Kriptofita algák

Kriptofita algák

salina
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKincs:KriptistákTípusú:Kriptofita algák
Nemzetközi tudományos név
Cryptophyta P.C. Silva , 1962
osztályok

A kriptofita algák vagy kriptomonádok vagy kriptofiták [1] ( lat.  Cryptophyta ) egysejtű , eukarióta fotoszintetikus organizmusok csoportja , amely körülbelül 165 fajt tartalmaz [2] , amelyet hagyományosan a típusrangsorba sorolnak . Szinte minden kriptofita monád alakú, dorsoventrális szerkezetű, két egyenlőtlen flagellával . A sejt integumentumait a periplaszt képviseli, vannak szúró struktúrák (ejectoszómák). A kloroplasztokat négy membrán veszi körül, és redukált mag  - nukleomorfot tartalmaznak . A fő fotoszintetikus pigmentek  a klorofillok a , c 2 , valamint a karotinoidok és a fikobilinek . A mitózis általában nyitott, centriolák nélkül, a szaporodás főként vegetatív ( feles sejtosztódás ).

A kriptofita algák tengeri és édesvizekben egyaránt élnek, és vízvirágzást okozhatnak .

Tanulmánytörténet

A kriptofiták tudományos kutatásának kezdetét Christian Gottfried Ehrenberg német természettudós tette , aki 1831 -ben cikkében [3] először ismertette a Cryptomonas és a Chilomonas nemzetségek nevét anélkül, hogy kíséret volna. bármilyen szóbeli leírással vagy rajzzal. Egy másik cikkben [4] is megemlítette ezt a két nemzetséget (ugyanabban az évben írt, de 1832 -ben jelent meg ), azonban mindkét nemzetség diagnózisa , részletes leírása és tájékoztató rajzai csak Ehrenberg „Ciliates as tökéletes organizmusok” című főművében jelentek meg. [5] ( 1838 ) [6] .

A 20. század elején és közepén Adolf Pascher , Heinrich Skuja és Roger Butcher [6] algológusok jelentős mértékben hozzájárultak a kriptofiták kutatásához, az 1980–1990-es években pedig Uwe Santore, D. Hill és R. Weatherby komoly finomításokat végeztek ezen algacsoport szisztematikájában, J. Novarino és I. Lucas. A 20. század végén – a 21. század elején a kriptofiták ultrastruktúrájának elektronmikroszkópos vizsgálatát , a kriptofiták ökológiáját és molekuláris genetikáját különösen fejlesztették [7] .

Sejtbiológia

A legtöbb kriptofita egysejtű, dorsoventrális szerkezettel és flagellákkal rendelkező monád alakú, mozgékony organizmus. A csoport nevét nagyon kis méretéről kapta (3 és 50 mikron között), ami miatt alig észrevehetőek ( más görög κρυπτός  - rejtett és más görög μόνος  - magányos) [8] . Egyes képviselők életciklusában palmelloid szakasz található (például Cryptomonas és Chroomonas [9] ). Csak egy faj - a Bjornbergiella hawaiiensis  - alkot egyszerű fonalas tallit . A kriptofiták közül ismertek a vegetatív állapotban mozdulatlan koloniális és egysejtű coccoid organizmusok [10] (az ilyen formák léte azonban vitatott) [11] .

A tipikus kriptofita algák sejtje lapított, domború háti és homorú hasi oldallal. A sejtek alakja változatos: tojásdad, ellipszoid, körte alakú, bab alakú, orsó alakú. A sejt elülső vége ferde, hosszanti barázda nyúlik ki belőle, nem éri el a hátsó végét. A barázda jelenlétét és hosszát a szülés meghatározásához használják jelként [12] .

Egyes képviselők a test elülső végén zsákkuláris garattal , vagy előcsarnokkal [13] vagy kriptával [14] rendelkeznek . Különböző formákban a garat eltérő hosszúságú, áthaladhat a testen vagy az egész testen. Néha elágazik; egyes kriptofiták fajainál a garatot citoszkeletális képződmények - elektronsűrű lemezek - erősítik meg. A garat funkcionális jelentősége máig tisztázatlan; mindenesetre a legtöbb fototróf formában soha nem figyelték meg a részecskék általi befogását [11] [15] .

Cellaborítók

A kriptofita sejtek integumentumait a periplaszt képviseli , amely a plazmalemmából és a plazmalemma felett és alatt elhelyezkedő további két fehérjerétegből áll. A periplaszt intracelluláris része lehet folytonos burok formájában, mint a Chilomonas esetében, vagy állhat külön lemezekből: hatszögletű, mint a Cryptomonas , vagy négyszögletes, mint a Chroomonas esetében . A fehérjelemezek rögzítése a plazmalemmához a lekerekített vagy sokszögű intramembrán részecskék miatt történik. A periplaszt külső része lemezekből, pikkelyekből, nyálkahártyából vagy ezek kombinációjából állhat. A garat területén nincs periplaszt [16] , azonban a garat közelében kezdődik az új periplaszt lemezek lerakása. A periplaszt biztosítja a sejt alakjának állandóságát [13] és előre meghatározza felületének típusát: sima vagy strukturált (például a Chroomonasnál a sejtfelület téglalapokból, a Rhinomonasnál  hatszögekből áll) [15] . A sejt fukózban gazdag szulfatált poliszacharidokat képes kiválasztani a külvilágba [ 17 ] .

Flagella

A kriptofiták monádikus formáinak két egyenlőtlen flagellája van a sejt elülső végén [10] , amelyek hossza hasonló a sejthez. Mindkét flagella a garat szélén lévő kiemelkedésből származik [18] . A flagellák közötti hosszkülönbségek kicsik: hosszuk aránya 3:5 és 9:10 között mozog. Mindkét flagella egy szűkebb részben végződik - akronéma , amelybe csak két központi axoném cső lép be [19] .

Amikor a sejt mozog, mindkét flagella előre irányul, vagy az egyik előre, a második pedig hátra. A flagellák egyedi szerkezetű speciális masztigonémákkal rendelkeznek, amelyek egy hosszú flagellumon (masztigonéma hossza legfeljebb 2 μm) két egymással szemben lévő sorban, egy rövid flagellumon egy sorban vagy mindkét flagellán helyezkedhetnek el. A kriptofita masztigonémák kétrészesek, és egy csőszerű részből és egy vékony végszőrzetből állnak. Egyes képviselőknél a rövid flagellum nem hordoz masztigont. A hosszú flagellum tövében további köteg lehet, amely körülbelül 45 szőrszálat tartalmaz. A zászlók kis szerves pikkelyeket 140–170 nm átmérőjű, hétszögletű rozetták formájában hordozhatnak [20] . Egyetlen szárnyú flagellummal rendelkező formák ismertek [10] .

A flagellum ultrastruktúrájának is megvannak a maga sajátosságai. A flagelláris átmeneti zónában két vagy több lamellás szerkezet (septa) található a két központi mikrotubulus végződési pontja alatt . A radikuláris apparátus szerkezete a különböző nemzetségek képviselőinél eltérő, de általános esetben a radikuláris rendszert a sejtbe mélyedő rizostyus képviseli, amely 6-10 összehúzódó rostokkal összekapcsolt mikrotubulusból, három mikrotubulusgyökérből, ill. egy fibrilláris gyökér az egyik mikrotubulus gyökér mellett [20] .

A flagellák aszimmetrikus elrendezése a sejt kiegyensúlyozatlan forgását okozza a hossztengely mentén úszás közben. Minél nagyobb a cella és minél görbültebb, annál észrevehetőbbé válik ez a „ringatás” [21] .

Kloroplasztok

A kriptofita algák sejtjében egy vagy két kloroplaszt (ritkán több) található, különböző színekre festve: a kék-zöldtől az olívazöldtől a sárgásbarnáig, barnáig és sötétvörösig [20] . A kloroplasztok mélyen két lebenyre oszthatók, vagy H-alakúak [21] . Vannak színtelen formák degradált plasztidokkal , heterotróf életmódot folytatnak [13] .

A kriptofita kloroplasztiszok a következő pigmenteket tartalmazzák: klorofill a , klorofill c 2 és fikobilinek: fikocianin és fikoeritrin (ezek a pigmentek soha nem találhatók együtt, a kloroplaszt csak egyet tartalmazhat). A klorofill c 2 felelős a fényenergia átviteléért a fikobilinekről a klorofill a -ra , és az allophycocyanin , amely ezt a funkciót látja el a vörös és kék-zöld algák sejtjeiben , hiányzik. A kriptofita fikobilinek nem a fikobiliszómákban , hanem a kloroplasztiszok intratilakoid tereiben találhatók, ezért a kriptofita tilakoidok vastagabbak, mint más algákban [22] . A fikocianinnak és fikoeritrinnek számos típusát azonosították, amelyek a fényelnyelési maximumok különböző pozícióiban különböznek egymástól; Így a Cryptomonas sejtjei fikoeritrin 566, Hemiselmis  - fikoeritrin 555, Pyrenomonas  - fikoeritrin 545; a Kommában a sejtek phycocyanin 645-öt, a Chroomonas -ben phycocyanin  630-at tartalmaznak (a számok nanométerben a hullámhosszt jellemzik, amelynek a pigment általi abszorpciója maximális) [23] .

A kriptofiták számos egyedi xantofillal rendelkeznek, különösen az alloxantinnal , amellyel kimutathatók planktoni algák keverékében, de a fő xantofil a diatoxantin [22] . Van még α- és β-karotin , krokoxantin, zeaxantin és monadoxantin [24] .

A pigmentek aránya fajspecifikus [13] . Emellett a megvilágítás intenzitásától is függ: minél kisebb a megvilágítás intenzitása, annál több fikoeritrin található a kloroplasztiszokban, és annál vastagabbak a tilakoidok [25] .

A kriptofitákra a tilakoidok egyedi elrendezése jellemző a kloroplasztiszban. Párban vagy hármasban gyűjtik össze őket, és a szomszédos tilakoidoknak nincs kapcsolatuk [22] . Nincs körülvevő lamella . A kloroplaszt DNS -t kis nukleoidok képviselik , amelyek a kloroplaszt sztrómájában diszpergálódnak [1] .

A kloroplasztiszban pirenoid lehet jelen , amely 1-2 tilakoidból álló lamellákat tartalmazhat [24] . A kétszikű kloroplasztiszokkal rendelkező fajoknál a pirenoid a két lebeny találkozásánál található [21] . A vörös- és zöldalgák kloroplasztiszaitól eltérően a kriptofita kloroplasztiszok nem fekszenek szabadon a citoplazmában , hanem más organellumokhoz (pirenoidokhoz, vakuolákhoz ) kapcsolódnak [26] .

A kriptofita algák kloroplasztját 4 membrán veszi körül , a külső riboszómákat hordoz a felszínén , és az endoplazmatikus retikulumba (ER) és a magmembránba folytatódik [21] . A kriptofita kloroplasztiszok eredetét a másodlagos endoszimbiózis példájának tekintik , amikor egy színtelen fagotróf flagellát, a modern Goniomonas [17] kriptofita algához hasonlóan „megette” a vörös algákat. Ezért a kriptofita kloroplaszt két belső membránját a vörös alga kloroplasztisz membránjaként, a harmadik membránt a vörös algasejt plazmamembránjaként, a negyedik membránt a gazdasejt emésztőüregének membránjaként értelmezzük. A két membránpár között van egy periplasztid tér , amelyben eukarióta típusú rRNS -t tartalmazó 80S riboszómák, keményítőszemcsék és egy nukleomorf  , a vörös algák erősen redukált magja található. A kriptofita kloroplasztisz vörös algákból való eredetét a nukleomorf és vörös algamagok 16S rRNS-ének elemzése igazolja [24] [27] . A két külső membránt néha plasztid endoplazmatikus retikulumnak nevezik [26] .

A nukleáris DNS által kódolt fehérjéknek a kloroplasztiszokba való bejuttatása sokkal bonyolultabb a kriptofitákban, mint a növényekben , amelyek plasztidjai inkább elsődleges, mint másodlagos endoszimbiózis eredménye. A kriptofitákban és más organizmusokban, amelyek kloroplasztiszai másodlagos endoszimbiózisból származnak, a sejtmag által kódolt, de plasztidoknak szánt fehérjék az N-terminálison tartalmaznak egy szignálpeptidből és egy átmeneti peptidből álló vezetőszekvenciát . Ez a két jel együttesen biztosítja, hogy a fehérje mind a négy membránon áthaladjon a működési helyére. Feltételezték, hogy a nukleomorf által kódolt ER-hez kapcsolódó degradációs rendszer részt vesz a fehérjéknek a periplasztid térbe történő átvitelében. Mivel az endoszimbiont elvesztette EPR-jét, ez a rendszer új funkcióra tehet szert a fehérjetranszportban [21] .

Nukleomorf

Mint fentebb megjegyeztük, a nukleomorf egy eukarióta fototróf endoszimbionta kezdetleges magja, amelyet a kriptofiták ősei építenek be a másodlagos endoszimbiózis során (a kriptofiták mellett a nukleomorf a Chlorarachniophyta csoport algáiban is megtalálható, de a Chlorarachniophyta csoportban ; nem vörös, hanem zöld algák épültek be [28] ). A kriptofitákban a nukleomorf általában kerek vagy körte alakú; kettős membrán veszi körül, amely a nukleáris póruskomplexekhez hasonló pórusokat tartalmaz , és tipikus eukarióta RNS-ekkel rendelkezik. A nukleomorf pirenoidhoz kapcsolódhat; néha magában a pirenoidban található, néha - a kloroplasztisz kinövésében [27] [29] .

A Rhodomonas salina nukleomorf DNS mérete mindössze 660 kb három kromoszómában (240, 225 és 195 kb). Így a nukleomorf genom a legkisebb leírt eukarióta nukleáris genom [30] . Érdekes módon a Chlorarachniophyta nucleomorphoknak is 3 kromoszómájuk van. Különféle kriptofita fajokban a nukleomorf DNS 450-850 ezer bázispárt tartalmaz. A nukleomorf 531 gént tartalmaz, amelyek 30 fehérjét kódolnak, amelyek a kloroplasztiszokban működnek. A kriptofita nukleomorfok DNS-ében a gének sűrűsége meglehetősen magas. A nukleomorf gének többnyire háztartási gének , termékeik olyan folyamatokban vesznek részt, mint a fehérje hajtogatás és elpusztítás, transzkripció és transzláció . 2001-ben a Guillardia theta nukleomorf , 2007-ben pedig a Hemiselmis andersenii [17] [21] [24] genomját szekvenálták .

A nukleomorf osztódása a fő mag osztódásának előfázisában, az alaptest replikációját követően , de a kloroplaszt osztódása előtt következik be. Az osztódás amitotikus , és bár a nukleomorf genomja tartalmazza az α-, β- és γ- tubulin géneket , a mikrotubulusok nem vesznek részt a hasadási orsó kialakításában ; ehelyett fibrilláris struktúrák vannak, amelyek csak osztódáskor jelennek meg. A leány nukleomorfok a kloroplaszt ellentétes végeire vándorolnak, így minden leánykloroplaszt egy nukleomorfot örököl. Az egyetlen ismert kriptofita alga, amelynek nincs nukleomorfja, a Goniomonas , amely elvesztette plasztidjait. Egy másik színtelen kriptofita algának, a Chilomonasnak van egy leukoplasztja és egy nukleomorfja [24] [31] .

Stigma

Számos kriptofita fajnak van szeme ( stigma ). A kriptofitákban a kloroplasztiszhoz kapcsolódik, de nem kapcsolódik a flagelláris apparátushoz, ezért a sejt közepén helyezkedhet el, mint például a Chroomonas mesostigmatica esetében . A stigma nagyszámú pigmentált lipidgömbből áll, amelyek párhuzamos sorokban helyezkednek el a kloroplaszti burok alatt . Egyes kriptofiták pozitív fototaxist mutatnak . Különösen a színtelen Chilomonas a legérzékenyebb a 366 nm -es kék fényre [ 20 ] [32] .

Core

A kriptofita magok általában kicsik, és nem haladják meg a 3 µm átmérőt. A sejtnek egyetlen magja van, amely a sejt hátsó részén található. A kriptofita magokat összetett kromocentrikus típusú szerveződés jellemzi. A kromatin perem (a kromatin felhalmozódása a mag széle mentén) lehet folyamatos, csaknem folyamatos, vagy keskeny és alig látható, erősen megszakadt. A nukleáris tér többi részét számos kromatincsomó tölti ki, csak a Rhinomonas paucában egyetlen [33] . A különböző kriptofitáknak 40-210 kromoszómája van [34] . 2012- ben befejeződött a Guillardia theta kriptofita alga nukleáris genomjának szekvenálása, nukleáris genomja haploidnak bizonyult [35] .

Mitózis

A vizsgált kriptofiták mitózisa feltűnően hasonló, és a nyílt centrikus típushoz tartozik. A sejtosztódás folyamata a bazális testek megkettőzésével kezdődik. A sejtmagok a sejt elülső részébe költöznek, és néha közel kerülnek a bazális testekhez. A bazális testek nem változtatják helyzetüket a mitózis során, és a metafázis alatt a metafázislemez mindkét oldalán helyezkednek el . Nem válnak centriolokká, hanem ellátják funkciójukat, különösen számos mikrotubulus képződik körülöttük, amelyek részt vesznek az orsó kialakításában [33] .

A mitózis profázisában a nukleáris burok feldarabolódik és fokozatosan feloldódik, töredékeinek csak kis része marad meg a mitózis végéig. A kloroplasztisz retikulumból további perinukleáris membrán képződik [36] [37] . A nucleolus nem tűnik el a mitózis során [34] .

A kriptofita orsója is szokatlan. Párhuzamos, nem konvergáló mikrotubulusokból áll. Az orsó pólusainak tartományát EPR tartályok lapítják és korlátozzák [34] . Végein az egyes alaptestpárokból kinyúló, az orsó mikrotubulusaival nem érintkező rizostílusok mellett nukleomorfok mozognak ott. A metafázisban a tipikus ekvatoriális lemez helyett a morfológiailag differenciált kromoszómákból egy nagyon kompakt kromatin-felhalmozódás jön létre, amelyben az egyes kromoszómák nem különböztethetők meg, de az orsó mikrotubulusai számára speciális passzázsok alakulnak ki. Egy időben azt hitték, hogy a kriptofitáknak nincs valódi kromoszómájuk, és egy kompakt kromatintömeg egyetlen összeállított kromoszómának tekinthető. Jelenleg az az elgondolás uralkodik, hogy a kriptofiták kromoszómái nagyon kicsik, kinetokoruk morfológiailag gyengén differenciált. Úgy tűnik, hogy a kinetokorok szerepét a kromatin kiemelkedései játsszák az orsó mikrotubulusaival érintkező folyosók területén [38] . A sejtosztódás során egy új garat is képződik, amely az egyik leánysejtbe kerül [14] .

Ejectosomes

A kriptofita sejtek gyakran speciális szúró struktúrákat hordoznak - ejectosomes vagy trichocysts . Szerkezetük eltér a dinoflagellaták kötőszerkezetétől , azonban rokonságban állhatnak a csillós kappa részecskék R testeivel . A nagy ejectoszómák a garatban a plazmalemma alatt helyezkednek el, míg a kisebbek a sejt teljes felületén szétszóródnak. Mindegyik ejectoszómát egy membrán vesz körül, és 2 szalagot tartalmaz, amelyek hengerekbe vannak csavarva. A nagyobb henger egy spirálra tekercselt szalagszerű membránanyagból áll. Felső részén egy V alakú mélyedés található, amelyben a második henger található. Úgy tűnik, ez a két henger szálak segítségével kapcsolódik egymáshoz. Kémiai és fizikai irritáció hatására a megcsavarodott szalagok kiegyenesednek és kilőnek, megtörve az ejectosoma membránt és a periplasztot. Először egy kis hengert dobnak ki, maga mögé húzza egy nagy henger szalagját. A sejtperifériáról kilőtt ejectoszóma hossza 4 μm, a garat közelében elhelyezkedő nagy ejectoszóma pedig tüzelést követően 20 μm hosszúságú. Az ejectoszómák tüzelése miatt a sejt az ellenkező irányba mozog. Ezenkívül a kilökődés során olyan anyagok szabadulnak fel, amelyek elpusztítják azokat a baktériumokat, amelyekkel a kriptofiták táplálkoznak [14] . A Golgi-apparátus vezikulumában ejectoszómák képződnek , és a hengerben a fordulatszám növekszik az ejectoszóma érésével [12] [39] .

Az ejectoszómák jelenléte a kriptofiták laboratóriumi tápközegbe történő átvitelének nehézségeivel jár. Sejtjeik rendkívül érzékenyek a környezeti feltételek ( pH , ozmotikus viszonyok, hőmérséklet ) változásaira, és olyan erősen lövik ki az ejectoszómák tartalmát, hogy a sejtek gyorsan elpusztulnak [12] .

Egyéb organellumok

A kriptofita sejtek citoplazmájában egy hálós mitokondrium található lamellás cristae -kkal [40] . Két hálózatot alkot: perifériás (a plazmalemma alatt) és központi (a sejt közepén) [27] .

A test elülső végén az édesvízi kriptofiták összehúzódó vakuolákkal rendelkeznek , amelyek tartalmukat a garatba vagy a barázdába öntik [12] . A sejten belüli ozmotikus nyomás szabályozására szolgálnak [21] .

A kriptofita sejteknek két Mop teste van. A Mohp test egy nagy hólyagos szerkezet, amely a sejt elülső részén található. A Mohp testek pontos funkciói nem ismertek, de mivel sok membránt és fibrillumot tartalmaznak, részt vehetnek a sejtszervecskék , különösen az elhasználódott ejectoszómák és egyéb idegen részecskék elpusztításában a citoplazmában [12] [39] .

Anyagcsere

A kriptofiták között vannak autotrófok , heterotrófok ( saprotrófok és fagotrófok) és mixotrófok . A legtöbb kriptofitáknak szüksége van B 12 - vitaminra és tiaminra , néhánynak pedig biotinra . Nitrogénforrásként a kriptofiták ammóniumot és szerves nitrogéntartalmú vegyületeket használhatnak , azonban a tengeri formák kevésbé képesek a nitrátot nitritté alakítani , mint az édesvízi képviselők. A szerves anyagok serkentik a kriptofiták növekedését. Különféle színtelen formák, valamint a színes Cryptomonas ovata képesek fagocitózisra , a kékeszöld Chroomonas pochmannii pedig mixotróf. A baktériumsejtek befogására és megtartására speciális vakuolákat használnak. A baktériumok a garat kis pórusán keresztül szívódnak beléjük, ahol nincsenek periplaszt lemezek, és a vakuolákban emésztődnek [34] . Egyes kriptofiták (például Goniomonas truncata ) megehetik a vírusrészecskéket [41] . Fagotróf táplálkozás esetén a kriptofiták kemotaxist mutatnak a tápanyag legmagasabb koncentrációja felé [42] .

A kriptofiták fő tartalékanyaga a keményítő, amely a kloroplaszt második és harmadik membránja között rakódik le; az összes algák közül csak a kriptofiták raknak le keményítőt ezen a helyen. A vörös algához hasonlóan több amilopektint tartalmaz, mint amilózt , így jóddal vörös színt ad. Lehetnek lipidcseppek a citoplazmában [43] .

Életciklus és szaporodás

A kriptofiták főként vegetatív módon szaporodnak - a sejt hasadási barázda segítségével kettéosztják, és a plazmalemma invaginációja a sejt hátsó végétől kezdődik. A legtöbb esetben az osztódó sejt mozgékony marad. A legtöbb kriptofita növekedési üteme napi egy osztódás, körülbelül 20 °C hőmérsékleten [34] .

Az ivaros folyamatot néhány fajnál leírták, izogámia formájában is lezajlik . A Chroomonas acuta leírta a chologamiát , azaz a vegetatív sejtek ivarsejtekként működnek . A sejtfúzió a ventrális oldalon történik, az egyik sejt hátsó vége a másik közepéhez kapcsolódik. A sejtfúzió után négy lobogós zigóta képződik , amely valószínűleg meiózissal osztódik .

A Proteomonas sulcata -ban heteromorf haplo-diplobiont életciklust írtak le, amelyben haploid és diploid stádium is van. A szakaszok méretükben, periplaszti szerkezetükben és a flagelláris apparátus szerkezetében különböznek egymástól [37] , de a megtermékenyítést és a meiózist ennél a fajnál még nem írták le [44] .

Kedvezőtlen körülmények között (nitrogénhiány, túlzott megvilágítás) a sejtek belsejében vastag falú ciszták képződnek [34] [45] .

Eloszlás és ökológia

A kriptofiták plankton élőlények, néha sós tavak iszapjában és édesvízi törmelékben találhatók. Legtöbbjük széles hőmérsékleti tartományban élhet, de néhány Rhodomonas faj csak szigorúan meghatározott hőmérsékleten. A Cryptomonas nemzetség fajai kriofilek , jég és hó felszínén is képesek élni és szaporodni [46] . A Chroomonas africana nem veszíti el életképességét, ha tengervízből édesvízbe kerül. A kriptofiták ellenállnak a szennyezésnek, még a szennyvízben és a hígtrágyában is megtalálhatóak [37] .

Más algákhoz képest a kriptofiták rendkívül érzékenyek a túlzott fényre, ezért gyakran mélytengeri populációkat alkotnak tiszta oligotróf tavakban. Az alpesi tározókban és az északi tavakban a kriptofiták egész télen megtalálhatók a vízben. Mivel a jég és a hó nagyon kevés fényt enged át, a víz felszíni rétegeiben összegyűlik, hogy elegendő fényt kapjanak a fotoszintézishez. A túlélést ilyen gyenge fényviszonyok között nem csak a fotoszintetikus rendszer nagy hatékonysága biztosítja, hanem az alacsony hőmérsékletű sejtlégzés alacsony sebessége és a téli körülmények között a zooplankton által felfaló kriptofiták csökkenése is. Tavasszal, amikor a hó elolvad, és megnövekszik a sarkvidéki és hegyvidéki víztestek megvilágítása, a kriptofiták fokozott megvilágítástól szenvednek, és biomasszájuk nagy része a víz mélyebb rétegeibe kerül [42] .

A kriptofiták gyakran napi vándorlást végeznek függőleges irányban, amplitúdója kisebb, mint 5 m. A kis erdei tavakban élő Cryptomonas reggelente pozitív fototaxist mutat, és a víz felső, foszforszegény rétegébe költözik . Ezenkívül a kriptofiták elhagyják a legfelső rétegeket, elkerülve a túlzott megvilágítást, és a foszforban gazdag hideg víz alsó rétegébe ( hypolimnion ) költöznek. Ez a migrációs ciklus abban is segít, hogy a kriptofiták elkerüljék, hogy a zooplankton felfalja [42] .

A kriptofiták az algák domináns csoportja az antarktiszi jéggel borított édesvízben , ahol a fitoplankton biomasszájának akár 70%-át is magukban foglalhatják . Az ilyen tározókban a víz jelentős rétegződése figyelhető meg, mivel nincsenek olyan tényezők, amelyek vízmozgást okozhatnak (szél, vízhőmérséklet változása). A kriptofiták a legalsó rétegeket uralják, ahol télen heterotróf életmódot folytatnak, és fagocitózissal óránként egy baktériumot fogyasztanak el. Nyáron a kriptofiták mixotrófok. A kriptofiták túlélésének kulcsa ilyen körülmények között az, hogy mindig vegetatív állapotban legyenek, és ne menjenek alvó formákba. Vegetatív formában a populáció gyorsan reagálhat a javuló körülményekre és a rövid antarktiszi nyár beköszöntére [47] . Nyáron, amikor megindul a víz beáramlása az olvadó gleccserekből, a kriptofiták helyi virágzást okoznak az antarktiszi vizekben [46] . A kriptofita algák által okozott vízvirágzást a Fehér-tengerben is feljegyezték [48] .

Nagyon ritkán a kriptofiták 22 ° C-os és annál magasabb hőmérsékletű óceánvizekben élnek ; hiányoznak a forró forrásokban és a hipersós tározókban. Az édesvízi kriptofiták mesterséges és természetes állóvizű tározókban élnek, ahol elkerülik az erősen megvilágított vízrétegeket is. A színtelen formák gyakoriak a szerves anyagokkal szennyezett vizekben, és a szerves anyagokkal való vízszennyezés indikátoraiként szolgálhatnak [49] .

A kriptofiták között vannak olyan fajok, amelyek alacsony pH-értékű mocsarakban élnek, azonban számos faj nem rendelkezik pH-szelektivitással: például a Chilomonas 4,1-8,4 pH -értéken él [50] .

Egyes kriptomonádok a háziállatok emésztőrendszerében élnek [14] .

Szimbiotikus kötések

A kriptofiták endoszimbiontaként élnek a Myrionecta rubra csillós sejtjeiben . Ez a csillós nem mérgező vörös virágzást okozhat a feláramlási zónában . A szín az endoszimbionta vörösesbarna kloroplasztiszainak köszönhető. A csillók belsejében található kriptofita algát kettős membrán veszi körül (az alga plazmalemma és a gazdasejt emésztő vakuóluma), és teljes értékű autotrófként működik. Rendelkezik a kriptofita algák szerkezetének minden jellemzőjével, de mentes a periplaszttól, a flagelláris apparátustól és az ejectoszómáktól. A kriptofita endoszimbiontákat tartalmazó csillósvirágok táplálkozásuk tekintetében teljes mértékben rájuk támaszkodnak, és elvesztik sejtszájukat [50] [51] .

Egyes kriptofiták egyes dinoflagellaták (például Dinophysis ) endoszimbiontái, és bizonyos esetekben megtarthatják egy kriptofita alga magját, míg más esetekben csak a plasztidok maradnak meg [50] .

Jelentősége a természetben és az emberi életben

A kriptofiták nagy jelentőséggel bírnak a víztestekben az oxigén , a szén , a nitrogén és a foszfor keringésében, a szerves anyagok ásványi anyagokból történő szintézisében. A kriptofiták táplálékul szolgálnak a zooplankton különféle képviselőinek, amelyek viszont halakkal táplálkoznak . A Cladocerák télen intenzíven táplálkoznak kriptofitákon az eutróf tavakban. A Cyanomonas által okozott vízvirágzások azonban a harcsa tömeges elhullásához vezettek [50] .

Jelenleg a kriptofiták a kutatás területén használatosak. Így a Guillardia theta alga nemrég felfedezett rodopszinjai , amelyek anioncsatornák , nagyon hatékony optogenetikai módszerként használhatók a neuronok elnyomására [52] .

Osztályozás és filogenetika

Szinte az egész 20. század során a kriptofiták osztályozását protozoológusok és botanikusok - algológusok szinte egymástól függetlenül dolgozták ki. A protozoológusok a taxont a Cryptomonadida  Calkins leválásaként értelmezték, 1926 a protozoa törzsön belül [53] ; algológusok - vagy a Cryptophyceae   Pascher osztályaként, 1914 a Pyrrophyta osztály részeként (amely a Dinophyceae osztályt , és néha a Chloromonadophyceae osztályt is magában foglalta ) [54] , vagy a Cryptophyta   Silva, 1962 független osztályaként [ 19] . Ugyanakkor a botanikusok kidolgozták a kriptofita algák belső osztályozását a thallus szervezeti típusa alapján , kiemelve a Cryptomonadales (monád formák) és a Cryptococcales ( kokcoid formák) rendjét [19] . A 20. század végén ezek a korai osztályozások teljesen elavultak.

A kriptofiták és rokon eukarióta csoportok törzsfejlődésének területén a 20. század végén – a 21. század elején kibontakozó kutatások tükröződtek a Cryptysta típus (tágabb értelemben Cryptophyta típus) rendszerében, amely Michael Ruggiero és munkatársai 2015-ben javasolták, és az általuk képviselt élő szervezetek makrorendszerének szerves részeként szerepel. Itt ezt a típust a Hacrobia alkirályság részének tekintik (amely magában foglalja a haptofitonokat , centrochelid napraforgókat és több, tisztázatlan családi kötődésű kis csoportot is: a Heliomonadida , Microhelida , Picomonadida és Telonemida rendeket ) . A rendszer a rendek és rendek szintjére került (a Cryptophyceae osztály kapcsán a rendszer szerzői a botanikai nómenklatúra szabályait követik , a többi kriptisták osztályaival szemben - az állattani nómenklatúra szabályait ) és így néz ki [55] [56] :

Type Cryptista  Cavalier-Smith, 1989  – Kriptisták [57]

A kriptofitákon belül evolúciós szempontból legősibb formák a Goniomonas nemzetséghez közel álló formák . Ennek a nemzetségnek a képviselőiből hiányoznak a plasztidok és a nukleomorf, és garat hiányában a hosszirányú horony jelenléte bennük a legprimitívebb jellemzőnek tekinthető. A garat kialakulása a barázda széleinek összezáródása miatt következett be, a hátsó végétől kezdve; ezt a folyamatot Chroomonasban fejezték be , amelynek van garatja, de nincs barázdája. A Chilomonas esetében másodlagos átmenet következett be a heterotrófiába: ennek a szervezetnek csökkent barázdája, fejlett garatja és leukoplasztjai vannak. Az evolúciós összefüggések ilyen sémáját megerősíti a 18S rRNS elemzése [37] [50] .

A Hacrobia taxonómiai csoport státusza (és így a kriptofiták külső kapcsolatai) még mindig teljesen tisztázatlan. Egyes tanulmányokban a csoport kládként , a SAR-csoport testvéreként jelenik meg ( stramenopiles , alveolates és rhizaria ) [58] . De vannak olyan művek is, amelyekben a Hacrobia csoport egységét elutasítják; az egyikben a centrochelid napraforgók, a haptofiták és a telonemidok egymást követő hajtásokként jelennek meg a SAR-csoport tövében, míg a kriptisták nem rokonok velük, és kiderült, hogy az Archaeplastida csoport legkorábbi hajtásai [59] .

Jegyzetek

  1. ↑ 1 2 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , p. 12.
  2. ↑ Phylum Cryptophyta . // Guiry M. D., Guiry G. M. AlgaeBase. Világszerte megjelent elektronikus kiadvány. Ír Nemzeti Egyetem, Galway. Keresés ideje: 2013. január 16. Letöltve: 2013. január 16. Az eredetiből archiválva : 2016. április 11..
  3. ↑ Ehrenberg C. G.  Animalia Evertebrata exclusis Insectis. Sorozat Prima cum Tabularum Decade Prima // Symbolae Physicae seu Icones et Descriptiones Animalium Evertebratorum seposis Insectis / Szerk. írta: F. Hemprich és C. G. Ehrenberg. - Berlin: Berolini ex Officina Academica, 1831.  - P. 1-126.
  4. ↑ Ehrenberg C. G.  Über die Entwicklung und Lebensdauer der Infusionsthiere: nebst ferneren Beiträgen zu einer Vergleichung ihrer organischen Systeme // Abhandlungen der Königlich Preussischen Akademie der Wissenschaften . - 1831. - S. 1-154.
  5. ↑ Ehrenberg C. G. Die Infusionsthierschen als volkommene Organismen. - Lipcse: Verlag von Leopold Voss, 1838. - 547 S.
  6. ↑ Novarino 12. 2012 .
  7. ↑ Gromov, Gavrilova, 2000 , p. 193.
  8. ↑ Raven, Evert, Eichhorn, 2005 , p. 306.
  9. ↑ Gromov, Gavrilova, 2000 , p. 198.
  10. ↑ 1 2 3 Mukhin, Tretyakova, 2013 , p. 79.
  11. ↑ 1 2 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , p. 13-14.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , p. tizennégy.
  13. ↑ 1 2 3 4 Hausman, Hulsman, Radek, 2010 , p. 94.
  14. ↑ 1 2 3 4 Margulis és Chapman, 2009 , p. 196.
  15. ↑ 1 2 Gromov, Gavrilova, 2000 , p. 194.
  16. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , p. 14-15.
  17. ↑ 1 2 3 Lee, 2008 , p. 321.
  18. ↑ Hausman, Hülsman, Radek, 2010 , p. 93.
  19. ↑ 1 2 3 4 Gorbunova N. P.  Algológia. - M . : Felsőiskola , 1991. - 256 p. - ISBN 5-06-000641-7 .  - S. 179-183.
  20. ↑ 1 2 3 4 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , p. tizenöt.
  21. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Hoef-Emden K., Archibald JM Cryptomonads . // Életfa webprojekt . Letöltve: 2015. november 22. Az eredetiből archiválva : 2011. augusztus 22..
  22. ↑ 1 2 3 Lee, 2008 , p. 322.
  23. ↑ Gromov, Gavrilova, 2000 , p. 195, 197-199.
  24. ↑ 1 2 3 4 5 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , p. 16.
  25. ↑ Lee, 2008 , p. 323.
  26. ↑ 1 2 Hausman, Hulsman, Radek, 2010 , p. 95.
  27. ↑ 1 2 3 Gromov, Gavrilova, 2000 , p. 195.
  28. ↑ Hausman, Hülsman, Radek, 2010 , p. 181-182.
  29. ↑ Raven, Evert, Eichhorn, 2005 , p. 307.
  30. ↑ Hirakawa Y., Ishida K.  Polyploidy of endosymbiotically derived genomes in complex alge  // Genome Biology and Evolution. - 2014. - Kt. 6, sz. 4. - P. 974-980. - doi : 10.1093/gbe/evu071 . — PMID 24709562 .
  31. ↑ Lee, 2008 , p. 321-322.
  32. ↑ Lee, 2008 , p. 323-324.
  33. ↑ 1 2 Sedova, 1996 , p. 126.
  34. ↑ 1 2 3 4 5 6 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , p. 17.
  35. ↑ Curtis B. A., Tanifuji G., Burki F., Gruber A., ​​Irimia M., Maruyama S., Arias M. C., Ball S. G., Gile G. H., Hirakawa Y., Hopkins J. F., Kuo A., Rensing S. A., Schmutz J., Symeonidi A., Elias M., Eveleigh R. JM, Herman E. K., Klute M. J., Nakayama T., Oborník M., Reyes-Prieto A., Armbrust E. V., Aves S. J., Beiko R. G., Coutinho P., Dacks J. B., Durnford D. G., Fast N. M., Green B. R., Grisdale C. J., Hempel F., Henrissat B., Höppner M. P., Ishida K., Kim Eunsoo, Kořený L., Kroth P. G., Yuan Liu, Malik S.-B. U. G., McRose D., Mock T., Neilson J. AD, Onodera N. T., Poole A. M., Pritham E. J., Richards T. A., Rocap G., Roy S. W., Sarai C., Schaack S., Shirato S., Slamovits C. H., Spencer D. F., Suzuki S., Worden A. Z., Zauner S., Barry K., Bell C., Bharti A. K., Crow J. A., Grimwood J., Kramer R., Lindquist E., Lucas S., Salamov A., McFadden G. I., Lane C. E., Keeling P. J., Gray M. W., Grigoriev I. V., Archibald J. M.  Az algagenomok felfedik az evolúciós mozaicizmust és a nukleomorfok  // Természet. - 2012. - Kt. 492. sz. 7427. - P. 59-65. - doi : 10.1038/nature11681 . — PMID 23201678 .
  36. ↑ Sedova, 1996 , p. 126-127.
  37. ↑ 1 2 3 4 Gromov, Gavrilova, 2000 , p. 196.
  38. ↑ Sedova, 1996 , p. 127.
  39. ↑ Lee 12. , 2008 , p. 324.
  40. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , p. 13.
  41. ↑ Li Deng, Krauss S., Feichtmayer J., Hofmann R., Arndt H., Griebler C.  Heterotróf flagellátok legeltetését vírusokon hajtja a táplálkozási viselkedés  // Environmental Microbiology Reports. - 2014. - Kt. 6, sz. 4. - P. 325-330. - doi : 10.1111/1758-2229.12119 . — PMID 24992530 .
  42. ↑ 1 2 3 Lee, 2008 , p. 325.
  43. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , p. 16-17.
  44. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , p. 17-18.
  45. ↑ Mukhin, Tretyakova, 2013 , p. 80.
  46. ↑ 1 2 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , p. tizennyolc.
  47. ↑ Lee, 2008 , p. 325-326.
  48. ↑ Krasnova E. D., Pantyulin A. N., Matorin D. N., Todorenko D. A., Belevich T. A., Miljutina I. A., Voronov D. A.  Cryptomonad alga Rhodomonas sp. (Cryptophyta, Pyrenomonadaceae) virágzik a Fehér-tengertől elkülönülő medencék redox zónájában  // Mikrobiológia. - 2014. - Kt. 83. sz. 3. - P. 270-277. — PMID 25844445 .
  49. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , p. 18-19.
  50. ↑ 1 2 3 4 5 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , p. 19.
  51. ↑ Lee, 2008 , p. 326.
  52. ↑ Vogt N.  Neuroscience. Az algák az optogenetikai inhibitorok legjobb mérnökei  // Nature Methods. - 2015. - Kt. 12, sz. 9. - P. 806-807. - doi : 10.1038/nmeth.3571 . — PMID 26554088 .
  53. ↑ Houseman K.  Protozoológia. — M .: Mir , 1988. — 336 p. — ISBN 5-03-000705-9 .  - S. 41-45.
  54. ↑ Matvienko A. M.  Pirofita algák (Pyrrophyta) osztálya // Növényvilág. T. 3. Alga. Lichens / Szerk. M. M. Gollerbach . - M . : Oktatás , 1977. - 504 p.  - S. 487.
  55. ↑ Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T. , Guiry M. D., Kirk P. M. A Higher Level Classification of All Living Organisms  : [ eng. ] // PLoS ONE . - 2015. - Nem. 4. - P. e0119248. - doi : 10.1371/journal.pone.0119248 .
  56. ↑ Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T. , Guiry M. D., Kirk P. M. Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms  : [ engl. ] // PLoS ONE . - 2015. - Kt. 10, sz. 6. - P. e0130114. - doi : 10.1371/journal.pone.0130114 .
  57. ↑ Dovgal I. V. Protozoológiai  előadások tanfolyama. - Kijev: CPI "Nemzetközi Salamon Egyetem", 2000.  - S. 24-28.
  58. ↑ Burki F., Inagaki Y., Bråte J., Archibald J. M., Keeling P. J., Cavalier-Smith T. , Sakaguchi M., Hashimoto T., Horak A., Kumar S., Klaveness D., Jakobsen K. S., Pawlowski J. ., Shalchian-Tabrizi K. A nagy léptékű filogenomiai elemzések feltárják, hogy két rejtélyes protista vonal, a teloneemia és a centroheliozoa, a fotoszintetikus kromalveolátokhoz kapcsolódik  : [ eng. ] // Genombiológia és evolúció. - 2009. - 1. évf. 1. - P. 231-238. - doi : 10.1093/gbe/evp022 . — PMID 20333193 .
  59. ↑ Burki F., Okamoto N., Pombert J. F., Keeling P. J. A haptofiták és kriptofiták evolúciós története: filogenomiai bizonyítékok külön eredetre  : [ eng. ] // Proc. of the Royal Society B. - 2012. - Vol. 279. sz. 1736. - P. 2246-2254. - doi : 10.1098/rspb.2011.2301 . — PMID 22298847 .

Irodalom

Oroszul

Angolul