Őssejtek

Az őssejtek  differenciálatlan (éretlen) sejtek , amelyek sokféle többsejtű szervezetben megtalálhatók . Az őssejtek képesek önmegújulásra, új őssejteket képezni, mitózis útján osztódni és speciális sejtekké differenciálódni, azaz különféle szervek és szövetek sejtjévé alakulni .

Történelmi háttér

• 1909: Az "őssejt" kifejezést (az eredeti " német  Stammzelle ") széleskörű használatára javasolták 1909. június 1-jén a hematológusok berlini találkozóján, ahol Alekszandr Maximov orosz-amerikai szövettológus leírta a vérképző őssejteket . korának módszerei a „ A limfocita mint különféle vérelemek közös őssejtje az emlősök embrionális fejlődésében és posztfetális életében ” című jelentésben [1] :

Most azt tapasztaltam, hogy ezek a primitív vérsejtek, ahogy én nevezem őket, semmiképpen sem eritroblasztok, ahogy a hagyományos nézet sugallja, hanem teljesen differenciálatlan elemek kerek, könnyű maggal és keskeny bazofil protoplazmával; sem nem vörös, sem nem fehérvérsejtek, bár nagy valószínűséggel fehérvérsejteknek is nevezhetnénk őket, mivel néha, különösen csirkéknél, amőboid alakúak és nagyon hasonlítanak a nagy limfocitákra. Tovább szaporodnak, és eleinte számuk is növekszik azáltal, hogy a primitív erekben endothel sejteket cserélnek ki.

• 1970: Az első autológ (saját) őssejtek átültetése [2] [3] . Egyes jelentések szerint a 70-es években az SZKP Központi Bizottsága Politikai Hivatalának idős tagjai évente 2-3 alkalommal kaptak "fiatalok védőoltást", őssejtkészítmények injekciózásával [4] .
• 1978: Hematopoietikus őssejteket találnak a köldökzsinórvérben [5] .
• 1981: Martin Evans , Matthew Kaufman és egymástól függetlenül Gail R. Martin az embrioblasztból (a blasztociszta belső sejttömegéből ) származtatják az egér embrionális sejtjeit . Az "embrionális őssejt" kifejezés bevezetése Gail Martin nevéhez fűződik.
• 1992: In vitro eredetű idegi őssejtek . Protokollokat dolgoztak ki neuroszférák formájában történő termesztésükhöz .
• 1997: Az őssejtek veseelégtelenség kezelésében történő alkalmazásának új megközelítése a „vesetubulusok biomesterséges segédrendszerének” (Bioartifical renal tubulus assistant device, RAD) alkalmazásának koncepciója. Ez a "hétköznapi" dialízis kiegészítése: egy tubuláris membránrendszer, amelynek belső felülete támaszként szolgál az SC-ktől differenciált EPC-sejtek számára. A rendszer kiegészíti a „mesterséges vese” apparátust, miközben a páciens vérét membránokon szűrik át, kis molekulatömegű anyagokat cserélve ki a rájuk rögzített élő EPC sejtekkel [6] [7] .
• 1998: James Thomson és munkatársai a Wisconsin-Madison Egyetemen kifejlesztették az emberi ESC-k (embrionális őssejtek) első vonalát.
• 1999: A Science magazin a DNS kettős hélix és a Human Genome Project megfejtése után az embrionális őssejtek felfedezését a biológia harmadik legfontosabb fejleményeként ismerte el .
• 1999-ben a Humes HD vezetésével olyan rendszert hoztak létre, amelyben a malacok proximális vesetubulusainak hámsejtjeit használták fel, több passzázson keresztül . Így az ilyen patronok "akkumulátorának" használatával szinte fiziológiás kompenzáció érhető el az anyagcsere- és endokrin funkciókban [8] [9] .
• 2005: Azon betegségek listája, amelyekre az őssejt-transzplantációt sikeresen alkalmazzák, több tucatnyira nő. A hangsúly a rosszindulatú daganatok , a leukémia különböző formái és egyéb vérbetegségek kezelésén áll . Sikeres őssejt-transzplantációról számolnak be szív- és érrendszeri és idegrendszeri betegségek miatt . Különböző kutatóközpontok kutatnak az őssejtek felhasználásával a szívinfarktus és a szívelégtelenség kezelésében . A sclerosis multiplex kezelésére nemzetközi protokollokat dolgoztak ki . Megközelítéseket keresnek a stroke , a Parkinson- és az Alzheimer-kór kezelésében .
• 2006. augusztus: A Cell Journal közzéteszi Kazutoshi Takahashi és Shinya Yamanaka tanulmányát [10] a differenciált sejtek pluripotens állapotba való visszaállításának módjáról . Megkezdődik az indukált pluripotens őssejtek korszaka .
• 2007. január: A Wake Forest Egyetem ( Észak-Karolina , USA ) kutatói Dr. Anthony Atala , Harvard vezetésével [11] egy új típusú őssejt felfedezéséről számoltak be , amely a magzatvízben (magzatvízben) található. Ezek potenciálisan helyettesíthetik az ESC-ket a kutatásban és a terápiában.
• 2007. június: Három független kutatócsoport arról számolt be, hogy az érett egérbőrsejtek átprogramozhatók ESC-kké. Ugyanebben a hónapban a tudós, Shukhrat Mitalipov bejelentette, hogy terápiás klónozással létrehozta a főemlős őssejt - vonalat .
• November 2007: A study by Kazutoshi Takahashi and Shinya Yamanaka "Induction of pluripotent stem cells from mature human fibroblasts under certain factors" [12] was published in the journal Cell , and an article "Induced pluripotent stem cells derived from human somatic cells " was a Science folyóiratban jelent meg [13 ] Junying Yu, James Thomson kutatócsoportjának más tudósaival közösen.. Kimutatták, hogy szinte bármilyen érett emberi sejt indukálható és szártulajdonságokat ad neki, így nincs szükség az embriók laboratóriumi elpusztítására, bár a Myc génhez és a retrovírus géntranszferhez kapcsolódó karcinogenezis kockázatát még meg kell határozni.
• 2008. január: Robert Lanza és munkatársai az Advanced Cell Technology -tól és a Kaliforniai Egyetemtől (San Francisco) elkészítették az első emberi ESC-ket anélkül, hogy az embriót elpusztították volna [14] .
• 2008. január: A klónozott humán blasztocisztákat terápiás klónozással tenyésztik .
• 2008. február: egérmájból és gyomorból származó pluripotens őssejtek , ezek az indukált sejtek közelebb állnak az embrionális őssejtekhez, mint a korábban származó indukált őssejtek, és nem rákkeltőek. Ezenkívül a pluripotens sejtek indukálásához szükséges géneket nem kell egy adott régióban elhelyezni, ami hozzájárul a nem vírusos sejt újraprogramozási technológiák kifejlesztéséhez .
• 2008. október: Sabina Konrad és kollégái Tübingenből ( Németország ) pluripotens őssejteket származtattak egy érett emberi herék spermatogoniális sejtjeiből in vitro tenyésztéssel , PIL (leukémia-gátló (szuppressziós) faktor) hozzáadásával.
• 2008. október 30.: Emberi hajból származó embrionális őssejtek [15] .
• 2008. december: A Centeno-Schultz Klinika orvosainak első publikált tanulmánya az emberi térd porcainak sikeres regenerációjáról autológ érett MSC -k segítségével [16] .
• 2009. március 1.: Andreas Nagy, Keisuke Kaji és munkatársai felfedezték azt a módot, amellyel embrionális őssejteket nyerhetnek normál érett sejtekből egy innovatív csomagoló technológia segítségével, amellyel meghatározott géneket juttatnak a sejtekbe az újraprogramozás érdekében a vírusokkal kapcsolatos kockázatok nélkül . A gének sejtbe helyezése elektroporációval történik .
• 2009. május 28.: Kim Gwangsu és munkatársai a Harvardon bejelentették, hogy kifejlesztettek egy módszert a bőrsejtek manipulálására, hogy indukált pluripotens őssejteket állítsanak elő betegspecifikus módon, azt állítva, hogy ez "a végső megoldás az őssejt-problémára". "
• 2011: Inbar Friedrich Ben-Nun izraeli kutató egy tudóscsoportot vezetett, amely veszélyeztetett állatfajokból fejlesztette ki az első őssejteket [17] . Ez áttörés, és ennek köszönhetően a kihalás által fenyegetett fajok megmenthetők [18] .
• 2012: Az Egyesült Államok Nemzeti Egészségügyi Intézete által támogatott klinikai tanulmány szerint a szívinfarktus után három-hét nappal saját csontvelőjükből vett őssejtek befecskendezése a betegeknek biztonságos, de nem hatékony kezelés. A német szakemberek által a hamburgi kardiológiai osztályon végzett vizsgálatok azonban pozitív eredményeket mutattak a szívelégtelenség kezelésében, de nem a szívinfarktus kezelésében. [19]
• 2012: Egy japán kutatócsoport Mitinori Saito, a Kiotói Egyetem professzora vezetésével a tudomány történetében először képes volt petesejtet növeszteni őssejtekből, megtermékenyíteni és egészséges utódok születését elérni laboratóriumi egereken. Október 5-én a Science tudományos folyóirat elektronikus számában azt javasolták, hogy kutatásaik eredményei hozzájárulnak a meddőség problémájának megoldásához . [húsz]
• 2013. január 23.: A Kiotói Egyetem Őssejtkutató és Alkalmazási Központjának ugyanezen csoportja vese-, mellékvese- és csírasejteket növesztett őssejtekből: ötféle vesesejteket nyertek, valamint a vérszűrésben részt vevő vesetubulus egy töredékét is. felnőtt. [21] [22]
• 2013. augusztus 5.: A Maastrichti Egyetem kutatóinak a világ élelmiszerhiány-problémájának megoldása terén szerzett sokéves tapasztalatának eredményeként elkészült a hús egy 140 grammos hamburgerhez . 20 000 fehérjeszálból "szőtték", amelyeket három hónap alatt tehén őssejtekből növesztettek. Gyártására 250 000 eurót fektettek be [23] [24] .
• 2019: Kaliforniai genetikusok olyan génterápiát hoznak létre, amely "láthatatlanná" teszi az őssejteket az emberi immunrendszer számára. Sikeres kísérletet végeztek "humanizált" egereken [25] [26] .
• 2020. március: Adam Castillejo a második ember a világon, akit csontvelő-őssejt-transzplantációval sikerült meggyógyítani a HIV-fertőzésből.

Tulajdonságok

Minden őssejtnek két alapvető tulajdonsága van:

• Önmegújulás, vagyis az osztódás utáni változatlan fenotípus fenntartásának képessége (differenciálódás nélkül).
• Hatékonyság ( differenciáló potenciál), vagy az utódnemzés képessége speciális sejttípusok formájában .

Önmegújulás

Két mechanizmus létezik, amelyek fenntartják az őssejtek populációját a szervezetben:

1. Aszimmetrikus osztódás, amelyben két különböző sejt képződik (egy őssejt és egy differenciált sejt [27] ).
2. Sztochasztikus osztódás: egyes őssejtek két speciálisabbra osztódnak, míg mások osztódáskor két őssejtet hoznak létre.

Differenciáló potenciál

Weigers és Weisman osztályozta őket sejtvonal-termelő képességük szerint.

Az őssejtek differenciáló képessége vagy ereje az a képesség, hogy bizonyos számú különböző típusú sejtet termelnek. Hatásosságuk szerint az őssejteket a következő csoportokra osztják:

• A totipotens (mindenpotens) őssejtek embrionális és extraembrionális szövetek sejtjeivé tudnak differenciálódni, amelyek háromdimenziós összefüggő struktúrákká (szövetek, szervek, szervrendszerek, szervezet) szerveződnek. Az ilyen sejtek teljes értékű, életképes szervezetet hozhatnak létre. Ezek közé tartozik a megtermékenyített tojás vagy zigóta. A zigótaosztódás első néhány ciklusa során keletkező sejtek a legtöbb fajban szintén totipotensek. Nem tartoznak azonban ide például a hengeres férgek , amelyek zigótája az első osztódáskor elveszíti totipotenciáját. Egyes organizmusokban a differenciált sejtek is totipotenssé válhatnak. Tehát a levágott növényrészből éppen ennek a tulajdonságának köszönhetően lehet új szervezetet termeszteni.
• A pluripotens őssejtek a totipotens őssejtek leszármazottai, és szinte minden szövetet és szervet létrehozhatnak, kivéve az extraembrionális szöveteket (például a méhlepényt ). Ezekből az őssejtekből három csíraréteg fejlődik ki : ektoderma , mezoderma és endoderma . 2015-ben a tudósok egy új sejttípust fedeztek fel, a régiószelektív pluripotens őssejteket. Függetlenül kolonizálják az embrió testének egyik vagy másik területét, majd különféle szövetek sejtjeivé fejlődhetnek [28] .
• A multipotens őssejtekből különböző szövetek sejtjei születnek, de típusuk sokféleségét egy csíraréteg határai korlátozzák. Az ektoderma az idegrendszert , az érzékszerveket , a bélcső elülső és hátsó szakaszait , a bőrhámot eredményezi . A mezodermából képződik a porc és csontváz , az erek , a vesék és az izmok . Az endodermából - fajtól függően - különböző légzésért és emésztésért felelős szervek képződnek . Emberben ezek a bélnyálkahártya , a hólyag urothelium [29] , valamint a máj , a hasnyálmirigy és a tüdő .
• Az oligopotens sejtek csak bizonyos, tulajdonságaikban hasonló sejttípusokra tudnak differenciálódni. Ide tartoznak például a limfoid és mieloid sorozat sejtjei, amelyek részt vesznek a hematopoiesis folyamatában .
• Az unipotens sejtek (elődsejtek, blastsejtek ) éretlen sejtek, amelyek szigorúan véve már nem őssejtek, mivel csak egyféle sejtet képesek előállítani. Képesek többszörös önreplikációra, ami egy meghatározott típusú sejt hosszú távú forrásává teszi őket, és megkülönbözteti őket a nem őssejtektől. Az önreprodukciós képességük azonban bizonyos számú osztódásra korlátozódik, ami szintén megkülönbözteti őket a valódi őssejtektől. A progenitor sejtek közé tartozik például a váz- és izomszövetek kialakításában részt vevő néhány myosatellocyta .

Osztályozás

Az őssejtek a beérkezésük forrásától függően három fő csoportra oszthatók: embrionális, magzati és születés utáni (felnőtt őssejtek).

Embrionális őssejtek

Az embrionális őssejtek (ESC) az embrió fejlődésének korai szakaszában alkotják a belső sejttömeget (ICM) vagy embrioblasztot . Ezek pluripotensek .

Az ESC-k fontos előnye, hogy nem expresszálnak HLA -t (humán leukocita antigéneket), azaz nem termelnek szöveti kompatibilitási antigéneket . Minden egyén egyedi készlettel rendelkezik ezekből az antigénekből , és a donor és a recipiens közötti eltérés a transzplantációs inkompatibilitás egyik fő oka . Ennek megfelelően nagyon kicsi annak az esélye, hogy a donor embrionális sejteket a recipiens szervezete kilöki.

Ha immunhiányos állatokba ültetik be, az embrionális őssejtek képesek összetett (többszövetből álló) daganatokat - teratomákat - képezni , amelyek közül néhány rosszindulatúvá válhat. Nincsenek megbízható adatok arra vonatkozóan, hogy ezek a sejtek hogyan viselkednek egy immunkompetens szervezetben, például az emberi szervezetben. Ugyanakkor meg kell jegyezni, hogy az ESC-k differenciált származékait (származott sejtjeit) használó klinikai vizsgálatok már megkezdődtek.

Az ESC-k egyik fő hátránya, hogy a transzplantáció során nem lehet autogén, azaz saját anyagot felhasználni, mivel az ESC-k embrióból való izolálása nem egyeztethető össze annak további fejlődésével.

Magzati őssejtek

A magzati őssejteket magzati anyagból nyerik abortusz után (általában a terhességi kor, azaz a magzat méhen belüli fejlődése 9-12 hét) [30] . A magzati őssejtek multipotens és unipotens őssejtek keveréke [31] [32] . Természetesen az ilyen bioanyagok tanulmányozása és felhasználása etikai problémákat is felvet. További probléma a magzati őssejt-készítmények illegális piaca Oroszországban [33] . A brit ReNeuron cég magzati őssejtek stroke - terápiában való felhasználását vizsgálja . Ezek a sejtek már elkezdtek differenciálódni , és ezért mindegyikük egyrészt csak korlátozott számú osztódáson megy keresztül, másrészt nem bármely, hanem bizonyos típusú speciális sejteket eredményez. Így a magzati májsejtekből speciális májsejtek és hematopoetikus sejtek fejlődhetnek ki . A magzati idegszövetből ennek megfelelően speciálisabb idegsejtek fejlődnek ki .

Szülés utáni őssejtek

Annak ellenére, hogy az érett szervezet őssejtjei az embrionális és magzati őssejtekhez képest kisebb potenciállal rendelkeznek, azaz kevesebb különböző típusú sejtet tudnak létrehozni, kutatásuk és felhasználásuk etikai vonatkozásai nem okoznak komoly vitát . . Ezenkívül az autogén anyag felhasználásának lehetősége biztosítja a kezelés hatékonyságát és biztonságát. A felnőtt őssejtek három fő csoportra oszthatók: hematopoetikus (hematopoetikus), multipotens mezenchimális (stromális) és szövetspecifikus progenitor sejtek .

Néha a köldökzsinórvérsejteket külön csoportba izolálják, mivel egy érett szervezet sejtjei közül ezek a legkevésbé differenciálódnak , vagyis ezek rendelkeznek a legnagyobb hatékonysággal. A köldökzsinórvér elsősorban hematopoetikus őssejteket, valamint multipotens mezenchimális őssejteket tartalmaz, de kis mennyiségben más típusú őssejteket is tartalmaz, amelyek bizonyos körülmények között képesek különböző szervek és szövetek sejtjévé differenciálódni.

Hematopoietikus őssejtek

A hematopoietikus őssejtek (HSC) olyan multipotens őssejtek, amelyek a mieloid összes vérsejtjét ( monociták , makrofágok , neutrofilek , bazofilek , eozinofilek , eritrociták , megakariociták és vérlemezkék , dendritikus sejtek , T-limfociták , limfoid B - sorozatok) termelik. limfociták és természetes gyilkosok ). A hematopoietikus sejtek definíciója az elmúlt 20 évben alapjaiban módosult. A vérképző szövet hosszú és rövid távú regenerációs képességgel rendelkező sejteket tartalmaz , beleértve a multipotens, oligopotens és progenitor sejteket. A mieloid szövet 10 000 sejtenként egy HSC-t tartalmaz. A HSC-k heterogén populációt alkotnak . A limfoid és mieloid utódnemzedék aránya (L/M) szerint a HSC-knek három alpopulációja van . A myeloid-orientált HSC-k L/M aránya alacsony (>0, <3), míg a limfoid-orientált HSC-k aránya magas (>10). A harmadik csoportot a "kiegyensúlyozott" HSC-k alkotják, amelyeknél 3 ≤ L/M ≤ 10. Jelenleg a HSC-k különböző csoportjainak tulajdonságait aktívan tanulmányozzák, azonban a közbenső eredmények azt mutatják, hogy csak a mieloid orientált és "kiegyensúlyozott" HSC-k hosszú távú önreprodukcióra képes. Ezenkívül a transzplantációs kísérletek kimutatták, hogy a HSC-k mindegyik csoportja előszeretettel replikálja a saját vérsejttípusát, ami öröklött epigenetikai programot sugall minden egyes alpopuláció számára.

A HSC populáció az embriogenezis , azaz az embrionális fejlődés során jön létre. Bebizonyosodott, hogy emlősökben az első HSC-k a mesoderma aortának , gonádnak és mesonephrosnak nevezett régióiban találhatók meg, a csontvelő kialakulása előtt a populáció a magzati májban terjeszkedik. Az ilyen vizsgálatok hozzájárulnak a HSC-populáció keletkezéséért (képződéséért) és terjeszkedéséért felelős mechanizmusok megértéséhez, és ennek megfelelően olyan biológiai és kémiai ágensek (hatóanyagok) felfedezéséhez, amelyek végső soron felhasználhatók a HSC-k in vitro tenyésztésére. .

A HSC fő forrása a csontvelő . Ezt a forrást ma is a legszélesebb körben használják a transzplantológiában (lásd Hematopoietikus őssejt-transzplantáció ). A HSC-k felnőtteknél a csontvelőben találhatók, beleértve a medencecsontokat , a bordákat , a szegycsontot és más csontokat. A sejteket közvetlenül a medencecsontokból nyerhetjük ki tűvel és fecskendővel, vagy vérből citokinekkel végzett előkezelés után , beleértve a G-CSF-et (granulocita kolónia stimuláló faktor), amely elősegíti az őssejtek felszabadulását a csontvelőből.

Multipotens mezenchimális őssejtek

A multipotens mezenchimális stromasejtek (MMSC) olyan multipotens őssejtek, amelyek képesek oszteoblasztokká (csontszöveti sejtek), kondrocitákká (porcsejtek) és zsírsejtekké (zsírsejtek) differenciálódni.

Az MMSC-k prekurzorai az embriogén fejlődési időszakban a mesenchymális őssejtek (MSC). Megtalálhatók a mesenchyma , azaz a csíra kötőszövet eloszlásában.

Az MMSC fő forrása a csontvelő . Ezenkívül megtalálhatók a zsírszövetben és számos más, jó vérellátású szövetben . Van némi bizonyíték arra, hogy az MMSC-k természetes szöveti rése perivaszkulárisan, az erek körül helyezkedik el. Ezenkívül MMSC-ket találtak a tejfogak pulpájában, a magzatvízben , a köldökzsinórvérben és a Wharton-féle köldökzsinórban. Ezeket a forrásokat kutatják, de a gyakorlatban ritkán alkalmazzák. Például a fiatal MMSC-k izolálása a Wharton-zseléből rendkívül munkaigényes folyamat, mivel a benne lévő sejtek perivaszkulárisan is helyezkednek el. 2005-2006-ban az MMSC-szakemberek hivatalosan meghatároztak számos paramétert, amelyeknek a sejteknek meg kell felelniük ahhoz, hogy MMSC-populációba sorolják őket. Az MMSC immunfenotípusát és az ortodox differenciálódás irányait bemutató cikkek jelentek meg . Ezek közé tartozik a csont-, zsír- és porcszövet sejtjeivé történő differenciálódás.

Számos kísérletet végeztek az MMSC-k neuronszerű sejtekké történő megkülönböztetésére, de a kutatók továbbra is kételkednek abban, hogy a létrejövő neuronok működőképesek. Kísérletek folynak az MMSC myocyták - izomszövet sejtekké történő differenciálódása terén is . Az MMSC-k klinikai alkalmazásának legfontosabb és legígéretesebb területe a csontvelő-minta vagy a köldökzsinórvér-őssejtek beültetésének javítása érdekében a HSC-kkel történő együttes transzplantáció.

Számos tanulmány kimutatta, hogy a humán MMSC-k elkerülhetik a transzplantátum kilökődését, kölcsönhatásba léphetnek dendrites sejtekkel és T-limfocitákkal , és citokinek termelésével immunszuppresszív mikrokörnyezetet hozhatnak létre. Kimutatták, hogy a humán MMSC-k immunmoduláló funkciói fokozódnak, ha gyulladt környezetbe ültetik át őket, ahol megnövekedett gamma-interferonszint . Más tanulmányok ellentmondanak ezeknek a megállapításoknak, az izolált MSC-k heterogén természete és a köztük lévő jelentős különbségek miatt, a tenyésztési módtól függően.

Az MSC-k szükség esetén aktiválhatók. Hatékonyságuk azonban viszonylag alacsony. Így például az izomkárosodás még MSC transzplantáció után is nagyon lassan gyógyul. Jelenleg az MSC-k aktiválásával kapcsolatos tanulmányok folynak. Az MSC-k intravénás transzplantációjával kapcsolatos korábbi tanulmányok kimutatták, hogy ez a transzplantációs módszer gyakran kilökődési válsághoz és szepszishez vezet . Ma már elismert tény, hogy a perifériás szövetek betegségeit, például a bélgyulladást, nem transzplantációval lehet a legjobban kezelni , hanem olyan módszerekkel, amelyek növelik az MSC-k helyi koncentrációját.

Mindazonáltal az MSC-k használatának hatékonyságát a sérült bőr újbóli epithelializációjára, például diabéteszes láb szindrómában, klinikai vizsgálatokban kimutatták [34] .

Szövetspecifikus progenitor sejtek

A szövetspecifikus progenitor sejtek (elődsejtek) gyengén differenciált sejtek, amelyek különböző szövetekben és szervekben találhatók, és felelősek sejtpopulációjuk frissítéséért, vagyis az elhalt sejteket pótolják. Ide tartoznak például a myosatellocyták (az izomrostok elődjei) , a limfo- és myelopoiesis prekurzor sejtjei . Ezek a sejtek oligo- és unipotensek, és fő különbségük a többi őssejtektől, hogy a progenitor sejtek csak bizonyos számú alkalommal képesek osztódni, míg a többi őssejtek korlátlan önmegújulásra képesek. Ezért megkérdőjeleződik a valódi őssejtekhez való tartozásuk.

A szintén a szövetspecifikus csoportba tartozó idegi őssejteket külön vizsgálják. Az embrió fejlődése és a magzati periódus során differenciálódnak, ami a leendő felnőtt szervezet összes idegszerkezetének kialakulását eredményezi, beleértve a központi és a perifériás idegrendszert is. Ezeket a sejteket egy felnőtt szervezet központi idegrendszerében is megtalálták, különösen a szubependimális zónában, a hippocampusban , a szaglóagyban stb. Annak ellenére, hogy az elhalt neuronok többségét nem pótolják, a neurogenezis folyamata felnőttekben A központi idegrendszer az idegi őssejteknek köszönhetően továbbra is lehetséges, azaz a neuronok populációja „helyre tud állni”, ez azonban olyan mennyiségben történik, hogy a kóros folyamatok kimenetelét nem befolyásolja jelentősen .

Az embrionális őssejtek jellemzői

1. A pluripotencia  az a képesség, hogy a körülbelül 350 típusú kifejlett sejt közül bármelyiket létrehozza (emlősökben) [35] ;
2. Homing  - az őssejtek azon képessége, hogy a szervezetbe juttatva megtalálják a sérült területet és rögzítsék ott, végrehajtva az elveszett funkciót;
3. Totipotencia  - a teljes szervezetté való differenciálódás képessége (11 nappal a megtermékenyítés után);
4. Az őssejtek egyediségét meghatározó tényezők nem a sejtmagban , hanem a citoplazmában találhatók . Ez mind a 3 ezer gén mRNS-ének többlete , amelyek felelősek az embrió korai fejlődéséért ;
5. Telomeráz aktivitás. Minden replikációnál a telomerek egy része elvész (lásd: Hayflick limit ). Az ős-, csíra- és daganatsejtek telomeráz aktivitással rendelkeznek, kromoszómáik végei felépülnek , vagyis ezek a sejtek potenciálisan végtelen számú sejtosztódáson mennek keresztül , halhatatlanok.

• Egér embrionális őssejtek fluoreszcens markerrel

• Emberi embrionális őssejtek kolóniája egér fibroblasztok tápláló rétegén

Rák őssejtek

2012-ben a glioblasztóma , papilloma és bőrkarcinóma, valamint a bél adenoma esetében bebizonyosodott , hogy korlátozott számú specifikus rákos őssejt létezik., amelyek más sejtek prekurzorai, és felelősek a daganat kialakulásáért és növekedéséért [36] .

Orvosi felhasználás

Feltételezések szerint a jövőben az őssejtek segítségével helyre lehet állítani a sérülés vagy degeneratív betegség következtében károsodott testszöveteket: donor őssejteket transzplantálni egy sérült szervbe és osztódásra kényszeríteni, sejtté alakulva. a kívánt típusból. Jelenleg azonban csak a leukémiás betegeket lehet ilyen módon hatékonyan kezelni , míg az orvostudomány más területein az őssejtek alkalmazása még nem hozott megbízható eredményeket: ennek a kezelési módszernek a hatékonysága nem bizonyított, a kockázatok Nyilvánvaló, hogy a daganatos esetek donor őssejtek transzplantációja következtében alakultak ki [37] .

Ennek ellenére azonban sok olyan klinika van, ahol félig földalatti őssejtkezelést végeznek különféle betegségek és fiatalítás céljából. Általános szabály, hogy ezekben az esetekben a javasolt kezelést nem hagyják jóvá, és nem tesztelték hatékonyságát és biztonságosságát. Emellett az őssejtkutatáshoz számos visszavont publikáció és botrány kapcsolódik [37] .

Őssejthasználat és rák

A médiában aktív vita bontakozott ki arról, hogy az embrionális őssejtek beadása rákhoz és sok híres ember, főként művészek – Alekszandr Abdulov , Vera Glagoleva , Ilja Oleinikov , Ljubov Poliscsuk , Dmitrij Hvorosztovszkij , Zhanna Friske , Mihail Zadornov – korai halálához vezetett-e. , Valentina Tolkunova , Clara Luchko , Anna Samokhina , Oleg Yankovsky és mások [38] . Híres betegek elemzései kimutatták, hogy a színészek testében megújulás, élettevékenység felgyorsul. Hamarosan azonban borzalmas statisztikák jelentek meg: az őssejt-injekciót alkalmazók először valóban megfiatalodtak, majd nagyon gyorsan „kiégtek” a rákból, főként a glioblasztómából (agyrákból), egy nagyrészt titokzatos betegségből, amelyet többszörös genetikai károsodás jellemez. agyi gliasejtekben. , ami egy rosszindulatú daganat gyors expanzív növekedéséhez vezet.

Az őssejt-injekciók után megindul a szervezet nem csak egészséges, hanem kóros sejtjeinek aktív osztódása, beleértve a rosszindulatúakat is, minél idősebb a szervezet. A fiatalság átmeneti impulzusa elmúlik, a hanyatlás visszatér, majd különféle következmények jelentkeznek. Tehát, ha az injektált sejtek gyökeret vernek, akkor a test sejtjeivel és az immunrendszerrel való ellentmondás miatt maguk is gyakran rákos sejtekké degenerálódnak. Mindenesetre ez egy megterhelő hatás az immunrendszerre, ami ellen patológia realizálható.

Jogszabályi szabályozás

Oroszországban

Az Orosz Föderáció kormányának 2009. december 23-i, 2063-r számú rendeletével (6. pont) Oroszország Egészségügyi és Fejlesztési Minisztériuma, Oroszország Ipari és Kereskedelmi Minisztériuma, valamint Oroszország Oktatási és Tudományos Minisztériuma utasította, hogy dolgozzon ki és terjesszen az Orosz Föderáció Állami Dumája elé az orvosbiológiai technológiák orvosi gyakorlatban történő felhasználásáról szóló törvénytervezetet, amely szabályozza az őssejtek orvosi felhasználását [39] [40] , mint az orvosbiológiai technológiák egyikét. . Mivel a törvényjavaslat felháborodást váltott ki a közvélemény és a tudósok körében, felülvizsgálatra küldték, és akkoriban nem fogadták el.

2010. július 1-jén a Szövetségi Egészségügyi és Szociális Fejlesztési Felügyeleti Szolgálat kiadta az elsőt[ pontosítás ] FS 2010/255 számú új orvosi technológia használatának engedélyezése (saját őssejtekkel történő kezelés). [41]

2011. február 3-án a Szövetségi Egészségügyi és Szociális Fejlesztési Felügyeleti Szolgálat engedélyt adott ki az FS 2011/002 számú új orvosi technológia használatára (donor őssejtekkel történő kezelés a következő kórképek esetén: életkorral összefüggő bőrelváltozások). másod- vagy harmadfokú arcbőr, sebhiány jelenléte a bőrön, trofikus fekély, alopecia kezelése , atrófiás bőrelváltozások, beleértve az atrófiás csíkokat (stria), égési sérülések, diabéteszes láb).

2015-ben az Állami Duma első olvasatban elfogadta az orvosbiológiai sejttermékekről szóló törvénytervezetet, amely szabályozza az őssejt- és egyéb sejttermékek fejlesztését, tesztelését, nyilvántartását, előállítását, tárolását és értékesítését [42] . 2016-ban ezt a törvényt, amely legalizálja a sejttechnológiák használatát, beleértve az őssejtek használatát [43] , az Állami Duma végül elfogadta, a Szövetségi Tanács jóváhagyta, és 2017 januárjában lépett hatályba [44] [45]. .

Ukrajnában

2013 áprilisa óta az ukrán egészségügyi minisztérium engedélyezi a klinikai vizsgálatok elvégzését (az ukrán egészségügyi minisztérium 630. számú rendelete „Az őssejtek klinikai vizsgálatainak lefolytatásáról”, 2007 [46] ) a következő patológiák őssejtekkel történő kezelésére sejtek: hasnyálmirigy nekrózis, égési betegség, az alsó végtagok krónikus ischaemia . [47]

Közvélemény az őssejtek felhasználásáról

Egyéni vallási szervezetek nyilatkozatai

Az Orosz Ortodox Egyház Orosz Ortodox Egyházának véleménye

Az ortodox egyház ellenzi az őssejtek felhasználását, amelyek anyagát embriókból nyerik, mivel a kereszténységben az embrió lélekkel rendelkező személy, az embrió elpusztítása pedig gyilkosság bűne.

Az ortodox egyház is ellenzi az emberi embrionális őssejtek tanulmányozását.

Az uniós bíróságok határozatainak ROC értelmezése

2011. október 18-án az Európai Unió Legfelsőbb Bírósága „EBB” elismerte[ pontosítani ] a számos találmány szabadalmaztatását tiltó 98/44/EK európai parlamenti irányelv 6. cikke (2) bekezdése c) pontjának tisztázása során, hogy az emberi petesejtet e cikk alkalmazásában emberi embriónak kell tekinteni. a megtermékenyítés pillanatától [48] , és megtiltott minden emberi embrionális őssejtekkel végzett eugenikus kísérletet és manipulációt[ adja meg ] . Valójában a C-34/10 Oliver Brüstle kontra Greenpeace kizárta azokat a szabadalmaztatási eljárásokat, amelyek során őssejteket vonnak ki egy embrióból a blasztociszta stádiumában, és ezzel elpusztítják az embriót [49] [50] [51] [52] .

2014-re ugyanez a bíróság tisztázta, hogy a partenogenetikusan aktivált petesejt még mindig nem alkot emberi embriót, és így lehetővé tette a megtermékenyítetlen petesejtekből származó őssejtek és a kapcsolódó technológiák szabadalmait [53] [54] .

Az Orosz Föderáció Egészségügyi és Szociális Fejlesztési Minisztériuma támogatta a bíróság döntését. [ mikor? ]

Lásd még

• Embrionális őssejtek
• Halhatatlanság
• neuroszféra
• indukált őssejtek
• őssejt-rés
• Sejt újraprogramozás

Jegyzetek

1. ↑ * Maximow A. Der Lymphozyt als gemeinsame Stammzelle der verschiedenen Blutelemente in der embryonalen Entwicklung und im postfetalen Leben der Säugetiere Archivált 2009. június 29-én a Wayback Machine -nél . Eredetileg: Folia Haematologica 8.1909, 125-134. Újra megjelent: Cell Ther Transplant. 2009.1:e.000040.01. doi: 10.3205/ctt-2008-en-000040.01  (német)
   • A. Maksimov "A limfocita, mint különböző vérelemek közös őssejtje az emlősök embrionális fejlődésében és magzati életében. Folia Haematologica 8.1909, 125-134.  (rus.)
2. ↑ Jonathan Friedberg, Shahrukh Hashmi. Őssejt-transzplantáció non-Hodgkin limfómákban. doi:10.2217/ebo.12.116
3. ↑ Appelbaum F.R. Hematopoietikus sejt-transzplantáció 50 éves korban. Archiválva : 2018. május 18., a Wayback Machine doi: 10.1056/NEJMp078166
4. ↑ Weinboim, P. Őssejtek és regeneratív medicina  // Partner magazin. – Dortmund, Németország: "Partner" MedienHaus GmbH & Co. KG, 2004. - T. 82. , 7. sz . Az eredetiből archiválva : 2018. május 18.
5. ↑ Prindull G, Prindull B, Meulen N. Hematopoietic stem cell (CFUc) in human cord blood. Archiválva : 2018. július 24. a Wayback Machine -nél
6. ↑ Humes HD, MacKay SM, Funke AJ, Buffington DA. A biomesterséges vesetubulus segédeszköz a CRRT fokozására akut veseelégtelenség esetén. Archiválva : 2018. május 18. a Wayback Machine -nál
7. ↑ E. V. Shlyakhto. transzlációs gyógyászat. Tudományos közlemények gyűjteménye, Szentpétervár, 2010. - 416 p., Az Orosz Föderáció Egészségügyi és Szociális Fejlesztési Minisztériumának V. A. Almazovról elnevezett „FTsSKE” szövetségi állami intézménye.[ pontosítás ]
8. ↑ Nikolovski J, Gulari E, Humes HD. Biomesterséges vesetubulus sejtterápiás készülék tervezése. Archiválva : 2018. július 23. a Wayback Machine -nál
9. ↑ Humes HD, MacKay SM, Funke AJ, Buffington DA. Biomesterséges vesetubulus segédeszköz szövetsebészete: in vitro transzport és metabolikus jellemzők. Archiválva : 2018. július 23. a Wayback Machine doi-nál: 10.1046/j.1523-1755.1999.00486.x
10. ↑ Takahashi K, Yamanaka S. Pluripotens őssejtek indukciója egér embrionális és felnőtt fibroblaszttenyészetekből meghatározott tényezők által. Archivált : 2018. június 17. a Wayback Machine doi-nál: 10.1016/j.cell.2006.07.024
11. ↑ Tanulmány: A magzatvíz őssejteket termel. Archivált : 2018. május 19., a Wayback Machine The Associated Press, 2007.
12. ↑ Kazutoshi Takahashi, Koji Tanabe, Mari Ohnuki, Megumi Narita, Tomoko Ichisaka, Kiichiro Tomoda, Shinya Yamanaka. Pluripotens őssejtek indukciója felnőtt humán fibroblasztokból meghatározott tényezők által. Archiválva : 2013. október 29. a Wayback Machine doi-nál: 10.1016/j.cell.2007.11.019
13. ↑ Yu J, Vodyanik MA, Smuga-Otto K, Antosiewicz-Bourget J, Frane JL, Tian S, Nie J, Jonsdottir GA, Ruotti V, Stewart R, Slukvin II, Thomson JA. Humán szomatikus sejtekből származó indukált pluripotens őssejtvonalak. Archiválva : 2018. szeptember 22. a Wayback Machine doi-nál: 10.1126/science.1151526
14. ↑ Chung Y, Klimanskaya I, Becker S, Li T, Maserati M, Lu SJ, Zdravkovic T, Ilic D, Genbacev O, Fisher S, Krtolica A, Lanza R. Human embryonic stem cell lines generated without embryo destruction. Archiválva : 2018. május 19. a Wayback Machine doi-nál: 10.1016/j.stem.2007.12.013
15. ↑ Embrionális őssejtek egyetlen emberi hajszálból. Archiválva : 2017. február 8. a Wayback Machine Nature Reports Stem Cells, 2008. doi: 10.1038/stemcells.2008.142 oldalán
16. ↑ Centeno CJ, Busse D, Kisiday J, Keohan C, Freeman M, Karli D. Meniszkuszporc regenerációja perkután implantált autológ mesenchymális őssejtekkel kezelt térdben. Archiválva : 2017. szeptember 11. a Wayback Machine doi-nál: 10.1016/j.mehy.2008.06.042
17. ↑ Ben-Nun IF, Montague SC, Houck ML, Tran HT, Garitaonandia I, Leonardo TR, Wang YC, Charter SJ, Laurent LC, Ryder OA, Loring JF. Indukált pluripotens őssejtek erősen veszélyeztetett fajokból. Archiválva : 2018. május 19. a Wayback Machine doi-nál: 10.1038/ nmeth.1706
18. ↑ Izraeli tudós áttörést vezet a veszélyeztetett fajokkal kapcsolatos őssejtkutatásban. Archiválva : 2018. május 19., a Wayback Machine Haaretz Daily Newspaper, 2011.
19. ↑ Az őssejtek haszontalanságukat mutatták be a szívinfarktus elleni küzdelemben 2012.11.14 . Letöltve: 2012. november 15. Az eredetiből archiválva : 2012. november 16.. (határozatlan)
20. ↑ A japán biológusok először tudtak tojást növeszteni őssejtekből, és egészséges utódokat hozni egerekben . Letöltve: 2013. január 17. Az eredetiből archiválva : 2012. november 17.. (határozatlan)
21. ↑ RIA Novosti Agency archív másolata 2013. április 7-én a Wayback Machine -nél  (Hozzáférés dátuma: 2013. január 24.)
22. ↑ "A nefrogén intermedier mezoderma monitorozása és sikeres indukciója emberi őssejtekből" Archiválva : 2016. március 4. a Wayback Machine -nél . Research Lab Publikáció a Kyoto University honlapján, 2013. január 23.  (  Hozzáférés: 2013. január 24.)
23. ↑ Kémcsöves hamburger . Letöltve: 2013. augusztus 5. Az eredetiből archiválva : 2013. augusztus 13.. (határozatlan)
24. ↑ A tudósok elkészítik az első hamburgert laboratóriumi húsból . Letöltve: 2013. augusztus 7. Az eredetiből archiválva : 2013. augusztus 14.. (határozatlan)
25. ↑ A tudósok először teszik „láthatatlanná” az őssejteket az immunrendszer számára . RIA Novosti (20190218T1905+0300Z). Letöltve: 2019. február 19. Az eredetiből archiválva : 2019. február 19. (Orosz)
26. ↑ Sonja Schrepfer, Lewis L. Lanier, Mark M. Davis, Hermann Reichenspurner, J. Victor Garcia. Az indukált pluripotens őssejtek hipoimmunogén származékai elkerülik az immunkilökődést teljesen immunkompetens allogén recipienseknél  // Nature Biotechnology  . — Nature Publishing Group , 2019-02-18. — 1. o . — ISSN 1546-1696 . - doi : 10.1038/s41587-019-0016-3 . Archiválva az eredetiből: 2019. április 4.
27. ↑ Alekszandr Markov. Az aszimmetrikus őssejtosztódást hisztonválogatás kíséri . Népszerű tudományos projekt "A nagy tudomány elemei" (2012. november 8.). Letöltve: 2018. május 18. Az eredetiből archiválva : 2018. május 19. (határozatlan)
28. ↑ ÚJ TÍPUSÚ ŐSSEJTEK FELFEDEZÉSE . Letöltve: 2015. május 7. Az eredetiből archiválva : 2015. május 15. (határozatlan)
29. ↑ Vasyutin I.A., Lundup A.V., Kuznetsov S.L. Vizeletből izolált őssejtek: a simaizomsejtekké és uroteliális sejtekké történő differenciálódás lehetőségének felmérése  // Az Orosz Orvostudományi Akadémia közleménye. - 2019. - T. 74 , sz. 3 , 3. sz . - S. 176-184 . — ISSN 0869-6047 2414-3545, 0869-6047 . - doi : 10.15690/vramn1131 . Archiválva az eredetiből 2019. október 2-án.
30. ↑ Őssejtek / N. I. Mezen, Z. B. Kvacheva, L. M. Sychik. Minszki BSMU, 2014. S. 10 . Letöltve: 2018. május 18. Az eredetiből archiválva : 2018. május 17. (határozatlan)
31. ↑ Bevezetés a sejttenyésztési módszerekbe, a szervek és szövetek biotechnológiájába / V. P. Shakhov [és mások]. Tomszk, 2004. 385. o.
32. ↑ Vermel, A. E. Őssejtek: általános jellemzők és felhasználási kilátások a klinikai gyakorlatban / A. E. Vermel // Clinical Medicine. 2004. No. 1. S. 5-11.
33. ↑ KP vizsgálat: Őssejteket gyűjtenek a meggyilkolt csecsemőkből . Letöltve: 2018. május 18. Az eredetiből archiválva : 2018. május 19. (határozatlan)
34. ↑ Maksimova N., Krasheninnikov M., Zhang Y., Ponomarev E., Pomytkin I., Melnichenko G., Lyundup A. Early passage autologous mesenchymal stromal cells accelerate diabetic seb re-epithelialization: A klinikai esettanulmány  // Cytotherapy. - 2017. - doi : 10.1016/j.jcyt.2017.08.017 . Az eredetiből archiválva : 2022. január 21.
35. ↑ Az őssejtek típusai . Vizlit.ru . Letöltve: 2019. május 23. Az eredetiből archiválva : 2021. május 7.. (határozatlan)
36. ↑ Rákos őssejtek bizonyított létezése . Elements.ru . Letöltve: 2012. november 12. Az eredetiből archiválva : 2012. november 19.. (határozatlan)
37. ↑ 1 2 Tehetségek, Pjotr ​​Valentinovics . 0.05 : Bizonyítékokon alapuló orvoslás a mágiától a halhatatlanság kereséséig. - M.  : AST : CORPUS, 2019. - 560 p. — (Az Evolúciós Alap könyvtára). - LBC  54.1 . - UDC  616 . — ISBN 978-5-17-114111-0 .
38. ↑ Abdulovot, Zadornovot és Hvorosztovszkijt ugyanazok az „ifjúsági lövések” ölték meg? - 7Days.ru . Letöltve: 2018. május 11. Az eredetiből archiválva : 2018. május 11. (határozatlan)
39. ↑ "Piszkos tánc a ketrec körül" Archív példány 2018. május 18-án a Wayback Machine -nél, Bateneva T., Izvesztyia újság, 2010.
40. ↑ Szövetségi törvénytervezet "Az orvosbiológiai sejttechnológiák alkalmazásáról az orvosi gyakorlatban" Archív példány 2018. május 18-án, a Wayback Machine , Genes & Cells magazinban, 2010.
41. ↑ 2010.10.18. Engedélyezett mobil technológiák Oroszországban 2016. augusztus 22-i archív másolat a Wayback Machine / Remedium oldalán
42. ↑ „Az Állami Duma első olvasatban fogadta el az őssejtekről szóló törvényt” Archív példány 2018. május 18-án a Wayback Machine -nél , Shubina D., Vademecum magazin, 2015.
43. ↑ „Az Egészségügyi Minisztérium vezetője az őssejtekről szóló törvény egyik szerzője” Archív másolat 2018. május 18-án a Wayback Machine -nél, Dobrjukha A., Komsomolskaya Pravda, 2016.
44. ↑ Dokumentáció az orvosbiológiai sejttermékekről szóló 717040-6. sz. szövetségi törvénytervezethez (az Orosz Föderáció kormánya által 2015. február 6-án benyújtott) . Letöltve: 2018. május 18. Az eredetiből archiválva : 2018. május 18. (határozatlan)
45. ↑ 2016. június 23-i szövetségi törvény, 180-FZ „On Biomedical Cellular Products” A Wayback Machine 2018. május 18-i archív példánya , Rossiyskaya Gazeta – Szövetségi szám: 7007 (139), 2016.
46. ↑ Részletek keresése :: Szabályozó dokumentumok :: Ukrajna Egészségügyi Minisztériuma (hozzáférhetetlen link) . Letöltve: 2011. május 11. Az eredetiből archiválva : 2014. október 12.. (határozatlan) 
47. ↑ Ukrajna lett az első FÁK-ország, amely megkapta az őssejtkezelés állami regisztrációját , az Interfax-Ukraine (2013. április 5.). Az eredetiből archiválva: 2014. szeptember 10. Letöltve: 2014. szeptember 9.
48. ↑ ... az orosz ortodox egyházról, az abortuszról és az orvosi celluláris technológiákról Archív másolat 2012. november 4-én a Wayback Machine -nél // Konstantin SCHEGLOV, az MG rovatvezetője. Orvosi Újság, 2012. április 13. (Demoscope No. 507-508, 2012. április 16-30.); "Orvosi újság", 2012. április 13[ pontosítás ]
49. ↑ Nem szabadalmaztatható olyan eljárás, amely során egy őssejtet távolítanak el egy emberi embrióból a blasztociszta stádiumban, és ezzel az embrió elpusztul . SAJTÓKÖZLEMÉNY 112/11. Luxemburg, 2011. október 18
50. ↑ Európai Unió: A Bíróság betiltja a szabadalmakat, amikor emberi embriókat semmisítenek meg | Globális Jogi Monitor . Letöltve: 2016. augusztus 10. Az eredetiből archiválva : 2016. október 21.. (határozatlan)
51. ↑ Európa: Az Európai Bíróság határozatot hozott az emberi embrionális őssejtek szabadalmazhatóságáról | Reinhold Cohn csoport . Letöltve: 2016. augusztus 10. Az eredetiből archiválva : 2016. szeptember 21.. (határozatlan)
52. ↑ C-34/10 archiválva : 2021. március 14., a Wayback Machine : 98/44/EK irányelv - 6. cikk (2) bekezdés c) pont - Biotechnológiai találmányok jogi védelme - Prekurzor sejtek kinyerése emberi embrionális őssejtekből - Szabadalmazhatóság - Kizárás „Az emberi embriók ipari vagy kereskedelmi célú felhasználása” – Az „emberi embrió” és az „ipari vagy kereskedelmi célú felhasználás” fogalma. A BÍRÓSÁG ÍTÉLETE (Nagytanács), 2011. október 18. Archiválva : 2018. május 19. a Wayback Machine C‑34/10. sz. c) pontja; (nem szabadalmaztathatónak minősülnek: … c) emberi embriók ipari vagy kereskedelmi célú felhasználása;)”
53. ↑ Ewen Callaway és Alison Abbott . Az Európai Bíróság utat enged az őssejt-szabadalmaknak Az Európai Bíróság ítélete feloldja a megtermékenyítetlen petékből készült embrionális őssejtek szabadalmaztatására vonatkozó 2011-es tilalmat.  (angol) , doi:10.1038/nature.2014.16610 , Nature News (2014. december 18.). Az eredetiből archiválva: 2016. augusztus 10. Letöltve: 2016. augusztus 10.  "Az Európai Bíróság egy sajtóközleményében azt mondta: "Az a puszta tény, hogy a partenogenetikusan aktivált emberi petesejt fejlődési folyamatba kezd, nem elegendő ahhoz, hogy emberi embriónak tekintsük."
54. ↑ Az emberré fejlődni képtelen szervezet nem minősül emberi embriónak a biotechnológiai irányelv értelmében. Archiválva : 2020. november 11., a Wayback Machine / Az Európai Unió Bírósága 181/14. Sajtóközlemény Luxembourg, 2014. december 18., C-364/13 International Stem Cell Corporation kontra Comptroller General of Patents, Designs and Trade Marks ügyben hozott ítélet

Linkek

• „Mi az őssejtek” , L. I. Korochkin, Nature magazin, 2005, 6. szám.
• Anthony Atala (szerk): Progenitor és Stem Cell Technologies and Therapies . Woodhead Kiadó 2012
• Őssejtek biológiája és sejttechnológiák. Tankönyv orvostanhallgatóknak, 2 kötetben, szerk. akad. RAS és RAMS M. A. Paltseva - 2009
• Boris Popov (2010) Bevezetés az őssejtbiológiába. ISBN 978-5-299-00430-4
• Dominici, MLBK, Le Blanc, K., Mueller, I., Slaper-Cortenbach, I., Marini, F.C., Krause, D.S., ... & Horwitz, E.M. (2006). Minimális kritériumok a multipotens mezenchimális stromasejtek meghatározásához. Az International Society for Cellular Therapy álláspontja. Cytotherapy, 8(4), 315-317. PMID 16923606 doi : 10.1080/14653240600855905
• Myret Ghabriel, Ahmed El Hosseiny, Ahmed Moustafa, Asma Amleh (2021). Az összehasonlító transzkriptomika azonosítja a mezenchimális stromális/őssejtek lehetséges őssejttel kapcsolatos markereit . bioRxiv 2021.05.25.445659; doi: doi : 10.1101/2021.05.25.445659

Tematikus oldalak	FMA
Szótárak és enciklopédiák	Nagy orosz olasz a világ körül Britannica (online) Universalis
Bibliográfiai katalógusokban BNF : 11964831j GND : 4665329-6 J9U : 987007534031405171 LCCN : sh85127923 NDL : 01143628 NKC : ph325855