Gomba

Gomba

Az óramutató járásával megegyező irányban, balról fent: vörös légyölő galóca , skarlát sarcoscypha , kenyérpenész , chytridiomycete , aspergillus
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:Gomba
Nemzetközi tudományos név
Gombák Bartle. , 1830
Osztályok

A magasabb rendű gombák nem szisztematikus csoportja:

Geokronológia 600 millió évvel ezelőtt jelent meg
millió év Időszak Korszak Aeon
2.588 Becsületes
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 neogén
66,0 Paleogén
145,5 Kréta M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triász
299 permi Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Szén
416 devon
443,7 Silurus
488.3 Ordovicia
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Manapság ◄Kréta-
paleogén kihalás ◄Triász kihalás ◄Tömeges permi kihalás ◄Devon kihalás ◄Ordovicia-szilur kihalás ◄Kambriumi robbanás

A gombák ( lat.  Fungi vagy Mycota ) a vadon élő állatok birodalma , amely egyesíti az eukarióta szervezeteket , amelyek egyesítik a növények és állatok bizonyos jellemzőit . A gombákat a mikológia tudománya tanulmányozza, amelyet a botanika egyik ágának tekintenek , mivel a gombákat korábban a növényvilághoz sorolták.

A gombák, mint külön birodalom fogalma az 1960-as években alakult ki a tudományban, bár E. Fries 1831 -ben javasolta ennek a királyságnak a kiemelését , és Carl Linnaeus kétségeit fejezte ki, amikor a gombákat a növényvilágba helyezte a " Természetrendszerben ". A 20. század második felében végül kialakult a gombás polifiletizmus gondolata. A 20. század végére felhalmozódtak a genetikai , citológiai és biokémiai adatok , amelyek lehetővé tették, hogy ezt az élőlénycsoportot több, egymással nem rokon ágra ossza fel, és osszák szét a különböző birodalmak között, és csak egy maradjon meg az ország birodalmában. valódi", vagy a megfelelő gombák. Így a 21. század elejére a "gomba" tudományos kifejezés kétértelművé vált [1] .

Szűk értelemben a biológiai taxonómia szempontjából a gomba taxon , a vadvilág egyik birodalma. A régi, tágabb értelemben a kifejezés elvesztette taxon értelmét, és egy olyan ökológiai-trófikus csoportot jelöl, amely a heterotróf eukariótákat egyesíti az ozmotróf táplálkozástípussal [2] . Hagyományosan az ilyen organizmusokat a mikológia továbbra is tanulmányozza.

A gombák biológiai és ökológiai diverzitása igen magas . Ez az élő szervezetek egyik legnagyobb és legváltozatosabb csoportja, amely minden vízi és szárazföldi ökoszisztéma szerves részévé vált . Modern becslések szerint a Földön 100-250 ezer [3] , egyes becslések szerint pedig akár 1,5 millió [2] gombafaj él. 2008-ban 36 osztályt, 140 rendet, 560 családot, 8283 használt általános nevet és 5101 általános szinonimát , 97 861 fajt [4] írtak le a Gombák királyságában .

A gombák szerepét a természetben és az emberi gazdaságban nem lehet túlbecsülni. A gombák minden ökológiai résben jelen vannak  - a vízben és a szárazföldön, a talajban és különféle egyéb aljzatokon. Lebontóként fontos szerepet játszanak az egész bioszféra ökológiájában, mindenféle szerves anyagot lebontanak, és hozzájárulnak a termékeny talajok kialakulásához . A gombák szerepe a kölcsönösen előnyös szimbiotikus ( kölcsönös ) közösségek résztvevőjeként nagy. Ismeretes a gombák szimbiotikus kapcsolata magasabb rendű növényekkel ( mikorrhiza ), algákkal és cianobaktériumokkal  ( zuzmók ), rovarokkal , a neocallimastigos rend képviselőivel - a kérődzők és néhány más növényevő emlős  emésztőrendszerének lényeges alkotóeleme, fontos szerepet játszanak. szerepet játszik a növényi élelmiszerek emésztésében.

Sokféle gombát aktívan használnak az emberek élelmiszer-, gazdasági és gyógyászati ​​célokra. Az ehető gombából készült ételek hagyományosan a világ számos népének nemzeti konyhájában szerepelnek. Számos országban fejlesztették ki az ehető gombák ipari termesztését , az amatőr gombatermesztők számára készült anyagok előállítását. A mikroszkopikus gombákat az élelmiszeriparban erjesztett italok készítésére , különféle élelmiszerek fermentálására használják. A gomba a biotechnológia egyik legfontosabb tárgya, amelyet antibiotikumok és egyéb gyógyszerek , egyes élelmiszeriparban és műszaki célokra használt vegyszerek előállítására használnak.

Másrészt a gombák is jelentős károkat okozhatnak. A fitopatogén gombák, amelyek általában nem okoznak kárt a háborítatlan természetes ökoszisztémákban , epifitózisokat okozhatnak mezőgazdasági ültetvényekben ( agrocenosis ), faültetvényekben és azokban az erdőkben, ahol gazdasági tevékenységet folytatnak. Állatokban és emberekben a gombák bőrbetegségeket ( dermatomycosis ), és néha a belső szervek károsodását (mély mikózis ) okozzák. Nagyon veszélyes és végzetes mérgezés lehet a mérgező gombák , valamint a mikotoxikózis - mikroszkopikus gombák toxinjaival  szennyezett ételmérgezés . Jelentős károkat okoz a különböző termékek és anyagok gombák által okozott romlása ( biokorrózió ).

Vannak hallucinogén gombák is , amelyek pszilocint és pszilocibint tartalmaznak .

Etimológia

Az orosz hétköznapi fogalom etimológiájával és az idegen nyelvi analógokkal kapcsolatban lásd a Gomba című cikket .

A Fungi királyság nemzetközi elnevezése a klasszikus latinból ismert, Horatius és Plinius által használt latin fungus szó többes száma [5] . Más görög nyelvből kölcsönzött . σπόγγος "szivacs" [6] . A latinból a szót a modern angol nyelvből kölcsönzik ( angol fungus [ ˈ f ʌ ŋ ɡ ə s ], többes számú fungi [ ˈ f ʌ n d ʒ a ɪ ] vagy [ ˈ f ʌ ŋ ɡ a ɪ ]) ; a modern román nyelvek szavai is ehhez nyúlnak vissza , például ital.    és port. fungo , spanyol  hongo [5] .

A szintén használt Mycota szinonimát a modern időkben alkották (Novolatin kifejezés) más görögökből. μύκης .

Jellegzetes

A gombák és gombaszerű szervezetek birodalma

Körülbelül az 1970-es és 1980-as évekig a gombákat a növényvilág egy részlegének tekintették, és alacsonyabb rendű növényekként jellemezték őket , amelyek nem tartalmaznak klorofilt és heterotróf módon táplálkoznak . A modern biológia tudomány módszertanában számos kritérium létezik, amelyek lehetővé teszik az élőlények bizonyos csoportjainak megkülönböztetését, ezek közül a legfontosabbak a filogenetikai , szerkezeti-morfológiai és ökológiai - trofikus kritériumok. A régi tudományos értelemben vett gombák (klorofillmentes alsóbbrendű növények) nagyon heterogén élőlénycsoportot alkottak, közülük a filogenetikai kritérium szerint egyetlen kládot  - az igazi gombák birodalmát  - csak megjelenésével és fejlődésével lehetett kiemelni. a molekuláris filogenetika és a génrendszertan . A harmadik kritérium szerint a modern tudomány az egész élővilágot három nagy ökológiai-trófiai csoportra , vagyis ökomorfokra - növényekre , állatokra és gombákra - osztja , amelyek nem esnek egybe az azonos nevű taxonómiai csoportokkal (királyságokkal). A gombák ökológiai-trófikus csoportjába tartozik az ebből a birodalomból kizárt valódi gombák és taxonok birodalma, amelyeket "gombaszerű organizmusoknak", "pszeudogombáknak" vagy "mikoidoknak" neveznek. Ide tartoznak a gombaszerű képviselők, amelyek a kromisták ( Chromista ) vagy a stramenopilák ( Straminopila ) csoportjába tartoznak:

Vannak még úgynevezett gombaszerű protisták (Protista):

A gombaszerű protisták nem tartoznak sem a gombák birodalmához, sem ökomorfjához, mivel táplálkozási módjukban különböznek egymástól. Jellemzőjük mind az ozmotróf táplálkozás (a sejtmembránon keresztüli felszívódás), mind az endocitózis  - a tápanyagot tartalmazó vezikulák sejtjei általi elfogása. Ezeket az organizmusokat a gombákkal együtt csak a történelmi hagyományok miatt tekintik [7] . A tágabb értelemben gombáknak nevezett élőlények egész csoportja D. Hawksworth angol mikológus (D. Hawksworth, 1990) mondatával jellemezhető: „ezek azok az organizmusok, amelyeket a mikológusok tanulmányoznak” [8] .

A gombák és gombaszerű organizmusok helye az élővilág rendszerében (az Életenciklopédia [9] , az " Életkatalógus" [ 10 ]
oldalakon elfogadott rendszer szerint )

A gombák ökológiai és trofikus csoportja

A gombák ökomorfjának meghatározását R. Whittaker amerikai ökológus adta meg , amely szerint a gombák heterotróf eukarióta organizmusok, amelyek kizárólag ozmotróf , azaz szívás típusú táplálkozással rendelkeznek . Ez a takarmányozási mód meghatározza a gombák morfológiájának és élettani jellemzőit.

  1. Vegetatív testük leggyakrabban egy micélium vagy egysejtű thallus , teljesen elmerülve az aljzatban  - ez biztosítja a tápanyagok leghatékonyabb kivonását a test teljes felületén, a fonalas gombák sokszorosan elágazó hifái hajlamosak behatolni a teljes rendelkezésre álló szubsztrátumba.
  2. A tallus bemerülése nehézségeket okoz a spórák terjedésében , ezért a legtöbb gomba spórát hordozó szervei a szubsztrát felszíne felett helyezkednek el, gyakran összetett szerkezetek - termőtestek kialakulásával .
  3. A szubsztrátum gyakran tartalmaz tápanyagokat biopolimerek ( poliszacharidok , fehérjék ) formájában, amelyek nem alkalmasak a sejtmembránokon keresztüli közvetlen felszívódásra. Ezért a gombák enzimeket választanak ki a környezetbe  - hidrolázokat vagy depolimerázokat , amelyek az emésztőenzimek funkcióját látják el .
  4. Ahhoz, hogy tápanyagokkal felszívja a vizet a környezetből, a gombasejtek lényegesen nagyobb turgornyomást hoznak létre, mint más eukarióták sejtjei [11] [12] .

Az igazi gombák királysága

A birodalmat a morfológiai , biokémiai , fiziológiai , sejt-ultrastruktúrák , a genom szerkezete és szervezettsége összetett sajátosságai jellemzik . A gombákban és más birodalmak képviselőiben (és a protisták nagy taxonjaiban, amelyeket nem minden kutató tekint királysági rangnak) elkülönült jellemzők lehetnek közösek, ezért ez a királyság csak az egész komplexumban jellemezhető teljes mértékben.

A genom jellemzői

A gombák tipikus eukarióták , genomjuk azonban jóval kisebb, mint a többi eukarióta túlnyomó többsége, és ebből a szempontból megközelíti a prokarióta genomot. Az ismétlődő DNS-szekvenciák tartalma is alacsonyabb az átlagosnál az állatokban és a növényekben. További részletekért lásd: #Genetika és öröklődés .

Morfológia és életformák

A gombák vegetatív teste - rhizomycelium, nem sejtes vagy sejtes micélium - mozdulatlan, a szubsztrátumban rögzül és korlátlan növekedésű, ami a növényekre is jellemző, és megkülönbözteti mindkét birodalmat az állatoktól. A mozgékony életformák (flatellate sejtek ) csak a chytridiomycetesre , a blastocladiumra és a neocallimastigaceae jellemzőek, és a gombák más osztályaiban hiányoznak . E tulajdonság alapján egyes kutatók az 1990-es években a chytridiomycetákat [comm 1] a kromistáknak tulajdonították, ugyanakkor kimutatták, hogy más tulajdonságok szerint a gombákhoz való hozzárendelésük teljesen jogos [13] .

Citológia
  • Egy gombasejt átlagos átmérője 10-100 mikron [14] . A parazita élesztőszerű gombák általában 2-10 mikron átmérőjű, mozdulatlan, ovális alakú sejtek [15] .
  • A növényeket és az állatokat mononukleáris sejtek jellemzik, míg a gombák egy, két (dikarion) vagy több magot tartalmazhatnak egy sejtben vagy nem sejtes thallusban .
  • Az új sejtek képződése ( citokinézis ) a gomba micéliumában történik, függetlenül a maghasadástól ( kariokinézis ), ami lehetővé teszi többmagvú sejtek kialakulását. A sejtnövekedés apikális, azaz csak a hifák végein fordul elő. Ez a hifa különbözik például a fonalas algáktól, amelyekben a sejtosztódás nem csak a fonal végén fordulhat elő.
  • A "zárt" típusú mitózis  , amelyben a nukleáris membrán két kromoszómakészlet eltéréséig megmarad. A zárt mitózis a vörös algákban , néhány színes flagellában és néhány zöld algában is ismert .
  • A szomszédos hifasejtek közötti válaszfalakon (septa) vannak pórusok, amelyeken keresztül a protoplaszt át tud áramlani ; sejtmagok speciális mechanizmusok segítségével mozognak a sejtek között a septumot megkerülve. A magasabb rendű gombákon kívül a vörös algákban ( Florideophyceae ) találhatók porózus válaszfalak.
  • A gombáknak sejtfaluk van  , amely jellemző rájuk és a növényekre, de az állatokban nem található meg.
  • A gombákban és állatokban a központi vakuólum csak a sejtek öregedése során képződik, ellentétben a növényekben, amelyeknél az anyagcsere-aktivitás fázisában van. A vakuólum képződése a tartalom autolízise miatt következik be , ami az állatokra is jellemző, a növényekre azonban nem.
  • A gombákban a mitokondriumok cristae-i (a belső membrán redői) lamellásak, a gombaszerű kromistákban csőszerűek.
Anyagcsere Fiziológia

A táplálkozás típusa és az energiaszerzés módja szerint a gombák az ozmotróf heterotrófokhoz tartoznak . A vizet és ásványi anyagokat ugyanúgy felvevő növények szintén ozmotrófok , de heterotrófiát csak egyes képviselőikben és életformákban találunk meg (például klorofillt vesztett paraziták és szimbiotrófok , egyes páfrányok földalatti gametofitái ) [16] [17 ] ] [18] .

Adat

A Hokkaido Egyetem professzora , Toshiyuki Nakagaki 2000-ben a Nature folyóiratban publikálta egy kísérlet eredményeit, amelyek azt mutatják, hogy a micélium (micélium) képes információkat gyűjteni és rendszerezni a környezetről, megérti elhelyezkedését az űrben, és továbbítja ezeket az információkat leszármazottai - a micélium azon részei, amelyeket elválasztottak az anyai micéliumtól [19] .

Eredet és evolúció

A gombákat sokáig a növények közé sorolták , amelyekkel hasonlóak a korlátlan növekedés képességéhez, a sejtfal jelenlétéhez , az adszorpciós táplálkozáshoz, amihez nagyon nagy külső felülettel rendelkeznek (és nem fagocitózis és pinocitózis ), és mozgásképtelenség. De a klorofill hiánya miatt a gombákat megfosztják a növényekben rejlő fotoszintézis képességétől, és az állatokra jellemző heterotróf táplálkozási típussal rendelkeznek , glikogént raknak le , és nem keményítőt raktároznak, a sejtfal alapja a kitin . , és nem cellulóz (kivéve oomycetes ), karbamid cseréjére használják  őket - mindez közelebb hozza őket az állatokhoz. Mind az állatoktól, mind a növényektől az különbözteti meg őket, hogy számos csoportban dikaryon fázist és perforációkat tartalmaznak az intercelluláris septumban.

Ennek eredményeként a gombákat különálló, független királyságként ismerték el , bár polifiletikus eredetűek , különböző zászlós és nem lobogó egysejtű szervezetekből. Ez utóbbi zygomycetákat termelt, amelyekből magasabb rendű gombák származnak . Az oomycetes az előbogyó algákból fejlődhetett ki . A modernekhez közel álló formák nagyon régen jelentek meg; a Saprolegnia spóráihoz hasonló spórák 185 millió évesek.

Szerkezet

Sok gomba sejtnek van sejtfala , ez csak a zoospórákban és néhány primitív gomba vegetatív sejtjében hiányzik. 80-90%-ban nitrogéntartalmú és nitrogénmentes poliszacharidokból áll  , a fő poliszacharidok többségében kitin , oomycetesben cellulóz . Ezenkívül a sejtfal összetétele fehérjéket , lipideket és polifoszfátokat tartalmaz . A belsejében egy protoplaszt található, amelyet citoplazmatikus membrán vesz körül . A protoplaszt az eukariótákra jellemző szerkezettel rendelkezik . Vannak volutint , lipideket, glikogént, zsírsavakat (többnyire telítetlen) és egyéb anyagokat tartalmazó tárolóvakuolák . Egy vagy több mag . A különböző csoportokat a ploidia különböző szakaszai uralják .

A gombák testének alapja a micélium (micélium) - vékony elágazó szálak - hifák - rendszere . A micélium általában nagy közös felülettel rendelkezik, mivel a táplálék ozmózis útján szívódik fel rajta. Az alsóbbrendű gombákban a micéliumnak nincsenek sejtpartíciói, vagyis egy syncytium . A hifák apikusan nőnek és erősen elágaznak. A sporulációs szervek, esetenként vegetatív struktúrák kialakulása során szorosan összefonódnak, hamis szöveti plektenchymát képezve , esetenként különböző funkciójú rétegekké differenciálódhat, általában hasonlít a parenchimára , de ettől eltérően nem sejtosztódással, hanem sejtosztódással jön létre. hifák összefonódása. A hifák párhuzamos plexusa micéliumszálakat képez, amelyek néha nagy méretűek, majd rizomorfoknak ( mézes galóca , házi gomba ) nevezik. A micélium speciális módosulatait, amelyek a nehéz körülmények elviselésére szolgálnak, szkleróciumnak nevezzük , amelyből új micélium vagy termőszervek fejlődnek ki.

Genetika és öröklődés

Genom

A gomba genomja , mint minden eukarióta , nukleáris és mitokondriális DNS -t tartalmazó struktúrákból áll. Ezenkívül az öröklődésért felelős elemek közé tartoznak a plazmidok és a vírusok [20] [21] .

A nukleáris genom méretét és szerkezetét tekintve a valódi gombák mintegy köztes helyet foglalnak el a prokarióták és más eukarióták között, a gomba genom mérete átlagosan 2 nagyságrenddel kisebb, mint a magasabb rendű növényeké . 22] [23] . A kromoszómák száma 2-28 , a legtöbb fajban 10-12 [23] . A gombák kromoszómáinak mérete is lényegesen kisebb, mint más eukariótákban. Így a Saccharomyces cerevisiae élesztőgombának 15 kromoszómája van, de mindegyik körülbelül 5-ször kisebb, mint az Escherichia coli baktérium „kromoszómája”, és csak 4-szer akkora, mint a T-csoportba tartozó bakteriofágok DNS-e [22] . A DNS mennyisége haploid genomonként 0,015 pg ( Saccharomyces cerevisiae ) és 8,3 pg ( Entomophaga nemzetség zygomycetes ) között mozog, azaz több mint 500-szor ingadozik (magasabb növényekben a DNS-tartalom különbsége kisebb, mint 100 alkalommal). A nukleotidpárok száma (bp) szerint a legkisebb genomban (9,7 millió bázispár) van Eremothecium gossypii , amely a gyapotot érinti . Az eukarióták közül kisebb genomméretet csak egyes algákban ismerünk, amelyek nem szabadon élő, hanem endoszimbionták. A bazidiomyceták esetében a genom jellemző mérete 0,023 pg (vagy 21 millió bp) laskagombában ( Pleurotus ostreatus ) és 0,1 pg (90 millió bázispár) szarvas ribancban ( Pluteus cervinus ) [24] .

Egyes gombafajokra jellemző jellemző a kisméretű, úgynevezett B-kromoszómák jelenléte.. A "normális" kromoszómákkal ellentétben számuk nem állandó, és ugyanazon faj törzseiben eltérő lehet. A B-kromoszómák jelenléte nem szükséges a sejt életéhez, de ellátják a külső körülményekhez való alkalmazkodás funkcióját. Például a fitopatogén fajokban ezek a kromoszómák szabályozzák a virulencia faktorokat , és az ezekből hiányzó törzsek csak szaprotróf táplálkozásra képesek [22] .

A gombák a nukleáris genom szerkezetét tekintve is köztes helyet foglalnak el a baktériumok és a magasabb rendű eukarióták között. Az eukariótákra jellemző a sok ismétlődő DNS-szekvencia jelenléte, amelyek a teljes genom 10-50 százalékát vagy még többet teszik ki, ami részben meghatározza az eukarióta genom nagy méretét. A baktériumokban az ismétlődő szekvenciák szinte hiányoznak, míg a gombákban általában a genom 10-15%-át teszik ki. Csak néhány kivétel ismert, például a Phycomyces blackesleeanus járomgomba , amelyben a genom 45%-ban ismétlődő szekvenciákból áll. Azok a gombaszerű szervezetek, amelyek nem tartoznak az igazi gombák birodalmába, ismétlődő szekvenciák méretében hasonlóak a magasabb rendű eukariótákéhoz ( omycetesben az ismétlődések aránya 15-65%) [25] [22] .

A gomba gének szerkezete hasonló a többi eukariótáéhoz - a gének exonokból (a fehérjék aminosav-szekvenciáját kódoló régiókból) és intronokból (a génből a transzláció előtt kivágott nem kódoló régiók ) állnak, az intronok azonban szintén kisebbek. gombákban. Átlagos hosszuk 85 n. n., és a hosszértékek tartománya 36 és 250 n között van. A genom ezen szerkezetének és maguknak a géneknek köszönhetően a gombákban a DNS nagyobb százaléka (a magasabb rendű eukariótákhoz képest) vesz részt a fehérje kódolásában [26] .

A gombák mitokondriális genomját körkörös mtDNS -molekulák képviselik, amelyek mérete körülbelül 20 000 bp és körülbelül 20 000 bp közötti. több mint 100 000 n. n. Ez a DNS nem kódoló régiókat és riboszómális (rRNS) és transzport (tRNS) ribonukleinsavakat kódoló géneket , valamint enzimeket , például citokróm-oxidázokat , ATPázokat tartalmaz, amelyek a légzési lánc szükséges összetevői . Egy jól tanulmányozott mitokondriális genommal rendelkező szervezet a Saccharomyces cerevisiae élesztőgomba . 20-70 mtDNS molekula van egy vagy több nukleoidba csomagolva , ami a teljes genom 5-30%-a. Ennek az élesztőnek az mtDNS mérete 85 779 bp. stb., jelentős arányban tartalmaz nem kódoló régiókat, 2 rRNS gént, 25 tRNS gént és 26 oxidatív foszforilációs enzimeket kódoló gént . A mitokondriális gének mutációi gyakran letálisnak bizonyulnak (lásd még: Lethal gének ), vagy a gombák növekedési ütemének és légzési aktivitásának csökkenéséhez vezetnek [27] [28] .

Az eukariótákban található plazmidok leginkább a gombák birodalmára jellemzőek. Feltételezhető, hogy jelenlétük a gombák fiziológiájának és élőhelyének sajátosságaihoz kapcsolódik, és előnyöket biztosít számukra a csírázás és elterjedés terén.

A gombaplazmidok a sejtmagban, a mitokondriumban vagy a citoplazmában helyezkedhetnek el, és lineáris vagy cirkuláris DNS-molekulák. A plazmidok többsége mitokondriumokhoz tartozik, jelenlétük általában nem nyilvánul meg a fenotípusban, azonban ismertek a törzsek patogenitásával összefüggő plazmidok, az úgynevezett ölőplazmidok és a telepöregedést okozó plazmidok. A gyilkos plazmidok felelősek bizonyos toxinok szintéziséért és egyúttal az ezekkel szembeni rezisztenciáért, vagyis az ilyen plazmidokkal rendelkező sejtek elpusztítják azokat a sejteket, amelyekben nincsenek ilyen plazmidok.

A gombaplazmidok három osztályba sorolhatók a molekula szerkezetétől és az mtDNS-sel való homológia jelenlététől függően:

  1. lineáris, nem rendelkezik homológ szekvenciákkal a mitokondriális genommal;
  2. ciklikus, nem homológ az mtDNS-sel - öregedési szindrómát okozhat;
  3. ciklikus, homológ az mtDNS-sel - öregedési szindrómát okoz.

A plazmidok micélium - anasztomózisokon ( vízszintesen ) és konídiumokon (függőlegesen) keresztül is átvihetők, és nem fajspecifikusak is lehetnek, így ideálisak transzfer vektorként történő felhasználásra a géntechnológiában [29] [30] .

A gombavírusok kettős szálú RNS-molekulát tartalmaznak, és különféle tüneteket okoznak: a kórokozó fajok virulenciájának csökkenése vagy növekedése, a micélium és a termőtestek degenerációja, elszíneződés, a spóraképződés visszaszorítása. A nem kapszidált, azaz fehérjeburokkal nem borított (lásd Capsid ) vírus RNS-ek anasztomózisokon keresztül, a mitokondriumoktól függetlenül továbbíthatók. A vírusos betegségek károsíthatják a gombatermesztő vállalkozásokat, például a csiperkegomba termőtestének megbarnulását, a téli gombák színét megváltoztathatják , ami csökkenti a kereskedelmi értékét. A gombás kórokozók hipovirulenciáját okozó vírusok felhasználhatók növénybetegségek leküzdésére [21] [30] .

Az atommaghasadás jellemzői

A gombák mitózisa és meiózisa számos specifikus tulajdonságban különbözik egymástól. A legtöbb gombafajban a nukleáris osztódás zárt típus szerint történik, vagyis a magmembrán megőrzésével. A centriolok csak a pszeudogombákban és néhány flagelláris stádiumú gombában vannak jelen, más fajoknál az osztódási orsót egyszerűbben elrendezett fehérjestruktúrák - orsó poláris testek (PTV) alkotják. A mitózis fázisai gyorsan váltakoznak, a kromoszómák kicsik; kombinálva ezek a tényezők megnehezítik a mikroszkópos vizsgálatot, ezért a gombák maghasadását korábban amitotikusnak tartották . A mitózis telofázisa aszinkron módon megy végbe, melynek eredményeként heteroploid leánymagok képződhetnek, azaz egyenlőtlen számú kromoszómát tartalmaznak. Leggyakrabban heteroploidia esetén eltérő számú B-kromoszóma figyelhető meg. A fonalas (nem élesztőgombák) gombákban a mitózis és az új sejtek képződése ( citokinézis ) egymástól függetlenül megy végbe – a sejtmagok a leánysejtbe költöznek, miután azt a septum ( septum ) elválasztja az anyasejttől (nem élesztőgombákban). sejtmicélium, citokinézis ritkán figyelhető meg, a sérült helyek regenerációja és a szaporodási szervek kialakulása során) [31] [32] .

rekombinációk

A gombák genetikai anyagának rekombinációja nemcsak meiózisban, hanem mitózisban is előfordulhat.

A meiotikus, vagy magasabb rendű gombákban végbemenő ivaros rekombináció során a nyugalmi időszak nélküli diploid ( zigóta ) mag redukciósan osztódik, egy tetrad  -négy haploid mag képződésével, ami után újabb (mitotikus) osztódás következhet be és oktád képződik . Ezután a tetrad vagy oktád magjait héj választja el és meiospórák képződnek . A meiózis közvetlen termékeinek fenotípusának vizsgálatát tetrad elemzésnek nevezzük . Ez a módszer lehetővé teszi a tulajdonságok valódi felosztásának meghatározását, és nem statisztikailag szignifikáns, mint a "hétköznapi" genetikai kísérletekben, hasonlóan G. Mendel kísérleteihez ( lásd még Mendel törvényei ). A tetrad-analízist széles körben alkalmazzák modell - ascomycetákon , amelyekben az asci spórái szigorú sorrendben helyezkednek el az osztódási orsó állandó orientációja miatt a meiózis és az azt követő mitózis során ( rendezett tetradok ). A tetrad -analízis segítségével értékes információkat szerezhet a génkapcsolatokról , a rekombináció mechanizmusáról (átkeresztezések jelenlétéről ) stb.

A mitotikus rekombináció többmagvú vegetatív sejtekben haploid magok összeolvadásával megy végbe; ha genetikailag heterogén sejtmagok fuzionálnak, heterozigóta diploid képződik. Természetes körülmények között az ilyen heterozigóta kialakulásának valószínűsége nagy, mivel a micélium sok genetikailag heterogén spórából nő. Ezt követően egy ilyen mag mitotikus osztódása során rekombináció következik be. Ezt a jelenséget először 1952-ben J. Roper angol mikológus figyelte meg, G. Pontecorvo olasz genetikus pedig paraszexuális (pszeudoszexuális) folyamatnak (vagy ciklusnak ) nevezte. A paraszexuális folyamat különösen fontos a „ tökéletlen gombák ” esetében, amelyekben a szexuális rekombináció hiányzik, vagy tökéletes (szexuális) stádiumok kialakulása nagyon ritkán fordul elő [33] [34] .

A nukleáris életciklusok

A gombák birodalmát a nukleáris státusz változatos életciklusai és változatai jellemzik (ploiditás, sejtmagok száma, genetikai heterogenitásuk vagy homogenitásuk).

A gombák nukleáris állapotát meghatározó jelek
A sejtmagok száma egy sejtben egy - monokaryon két - dikarion sok - multikaryon
A magok összetétele genetikailag homogén - homokaryon
heterogén - heterokaryon
Ploidia 1n - haploidok
2n - diploidok
> 2n - poliploidok
Kromoszóma összetétele homozigóták
heterozigóták

A nukleáris állapotot a táblázatban bemutatott jellemzők kombinációja határozza meg. Például egy dikaryon és egy multikarion lehet homokarion vagy heterokarion, a mono-di- és multikarionban lévő magok eltérő ploiditásúak, a di- és poliploid magok homozigóták vagy heterozigóták lehetnek.

A gombák különböző taxonómiai csoportjaiban legfeljebb 7 életciklus-típust különböztetnek meg (J. Raper [Raper] szerint).

  1. Az ivartalan ciklus több tízezer ivaros stádiumukat elvesztett ascomycetes és basidiomycetes fajaira jellemző - az úgynevezett deuteromycetákra . A meiózis ebben a csoportban hiányzik, és a ploiditás nem ismert; rekombinációk a parasexuális ciklusban fordulnak elő.
  2. A haploid ciklus a Zygomycetesben és sok Chytridiomycetesben ismert . A micélium sok haploid sejtmagot (multikarióta micéliumot) tartalmaz, amelyek mitotikusan osztódnak a hifák növekedésével. A diploid stádiumot csak egy zigóta (zigospóra) képviseli, amely egy nyugalmi időszak után meiotikusan osztódik, és új haploid generációt hoz létre.
  3. A korlátozott dikarionnal rendelkező haploid ciklus a legtöbb ascomycetere jellemző, micéliumuk is leggyakrabban haploid multikarióta. Az ivarsejtek vagy gametangia kezdetben összeolvadnak a citoplazmákkal ( plazmogámia fordul elő ), magfúzió nélkül ( karyogámia ), és dikarióta hifákkal csíráznak, amelyeket aszkogénnek is neveznek . Az aszkogén hifák végein zsákok képződnek, amelyekben karyogámia lép fel, majd nyugalmi időszak nélkül a diploid mag meiózissal osztódik és haploid aszkospórák keletkeznek. Ezekben a gombákban nincs látens variabilitás, mivel minden recesszív mutáció azonnal megjelenik a fenotípusban.
  4. A haploid-dikariota (haplo-dikariota) ciklus számos bazidiomicétában megtalálható - hymenomycetes , gasteromycetes , rozsdagombák . Hasonlít az előzőhöz, de jellemző rá a hosszú, leggyakrabban domináns dikariós szakasz. Az elsődleges haploid micélium stádiuma is hosszú lehet.
  5. A dikariota ciklus a basidiomycetes- smuce gombák korlátozott csoportjára jellemző . Haploid fázisukat a bazidiospórák és a belőlük csírázó mononukleáris sporidiumok képviselik , amelyek táptalajon képesek növekedni. Párban egyesülve a sporidiumok dikariota micéliumot alkotnak.
  6. A haploid-diploid (haplo-diploid) ciklus az alsóbbrendű vízi gombákban található - blastocladial , chytridiomycetes. A diploid sporofiták zoospórákokat képeznek, amelyek ugyanilyen diploid sporofitákká (ivartalan szaporodás) és meiosporangiumokká csíráznak ki, és létrehozzák a haploid ivaros nemzedéket - gametofitonokat . Ez a fajta életciklus sok algára jellemző , de a gombákban ritka.
  7. A diploid ciklus a Saccharomyces cerevisiae és más Saccharomycetes élesztőgombákban ismert, a valódi gombákon kívül a petegombákra is jellemző , például a Phytophthora infestans . A bimbózó sejtek diploid stádiuma dominál, amelyek magjai bizonyos körülmények között (például a tápközeg kimerülése esetén) meiózissal osztódnak és haploid aszkospórákat képeznek. A haploid nemzedék sejtjei ugyancsak bimbózóképesek, de gyakrabban fúzióval (párosodással) diploidizálódnak, azaz ivarsejtek funkcióját látják el. A recesszív mutációk ezekben a gombákban, valamint a magasabb rendű eukariótákban rejtve maradhatnak, és a rekombinációk után megjelenhetnek az utódokban [35] [36] .

Heterokariozis és autonóm inkompatibilitás

A gombák egyik jellemző sajátossága a heterokariózis jelensége , azaz két vagy több genetikailag heterogén sejtmag jelenléte egy sejtben (vagy nem szeptumú micéliumban). Ez annak köszönhető, hogy 1) egynél több sejtmag lehet a sejtben (di- és többkarióta); 2) a sejtek közötti nukleáris migráció lehetősége, és 3) a különböző törzsekhez tartozó hifák anasztomózisain keresztül történő magcsere lehetősége. A heterokarióta állapot az eredeti homokarion magjaiban bekövetkezett mutációk következtében is kialakulhat. A heterocariosisnak két fő típusa van (R. Puhalla szerint):

  • típusú Neurospora  - a sejtek multikarióták, a sejtmagok szabadon vándorolnak köztük és közöttük;
  • típusú Verticillum  - a sejtek általában monokarióták, a sejtmagok nem vándorolnak a sejtek között, ami mozaiktelepek kialakulását eredményezi .

A heterokariózis a haploid szervezetekben ugyanazt a funkciót tölti be, mint a diploid szervezetekben a heterozigóta: a recesszív tulajdonságokat dominánsakkal takarja el. Ha azonban a diploidokban az allélok aránya mindig állandó és egyenlő 1:1-gyel (poliploidokban eltérő lehet), akkor heterokariózisokban ez az arány könnyen változtatható a sejtmagok számának változtatásával, és lehetővé teszi a gyors alkalmazkodni a külső környezet változásaihoz.

R. Stanier szerint :

A heterokariózis a fiziológiai alkalmazkodás rugalmas mechanizmusa, melynek lényege a minőségileg rögzített többszörös genom mennyiségi változása.

- (idézi Belyakova et al. "Botanikából")

A gombák különböző taxonómiai csoportjaiban elterjedt a vegetatív vagy heterokarion-inkompatibilitás jelensége  - bizonyos törzsek micéliumának fúziójának lehetetlensége, ami megakadályozza a heterokarionok kialakulását. Az inkompatibilitás abban nyilvánul meg, hogy az összeolvadás után nem képződnek anasztomózisok, vagy a hifák elhalnak, utóbbi esetben a két telep érintkezési határán vakuolizált elhalt sejtcsík képződik - barrage . A génszabályozás mechanizmusa szerint a vegetatív inkompatibilitás a szexuális kompatibilitás ellentéte, ami a kompatibilitási gének heteroallelizmusának jelenlétét igényli. A vegetatív inkompatibilitás éppen ellenkezőleg, abban az esetben nyilvánul meg, ha a törzsek különböző génjei felelősek a kompatibilitásért, ezért K. Esser német genetikus a vegetatív inkompatibilitást heterogénnek és szexuális- homogénnek nevezte . A heterokarion kompatibilitásért felelős géneket het géneknek nevezzük. A természetes törzsek gyakran több het génben különböznek egymástól, aminek következtében nagyszámú (tíz) egymással inkompatibilis csoport létezhet.

Feltételezik, hogy a vegetatív inkompatibilitás fontos ökológiai szerepet játszik: megvédi a telepeket a plazmidok és vírusok által okozott fertőzésektől az anasztomózisokon keresztül [37] [38] .

Étel

Minden gomba heterotróf organizmus. A gomba képes felvenni az ásványi anyagokat a környezetből, de szerves anyagokat kész formában kell megkapnia . Anyagigénytől függően egyik vagy másik gombafajta benépesít egy bizonyos szubsztrátumot . A gombák nem képesek megemészteni a nagy élelmiszerrészecskéket, ezért a test teljes felületén keresztül kizárólag folyékony anyagokat szívnak fel, míg a micélium hatalmas felülete nagyon előnyös. A gombák táplálkozhatnak élősködő állatokkal (például cordyceps egyoldali vagy parazita aspergillusszal ) és növényekkel (például anyarozs vagy gombák egész rendje - eresifaceae ), valamint lebontják az elhalt biomasszát (legismertebb gombák), amelyek lebontóként vagy parazitaként működnek .

Külső emésztés gombákban

A gombákra jellemző a külső emésztés , vagyis először is olyan enzimek kerülnek a tápanyagokat tartalmazó környezetbe , amelyek a szervezeten kívüli polimereket könnyen emészthető monomerekké bontják le , amelyek a citoplazmába szívódnak fel . Egyes gombák az emésztőenzimek összes fő típusát – a fehérjéket lebontó proteázokat – képesek kiválasztani ; zsírokat lebontó lipázok ; szénhidrázok hasítják a poliszacharidokat , így szinte bármilyen szubsztrátumon képesek megtelepedni . Más gombák csak bizonyos enzimosztályokat választanak ki, és kolonizálják a megfelelő anyagokat tartalmazó szubsztrátot.

reprodukció

A legtöbb gomba képes vegetatív , ivartalan és ivaros szaporodásra. A gombák meglehetősen monoton vegetatív szerkezetével szemben szaporodási formáik igen változatosak (a királyság besorolása ezek alapján történik). Jellemző a pleomorfizmus  - többféle sporuláció egyidejű jelenléte, például aszexuális és szexuális.

Vegetatív szaporodás

  • a micélium részei.
  • Speciális képződmények: vékony falú arthrospórák ( oidia ) vagy vastag falú chlamydia spórák , bizonyos eltérésekkel akkor jönnek létre, amikor a micélium szétesik, majd újat hoz létre.
  • Hifák vagy egyes sejtek rügyezése (például élesztőben ). Az erszényes állatok aszkospórái és az üstökben a bazidiospórák is rügyeznek . Az így létrejövő rügyek fokozatosan szétválnak, növekednek, és végül maguk is elkezdenek rügyezni.

aszexuális szaporodás

Valójában az ivartalan szaporodás a spórákon keresztül történik . A képződés módjától függően endogén és exogén spórákat különböztetünk meg.

  • Az endogén spórák ( sporangiospórák ) az alsóbbrendű gombákra jellemzőek . A sporangiumoknak nevezett speciális sejtekben alakulnak ki .
  • Az exogén spórákat általában konídiumoknak nevezik ( más görög szóból κονία  - por, εἶδος  - nézet), magasabb és egyes alacsonyabb gombákban találhatók. Különleges hifák tetején vagy oldalán képződnek - függőlegesen orientált konidiofórok, amelyek lehetnek egyszerűek vagy elágazóak. Sűrű héj borítja őket, így meglehetősen stabilak, de mozdulatlanok. A légáramlatok vagy az állatok felkaphatják és jelentős távolságokra szállíthatják őket. Csírázáskor növekedési csövet, majd hifákat adnak.

A cső- és galócagombákban a spórák a tányérok és tubulusok falán képződnek.

A chitridiomiceták ivartalanul szaporodnak zoospórák segítségével , amelyek a flagellák révén mozgékonyak. Zoosporangiumban fejlődnek.

szexuális szaporodás

Az alsóbbrendű gombák esetében a haploid ivarsejtek fúziója izogámia , anizogámia (heterogámia) vagy oogámia jellemző . Az oogámia esetén a nemi szervek fejlődnek ki - oogonia (nőstény) és antheridia (férfi). A megtermékenyítés során oospóra képződik  - ez egy zigóta , amelyet vastag héj borít, egy ideig pihen, majd kicsírázik.

A járomcsontokban ( zygogamia ) csak a „+” vagy „-” jellel jelölt , különböző típusú micéliumon elhelyezkedő sejtek egyesülnek, külső szerkezetük megegyezik, de csoportjaikon belül a nemi folyamat lehetetlen. Az ilyen gombákat heterotallikusnak , azokat pedig, amelyekben csak egyféle micélium van , homotallikusnak nevezzük . A heterotallikus gombák különböző típusú micéliumait nem szabad semmilyen nemhez kötni, azaz hímnek vagy nősténynek kell nevezni.

Az ascomycetesben nem egyes sejtek olvadnak össze, hanem a nemi szervek ( gametangiogámia ): a hím antheridium folyamata megtermékenyíti a trichogynból és askogonból álló nőstény archicarpet . Az antheridium tartalmát a trichogyne mentén az ascogonba öntik. A megtermékenyítés kis hímivarsejtek segítségével is elvégezhető, ezt a folyamatot spermatizációnak nevezik . Ugyanakkor a magok összekapcsolódnak, de nem egyesülnek - dikaryon képződik . Az Askogon kinövéseket - aszkogén hifákat - ad, amelyek végén a magok összeolvadása ( karyogámia ) után zsákok (asci) képződnek , a meiózist követően pedig aszkospórák . Az aszkuszokat termőtestek ( kleisztotécium, peritécium, apotécium vagy pszeudotécium ) zárják be. A folyamat másként is lezajlik, de az eredménye mindig a zsákok kialakulása.

A basidiomycetesben a szexuális folyamat a vegetatív hifák szakaszainak összeolvadása - szomatogámia , melynek eredményeként bazídiumok és bazidiospórák (két "+" és két "-") képződnek. Ezek a haploid spórák rövid életű haploid micéliumot hoznak létre. Két haploid micélium összeolvadásával dikariota micélium keletkezik, amelyen ismét bazídiumok képződnek.

Azok a gombák, amelyekben az ivaros folyamat nem található meg, a deuteromyceták csoportjába tartoznak . Ez az asszociáció nagyrészt mesterséges, és mivel a szexuális folyamatok egyik vagy másik típusában megtalálható, egy bizonyos szisztematikus csoporthoz tartoznak.

Osztályozás

Jelenleg a gombáknak nincs általánosan elfogadott osztályozása, ezért a szakirodalomban vagy más forrásokban közölt információk jelentősen eltérhetnek a különböző szerzőktől. Leggyakrabban a reprodukciós módszert veszik az osztályozás alapjául (lásd fent).

  • Chytridiomycetes ( Chytridiomycota ) - haploid többmagvú syncytium ( plasmodium ), sejtfal hiányzik, vegetatív szaporodás nem található, uniflagellate zoospórák, nincs ivaros sporuláció, az ivarsejtek mozgékonyak, izo- vagy heterogámiák, minden képviselője parazita.
  • Zygomycetes ( Zygomycota ) - haploid syncytium (néha kis számú partícióval), a legprimitívebb protoplazma csupasz csomó formájában - amőboid vagy egy sejt formájában rizoidokkal , a kitin mellett sok pektin a sejtfalban , bimbózási képesség , ivartalan szaporodás sporangiospórák által , járomcsont .
  • Az ascomycetes ( Ascomycota ) vagy az erszényesek  egy jól fejlett többsejtű haploid micélium, amely képes rügyezni és szkleróciumot , konídiumokat , gametangiogámiát képezni az aszkospórák zsákok kialakulásával. Az Ascomycetes az egyik legnagyobb gombacsoport - több mint 32 000 faj (a tudomány által ismert összes gombafaj körülbelül 30% -a). Hatalmas változatosság jellemzi őket - a mikroszkopikus bimbózó formáktól a nagyon nagy termőtestű gombákig.
  • Basidiomycota ( Basidiomycota ) - többsejtű, általában dikariota micélium, chlamydospórák , szomatogámiák vagy autogámiák képződhetnek bazidiumok kialakulásával a bazidiospórákon. A csoportba tartozik az emberi táplálékgombák túlnyomó többsége, valamint a mérgező gombák, valamint a kultúr- és vadon élő növények számos parazitája. Összesen több mint 30 000 faj létezik.
  • Deuteromycetes ( Deuteromycota ) vagy tökéletlen gombák (anamorf gombák) - ez a heterogén csoport az összes gombát fejlett micéliummal egyesíti, a micélium és a konídiumok részeivel szaporodva, valamint egy eddig ismeretlen ivaros folyamattal. Körülbelül 30 000 faj létezik.

Az Asco-, Basidio- és deuteromycetes a Higher gombák ( Dikarya ) csoportjában egyesülnek.

A 2000-es években a zygo- és chytridiomiceták számos taxonját független osztályokra különítették el:

Egy másik osztály helyzete nem egyértelmű: vagy a gombákhoz, vagy azok testvércsoportjához, az Opisthosporidia -hoz tartozik , bár korábban a protozoáknak ( Protozoa ) tulajdonították:

Ezek a csoportok egyesítik a kitin sejtfalát, az intracelluláris struktúrák szerkezetét és így tovább.

fosszilis gombák

A paleomikológiai adatok szükségesek a gombák birodalmának evolúciójának megértéséhez és a nagy taxonok törzsének rekonstruálásához. A filogenetikai rendszerek felépítése során azonban sokáig alábecsülték vagy teljesen figyelmen kívül hagyták ezeket, amit a szerzők a fosszilis anyagok szűkösségével és a gombák szegényes paleontológiai adataival magyaráztak az élővilág más makrotaxáihoz képest [39] . Emellett a kövületmaradványok taxonómiai hovatartozásának pontos azonosítása gyakran nehézkes, mivel a kövületekben általában gombák vegetatív szerkezetei találhatók, és hiányoznak az osztályhoz való tartozás meghatározását lehetővé tevő ivaros struktúrák. Más élőlények maradványait is összetéveszthetjük gombákkal, főleg algákkal vagy protistákkal [40] [41] , sőt még fákkal is. Például az 1958-ban leírt és Phellinites digiustoi [42] elnevezésű mintát a legősibb gombának tekintették, és csak majdnem 40 év után derült ki egy tanulmány, hogy a minták egy fa megkövesedett kérge, feltehetően az Araucaria ( Araucaria ) nemzetségből. [43] [44] .

A prekambriumi kövületek mikroszkopikus szerkezeteket mutatnak, amelyeket gyakran gombák maradványaiként értelmeznek. Az 1,3 Ga-s stromatolitokból származó mikrofosszíliák hasonlóak az élesztő- és nyálkagombákhoz [45] [46] ; 1969-ben 0,9-1,05 milliárd éves hosszúkás szerkezeteket fedeztek fel, amelyek hasonlóak az ascomycete zsákokhoz [47] ; még arról is beszámoltak, hogy élesztőszerű sejteket találtak a 3,4-3,8 milliárd éves mészkövekben [48] . Jól érvelt kifogások merülnek fel a prekambriumi szervezetek gombaként való besorolásával szemben [49] , és ismételt vizsgálatok során protistáknak, aktinomycetáknak , cianobaktériumoknak tulajdonítják, vagy kiderül, hogy műtermékek - a modern gombák abiogén struktúrái vagy spórái a minta [50] . Megbízhatóan a késő prekambriumban találták meg az első hifaszerű struktúrákat, amelyek csúcsnövekedését mutatják: a neoproterozoikumban , körülbelül 600 millió éves lerakódásokban puhatestűekkel társulva [51] ; a Namíbiában és Kínában talált , zuzmók maradványaiként értelmezett csőszerű struktúrák és sötét színű sejtek azonos korúak [52] ; az új - fundlandi Ediacaran lerakódásokban többsejtű vagy többmagvú, immobilis organizmusok ismertek, amelyek a világos zóna alatti óceánban éltek, és egyes kutatók gombáknak tulajdonítják [53] .

A korai paleozoikumban ( ordovícium ) a mohafélékhez kapcsolódó gombákat vagy gombaszerű szervezeteket találtak [54] ; a hifák, spórák és endomycorrhiza maradványait Észak-Amerikában ( Wisconsin ) találták, és 2002-ben a Palaeoglomus grayi fajaként írták le . közel áll a mai Glomaceae ( Glomerales ) rendhez. Ennek a gombának a kora 460 millió év, és megközelítőleg megfelel az első szárazföldi növények megjelenésének [55] .

A szilurban , a növények által a földterület aktív fejlődésével együtt, a gombák sokfélesége megnövekszik. A tengeri gerinctelenekkel kapcsolatos formákat találtak [54] ; az 1970 -es években Gotland szigetén ( Svédország ) találtak 400 millió év feletti spórákat és micéliumtöredékeket , amelyeket az ascomycetesek közé soroltak [56] . Ez utóbbi lelet különösen érdekes, mivel korábban az ascomyceták maradványait nem korábban, mint a kréta korszakban ismerték, M. Burby és J. Taylor „ molekuláris óra ” skálája pedig 120 millió évvel későbbi megjelenésükre utal. a karbon. Burby és Taylor az ellentmondást azzal magyarázza, hogy a szilur minták modern gombák spóráival fertőződhettek, vagy ezek a maradványok a "preascomycetes" hipotetikus csoportját képviselik, amelyek jelentősen különböztek a modern gombáktól [57] [58] .

Az akkori legnagyobb szárazföldi élőlények, a prototaxiták leletei a szilur és a devon korhoz tartoznak . A 19. század közepén felfedezett prototaxitok máig megfejtetlen rejtélyek – nem tulajdoníthatók megbízhatóan az élő természet egyetlen birodalmának sem. Az egyik hipotézis szerint bazidiomyceták óriás termőtestei voltak [59] [60] .

A devonra jellemzővé válik a megkövesedett mikorrhiza gombák jelenléte, emellett a mintákban korhadás által érintett, xilotróf gombák hifáit tartalmazó faanyag, jól megőrzött chytridiomyceta maradványok , különösen a charofiták parazitái ismertek [54] . R. Kidston és W. Lang 1921-ben Aberdeenben ( Skócia ) a " Rhyne vonások " néven ismert kovás kőzetlerakódásokban 15 gombaformát írt le , amelyek a kora devon orrszarvúak föld alatti részein éltek , és ezek a formák a kombinált Palaeomyces nemzetség [61] . E gombák életkorát 380 millió évre becsülik. Kidston és Lang megjegyezte, hogy a hólyagok, a spórák jelei és a nem szeptikus micélium jelenléte tekintetében közel állnak a modern mikorrhizaképző psilotaceae -hoz , amelyeket a rhinophytákhoz legközelebb állónak tartanak, később a gombákhoz is hasonlónak találták őket. a Glomus nemzetségből ( Pirozynski [ 62 ] [63] , Taylor [51] stb.). 1995-ben az ICD szabályainak megfelelően a rhynia ördögökből származó endomycorrhiza kórokozója a Glomites nevet kapta [ 64] . A 20. század végén az Aglaophyton major növény földalatti részein a rajnai tulajdonságok anyagaiban a maihoz hasonló arbuscularis endomycorrhizát találtak [64] . Korábban azt hitték, hogy a triásznál régebbi üledékekben arbusculák nem fordulnak elő. A szibériai alsó-devon lerakódásokban V. A. Krasilov az Orestovia devonica növény kutikuláján olyan struktúrákat talált, amelyeket aszcomyceták ( thyriothecia ) termőtesteiként értelmeztek, és amelyek a modern aszcomycetákhoz hasonló, szögletes zsákokat és aszkogén horgú hifákat tartalmaztak. Feltételezhető, hogy ez a gomba a Microthyriales rendhez kapcsolódik [65] . 1999-ben Taylor leírt egy Rhyniaceae gombát, amely "a legkorábbi ascomycete" néven vált ismertté [66] . Az Asteroxylon növény sztómáinak zárósejtjei alatt körülbelül 400 µm méretű, megnyúlt nyakú ( peritécium ) gömb alakú termőtestek kerültek elő, amelyek két réteg hifából állnak. Belül legfeljebb 50 mikron hosszúságú egyrétegű tasakok és steril hifák (parafízisek) találhatók. Az aszkospórák hosszúkásak, 5 μm hosszúak, néhányuk kétsejtű, egy zsákban - 16 vagy 32 spóra. Ez a megállapítás egyértelműen azt mutatja, hogy az ascomyceták eredetének génrendszertani előrejelzése szerint 80-100 millió évvel alulbecsülték [67] . Az 1997-ben Winfrenatia nemzetségként leírt zuzmó legkorábbi megbízható fosszíliáit szintén a rayni jellegzetességekben találták meg . A vegetatív struktúrák jelei szerint ennek a zuzmónak a gombája közel áll a járomcsontokhoz, és a cianobaktériumok fotobiontként működtek [68] . A bazidiomyceták jelenlétét a felső-devonban az Archeopteris megkövesedett fájában talált, csatos szeptátumos hifák bizonyítják [69] .

A karbon kori kövületekben különféle spórák, csatos hifák, zárt típusú termőtestek találhatók, hasonlóak az ascomycetes cleistothecia , chytridiomyceteshez. A basidiomyceteshez hasonló gombák közül a páfrány Zygopteris tracheidájából származó Palaeancistrus martinii -t írták le legteljesebben [70] .

A zuzmófosszíliák a karbon-, a perm- és a triász - korszakban ismeretlenek, az ascomyceták számos maradványa is csak a kréta korszak közepén található. Azonban ezen gombacsoportok képviselőinek leletei a devon korszakban arra utalnak, hogy ezeknek a geológiai korszakoknak is létezniük kellett [71] . A triász lerakódásokból kevés, de változatos gombamaradvány ismeretes: az ascomycetes kleisztotéciumához és peritéciumához hasonló termőtestek, farothadáshoz társuló csatos hifák, arbuscularis endomycorrhiza.

A jurától kezdve a fosszilis gombák nagyon hasonlítanak a modern formákhoz [72] . Ezt az időszakot az ektomikorrhiza megjelenése jellemzi [51] .

A Palaeosclerotium pusillum gombát a felső kréta korszak üledékeiben találták meg , és mind a basidiomycetes, mind a ascomycetes jeleit mutatja. Viták folynak a taxonómiai hovatartozásáról. 1994-ben a középső kréta (90-94 millió évvel ezelőtti) turóni lelőhelyein találták meg az Archaeomarasmius leggetti galócagombát [ 73] , 2007-ben pedig az albán korszak alsó-kréta lelőhelyeinek borostyánjában . Mianmar (körülbelül 100 millió éves), egy másik kalapgomba Palaeoagaracites antiquus . Egy mianmari gombának van egy parazita gombája, amelyen viszont hiperparazita gomba jelei vannak [74] . A mianmari albán borostyánokban a Clavariaceae családhoz közel álló afiloforális gombák csoportjának legrégebbi képviselőjét, a  Palaeoclavaria burmitist is megtalálták . A Geastroidea lobata legrégebbi gasteromyceta a maastrichti rétegekben került elő a Góbi-sivatagból .

Jól megőrzött zuzmómaradványok csak a kainozoikumban ismertek, a 20-55 millió éves borostyánban olyan modern nemzetségekhez hasonló példányok találhatók, mint a Strigula , Calicium , Haenothecopsis , Anzia [75] . A kalapgombák jól megőrződnek a Haiti szigetéről ( Dominikai Köztársaság ) származó miocén lelőhelyekről származó Protomycena electra és Coprinites dominicanus borostyánban is [73] . Az üledékes kőzetekben és a borostyánban sok helyen spórák és egyéb rozsda- és üszkös gombák, deuteromycetes maradványok találhatók . Ez utóbbi pontos azonosítása azonban a morfológiai jellemzők hiánya miatt gyakran nehézkes.

Szerep a biocenózisban

A gombák sokféle környezetben élhetnek - talajban, erdei avarban, vízben, korhadó és élő szervezeteken. A szerves anyagok felhasználási módjától függően a következők:

  • A szimbionták mikorrhiza formájában kölcsönösen előnyös kapcsolatba lépnek a növényekkel. Ebben az esetben a gomba megkapja a növénytől a számára szükséges szerves vegyületeket (főleg szénhidrátokat és aminosavakat ), ezzel ellátva a növényeket szervetlen anyagokkal. A mikorrhiza gombák csoportjának jellegzetes képviselői aBoletaceae és Amanitaceae családba tartozó bazidiomycetes ( a fajoktöbbsége
  • A parazita gombák gazdái leggyakrabban magasabb rendű növények, de lehetnek állatok, illetve más fajok gombái is. A gazdasejtből származó anyagok kiszívására a parazita gombák hifái gyakran haustoriákat képeznek , amelyek a hifa oldalsó ágai, amelyek behatolnak a gazdasejtbe. A paraziták behatolnak a gazdatestbe a belső felületén lévő apró sérüléseken keresztül, a növényi paraziták ehhez az epidermisz természetes nyílásait használják - sztómák . A gomba növekedése során olyan enzimeket választ ki, amelyek elpusztítják a növényi sejtek közötti középső lemezeket ( pektinázok ), aminek következtében a szövetek meglágyulnak. Egyes paraziták arra korlátozódnak, hogy fokozatosan kiszívják az anyagokat a gazdaszervezetből, de nem vezetnek annak halálához, míg mások olyan enzimeket választanak ki, amelyek lebontják a sejtfal cellulózját , ami a gazdasejt elpusztulásához vezet, majd a parazita táplálkozik. a gazdaszervezet szerves maradványain. Egyes gombák csak bizonyos esetekben válnak parazitává. Például ismertek szaprotróf fajok, ugyanakkor képesek megtelepedni a legyengült szervezeteken (általában magasabb rendű növényeken ), áttérve élősködő életmódra. Amikor a gazda elpusztul, szaprotrófként tovább élnek rajta, felszívják annak a szervezetnek a szerves anyagát, amelyen nemrégiben parazitáltak. Azokat a gombákat, amelyek kizárólag parazita életmódot folytathatnak, obligát parazitáknak nevezzük . Azokat a formákat, amelyek időnként képesek életmódjukat szaprotrófról parazitára változtatni, fakultatív parazitáknak nevezzük . Ugyanakkor az obligát paraziták általában nem vezetnek a gazdaszervezet pusztulásához, hiszen ez is végzetes lesz számukra, míg a fakultatív paraziták tevékenysége leggyakrabban megöli a gazdát, de később az elhullott maradványokon is megélhetnek.
  • A szaprotrófok az elhalt szervezetek szerves töredékeit használják fel. A szaprotróf baktériumokkal együtt lebontók blokkját alkotják – minden biocenózis  trofikus láncának szükséges láncszemét. Ilyen gombák például a penicillium , a mucor , az élesztő és sok más faj.
  • A ragadozó gombák megeszik a talajban élő állatokat, például fonálférgeket , és szaprotrófként is élhetnek.

Jelentősége egy személy számára

élelmiszer alkalmazás

ehető gomba

Például a russulát , fehérjét , tejgombát stb. feldolgozás után fogyasztják. Élelmiszer céljára a gombát haszonnövényként termesztik , vagy természetes élőhelyükről szedik be. A gombaszedés vagy a „ gombavadászat ” sok országban népszerű horgászat, szabadtéri tevékenység vagy hobbi .

Különféle mikroszkopikus gombákat használnak az élelmiszeriparban: számos élesztőkultúra fontos alkohol és különféle alkoholos italok készítéséhez: bor, vodka, sör, kumisz , kefir , valamint a sütéshez . A penészkultúrákat régóta használják sajtok ( Roquefort , Camembert ), valamint egyes borok ( sherry ) készítésére.

A gombák magas kitintartalma miatt tápértékük alacsony, és a szervezet nehezen emészthető. A gombák tápértéke azonban nem annyira a tápértékben rejlik, hanem a kiváló aromás és ízminőségben , ezért fűszerezésre, öntetekre, szárított, sózott, ecetes gombákra , valamint por alakú gombákra használják.

mérgező gombák

Például sok légyölő galócát általában nem használnak étkezési célra, egyesek azonban egyes fajaikat speciális feldolgozás (főleg ismételt emésztés) után használják fel. Az ilyen kezelés azonban nem mindig vezet a kívánt eredményhez, minden az adag nagyságától és a felszívódott toxinok természetétől , valamint a személy tömegétől és egyéni fogékonyságától, életkorától (általában a gombáktól) függ. sokkal veszélyesebbek a gyermekekre, mint a felnőttekre).

Alkalmazás az orvostudományban

Egyes gombafajták fontos anyagokat (beleértve az antibiotikumokat ) és antidepresszánsokat termelnek.

A gombákat és a belőlük készült készítményeket széles körben használják az orvostudományban. Például a keleti gyógyászatban egész gombákat használnak - reishi ( ganoderma ), shiitake , cordyceps stb. A népi gyógyászatban a vargánya , gomba , egyes tinder gombák és más fajok készítményeit használják.

A hivatalos készítmények listája számos gombakészítményt tartalmaz:

Használja hallucinogén célokra

Egyes gombafajták pszichoaktív anyagokat tartalmaznak és pszichedelikus hatásúak , ezért az ókori népek körében különféle rituálékban és beavatásokban használták őket, különösen a légyölő galócát használták egyes szibériai népek sámánjai .

Az amerikai indiánok régóta használják a pszilocibin tartalmú gombák hatását a kaktuszokból származó meszkalin pszichoaktív szerekkel együtt .

Alkalmazás peszticidként

Sok gomba képes kölcsönhatásba lépni más szervezetekkel metabolitjain keresztül , vagy közvetlenül megfertőzni őket. E gombák némelyikéből származó mezőgazdasági peszticid -készítmények alkalmazását lehetőségnek tekintik a mezőgazdasági kártevők, például rovarkártevők, fonálférgek vagy más növényeket károsító gombák elleni védekezésre . Biopeszticidként például entomopatogén gombákat használnak (például a Boverine készítményt a Beauveria bassiana -ból, a Metarhizium anisopliae , a Hirsutella , a Paecilomyces fumosoroseus és a Verticillium lecanii egyéb készítményeit (= Lecanicillium lecanii -ban már régóta használják Fecticideként ) .

Műszaki alkalmazás

Széles körben elterjedt a citromsav biotechnológiai  -mikrobiológiai szintézisen alapuló előállítása.

Gombák által okozott betegségek

Számos különböző kórokozó gomba okoz betegségeket a növényekben (évente a termés 1/3-a vész el hibájukból a szőlőn és a tárolás során), állatokon és embereken ( dermatózis , haj-, köröm-, légúti és nemi szervek betegségei). traktus, szájüreg betegségei). Ezenkívül a gombákkal szennyezett takarmány szennyeződése állatok mikotoxinokkal való mérgezéséhez – mikotoxikózisokhoz – vezethet .

Faszerkezetek megsemmisítése

A fapusztító gombák a faanyagok, szerkezetek és termékek gyors pusztulását okozzák, ezért az erdészeti fitopatológiában kórokozónak számítanak.

Lásd még

Hozzászólások

  1. ↑ Beleértve a blasztocladiánusokat és a neocalligomastigiusokat, amelyeket 2006-ban, illetve 2007-ben külön divízióra különítettek el.

Megjegyzések

  1. ↑ Gombák szótára, 2008 , p. 351, art. GOMBAKIRÁLYSÁGOK.
  2. ↑ 1 2 Bevezetés a gombagenetikába, 2005 , p. 3.
  3. ↑ A mikológia alapjai: Morfológia és szisztematika, 2005 , p. 5.
  4. ↑ Gombák szótára, 2008 , p. 265, art. GOMBÁK.
  5. ↑ 12 Simpson , 1979 .
  6. ↑ Walde, 1938 .
  7. ↑ Algológia és mikológia tantárgy, 2007 , p. 10-12, 16.
  8. ↑ Bevezetés az algológiába és mikológiába, 2000 , p. 105.
  9. ↑ Az élet enciklopédiája . Letöltve: 2017. december 5.
  10. ↑ Életkatalógus .
  11. ↑ Algológia és mikológia tantárgy, 2007 , p. 14-15.
  12. ↑ Bevezetés az algológiába és mikológiába, 2000 , p. 100-102.
  13. ↑ Gombák szótára, 2008 , p. 142, art. Chytiridiomycota.
  14. ↑ Gombák, baktériumok, növények és állatok sejtjei szerkezetének összehasonlítása  (hozzáférhetetlen link)
  15. ↑ Királyság Gomba - jellemzők, szerkezet és szaporodás
  16. ↑ Bevezetés az algológiába és mikológiába, 2000 , p. 102-104.
  17. ↑ A mikológia alapjai: Morfológia és szisztematika, 2005 , p. 8-12.
  18. ↑ Algák és gombák, 2006 , p. 11-13.
  19. ↑ Természet, 2000. szeptember 28. p. 470-470 Toshiyuki Nakagaki, Hiroyasu Yamada & Tóth Ágota. Intelligencia: labirintus-megoldás egy amőboid szervezet által
  20. ↑ Algák és gombák, 2006 , p. 69.
  21. ↑ 1 2 Bevezetés a gombagenetikába, 2005 , p. 57-58.
  22. ↑ 1 2 3 4 Algák és gombák, 2006 , p. 70.
  23. ↑ 1 2 Bevezetés a gombagenetikába, 2005 , p. tíz.
  24. ↑ Bevezetés a gomba genetikába, 2005 , p. tizenegy.
  25. ↑ Bevezetés a gomba genetikába, 2005 , p. 12.
  26. ↑ Bevezetés a gomba genetikába, 2005 , p. 17.
  27. ↑ Bevezetés a gomba genetikába, 2005 , p. 51-52.
  28. ↑ Algák és gombák, 2006 , p. 72-73.
  29. ↑ Bevezetés a gomba genetikába, 2005 , p. 52-56.
  30. ↑ 1 2 Algák és gombák, 2006 , p. 73.
  31. ↑ Algák és gombák, 2006 , p. 70.
  32. ↑ Bevezetés a gomba genetikába, 2005 , p. 96-97.
  33. ↑ Algák és gombák, 2006 , p. 71-72.
  34. ↑ Bevezetés a gomba genetikába, 2005 , p. 92, 98, 124.
  35. ↑ Algák és gombák, 2006 , p. 72.
  36. ↑ Bevezetés a gomba genetikába, 2005 , p. 58-65.
  37. ↑ Algák és gombák, 2006 , p. 71-73.
  38. ↑ Bevezetés a gomba genetikába, 2005 , p. 66-67, 212-217.
  39. ↑ Karatigin, Sznyigirevszkaja, 2004 , p. tizenöt.
  40. ↑ Karatigin, Sznyigirevszkaja, 2004 , p. 16.
  41. ↑ Algák és gombák, 2006 , p. 85.
  42. ↑ Singer, Arkangelszkij, 1958 .
  43. ↑ Hibbett et al. A, 1997 .
  44. ↑ Karatigin, Sznyigirevszkaja, 2004 , p. 22.
  45. ↑ Timofejev, 1982 .
  46. ↑ Weiss, 1993 .
  47. ↑ Schopf, Barghoorn, 1969 .
  48. ↑ Pflug, 1978 .
  49. ↑ Stubblefield, Taylor, 1988 .
  50. ↑ Karatigin, Sznyigirevszkaja, 2004 , p. 16, 24.
  51. ↑ 1 2 3 Taylor, 1990 .
  52. ↑ Retallack, 1994 .
  53. ↑ Peterson et al., 2003 .
  54. ↑ 1 2 3 Algák és gombák, 2006 , p. 86.
  55. ↑ Redecker et al., 2002 .
  56. ↑ Pratt et al., 1978 .
  57. ↑ Berbee, Taylor, 1993 .
  58. ↑ Berbee, Taylor, 1995 .
  59. ↑ Karatigin, Sznyigirevszkaja, 2004 , p. 25.
  60. ↑ Hueber, 1999 .
  61. ↑ Kidston, Lange, 1921 .
  62. ↑ Pirozynski, Malloch, 1975 .
  63. ↑ Pirozynski, Dalpe, 1979 .
  64. ↑ 12 Taylor , 1995 .
  65. ↑ Krassilov, 1981 .
  66. ↑ Taylor et al., 1999 .
  67. ↑ Karatigin, Sznyigirevszkaja, 2004 , p. 19.
  68. ↑ Taylor et al., 1997 .
  69. ↑ Stubblefield et al., 1985 .
  70. ↑ Dennis, 1970 .
  71. ↑ Karatigin, Sznyigirevszkaja, 2004 , p. 19-20.
  72. ↑ Algák és gombák, 2006 , p. 87.
  73. ↑ 12 Hibbett et al., 1997 .
  74. ↑ Poinar, Buckley, 2007 .
  75. ↑ Karatigin, Sznyigirevszkaja, 2004 , p. 21.
  76. ↑ Ilic Z. , Crawford D. , Vakharia D. , Egner PA , Sell S. A glutation-S-transzferáz A3 knockout egerek érzékenyek az aflatoxin B1 akut citotoxikus és genotoxikus hatásaira.  (angol)  // Toxikológia és alkalmazott farmakológia. - 2010. - 20. évf. 242. sz. 3 . - P. 241-246. - doi : 10.1016/j.taap.2009.10.008 . — PMID 19850059 .

Irodalom

  • Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., Tarasov K. L. Botanika: 4 kötetben. - M .  : Akadémia, 2006. - T. 1. Algák és gombák. — 320 s. — ISBN 5-7695-2731-5 .
  • Weiss A.F. A prekambriumi orgonafalú mikrofosszíliák – az ősi biota legfontosabb alkotóeleme / Otv. szerk. A. Yu. Rozanov // A bioszféra pre-antropogén evolúciójának problémái. - M  .: Tudomány , 1993. - S. 265-282. — ISBN 5-02-004538-1 .
  • Garibova L. V., Lekomtseva S. N. A mikológia alapjai: Gombák és gombaszerű organizmusok morfológiája és rendszertana. oktatóanyag. - M.  : KMK , 2005. - 220 p. — ISBN 5-87317-265-X .
  • Dyakov Yu. T. Bevezetés az algológiába és mikológiába. - M  .: Moszkvai Állami Egyetem Kiadója, 2000. - 192 p. — ISBN 5-211-04156-9 .
  • Botanika: Algológia és mikológia tantárgy: Tankönyv / Szerk. Yu. T. Dyakova. - M.  : Moszkvai Állami Egyetem Kiadója, 2007. - 559 p. — (Klasszikus egyetemi tankönyv). - ISBN 978-5-211-05336-6 .
  • Dyakov Yu. T., Shnyreva A. V., Sergeev A. Yu. Bevezetés a gombák genetikájába. - M .  : Akadémia , 2005. - 304 p. — ISBN 5-7695-2174-0 .
  • Zmitrovich IV A magasabb gombák epimorfológiája és tektomorfológiája / Szerk. S. P. Wasser . - Szentpétervár. , 2010. - 272 p.
  • Karatygin I. V., Snigirevskaya N. S. Őslénytani bizonyítékok a gombák fő taxonómiai csoportjainak eredetére // Mikológia és fitopatológia . - 2004. - T. 38., 5. sz. - S. 15-31. — ISSN 0026-3648 .
  • Timofeev BV A korai prekambrium mikrofitofoszíliái. - L  .: Nauka, 1982.
  • Berbee ML, Taylor JW . Ismerkedés az igazi gombák evolúciós sugárzásaival // Can. Journ. Bot. - 1993. - 1. évf. 71, 6. sz. - P. 1114-1127.
  • Berbee ML, Taylor JW A 18S riboszomális szekvencia dátumától a gombák morfológiájának evolúciójáig // Can. Journ. Bot. - 1995. - 1. évf. 73, Suppl. 1. - P. S677-S683.
  • Dennis RL Középső pensylvaniai bazidiomyceta micélium bilincscsatlakozásokkal // Mikológia. - 1970. - 1. évf. 62., 3. sz. - P. 578-584.
  • Hibbett DS, Grimaldi D., Donoghue MJ Fossil Mushrooms from Miocene and Cretaceous Ambers and the Evolution of Homobasidiomycetes // Amer. Journ. Bot. - 1997. - 1. évf. 84, 7. sz. - P. 981-991.
  • Hibbett DS, Donoghue MJ, Tomlinson, PB A Phellinites digiustoi a legrégebbi homobasidiomycete? //Amer. Journ. Bot. - 1997. - 1. évf. 84, 7. sz. - P. 1005-1011.
  • Hueber FM Rothadt fa-alga-gomba: a prototaxitok története és élete // Abstr. XVI Gyakornok. Bot. Congr. - 1999. - 2844 sz.
  • Kidston R., Lange WH Régi vörös homokkő növényeken, amelyek a Rhynie Chert Bed szerkezetét mutatják // Trans. Roy. szoc. Edinburgh. - 1921. - 1. évf. 52. - P. 855-902.
  • Kirk PM, Cannon PF et al. Ainsworth és Bisby gombaszótára . - CAB International, 2008. - 771 p. - ISBN 978-0-85199-826-8 .  (Angol)
  • Krassilov VA Orestovia és az edényes növények eredete // Lethaia. - 1981. - 1. évf. 14., 3. sz. - P. 235-250.
  • Peterson KJ, Wagoner B., Hagadorn JW Gombaanalóg az új-fundlandi Ediacaran-kövületekhez? // Integratív és összehasonlító biológia. - 2003. - 20. évf. 43, 1. sz. - P. 127-136.
  • Pflug HD Élesztőszerű mikrofosszíliákat észleltek a Föld legrégebbi üledékeiben // Naturwissenschaften. - 1978. - 1. évf. 65. - P. 611-615.
  • Pirozynski KA, Malloch DW A lan növények eredete: mikotropizmus kérdése // Biosystems. - 1975. - 1. évf. 6, 3. sz. - P. 153-164.
  • Pirozynski KA, Dalpe Y. A Glomaceae geológiai története különös tekintettel a mikorrhiza szimbiózisra // Symbiosis. - 1979. - 1. évf. 7. - P. 1-36.
  • Poinar GO, Buckley R. A mikoparazitizmus és a hipermikoparazitizmus bizonyítéka a korai kréta borostyánban // Mikológiai kutatás. - 2007. - Vol. 111., 4. sz. - P. 503-506.
  • Pratt LM, Phillips TL, Dennisonm JM . Bizonyítékok nem edényes szárazföldi növényekről a virginiai korai silur (Llandover) korszakból // Rev. Paleobot. Palinol. - 1978. - 1. évf. 25. - P. 121-149.
  • Redecker D., Kodner R., Graham LE Palaeoglomus grayi az ordovíciumból // Mycotaxon. - 2002. - 20. évf. 84. szám okt.-dec.. - P. 33-37.
  • Retallack GJ Vajon az Ediacaran fosszilis zuzmó volt? // Paleobiológia. - 1994. - 1. évf. 20., 4. sz. - P. 523-544.
  • Schopf JW, Barghoorn ES Mikroorganizmusok Dél-Ausztrália késői prekambriumából // Journ. Paleontol. - 1969. - 1. évf. 43. - P. 111-118.
  • Simpson D. P. Cassell latin szótára. - 5. - L.  : Cassell Ltd., 1979. - ISBN 0-304-52257-0 .  (Angol)
  • Singer R., Archangelsky S. Egy megkövült bazídiumgomba Patagóniából // Amer. Journ. Bot. - 1958. - 1. évf. 45. - P. 194-198.
  • Stubblefield SP, Taylor DL ​​A paleomikológia legújabb előnyei // Új fitológus. - 1988. - 1. évf. 108. - P. 3-25.
  • Stubblefield SP, Taylor TN, Beck CB Paleozoikus gombák tanulmányozása. V. Fapusztító gombák a Callixylon newberryiben a felső devonból // Amer. Journ. Bot. - 1985. - 1. évf. 72, 11. sz. - P. 1765-1774.
  • Taylor TN Gombatársulások a szárazföldi paleoökoszisztémákban // Fa. - 1990. - 1. évf. 5, 1. szám - P. 21-25.
  • Taylor TN, Remy W. et al. Fosszilis arbuszkuláris mikorrhizák a korai devonból // Mikológia. - 1995. - 1. évf. 87, 4. sz. - P. 650-573.
  • Taylor TN, Hass H., Kerp H. A cyanolichen az alsó-devonból Rhynie Chert // Amer. Journ. Bot. - 1997. - 1. évf. 84, 7. sz. - P. 992-1004.
  • Taylor TN, Hass H., Kerp H. A fosszilis legrégebbi ascomycetes // Természet. - 1999. - 1. évf. 399. sz. 6737. - 648. o.
  • Walde A. Lateinisches etymologisches Wörterbuch. - Carl Winter Universitätsbuchhandlung, 1938. - S. 566-567.  (Német)

Népszerű tudományos publikációk:

  • Burova L. G. A gombák titokzatos világa / Szerk. szerk. M. V. Gorlenko. — M  .: Nauka , 1991. — 96 p. — ( Az ember és a környezet ). — 50.000 példány.  — ISBN 5-02-004624-8 .
  • Gorlenko M. V. , Bondartseva M. A., Garibova L. V., Sidorova I. I., Sizova T. P. A Szovjetunió gombái. - M . : Gondolat , 1980.
  • Növényvilág. 7 tonnában / Szerkesztőség: A. L. Takhtadzhyan és mások - 2. kiadás, átdolgozva. - M .  : Nevelés , 1991. - T. 2. Gomba. / Szerk. M. V. Gorlenko. — 475 p. — 100.000 példány.  — ISBN 5-09-002841-9 .
  • Növényi élet. 6 kötetben  / Al. A. Fedorov . - M .  : Nevelés , 1976. - T. 2. Gomba. Szerk. M. V. Gorlenko. — 479 p. — 300.000 példány.
  • Fedorov F.V. Gomba. - Szerk. 3., átdolgozva. és további — M  .: Rosagropromizdat , 1990. — 368 p. — ISBN 5-260-02611-8 .

Népszerű kézikönyvek:

Egyéb:

  • Cherepanova N.P. Gombák rendszertana. - Szentpétervár. : St. Petersburg State University  Publishing House , 2005. - 344 p. — ISBN 5-288-03748-5 .
  • Cherepanova N. P., Tobias A. V. A gombák morfológiája és szaporodása. - M .  : Akadémia, 2006. - 160 p. — ISBN 5-7695-2736-6 .

Linkek

Oroszul

Angolul

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Taxonómia