kövületek
Bibliográfiai katalógusokban BNE : XX547477 BNF : 11952891q GND : 4201051-2 J9U : 987007538889505171 LCCN : sh85107388 LNB : 000294549 NKC : ph455216