Ökoszisztéma

Ökoszisztéma
Az alapítás / létrehozás / előfordulás dátuma 1935
ben tanult ökológia
 Médiafájlok a Wikimedia Commons oldalon

Ökoszisztéma , vagy ökológiai rendszer ( más görög szóból οἶκος  - lakóhely, hely és σύστημα  - „egész, részekből áll; kapcsolat”) - a fő természetes egység a Föld felszínén , együtt élő szervezetek halmaza (biotikus) és a létezésük feltételei ( abiotikus ), amelyek egymással szabályos kapcsolatban állnak és rendszert alkotnak [1] .

Az ökológia tudományának egyik alapfogalma . Ez egy biológiai rendszer , amely élő szervezetek közösségéből ( biocenosis ), élőhelyükből ( biotóp ) áll, egy olyan kapcsolatrendszerből, amely anyagokat és energiát cserél közöttük.

Az ökoszisztémára példa a tó , amelyben növények élnek , halak , gerinctelenek , mikroorganizmusok , amelyek a rendszer élő összetevőit alkotják, a biocenózis. A tavat, mint ökoszisztémát meghatározott összetételű, kémiai összetételű ( ionos összetétel, oldott gázok koncentrációja ) és fizikai paraméterek ( vízátlátszóság , szezonális hőmérséklet-ingadozás) fenéküledékek, valamint a biológiai termelékenység , a trofikus állapot bizonyos mutatói jellemzik. a tározóról és a tározó sajátos feltételeiről. Egy másik példa az ökológiai rendszerre egy lombhullató erdő Közép-Oroszországban, bizonyos összetételű erdei avarral, az ilyen típusú erdőkre jellemző talajjal és stabil növényközösséggel , és ennek eredményeként szigorúan meghatározott mikroklíma mutatókkal (hőmérséklet, páratartalom , fény ) és az ilyen környezeti feltételeknek megfelelő állati szervezetek komplexuma . Az ökoszisztémák típusainak és határainak meghatározását lehetővé tevő fontos szempont a közösség trofikus szerkezete, a biomassza-termelők , fogyasztók és a biomassza-pusztító szervezetek aránya , valamint a termelékenység, az anyagcsere és az energia mutatói .

A kifejezés története

A természetben minden élőlény egységéről, kölcsönhatásáról és a természetben zajló folyamatok kondicionálásáról szóló elképzelések az ókorból származnak. A fogalom azonban a 19. század végén kezdett modern értelmezést nyerni:

1935-ben a modern ökoszisztéma kifejezést először Arthur Tensley angol ökológus javasolta .

A kapcsolódó tudományokban különféle definíciók is léteznek, amelyek valamilyen mértékben tükrözik az "ökoszisztéma" fogalmát, például:

Az ökoszisztéma fogalma

Definíciók

Néha hangsúlyozzák, hogy az ökoszisztéma történelmileg kialakult rendszer (lásd Biocenosis ).

Ökoszisztéma koncepció

Az ökoszisztéma egy komplex (ahogyan L. Bertalanffy határozza meg a komplex rendszereket ) önszerveződő, önszabályozó és önfejlesztő rendszer. Az ökoszisztéma fő jellemzője a viszonylag zárt, térben és időben stabil anyag- és energiaáramlás jelenléte az ökoszisztéma biotikus és abiotikus részei között [4] . Ebből az következik, hogy nem minden biológiai rendszer nevezhető ökoszisztémának, például egy akvárium vagy egy korhadt tuskó nem . Ezek a biológiai rendszerek (természetes vagy mesterséges) nem kellően önellátóak és önszabályozók (akvárium), ha abbahagyod a feltételek szabályozását és a jellemzőket szinten tartod, akkor elég gyorsan összeomlik. Az ilyen közösségek nem alkotnak független zárt anyag- és energiaciklusokat (csonk), hanem csak egy nagyobb rendszer részét képezik [13] . Az ilyen rendszereket alacsonyabb rangú közösségeknek vagy mikrokozmoszoknak kell nevezni . Néha a fácies fogalmát használják rájuk (például a geoökológiában ), de ez nem képes teljes mértékben leírni az ilyen, különösen mesterséges eredetű rendszereket. Általánosságban elmondható, hogy a különböző tudományokban a "fácies" fogalma különböző definícióknak felel meg: az ökoszisztéma-szintű rendszerektől (a botanikában, tájtudományban) az ökoszisztémával (a geológiában) vagy egy fogalommal nem kapcsolatos fogalmakig. amely homogén ökoszisztémákat egyesít ( Sochava V.B. ), vagy majdnem azonos ( L. S. Berg , L. G. Ramensky ) ökoszisztéma definíciója.

Az ökoszisztéma egy nyitott rendszer , és az anyag- és energia bemeneti és kimeneti áramlása jellemzi . Szinte minden ökoszisztéma létezésének alapja a napfény energiaáramlása [13] , amely termonukleáris reakció következménye, direkt (fotoszintézis) vagy közvetett (szerves anyag bomlása) formában, kivéve a mély- tengeri ökoszisztémák: „ fekete ” és „ fehér ” [14] dohányosok, akiknek energiaforrása a Föld belső hője és a kémiai reakciók energiája [14] [15] .

Biogeocenosis és ökoszisztéma

A definícióknak megfelelően az "ökoszisztéma" és a "biogeocenózis" fogalma között nincs különbség, a biogeocenózis az ökoszisztéma kifejezés teljes szinonimájának tekinthető [13] . Széles körben elterjedt azonban az a vélemény, hogy a biogeocenózis a kezdeti szinten az ökoszisztéma analógjaként szolgálhat [13] [16] , mivel a „biogeocenosis” kifejezés nagyobb hangsúlyt fektet a biocenózis és a biocenózis egy meghatározott területéhez való kapcsolódására. szárazföldi vagy vízi környezet, míg az ökoszisztéma bármilyen absztrakt területet jelent. Ezért a biogeocenózisokat általában egy ökoszisztéma speciális esetének tekintik [17] [18] . Különböző szerzők a biogeocenózis fogalmának meghatározásában a biogeocenózis specifikus biotikus és abiotikus összetevőit sorolják fel, míg az ökoszisztéma definíciója általánosabb [19] .

Ökoszisztéma szerkezete

Az ökoszisztéma két összetevőre osztható - biotikusra és abiotikusra. A biotikumokat autotróf (a létezéshez elsődleges energiát foto- és kemoszintézisből vagy termelőkből nyerő organizmusok) és heterotróf (a szerves anyagok oxidációs folyamataiból energiát nyerő szervezetek – fogyasztók és lebontók) komponensekre osztják [8] , amelyek a trófiát alkotják. az ökoszisztéma szerkezete.

Az ökoszisztéma létezésének és a benne zajló különféle folyamatok fenntartásának egyetlen energiaforrása a napenergiát ( hőt , kémiai kötéseket ) 0,1-1%-os hatásfokkal, ritkán 3-4,5%-os hatásfokkal elnyelő termelők . kezdeti összeg. Az autotrófok az ökoszisztéma első trofikus szintjét képviselik. Az ökoszisztéma ezt követő trofikus szintjei a fogyasztók hatására alakulnak ki (2., 3., 4. és azt követő szintek), és ezeket lebontók zárják le , amelyek az élettelen szerves anyagokat ásványi formává (abiotikus komponens) alakítják át, amelyet egy autotróf elem képes asszimilálni . 13] [20] .

Egy ökoszisztéma fő összetevői

Az ökoszisztéma szerkezete szempontjából [4] :

  1. éghajlati rezsim, amely meghatározza a hőmérsékletet, a páratartalmat, a világítási rendszert és a környezet egyéb fizikai jellemzőit;
  2. a ciklusban szereplő szervetlen anyagok;
  3. szerves vegyületek, amelyek összekapcsolják a biotikus és az abiotikus részt az anyag és az energia körforgásában;
  4. termelők – elsődleges termékeket előállító szervezetek;
  5. a makrofogyasztók vagy fagotrófok olyan heterotrófok, amelyek más élőlényeket vagy nagy szervesanyag-részecskéket esznek;
  6. mikrofogyasztók ( saprotrófok ) - heterotrófok, főleg gombák és baktériumok , amelyek elpusztítják az elhalt szerves anyagokat, mineralizálják azt, ezáltal visszavezetik a körforgásba.

Az utolsó három komponens alkotja az ökoszisztéma biomasszáját .

Az ökoszisztéma működése szempontjából az élőlények alábbi funkcionális blokkjait különböztetjük meg (az autotrófokon kívül):

  1. biofágok  - olyan szervezetek, amelyek más élő szervezeteket esznek,
  2. A szaprofágok  olyan szervezetek, amelyek elhalt szerves anyagokkal táplálkoznak.

Ez a felosztás az ökoszisztéma időbeli-funkcionális viszonyát mutatja be, a szerves anyag képződésének időbeni megoszlására és az ökoszisztémán belüli újraeloszlására (biofágok) és a szaprofágok általi feldolgozására összpontosítva [4] . A szerves anyag elpusztulása és összetevőinek az ökoszisztéma anyagkörébe való visszakerülése között jelentős idő telhet el, például egy fenyőrönk esetében 100 év vagy több is. [21]

Mindezek az összetevők térben és időben összekapcsolódnak, és egyetlen szerkezeti és funkcionális rendszert alkotnak.

Ökotóp

Az ökotóp fogalmát általában az élőlények élőhelyeként határozták meg , amelyet a környezeti feltételek bizonyos kombinációja jellemez: talajok, talajok, mikroklíma stb. Ebben az esetben ez a fogalom közel áll a klimatop fogalmához .

Jelenleg ökotóp alatt, ellentétben a biotóppal, egy bizonyos területet vagy vízterületet értünk, amely a talajok , a talajok , a mikroklíma és egyéb tényezők teljes halmazával és jellemzőivel rendelkezik , olyan formában, amelyet az élőlények nem változtatnak [22] . A hordaléktalajok, az újonnan kialakult vulkáni vagy korallszigetek , az ember alkotta kőbányák és más újonnan kialakult területek ökotópként szolgálhatnak. Ebben az esetben az éghajlat az ökotóp része.

Climatotop

A „klimatotóp” kezdetben V. N. Sukachev (1964) a biogeocenózis légi részeként határozta meg, amely gázösszetételében különbözik a környező atmoszférától , különösen a felszíni biohorizont szén-dioxid -koncentrációjától, ugyanott található oxigéntől, ill. a fotoszintézisben biohorizontok , légkör, biovonalakkal való telítettség , csökkent és megváltozott napsugárzás és megvilágítás, növények és egyes állatok lumineszcenciájának jelenléte, speciális termikus rezsim és levegő páratartalom [23] [24] .

Jelenleg ezt a fogalmat egy kicsit tágabban értelmezik: a biogeocenózis jellemzőjeként, a levegő vagy a víz környezetének fizikai és kémiai jellemzőinek kombinációjaként, amely elengedhetetlen a környezetben élő szervezetek számára [25] . A klímatóp hosszú távon meghatározza az állatok és növények létezésének főbb fizikai jellemzőit, meghatározva az adott ökoszisztémában létező élőlények körét.

Edafotop

Az edafotop alatt általában a talajt egy ökotóp szerves elemeként értik [26] . Pontosabban azonban ezt a fogalmat az élőlények által átalakított inert környezet részeként kell meghatározni, vagyis nem a teljes talajt , hanem annak csak egy részét [22] . A talaj (edafotop) az ökoszisztéma legfontosabb alkotóeleme: az anyag és az energia körforgása lezárul benne, az elhalt szerves anyagokból az ásványokba kerül át, és bevonódik az élő biomasszába [22] . Az edafotopban a fő energiahordozók a szerves szénvegyületek , ezek labilis és stabil formái, ezek határozzák meg a legnagyobb mértékben a talaj termőképességét .

Biotóp

A „ biotóp ”  olyan ökotóp, amelyet a bióta vagy pontosabban egy területrész alakít át, amely homogén egyes növény- vagy állatfajok életkörülményei, vagy egy bizonyos biocenózis kialakulása szempontjából [27] .

Biocenosis

Biocenosis  - a szárazföldön vagy tározón (biotóp) élő növények, állatok, mikroorganizmusok történelmileg kialakult halmaza. A biocenózis kialakulásában nem utolsósorban a versengés és a természetes szelekció játszik szerepet [28] . A biocenózis fő egysége akonzorcium, mivel bármely élőlény bizonyos mértékig autotrófokhoz kapcsolódik, és különböző rendű konzorciumok összetett rendszerét alkotja, és ez a hálózat növekvő rendű konzorcium, és közvetve függhet egyre több konzorciumi meghatározó tényezőtől. .

A biocenózist fitocenózisra és zoocenózisra is fel lehet osztani . A fitocenózis egy közösség növénypopulációinak összessége, amelyek a konzorciumok meghatározóit alkotják. A zoocenosis [29]  olyan állatpopulációk összessége, amelyek különböző rendek házastársai, és az anyag és az energia újraelosztásának mechanizmusaként szolgálnak egy ökoszisztémán belül (lásd az ökoszisztémák működését).

A biotóp és a biocenózis együtt biogeocenózist/ökoszisztémát alkotnak.

Ökoszisztéma működési mechanizmusai

Ökoszisztéma ellenálló képessége

Egy ökoszisztéma a pozitív és negatív visszacsatolások komplex sémájával írható le, amelyek a rendszer homeosztázisát a környezeti paraméterek bizonyos határain belül tartják [8] . Így egy ökoszisztéma bizonyos korlátok között külső hatások hatására viszonylag változatlan formában képes fenntartani szerkezetét és működését . Általában kétféle homeosztázist különböztetnek meg: rezisztens - az ökoszisztémák azon képessége, hogy fenntartsák szerkezetüket és működésüket negatív külső hatások hatására (lásd a Le Chatelier-Brown elvet ) és rugalmas - az ökoszisztéma azon képessége, hogy helyreállítsa a szerkezetét és funkcióit a sejtek elvesztésével. az ökoszisztéma összetevőinek egy része [30] . Hasonló fogalmakat használ az angol nyelvű szakirodalom: local stability - Engl.  lokális stabilitás (rezisztens homeosztázis) és általános stabilitás - angol.  globális stabilitás (elasztikus homeosztázis) [20] .

Néha megkülönböztetik a fenntarthatóság harmadik aspektusát - az ökoszisztéma stabilitását a környezet jellemzőiben és belső jellemzőiben bekövetkező változásokkal összefüggésben [20] . Ha az ökoszisztéma a környezeti paraméterek széles skálájában stabilan működik és/vagy nagyszámú felcserélhető faj van az ökoszisztémában (vagyis amikor az ökoszisztémában az ökológiai funkciójukban hasonló fajok helyettesíthetik egymást), pl. A közösséget dinamikusan erősnek (fenntarthatónak) nevezik. Ellenkező esetben, ha egy ökoszisztéma a környezeti paraméterek nagyon korlátozott halmazában létezhet, és/vagy a legtöbb faj funkciójában pótolhatatlan, egy ilyen közösséget dinamikusan törékenynek (instabilnak) nevezünk [20] . Ez a jellemző általában nem függ a fajok számától és a közösségek összetettségétől. Klasszikus példa erre az Ausztrália partjainál (északkeleti part) található Nagy Korallzátony , amely a világ biodiverzitás egyik gócpontja – a szimbiotikus korall algák, a dinoflagellaták nagyon érzékenyek a hőmérsékletre. Az optimálistól néhány fokos eltérés az algák elpusztulásához vezet, és a tápanyagok 50-60%-a (egyes források szerint akár 90%-a is) a polipoknak a kölcsönös partnereik fotoszintéziséből származik [31] [ 32] .

Az ökoszisztémáknak számos olyan állapota van, amelyekben dinamikus egyensúlyban van; külső erők általi eltávolítása esetén az ökoszisztéma nem feltétlenül tér vissza eredeti állapotába, gyakran a legközelebbi egyensúlyi állapot ( attraktor ) vonzza, bár nagyon közel lehet az eredetihez [33] .

Biodiverzitás és fenntarthatóság az ökoszisztémákban

Általában a fenntarthatóságot az ökoszisztéma fajainak biológiai sokféleségével ( alphadiverzitás ) hozzák összefüggésbe, vagyis minél nagyobb a biodiverzitás, minél összetettebb a közösségek szerveződése, minél összetettebbek a táplálékhálók, annál nagyobb az ökoszisztémák ellenálló képessége. De már 40 vagy több évvel ezelőtt is eltérő álláspontok voltak ebben a kérdésben, és jelenleg az a legelterjedtebb vélemény, hogy mind a helyi, mind az általános ökoszisztéma stabilitása sokkal több tényezőtől függ, mint pusztán a közösség összetettsége és a biodiverzitás. Jelenleg tehát a komplexitás növekedése, az ökoszisztéma-komponensek közötti kapcsolatok erőssége, valamint az összetevők közötti anyag- és energiaáramlások stabilitása általában a biodiverzitás növekedésével jár együtt [20] .

A biodiverzitás jelentősége abban rejlik, hogy számos, szerkezetében, formájában, funkciójában eltérő közösség kialakulását teszi lehetővé, és fenntartható lehetőséget biztosít ezek kialakulására. Minél nagyobb a biodiverzitás, minél több közösség létezhet, annál több ( biogeokémiai szempontból ) különböző reakció hajtható végre, biztosítva a bioszféra egészének létét [34] .

Az ökoszisztéma összetettsége és ellenálló képessége

Jelenleg nem létezik kielégítő definíció és modell, amely leírná a rendszerek és különösen az ökoszisztémák összetettségét. A komplexitásnak két széles körben elfogadott definíciója van: A Kolmogorov-komplexitás  túlságosan specializált ahhoz, hogy ökoszisztémákra alkalmazzuk. És a komplexitás egy elvontabb, de egyben nem kielégítő definíciója, amelyet I. Prigogine „Idő, káosz, kvantum” című munkájában [35] adott : Komplex rendszerek, amelyek nem teszik lehetővé a determinisztikus ok- okozati összefüggések durva vagy operatív leírását . Más munkáiban I. Prigogine azt írta, hogy nem áll készen arra, hogy a komplexitást szigorúan definiálja [36] , mivel a komplexum olyan dolog, amit jelenleg nem lehet helyesen meghatározni.

Nehézségi paraméterek és hatásuk a fenntarthatóságra

Az ökoszisztéma komplexitását hagyományosan a fajok összlétszámaként (alfa-diverzitás), a fajok közötti nagyszámú kölcsönhatásként, a populációk közötti kölcsönhatások erősségeként és e jellemzők különféle kombinációiként határozták meg. Ezeknek az elképzeléseknek a továbbfejlesztésével megjelent az a megállapítás, hogy minél több módja van az energia átvitelének és átalakulásának egy ökoszisztémában, annál stabilabb a különféle zavarokkal szemben [37] .

Később azonban kiderült, hogy ezek a reprezentációk nem jellemezhetik az ökoszisztémák fenntarthatóságát [20] . Számos példa van mind a rendkívül stabil monokulturális közösségekre (korkos fitocenózisok), mind a gyengén stabil, nagy biodiverzitással rendelkező közösségekre (korallzátonyok, trópusi erdők). Az 1970-es és 1980-as években megnőtt az érdeklődés a fenntarthatóság ökoszisztémák összetettségétől való függőségének modellezése iránt [20] [38] [39] [40] [41] . Az ebben az időszakban kidolgozott modellek kimutatták, hogy egy közösségben véletlenszerűen generált interakciós hálózatban, amikor az értelmetlen láncokat (például A eat B, B eat C, C eat A és hasonló típusok) eltávolítják, a helyi stabilitás a komplexitás növekedésével csökken. Ha tovább bonyolítjuk a modellt, és figyelembe vesszük, hogy a fogyasztókat érintik az élelmiszer-források, és az élelmiszer-források nem függnek a fogyasztóktól, akkor megállapíthatjuk, hogy a stabilitás nem függ a komplexitástól, vagy annak növekedésével csökken. Természetesen az ilyen eredmények főként a törmelékes élelmiszerláncokra érvényesek, amelyekben a fogyasztók nem befolyásolják az élelmiszerforrások áramlását [42] , bár ez utóbbiak tápértékét megváltoztathatják.

A teljes rezisztencia vizsgálatakor egy 6 fajból álló modellben (2 másodrendű ragadozó-fogyasztó, 2 elsőrendű fogyasztó és 2 faj a tápláléklánc alján) az egyik faj eltávolítását vizsgálták. A csatlakozást stabilitási paraméternek vettük. Egy közösség akkor tekinthető stabilnak, ha más fajok lokálisan stabilak maradtak. A kapott eredmények összhangban voltak az általánosan elfogadott nézetekkel, miszerint a magasabb rendű ragadozók elvesztése során a közösség stabilitása a komplexitás növekedésével csökken, de a tápláléklánc bázisainak elvesztésével az ellenállás a komplexitás növekedésével nőtt [43] .

Rugalmas stabilitás esetén [44] , amikor a komplexitáson konnektivitást is értünk, a komplexitás növekedésével a rugalmas stabilitás is növekszik. Vagyis a fajok nagyobb változatossága és a köztük lévő kommunikáció erősebbé teszi a közösségek számára, hogy gyorsan helyreállítsák szerkezetüket és funkcióikat. Ez a tény megerősíti azokat az általánosan elfogadott nézeteket, amelyek szerint a biodiverzitás egyfajta medence (alap) tölti be mind az ökoszisztémák, mind a bioszféra jobban szervezett struktúráinak, valamint magának a bioszférának a teljes szerkezetének helyreállítását. Jelenleg az az általánosan elfogadott és gyakorlatilag vitathatatlan elképzelés, hogy a bioszféra a biodiverzitás növelése (mindhárom összetevője) felé fejlődött, felgyorsítja a bioszféra összetevői közötti anyagkeringést, és mindkét faj életidejét „gyorsítja” és ökoszisztémák [45] [46] .

Anyag- és energiaáramlások az ökoszisztémákban

Jelenleg az ökoszisztémán belüli összes folyamat tudományos megértése korántsem tökéletes, és a legtöbb tanulmányban vagy az egész ökoszisztéma, vagy annak egyes részei „ fekete dobozként ” működnek [4] . Ugyanakkor, mint minden viszonylag zárt rendszert, az ökoszisztémát is a bejövő és kimenő energiaáramlás, valamint ezeknek az áramlásoknak az ökoszisztéma-komponensek közötti megoszlása ​​jellemzi.

Ökoszisztéma termelékenysége

Az ökoszisztémák termelékenységének és anyag- és energiaáramlásának elemzése során a biomassza és az állónövények fogalma különül el . Növekvő termés alatt az összes élőlény testének egységnyi föld- vagy vízterületre eső tömegét értjük [20] , a biomassza pedig ugyanazon organizmusok tömegét energiában (például joule -ban ) vagy szárazanyagban kifejezve. szerves anyag (például tonnában hektáronként ) [20 ] . A biomassza magában foglalja az élőlények egész testét, beleértve a vitalizált elhalt részeket is, és nem csak a növényekben, például a kéregben és a xylemben , hanem az állatok körmeiben és keratinizált részeiben is. A biomassza csak akkor válik nekromasszává, ha a szervezet egy része elpusztul (leválik róla), vagy az egész szervezet. A biomasszában gyakran megkötött anyagok „holt tőke”, ez különösen a növényeknél jelentkezik: előfordulhat, hogy a xilém anyagok több száz évig nem lépnek be a körforgásba, csak támaszként szolgálnak a növény számára [20] .

Egy közösség elsődleges termelése [47] (vagy elsődleges biológiai termelés) alatt a biomassza képzését (pontosabban a műanyagok szintézisét) értjük a termelők által, a légzésre fordított energia kivétel nélkül egységnyi idő alatt, egységnyi területen. (például naponta hektáronként).

Egy közösség elsődleges termelése bruttó elsődleges termelésre oszlik , vagyis a fotoszintézis teljes termelésére légzési költségek nélkül , és nettó elsődleges termelésre , amely a bruttó elsődleges termelés és a légzési költségek különbsége. Néha tiszta asszimilációnak vagy megfigyelt fotoszintézisnek is nevezik [4] ).

Egy közösség nettó termelékenysége [48]  a heterotrófok (majd a lebontók) által nem fogyasztott szerves anyagok felhalmozódásának sebessége. Általában a tenyészidőszakra vagy az évre számítják [4] . Így a termelés része, amelyet maga az ökoszisztéma nem tud újrahasznosítani. Érettebb ökoszisztémákban a nettó közösségek termelékenységének értéke általában nullára esik (lásd a csúcsközösségek fogalmát ).

A közösség másodlagos termelékenysége  a fogyasztói szintű energiafelhalmozás mértéke. A másodlagos termelést nem osztják bruttó és nettó termelésre, mivel a fogyasztók csak a termelők által asszimilált energiát fogyasztják, egy része nem asszimilálódik, egy része a légzésre, a többi pedig biomasszára kerül, ezért helyesebb másodlagos asszimilációnak nevezni [4 ] .

Az energia és az anyag eloszlása ​​egy ökoszisztémában egyenletrendszerként ábrázolható. Ha a termelők termelését P 1 -ként mutatjuk be , akkor az elsőrendű fogyasztók termelése így fog kinézni:

  • P 2 \u003d P 1 -R 2 ,

ahol R 2  a légzés, a hőátadás és a nem asszimilált energia költsége. A következő fogyasztók (másodrendű) dolgozzák fel az elsőrendű fogyasztók biomasszáját az alábbiak szerint:

  • P 3 \u003d P 2 -R 3

és így tovább, a legmagasabb rendű fogyasztókig és a lebontókig. Így minél több fogyasztó (fogyasztó) van az ökoszisztémában, annál teljesebben kerül feldolgozásra az energia, amelyet kezdetben a termelők műanyagokban rögzítenek [13] . Climax közösségekben, ahol a diverzitás egy adott régióban általában maximális, egy ilyen energiafeldolgozó séma lehetővé teszi a közösségek hosszú távú stabil működését.

Energiaarányok az ökoszisztémákban (környezeti hatékonyság)
  • A B/R (biomassza/légzés) és P/R (termelékenység /légzés) aránya [13] . Az első arány (B/R) a meglévő biomassza fenntartásához szükséges energiamennyiséget mutatja. Ha a közösség kritikus körülmények között van, ez az arány csökken, mivel több energiát kell fordítani ugyanazon biomassza fenntartására. Általában ilyen helyzetekben a biomassza is csökken. A második arány, az érték (P/R), a biomassza-termelésre (termelékenység) felhasznált energia (légzés) hatékonyságát jellemzi. Ez az arány a kisemlősök (például rágcsálók) populációjában figyelhető meg.
  • Az A/I (az asszimilált energia és a kapott energia) és a P/A (termelékenység és az asszimilált energia) aránya [13] . Az elsőt (A/I) asszimilációs hatékonyságnak, a másodikat (P/A) szövetnövekedési hatékonyságnak nevezik. Az asszimilációs hatékonyság általában a növényeknél 1-4%-tól az állatoknál 20-60%-ig terjed, aminél mindent a táplálék minősége határoz meg: a növényevők általában legfeljebb a kapott energia 10-15%-át veszik fel (de ez a szám elérheti 80%-a magvak és gyümölcsök fogyasztásakor). Ezzel szemben a ragadozók 60-90% -ig asszimilálódhatnak. A szövetnövekedés hatékonysága nagymértékben függ a P/R együtthatótól is, és meglehetősen nagy határok között változik. Ezért a P/R-hez hasonlóan a szövetnövekedés hatékonysága általában kisméretű organizmusok populációiban éri el a maximális értéket olyan körülmények között, ahol nincs szükség magas költségekre a homeosztázis fenntartása érdekében.
  • A P/B arány (egy közösség teljes termelékenysége a biomasszához viszonyítva) a közösség érettségének fontos jellemzője [13] . A P/B arány dimenzió nélküli, és úgy számítható ki, mint egy bizonyos időtartam termelése az átlagos biomasszához ebben az időszakban, vagy egy adott időpontban, mint az adott pillanatban a meglévő biomasszához viszonyított termelékenység. Ez az arány általában sokkal nagyobb, mint a fiatal közösségek egysége, de a fajok számának növekedésével és a csúcsközösség közeledtével ez az arány egységbe hajlik.
Az antropogén hatás szerepe

Az emberi gazdasági tevékenység megváltoztatja az ökoszisztémák nettó elsődleges termelésének értékét. Egyes régiókban, például a Nílus völgyében , az öntözés jelentős mértékben növeli a helyi nettó elsődleges termelést, de ez inkább kivétel a szabály alól. Globálisan a szárazföld felszínén az antropogén hatás 9,6%-kal csökkenti ezt a számot [49] . Az emberiség a bioszféra nettó elsődleges termelésének 23,8%-át fogyasztja el saját szükségleteire [50] . Ez annak a következménye, hogy a teljes jégmentes földterület 34%-át (2000) a mezőgazdaság foglalja el , ezen belül 12%-át szántó és 22%-át legelő [51] . Ez csökkenti a többi biológiai faj rendelkezésére álló energia mennyiségét, negatívan befolyásolja a biodiverzitást, befolyásolja a bolygó víz- és szénciklusait . Ennek az aránynak a további növekedése a bolygó létfontosságú ökoszisztémáinak pusztulásával fenyeget [52] .

Az ökoszisztéma térbeli határai (korológiai szempont)

A természetben általában nincsenek egyértelmű határok a különböző ökoszisztémák között [20] . Mindig lehet rámutatni egyik vagy másik ökoszisztémára, de nem lehet különálló határokat kiemelni, ha azokat nem képviselik a különböző táji tényezők (sziklák, folyók, különböző domblejtők, sziklakibúvások stb.), mert legtöbbször vannak ilyenek. zökkenőmentes átmenetek egyik ökoszisztémából a másikba [53] . Ennek oka a környezeti tényezők (páratartalom, hőmérséklet, páratartalom stb.) gradiensének viszonylag egyenletes változása . Néha az egyik ökoszisztémából a másikba való átmenet valójában független ökoszisztéma. Általában a különböző ökoszisztémák találkozásánál kialakuló közösségeket ökotonoknak nevezzük [54] . Az ökoton kifejezést F. Clements vezette be 1905-ben.

Ecotones

Az ökotonok jelentős szerepet játszanak az ökoszisztémák biológiai sokféleségének megőrzésében az úgynevezett peremhatásnak köszönhetően [55]  – a különböző ökoszisztémák környezeti tényezőinek komplexumának kombinációja, amely a környezeti feltételek, így az engedélyek és az ökológiai feltételek szélesebb változatosságát idézi elő. rések . Így lehetséges mind az egyik, mind a másik ökoszisztémából származó fajok, valamint az ökotonra jellemző fajok (például a part menti vízi élőhelyek növényzete ) létezése.

Az orosz szakirodalomban az élhatást néha éleffektusnak is nevezik [ 56] .

Az ökotonok példái a szárazföldek és víztestek part menti területei (például a part menti ), a szélek, az erdei ökoszisztémákból a szántóföldi ökoszisztémákba való átmenetek, a torkolatok [57] . Az ökoton azonban nem mindig a fajok megnövekedett biológiai sokféleségének helye. Például a tengerekbe és óceánokba ömlő folyók torkolatait éppen ellenkezőleg, a fajok biológiai sokfélesége csökkenése jellemzi, mivel a delták átlagos sótartalma nem teszi lehetővé sok édesvízi és sós (tengeri) faj létezését.

Az ökoszisztémák közötti folyamatos átmenet alternatív ötlete az ökoklínák (ökológiai sorozatok) ötlete. Az Ecocline  a biotópok fokozatos változása, amely genetikailag és fenotípusosan egy adott élőhelyhez igazodik, bármely környezeti tényező (általában éghajlati) térbeli változásával, és ezért folyamatos alaksort alkot, észrevehető fokozatossági törés nélkül. Az ökoklint nem lehet ökotípusokra osztani. Például a rókák fülének hossza és még sokan mások. stb., karakterük északról délre olyan fokozatosan változik, hogy nagyon nehéz megkülönböztetni egyértelmű morfológiai csoportokat, amelyek természetesen alfajba egyesülnének.

Az ökoszisztéma időbeli határai (időrendi aspektus)

Idővel ugyanazon a biotópon különböző ökoszisztémák léteznek. Az egyik ökoszisztéma átalakulása egy másikba meglehetősen hosszú és viszonylag rövid (több év) időtartamot is igénybe vehet. Az ökoszisztémák fennállásának időtartamát ebben az esetben a szukcesszió szakasza határozza meg . Az ökoszisztémák változását egy biotópban katasztrofális folyamatok is okozhatják, de ebben az esetben maga a biotóp jelentősen megváltozik, és az ilyen változást nem szokták szukcessziónak nevezni (néhány kivételtől eltekintve, amikor katasztrófa, pl. a ciklikus szukcesszió természetes szakasza) [13] .

Utódlás

Az utódlás  bizonyos közösségek következetes, rendszeres változása a terület egy bizonyos területén, az ökoszisztémák fejlődésének belső tényezői miatt [58] [59] . Minden korábbi közösség meghatározza a következő létezésének és saját eltűnésének feltételeit [16] . Ennek az az oka, hogy a szukcessziós sorozatban átmeneti ökoszisztémákban olyan anyag- és energiafelhalmozódás következik be, amelyet már nem tudnak bevonni a körforgásba, a biotóp átalakulása, a mikroklíma változásai és egyéb tényezők, és így létrejön az anyagi és energiabázis, valamint a későbbi közösségek kialakulásához szükséges környezeti feltételek. Létezik azonban egy másik modell is, amely a következőképpen magyarázza a szukcesszió mechanizmusát [13] : az egyes korábbi közösségek fajait csak következetes versengés váltja fel, gátolva és „ellenállva” a következő fajok betelepítését. Ez az elmélet azonban csak a fajok közötti versengő kapcsolatokat veszi figyelembe, nem írja le az ökoszisztéma egészének teljes képét. Természetesen ilyen folyamatok folynak, de a korábbi fajok kompetitív kiszorítása éppen a biotóp általuk történő átalakulása miatt lehetséges. Így mindkét modell a folyamat különböző aspektusait írja le, és egyben helyes.

A szukcesszió autotróf (például erdőtűz utáni szukcesszió) és heterotróf (például lecsapolt mocsár ) [4] [13] . Az autotróf szukcessziós szekvencia korai szakaszában a P/R arány jóval nagyobb, mint egy, mivel általában az elsődleges közösségek nagy termőképességűek, de az ökoszisztéma szerkezete még nem alakult ki teljesen, és nincs mód ennek a biomasszának a hasznosítására. [13] . Következetesen a közösségek bonyolódásával, az ökoszisztéma szerkezetének bonyolódásával a légzés költsége (R) nő, ahogy egyre több heterotróf jelenik meg felelősnek az anyag-energia áramlások újraelosztásáért, a P/R arány hajlamos egység, és valójában ugyanaz a terminális közösségben (ökoszisztémák) [4] [13] . A heterotróf szukcesszió ellentétes tulajdonságokkal rendelkezik: benne a P/R arány a korai szakaszokban jóval kisebb, mint egy (mivel sok a szerves anyag és nincs szükség szintézisére, azonnal felhasználható egy közösség) és fokozatosan növekszik az egymást követő szakaszokon.

A szukcesszió korai szakaszában a fajdiverzitás alacsony, de a fejlődés előrehaladtával a diverzitás növekszik, a közösség fajösszetétele megváltozik, a komplex és hosszú életciklusú fajok kezdenek uralkodni, általában nagyobb élőlények jelennek meg, kölcsönösen előnyös együttműködések. és szimbiózisok alakulnak ki , és az ökoszisztéma trofikus szerkezete összetettebbé válik. Általában azt feltételezik, hogy a szukcesszió végső szakaszában a legmagasabb a fajok biodiverzitása. Ez nem mindig igaz, de ez az állítás igaz a trópusi erdők csúcsközösségeire [60] , a mérsékelt övi szélességi körök közösségeire pedig a diverzitáscsúcs a szukcessziós sorozat közepén vagy közelebb a terminális szakaszhoz [4] [13 ]. ] . A korai stádiumban a közösségek viszonylag magas szaporodási és növekedési rátával rendelkező, de alacsony egyedtúlélési képességű fajokból állnak (r-stratégák). A végső szakaszban a természetes szelekció hatása az alacsony növekedési ütemű, de nagyobb túlélési képességű fajoknak kedvez (k-stratégiák).

Ahogy haladunk a szukcessziós sorozatok mentén, a biogén elemek egyre nagyobb mértékben vesznek részt az ökoszisztémák körforgásában, az ökoszisztémán belül az olyan biogén elemek, mint a nitrogén és a kalcium (az egyik legmobilabb biogén ) áramlásának viszonylagos lezárása [4] [13] lehetséges . Ezért a terminális szakaszban, amikor a legtöbb biogén részt vesz a ciklusban, az ökoszisztémák függetlenebbek ezen elemek külső ellátásától [4] [13] .

Az szukcessziós folyamat tanulmányozására különféle matematikai modelleket használnak, beleértve a sztochasztikus jellegűeket is [61].

Climax Community

Az utódlás fogalma szorosan összefügg a csúcsközösség fogalmával . A csúcsközösség az ökoszisztémák egymás utáni változása eredményeként jön létre, és a legkiegyensúlyozottabb közösség [62] , amely a leghatékonyabban hasznosítja az anyag- és energiaáramlásokat, vagyis a lehető legnagyobb biomasszát fenntartja egységnyi energiára jutva. ökoszisztéma.

Elméletileg minden szukcessziós sorozatnak van egy csúcsközössége (ökoszisztéma), amely a fejlődés végső szakasza (vagy több, az ún. poliklimax koncepció). A valóságban azonban a szukcessziós sorozatot nem mindig zárja le a csúcspont, egy szubklimax közösség (vagy F. Clements által  - plagiklimax) valósulhat meg, amely a csúcspontot megelőző, szerkezetileg és funkcionálisan kellően fejlett közösség [13]. . Ilyen helyzet állhat elő természetes okok – környezeti feltételek vagy emberi tevékenység következtében (jelen esetben diszklimaxnak nevezzük [63] ).

Az ökoszisztéma rangsorol

Az ökoszisztémák rangsorolásának kérdése meglehetősen bonyolult. A minimális ökoszisztémák (biogeocenózisok) és a legmagasabb szintű ökoszisztémák - a bioszféra - elosztása kétségtelen [13] . A köztes allokációk meglehetősen összetettek, mivel a korológiai szempont komplexitása nem mindig teszi lehetővé egyértelműen az ökoszisztémák határainak meghatározását. A geoökológiában (és tájtudományban ) a következő sorrend van: fácies  - természetes határ (ökoszisztéma) - táj  - földrajzi terület  - földrajzi terület  - biome  - bioszféra [64] . Az ökológiában hasonló besorolás létezik [13] , azonban általában úgy gondolják, hogy helyes csak egy köztes ökoszisztéma - a biom - kiemelése.

Biomes

A biome  egy nagy szisztémás-földrajzi (ökoszisztéma) felosztás egy természetes-klimatikus zónán belül ( N. F. Reimers ). R. H. Whittaker szerint egy adott kontinens ökoszisztémáinak egy csoportja, amelyek hasonló szerkezettel vagy fiziognómiával rendelkeznek a növényzet és a környezeti feltételek általános természete szerint. Ez a meghatározás némileg téves, mivel van kapcsolat egy adott kontinenshez, és egyes életközösségek különböző kontinenseken találhatók, például a tundra biomán vagy a sztyeppén .

Jelenleg a legáltalánosabban elfogadott definíció: „A biome olyan ökoszisztémák összessége, amelyek hasonló típusú növényzettel rendelkeznek ugyanabban a természetes és éghajlati övezetben” ( Akimova T.A. , Khaskin V.V. [65] ).

Ezekben a meghatározásokban az a közös, hogy a biom mindenesetre egyetlen természetes-éghajlati zóna ökoszisztémáinak összessége.

Rendeljen ki 8-30 életközösséget. A biomák földrajzi eloszlását a [65] határozza meg :

  1. A földrajzi övezetek felosztásának törvénye (V. V. Dokuchaev megfogalmazta)
  2. Ágazati törvény

Bioszféra

A bioszféra kifejezést Jean-Baptiste Lamarck vezette be a 19. század elején, a geológiában pedig Eduard Suess osztrák geológus javasolta 1875 - ben [66] . A bioszféra holisztikus doktrínájának megalkotása azonban Vlagyimir Ivanovics Vernadszkij orosz tudósé [67] .

A bioszféra egy magasabb rendű ökoszisztéma, amely egyesíti az összes többi ökoszisztémát, és biztosítja az élet létezését a Földön. A bioszféra összetétele a következő "szférákat" tartalmazza [68] :

  1. A légkör  a Föld legkönnyebb héja, határos a világűrrel; az atmoszférán keresztül anyag- és energiacsere történik a térrel (világűr).
  2. A hidroszféra  a Föld vízhéja. Majdnem olyan mozgékony, mint a légkör, valójában mindenhol átjárja. A víz  egyedülálló tulajdonságokkal rendelkező vegyület, az élet egyik alapja, univerzális oldószer [69] .
  3. Litoszféra  - a Föld külső szilárd héja, üledékes és magmás kőzetekből áll. Jelenleg a földkéreg alatt a bolygó szilárd testének felső rétegét értjük, amely a Mohorovichic határ felett helyezkedik el.
  4. A pedoszféra  a litoszféra legfelső rétege, amely magában foglalja a talajt és a talajképző folyamatokat. A litoszféra, a légkör, a hidroszféra határán helyezkedik el, a bioszférában minden anyag- és energiaciklus zárva van benne [70] .

A bioszféra sem zárt rendszer, valójában teljes egészében a Nap energiájával van ellátva , kis része maga a Föld hője. A Föld minden évben körülbelül 1,3⋅1024 kalóriát kap a Naptól [ 67 ] . Ennek az energiának a 40%-a visszasugárzik az űrbe, körülbelül 15%-a a légkör, a talaj és a víz felmelegítésére megy el, az energia többi része látható fény, ami a fotoszintézis forrása.

V. I. Vernadsky először fogalmazta meg világosan azt a felfogást, hogy a bolygó minden élete elválaszthatatlanul kapcsolódik a bioszférához, és ennek köszönheti létezését:

Valójában egyetlen élő szervezet sincs szabad állapotban a Földön. Mindezek az élőlények elválaszthatatlanul és folyamatosan, elsősorban a táplálkozás és a légzés révén kapcsolódnak az őket körülvevő anyagi és energiakörnyezethez. Rajta kívül, természetes körülmények között nem létezhetnek.

- V. I. Vernadsky [66]

Az élő anyag (a Földön található összes élőlény összessége) a Föld tömegének jelentéktelenül kicsi része, de az élő anyag hatása a Föld átalakulási folyamataira óriási [66] . A Földnek ez a mostani megjelenése nem lenne lehetséges az élő anyag több milliárd éves létfontosságú tevékenysége nélkül.

Jelenleg maga az ember, mint az élő anyag része, jelentős geológiai erő [66] , és jelentősen megváltoztatja a bioszférában lezajló folyamatok irányát, ezzel veszélyeztetve létét:

L. Brentano közgazdász szemléletesen illusztrálta ennek a jelenségnek a planetáris jelentőségét. Kiszámolta, hogy ha mindenkinek adnának egy négyzetmétert, és minden embert egymás mellé helyeznének, akkor még a Bajorország és Svájc határán fekvő kis Boden-tó teljes területét sem foglalnák el. A Föld többi része embertelen maradna. Így az egész emberiség együttvéve a bolygó anyagának jelentéktelen tömegét képviseli. Ereje nem az anyagához kapcsolódik, hanem az agyához, az elméjéhez és az elme által irányított munkájához.

…

A modern élet intenzitása és összetettsége közepette az ember gyakorlatilag elfelejti, hogy ő maga és az egész emberiség, amelytől nem választható el, elválaszthatatlanul kapcsolódik a bioszférához - a bolygó egy bizonyos részéhez, amelyen él. . Földtanilag természetes kapcsolatban állnak anyagi és energiaszerkezetével.

…

Az emberiség, mint élő anyag, elválaszthatatlanul kapcsolódik a Föld bizonyos geológiai héjának - bioszférájának - anyagi és energiafolyamataihoz. Fizikailag még egy percig sem lehet független tőle.

…

A bolygó arculatát – a bioszférát – az ember kémiailag drasztikusan megváltoztatja tudatosan és többnyire öntudatlanul . Az ember fizikailag és kémiailag megváltoztatja a föld léghéját, minden természetes vizét.

- V. I. Vernadsky [66] .

Mesterséges ökoszisztémák

A mesterséges ökoszisztémák  az ember által létrehozott ökoszisztémák, például az agrocenózisok , a természetes gazdasági rendszerek vagy a Bioszféra 2 [71] .

A mesterséges ökoszisztémáknak ugyanazok az összetevői vannak, mint a természeteseké: termelők , fogyasztók és lebontók , de jelentős különbségek vannak az anyag- és energiaáramlások újraelosztásában. Az ember által létrehozott ökoszisztémák különösen a következőkben különböznek a természetes ökoszisztémáktól [72] :

  1. kisebb fajszám és egy vagy több faj élőlényeinek túlsúlya (a fajok alacsony egyenletessége);
  2. alacsony stabilitás és erős függés az ember által a rendszerbe bevitt energiától;
  3. rövid táplálékláncok a kis fajok miatt;
  4. az anyagok nyitott köre a termények (közösségi termékek) ember általi kivonása miatt, miközben a természetes folyamatok éppen ellenkezőleg, hajlamosak a termény minél nagyobb részét bevonni a ciklusba [13] (lásd az ökoszisztéma termelékenységét ).

Anélkül, hogy az ember fenntartaná az energiaáramlást a mesterséges rendszerekben, a természetes folyamatok ilyen vagy olyan sebességgel helyreállnak, és kialakul az ökoszisztéma összetevőinek természetes szerkezete, valamint a köztük lévő anyag-energia áramlások.

Az ökoszisztéma fogalmához hasonló fogalmak a rokon tudományokban

Ökogeológiában, tájtudományban és geoökológiában

Ezekben a tudományokban vannak az ökoszisztéma fogalmához hasonló fogalmak. A különbség abban rejlik, hogy ezekben a tudományokban elmozdulás történik az ökoszisztémák szerkezetének és funkcióinak figyelembevétele szempontjából.

Az ökogeológiában , az élőlények és a litoszféra kölcsönhatását vizsgáló tudományban a hangsúly ezeknek a kapcsolatoknak, és ennek megfelelően a természet ezen összetevőinek kölcsönhatásának figyelembevételén van, és nagyobb mértékben a litoszféra befolyásának a kialakulására, fejlődésére és fejlődésére. az ökoszisztémák és az egyes összetevők működése.

A tájtudomány számára az ökoszisztéma olyan rendszeregységként érdekes, amely egy bizonyos traktust foglal el, és egyedi „képet” alkot a tájról [73] .

A geoökológiában a fő figyelem a geoszisztéma egyenrangú összetevői közötti kapcsolatok vizsgálatára irányul , mivel a geoszisztéma policentrikus, míg az ökoszisztéma monocentrikus, és benne a fő komponens a bióta [64] .

Általánosságban elmondható, hogy a földrajzi tudományokban egy természetes területi komplexumot szokás az ökoszisztéma megfelelőjének tekinteni.

Lásd még

Jegyzetek

  1. ↑ Ökoszisztéma a BDT -ben .
  2. ↑ Forbes, SA A tó mint mikrokozmosz   // Bull . sci. Assoc. - Peoria, Illinois, 1887. - P. 77-87 . Újranyomva Illinois Nat. Hist. Survey Bulletin 15(9):537-550.
  3. ↑ Dokuchaev V.V. Az élő és holt természet kapcsolatának kérdéséről // Szentpétervár Vedomosti. 1898. 41. szám február 11.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Yu. Odum. Az ökológia alapjai. — M .: Mir, 1975. — 741 p.
  5. ↑ I.I. Nagypapa. Ökoszisztéma // Ökológiai enciklopédikus szótár. - Chisinau: A Moldvai Szovjet Enciklopédia fő kiadása . – 1989.
  6. ↑ Sukachev V. N. Biogeocenológia és fitocenológia // A Szovjetunió Tudományos Akadémia jelentései. 1945. V. 47., 6. sz. S. 447-449.
  7. ↑ Gerasimov I.P. A természetes ökoszisztémák (geoökobiotok) doktrínája, mint a tájtudomány és a biogeocenológia szintézise a szovjet földrajzi és biológiai tudományokban // Journal of General Biology. 1973. V. 34. No. 5. S. 635-645.
  8. ↑ 1 2 3 Yu. Odum. Ökológia. - M .: Mir, 1986.
  9. ↑ „Az állatok és a növények semmi másnak sem közös tagjai, kivéve a szerves világot” (Tansley, 1935: 296). „A „biotikus közösség” fogalma természetellenes, mert az állatok és a növények túlságosan különböző természetűek ahhoz, hogy ugyanazon közösség tagjainak tekintsék őket… a biom nem egy organizmus, kivéve abban az értelemben, amelyben a szervetlen rendszerek organizmusok… környezetének összes hatásos szervetlen tényezőjével együtt figyelembe véve az ökoszisztéma” (uo.: 306). Tansley A. 1935. A vegetációs fogalmak és kifejezések használata és visszaélés // Ökológia. Vol.16. 4. sz. P.284-307
  10. ↑ 1 2 "Ökoszisztémák" szakasz . Az ECOLOGY oldal. Letöltve: 2010. augusztus 14.
  11. ↑ Sukachev V. N. 1942. A fitocenológia fejlesztésének ötlete "Szovjet Botanika", No. 1-3: 5-17. Cit. Idézet innen: Válogatott művek. T. 1. 1972. Erdőtipológia és biogeocenológia alapjai. A tudomány. L.: 201-213
  12. ↑ Nikolaykin, N. I., Nikolaykina, N. E., Melekhova, O. P. Ökológia. - 5. — M.: Túzok, 2006. — 640 p.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Brodsky A. K. Rövid kurzus az általános ökológiából, Tankönyv egyetemeknek. - Szentpétervár. : "Dékán", 2000. - 224 p.
  14. ↑ 1 2 NV Koronovsky , Hidrotermikus képződmények az óceánokban . Soros Nevelési Lap, - 1999. 10. szám - 55-62. Letöltve: 2010. augusztus 14.
  15. ↑ D. V. Gricsuk. A tengeralattjáró hidrotermikus rendszerek teodinamikai modelljei . - M . : Tudományos világ, 2000. - ISBN UDC 550.40.
  16. ↑ 1 2 V. F. Levcsenko. 3. fejezet // A bioszféra evolúciója az ember megjelenése előtt és után. - Szentpétervár. : Nauka, 2004. - 166 p. — ISBN 5-02-026214-5 .
  17. ↑ Rautian A.S. Paleontology mint információforrás az evolúció mintáiról és tényezőiről // Modern paleontológia. - M. , 1988. - T. 2 . - S. 76-118 .
  18. ↑ Rautian A.S., Zherikhin V.V. A filocenogenezis modelljei és a geológiai múlt ökológiai válságainak tanulságai // Zhurn. teljes biológia. - 1997. - T. 58 4. sz . - S. 20-47 .
  19. ↑ Ostroumov S. A. Az "ökoszisztéma" és a "biogeocenózis" fogalmak és kifejezések új meghatározásai // Dokl. - 2002. - T. 383 4. sz . - S. 571-573 .
  20. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 M. Bigon, J. Harper, C. Townsend. Ökológia. Egyének, populációk és közösségek. - M .: Mir, 1989.
  21. ↑ Ecotop . Természettudományi szótár (Yandex szótárak). Letöltve: 2010. augusztus 14. Az eredetiből archiválva : 2011. augusztus 22..
  22. ↑ 1 2 3 T. A. Rabotnov "A biogeocenózisokról" . // Bulletin of MOIP, Department of Biology, - v. 81, - no. 2. - 1976. Letöltve: 2010. augusztus 14.
  23. ↑ Klimatotop . Bykov B. A. „Ökológiai szótár” – Alma-Ata: „Tudomány”, 1983 – p. 216. Letöltve: 2010. augusztus 14.
  24. ↑ Alapvető ökológiai kifejezések . Burenina E.M., Burenin E.P. Elektronikus ökológia tankönyv.Elérés időpontja: 2010. augusztus 14.
  25. ↑ Klimatotop . Természettudományi szótár (Yandex szótárak). Letöltve: 2010. augusztus 14. Az eredetiből archiválva : 2011. augusztus 22..
  26. ↑ Edaphtop . Ökológiai enciklopédikus szótár. Letöltve: 2010. augusztus 14.
  27. ↑ I.I. Biotop // Ökológiai enciklopédikus szótár. - Chisinau: A Moldvai Szovjet Enciklopédia fő kiadása . – 1989.
  28. ↑ Biocenosis . Nagy szovjet enciklopédia. Letöltve: 2010. augusztus 14. Az eredetiből archiválva : 2011. augusztus 22..
  29. ↑ Zoocenosis // Nagy Szovjet Enciklopédia  : [30 kötetben]  / ch. szerk. A. M. Prohorov . - 3. kiadás - M .  : Szovjet Enciklopédia, 1969-1978.
  30. ↑ Ökoszisztéma homeosztázis . VINITI Tudományos Információs Portál. Letöltve: 2010. augusztus 14.
  31. ↑ Hutchinson S., Hawkins L. E. Oceans. Enciklopédiai útmutató. - M. : Makhaon, 2007. - 304 p. — ISBN 5-18-001089-6 .
  32. ↑ A. Gilyarov. "Korall fehéredés a kapcsolat elvesztése miatt" . A nagy tudomány elemei. Letöltve: 2010. augusztus 14. Az eredetiből archiválva : 2011. augusztus 22..
  33. ↑ A. D. Armand , A Gaia-kísérlet, Az élő Föld problémája . Az Orosz Tudományos Akadémia. Letöltve: 2010. augusztus 14.
  34. ↑ A. V. Galanin. Előadások az ökológiáról. . Az Orosz Tudományos Akadémia Távol-keleti Kirendeltsége Botanikus Kertjének honlapja. Letöltve: 2010. augusztus 14.
  35. ↑ Prigogine I., Stengers I. Idő, káosz, kvantum . - M. , 1994. - S. 81. - 263 p.
  36. ↑ Nicolis G., Prigozhin I. A komplexum ismerete. — M.: Mir, 1990. — p. 352. 47. oldal
  37. ↑ MacArthur RH Az állatpopulációk fluktuációi és a közösség stabilitásának mértéke // Ökológia, 36, 1955, - pp. 533-536
  38. ↑ Május RM Stabil lesz egy nagy komplex rendszer? // Természet (London), 1972, 238, - pp. 413-414
  39. ↑ május RM modellek egyedi populációkhoz. // Elméleti ökológia: alapelvek és alkalmazások, 2. kiadás, RM május szerk. - pp. 5-29, Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
  40. ↑ Május RM modellek két kölcsönhatásban lévő populációhoz. // Elméleti ökológia: alapelvek és alkalmazások, 2. kiadás, RM május szerk. - 78-104. oldal, - Blackwell Scientific Publications, Oxford, 1981
  41. ↑ május RM . Minták több fajból álló közösségekben. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., RM May ed., - Blackwell Scientific Publications, Oxford, 1981
  42. ↑ DeAngelis DL Stabilitás és kapcsolódás élelmiszerlánc-modellekben // Ecology 56, 1975, - pp. 238-243
  43. ↑ Pimm S.L. A táplálékhálók szerkezete // Theoretical Population Biology, 16, 1979, - pp. 144-158
  44. ↑ Pimm SL Komplexitás és stabilitás: újabb pillantás MacArthu eredeti hipotézisére // Oikos , 33, 1979, - pp. 351-357
  45. ↑ V. F. Levchenko, Ya. I. Starobogatov Fizikoökológiai megközelítés a bioszféra evolúciójához . // "Evolúcióbiológia: történelem és elmélet". Szentpétervár, 1999, - p. 37-46. Letöltve: 2010. augusztus 14.
  46. ↑ Levchenko V.F. A bioszféra evolúciója az ember megjelenése előtt és után. . Szentpétervár, Orosz Tudományos Akadémia Evolúciós Élettani és Biokémiai Intézete, NAUKA Kiadó, 2004. Hozzáférés dátuma: 2010. augusztus 14.
  47. ↑ Elsődleges termelés . VINITI tudományos és információs portál. Letöltve: 2010. augusztus 14.
  48. ↑ Elsődleges termelékenység . Glossary.ru. Letöltve: 2010. augusztus 14.
  49. ↑ Haberl, H.; Erb, KH, Krausmann, F., Gaube, V., Bondeau, A., Plutzar, C., Gingrich, S., Lucht, W. és Fischer-Kowalski, M. A nettó elsődleges termelés humán előirányzatának számszerűsítése és feltérképezése a Föld szárazföldi ökoszisztémáiban  (angol)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : folyóirat. - 2007. - Vol. 104 , sz. 31 . - P. 12942-12947 . - doi : 10.1073/pnas.0704243104 . — . — PMID 17616580 .
  50. ↑ Vitousek, PM; Ehrlich, PR, Ehrlich, AH és Matson, PA A fotoszintézis termékeinek emberi eltulajdonítása  //  BioScience : folyóirat. – BioScience, Vol. 36. sz. 6, 1986. Vol. 36 , sz. 6 . - P. 368-373 . - doi : 10.2307/1310258 . — .
  51. ↑ Ramankutty, N.; Evan, AT, Monfreda, C. és Foley, JA A bolygó gazdálkodása: 1. A globális mezőgazdasági területek földrajzi eloszlása ​​2000-ben  //  Global Biogeochemical Cycles : Journal. - 2008. - Vol. 22 . – P.GB1003 . _ - doi : 10.1029/2007GB002952 . - .
  52. ↑ Foley, JA; Monfreda, C., Ramankutty, N. and Zaks, D. A planetary pite  részünk // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : Journal  . - 2007. - Vol. 104 , sz. 31 . - P. 12585-12586 . - doi : 10.1073/pnas.0705190104 . - . — PMID 17646656 .
  53. ↑ Mavrishchev V.V. Kontinuum , ökotonok, élhatás // Az ökológia alapjai: tankönyv . - 3. kiadás helyes és további - Mn. : Felsőiskola, 2007. - 447 p. — ISBN 978-985-06-1413-1 .
  54. ↑ Ecoton. . Természettudományi szótár (Yandex szótárak). Letöltve: 2010. augusztus 14. Az eredetiből archiválva : 2011. augusztus 22..
  55. ↑ Ökotónus és az él (határ) hatás fogalma . Bioökológiai honlap. Letöltve: 2010. augusztus 14.
  56. ↑ Él effektus . Ökológiai enciklopédikus szótár. Letöltve: 2010. augusztus 14.
  57. ↑ Torkolat. . Az Orosz Tudományos Akadémia Földrajzi Intézetének fizikai földrajzi szószedete. Letöltve: 2010. augusztus 14.
  58. ↑ Utódlás // Nagy Szovjet Enciklopédia  : [30 kötetben]  / ch. szerk. A. M. Prohorov . - 3. kiadás - M .  : Szovjet Enciklopédia, 1969-1978.
  59. ↑ Az ökoszisztéma fejlődése és evolúciója . portál Mérnökökológia. Letöltve: 2010. augusztus 14.
  60. ↑ W. Grant. evolúciós folyamat . Letöltve: 2010. augusztus 14.
  61. ↑ V. I. Grabovsky A közösségek önszerveződése és struktúrája, avagy hogyan keletkeznek a növényi szukcessziót imitáló struktúrák egy mesterségesen homogén világban (hozzáférhetetlen link) . Életmodellek a fejlődésbiológiában, ökológiában, közgazdaságtanban. Letöltve: 2010. augusztus 14. Az eredetiből archiválva : 2007. július 4.. 
  62. ↑ Climax (a geobotanikában) // Nagy Szovjet Enciklopédia  : [30 kötetben]  / ch. szerk. A. M. Prohorov . - 3. kiadás - M .  : Szovjet Enciklopédia, 1969-1978.
  63. ↑ Disklimax. . Ökológiai enciklopédikus szótár. Letöltve: 2010. augusztus 14.
  64. ↑ 1 2 Marachevsky V. G. A geoökológia alapjai. - Szentpétervár: Szerk. Szentpétervári Állami Egyetem Földrajzi Kara. – 1994
  65. ↑ 1 2 Akimova T. A., Khaskin V. V. Ökológia. - M. : UNITI, 2007. - S. 495. - ISBN 978-5-238-01204-9 .
  66. ↑ 1 2 3 4 5 Vernadsky V. I. Néhány szó a nooszféráról . //A modern biológia sikerei. - 1944, 18. szám, 113-120. o.. Letöltve : 2010. augusztus 14.
  67. ↑ 1 2 Bioszféra . Online Enciklopédia "Circumnavigation". Letöltve: 2010. augusztus 14. Az eredetiből archiválva : 2011. augusztus 22..
  68. ↑ A Föld bioszférája. . Biológia. Elektronikus tankönyv.Letöltve : 2010. augusztus 14. Az eredetiből archiválva : 2011. augusztus 22.
  69. ↑ Kémia órára megyek. . A "Szeptember elseje" kiadó "Kémia" újsága. Letöltve: 2010. augusztus 14. Az eredetiből archiválva : 2011. augusztus 22..
  70. ↑ G. V. Dobrovolszkij A pedoszféra az élet héja a Földön. . Bioszféra. Interdiszciplináris tudományos és alkalmazott folyóirat. Letöltve: 2010. augusztus 14. Az eredetiből archiválva : 2011. augusztus 22..
  71. ↑ Mesterséges ökoszisztémák. . Ökológiai ábécé. Letöltve: 2010. augusztus 14.
  72. ↑ A biodiverzitás földrajza és monitoringja. (nem elérhető link) . Col. szerzői. Moszkva: Tudományos és Oktatási Központ Kiadója, 2002. 432 p . 
  73. ↑ 4. fejezet. Földborítás és táj . Galanin A.V. A növénytakaró növényvilága és tájökológiai szerkezete. Vlagyivosztok: A Szovjetunió Tudományos Akadémia Távol-keleti Fiókja, 1991. 272. oldal Hozzáférés dátuma: 2010. augusztus 15.

Irodalom

  • Rozenberg G.S., Mozgovoy D.P., Gelashvili D.B. Ecology. A modern ökológia elméleti konstrukcióinak elemei. - Samara: SamNTs RAS, 1999. - 397 p.
  • M. Bigon, J. Harper, C. Townsend. Ökológia. Egyének, populációk és közösségek 2 kötetben.Moszkva: Mir, 1989.
  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Bibliográfiai katalógusokban
 Ökoszisztéma
természeti területek
Funkcionális komponensek
Szerkezeti komponensek
Abiotikus komponensek
Működés
  • Utódlás
  • utódlási sorozat
  • Az ökoszisztéma degradációja
  • Az ökoszisztéma evolúciója
Ökoszisztéma szennyezés
 föld
A Föld története Föld bolygó
A Föld fizikai tulajdonságai
A Föld héjai
Földrajz
és geológia
Környezet
Lásd még
  • " Természet " kategória
  • "Tudomány" portál