A fitocenózis ( más görög φυτóν „növény” + κοινός „közönséges” szóból) olyan növényi közösség, amely ugyanazon a biotópon belül létezik . Jellemzője a fajösszetétel relatív homogenitása, a növények egymás közötti és a külső környezettel való meghatározott szerkezete és kapcsolatrendszere. N. Barkman [1] szerint a fitocenózis a növényzet olyan specifikus szegmense, amelyben a belső florisztikai különbségek kisebbek, mint a környező növényzettől való eltérések. A kifejezést I. K. Pachoski lengyel botanikus javasolta 1915-ben. A fitocenózisok a fitocenológia (geobotanika) tudományának vizsgálati tárgyai .
A fitocenózis a biocenózis része a zoocenózissal és a mikrobiocenózissal együtt . A biocenózis pedig az abiotikus környezet (ökotóp) körülményeivel együtt biogeocenózist alkot . A fitocenózis a biogeocenózis központi, vezető eleme, mivel az elsődleges ökotópot biotóppá alakítja, élőhelyet teremtve más élőlények számára, és egyben az anyag- és energiaáramlás első láncszeme. A talajtulajdonságok, a mikroklíma , az állatvilág összetétele, a biogeocenózis olyan jellemzői, mint a biomassza , a bioproduktivitás stb., a növényzettől függenek. A fitocenózis elemei viszont növényi cenopopulációk - ugyanazon faj egyedeinek aggregátumai a fitocenózisokon belül.
A geobotanika fejlődésének hajnalán kialakult a fitocenózis mint a növényzet valós diszkrét egysége , amely akkoriban egészen helyénvalónak tűnt, mivel az egyes fitocenózisok kiosztása nagyban megkönnyítette a növényzet, mint a növényzet tanulmányozásának feladatát. egy egész. A 20. század elején azonban egy homlokegyenest ellentétes álláspont fogalmazódott meg [2] [3] [4] [5] , amely szerint a növénytakaró folyamatosnak minősült, és különálló elemekre - fitocenózisokra - tagolódott. mesterséges volt. A növénytársulások közötti éles határok hiánya és a köztük lévő átmeneti zónák jelenléte hozzájárult a növénytakaró folytonosságának (kontinuitásának) az individualista koncepción alapuló tanának kialakulásához :
A növénytakaró folytonossági koncepciójának szélsőséges támogatói nem a fitocenózist, hanem annak mesterséges volta miatt külön növénynek tekintették a geobotanika vizsgálati tárgyának. A diszkrétség gondolatának szélsőséges támogatói az egyes fitocenózisok egyértelmű megkülönböztetését és elhatárolását feltételezték.
Mindkét fogalom szintézise alapján felvetődött [6] [7] a növénytakaró természetben való kombinációja, valamint a diszkrétség és a folytonosság. Ezt az anyagi világ egészében rejlő következetlenség egyik megnyilvánulásaként mutatták be . Ezen elképzelés szerint a növénytakarónak megvan a folytonossági tulajdonsága, de ez nem abszolút, hanem relatív. Ugyanakkor megvan a diszkrétség tulajdonsága is, de még ez sem abszolút, hanem relatív. Ezek a tulajdonságok szervesen kombinálódnak, nem zárják ki, hanem kiegészítik egymást.
A fitocenózisok kialakulása mind dinamikus szempontból (közösségek változása), mind a földfelszín szabad területein való kialakulásuk szempontjából szóba jöhet.
Elsősorban szabad területeket különböztetnek meg , amelyeket korábban nem népesítettek be növények, és nem tartalmazzák alapelemeiket. Fitocenózisok csak akkor alakulhatnak ki rajtuk, ha a diaszpórák kívülről kerülnek be. Ilyen területek a sziklás kiemelkedések, a friss folyók és tengeri üledékek, a tározók feneke, a gleccserektől megszabadított területek, lávamezők stb. Összességében jelentéktelen területeket foglalnak el a Földön.
Másodlagosan szabad területek olyan helyeken alakulnak ki, ahol korábban növényzet volt, de valamilyen kedvezőtlen tényező hatására elpusztult. Példaként szolgálhatnak a leégett területek , a sziklák, a be nem vetett szántók , a kártevők vagy az állatállomány által felfalt fitocenózisos területek . A legtöbb esetben a talaj és a diaszpórák megmaradnak rajtuk, és a fitocenózisok kialakulása sokkal gyorsabban megy végbe, mint az eredetileg szabad területeken.
A fitocenózis kialakulása folyamatos folyamat, de feltételesen szakaszokra osztható:
E. P. Prokopjev, összefoglalva a fitocenózis kialakulásának folyamatának felosztására szolgáló különféle sémákat, három szakasz megkülönböztetését javasolja benne [11] :
A növényközösség-szerveződési tényezők konvencionálisan négy csoportra oszthatók: a környezet jellemzői (ökotóp), a növények kapcsolata, a heterotróf komponensek (állatok, gombák, baktériumok) növényzetre gyakorolt hatása, valamint a zavarások. Ezek a faktorcsoportok határozzák meg a fajok cönopopulációinak kombinációját és jellemzőit egy fitocenózisban.
Az ökotóp a fő tényező a fitocenózis szerveződésében, bár nagymértékben átalakulhat a növények biotikus hatásaira vagy zavaraira. A közösség szerveződését befolyásoló abiotikus tényezők a következők:
A növényi kapcsolatok kontaktusra és közvetítettre oszlanak : transzabiotikusra - abiotikus környezeti tényezőkön keresztül és transzbiotikusra - harmadik organizmusokon keresztül.
A biogeocenózisok heterotróf komponenseinek fitocenózisainak szerveződésére gyakorolt hatás rendkívül változatos. Az állatok hatása megnyilvánul a beporzásban , a táplálkozásban, a magvak szétszóródásában , a fatörzsek és koronák változásában, valamint a kapcsolódó jellemzőkben, talajlazításban, taposásban stb. A mikorrhiza gombák javítják a növények ásványi tápanyagokkal és vízzel való ellátását, növelik a kórokozókkal szembeni ellenálló képességet. A baktérium - nitrogén fixálók növelik a növények nitrogénellátását . Más gombák és baktériumok, valamint vírusok kórokozók lehetnek .
Mind az antropogén, mind a természetes genezis megsértése teljesen átalakíthatja a fitocenózist. Ez történik tüzek, tisztások, legeltetés, rekreációs nyomások stb. során. Ilyenkor származékos fitocenózisok alakulnak ki, amelyek fokozatosan változnak az eredeti állapot helyreállítása felé, ha a zavaró hatás megszűnt. Ha a hatás hosszú távú (például rekreáció során ), akkor olyan közösségek jönnek létre, amelyek alkalmazkodnak egy adott terhelési szint melletti létezéshez. Az emberi tevékenység olyan fitocenózisok kialakulásához vezetett, amelyek korábban nem léteztek a természetben (például közösségek az ipari termelés mérgező lerakóin).
A növények közötti kapcsolatrendszer jelenléte a kialakult fitocenózis egyik fő jele. Tanulmányozásuk az abiotikus tényezők nagy átfedése és erős befolyása miatt nehéz feladat, és megvalósítható akár kísérlet formájában, amelynek során két konkrét faj kapcsolatát vizsgálják, vagy az ilyen kapcsolatokat egy komplextől elkülönítve. mások a matematikai elemzés módszereit használva .
Közvetlen (kapcsolati) interakciókAkkor fordul elő, amikor az élőlények érintkeznek egymással vagy behatolnak egymásba. Fiziológiásra ( parazitizmus és szimbiózis ), amikor az élőlények között aktív anyag- és energiacsere zajlik, és mechanikai (az epifiták kapcsolata a forofitokkal és a liánok kapcsolata a támasztónövényekkel) - amikor nincs ilyen.
Parazitizmus esetén az egyik szervezet ( parazita ) egy másikat (gazdaszervezetet) használ fel a számára szükséges anyagok és energia beszerzésére, miközben elnyomja azt. A magasabb rendű növények közül a parazita csak zárvatermőkben fordul elő (lásd parazita növények ). Ezenkívül a parazita gombák és baktériumok minden növényen megtelepedhetnek . A növény paraziták általi károsításának mértéke függ a gazdanövény jellemzőitől (a különböző fajok eltérően érintettek), az élőhelyi viszonyoktól (szikes körülmények között gyakorlatilag nem érintik a növényeket), a parazita és a parazita közötti evolúciós konjugáció meglététől függ. gazdaszervezet (ha hiányzik, a gazdaszervezet általában nem rendelkezik védekező mechanizmussal a parazita ellen).
Az evolúció során a növényekben a parazita gombák és baktériumok ellen védekezési mechanizmusok komplexuma alakult ki :
Az ilyen védekező mechanizmusok jelenléte ellenére a fitoparaziták számos növényi betegséget képesek okozni , amelyek gyengüléséhez és elpusztulásához vezetnek. A parazita növények nem annyira elterjedtek, de jelentősen lenyomhatják a cönopopulációkat és az egyes növényeket is.
A szimbiotikus kapcsolatok a növények gombákkal és baktériumokkal (beleértve a cianobaktériumokat is) együttélésében nyilvánulnak meg. Ennek megfelelően megkülönböztetik a mikozimbiotrófiát és a bakterioszimbiotrófiát .
A mycosymbiotrophia mikorrhiza formájában valósul meg - a gombák és a növényi gyökerek hifáinak kölcsönhatása . Feltételezik [11] , hogy a növényvilág evolúciójának korai szakaszában a gombák csak parazitaként hatnak a növényekre, és csak a hosszú távú koevolúció során alakultak ki kölcsönösen előnyös kapcsolatok. A mikorrhizát a mai napig az edényes növényfajok több mint 80%-ában találták meg : az összes gymnosperm faj, a zárvatermő fajok 77-78%-a és az edényes spóranövényfajok mintegy 60%-a alkotja [12] . Létezik ektomikorrhiza , amikor a micélium összegabalyítja a növény gyökereit, és endomikorrhiza , amikor behatol rajtuk.
A mikorrhiza kialakulásának ökológiai jelentése az, hogy a gomba szénhidrátot és néhány vitamint kap a növénytől , és a növény a következő előnyökben részesül:
A mikorrhizát alkotó növények a mikozimbionta jelenlétére vonatkozó követelmények szerint két csoportra oszthatók:
A bakterioszimbiotrófia a növények és a csomóbaktériumok ( Rhizobium sp. ) szimbiózisa. Nem olyan elterjedt, mint a mikozimbiotrófia - a világ növényvilágának növényeinek körülbelül 3%-a lép szimbiózisba a baktériumokkal (főleg a hüvelyesek családjával (a család fajainak körülbelül 86%-a), valamint a Bluegrass család egyes fajaival , Nyírfa , Lokhovye , Krushinovye ) [12] [13 ] . A csomóbaktériumok nitrogénfixáló szerepet töltenek be, a légköri nitrogént a növények számára elérhető formákká alakítva. Vannak gyökér és levél kölcsönhatási formák. A gyökérformában a baktériumok megfertőzik a növény gyökereit, intenzív helyi sejtosztódást és csomóképződést okozva. A levél bakterioszimbiotrófia előfordul néhány trópusi növényben, és még mindig kevéssé ismert.
A hárommezős tenyésztési módszerek egyike a hüvelyesek családjába tartozó növények azon képességén alapul, hogy szimbiózisba lépnek a csomóbaktériumokkal .
A forofita növényeken megtelepedő epifiták az utóbbit csak szubsztrátként használják, anélkül, hogy fiziológiai kölcsönhatásba lépnének velük. Az epifita formák a zárvatermő , páfrány , moha , alga és zuzmó csoportokban találhatók . Az epifiták legnagyobb változatosságukat a trópusi esőerdőkben érik el .
Ökológiai értelemben az epifiták és a forofiták közötti kapcsolatot általában a kommenzalizmus képviseli, de megjelenhetnek versengés elemei is :
Kúszónövények - olyan növények, amelyek más növényeket vagy más tárgyakat használnak a függőleges helyzet fenntartására. A kúszónövények az evolúció során a fényért folytatott versengés egyik megnyilvánulásaként jelentek meg. A szőlőfajták túlnyomó többsége a zárvatermő növények közé tartozik . A legtöbb szőlő a talajban gyökerezik, de vannak epifita és parazita formái is, például a Dodder ( Cuscuta ) családba tartozó növények. Kötőfű ( Convolvulaceae ).
A liánok, amelyek a növekedés során a leveleiket közelebb hozzák a fényhez, hasznot húznak a hordozónövénnyel való együttélésből, míg az utóbbi főként káros, mind közvetlenül a szőlő mechanikai behatása, mind a támasztónövény lebomlása/elhalása miatt [14] , és közvetve a fény, a nedvesség és a tápanyagok kúszónövénye miatt.
A kúszónövények is a trópusi esőerdőkben érik el legnagyobb változatosságukat .
Transabiotikus kölcsönhatásokA növények egymásra gyakorolt hatásai abiotikus környezeti tényezők által. A növények szomszédságában elhelyezkedő fitogén mezők átfedése miatt keletkeznek . Versenyre és allelopátiára osztva .
A verseny vagy az élőhelyi erőforrások kezdeti korlátozottsága , vagy az egy növényre jutó részarány túlszaporodás miatti csökkenése miatt alakul ki. A verseny a növény erőforrás-felhasználásának csökkenéséhez vezet, és ennek következtében csökken az anyagok növekedési üteme és tárolása, ez pedig a diaszpórák mennyiségének és minőségének csökkenéséhez vezet . Tegyen különbséget az intra- és interspecifikus verseny között.
A fajokon belüli versengés befolyásolja a születési és halálozási arányokat a cenopopulációban , meghatározva a tendenciát, hogy egy bizonyos szinten tartsa a számát, amikor mindkét érték kiegyensúlyozza egymást. Ezt a számot határsűrűségnek nevezik, és az élőhelyi erőforrások mennyiségétől függ. A fajokon belüli versengés aszimmetrikus – a különböző egyedekre eltérően hat. Egy cenopopuláció teljes fitomassza a sűrűségértékek meglehetősen széles tartományában állandó marad, miközben egy növény átlagos tömege sűrűsödéskor folyamatosan csökkenni kezd - a termésállandóság törvénye (C=dw, ahol C a termés , d a a cenopopuláció sűrűsége és w egy növény átlagos tömege).
A fajok közötti versengés a természetben is elterjedt, mivel a fitocenózisok túlnyomó többsége (egyes agrocenózisok kivételével ) multispecifikus. A többfajú összetételt az biztosítja, hogy minden fajnak van egy csak rá jellemző ökológiai fülke , amelyet a közösségben elfoglal. Ugyanakkor az az alapvető rés, amelyet egy faj elfoglalhatna a fajok közötti versengés hiányában, a megvalósult méretre szűkül . Fitocenózisban az ökológiai fülkék differenciálódása a következők miatt következik be:
Az ökológiai fülkék gyenge átfedése esetén két cenopopuláció együttélése figyelhető meg, míg erős átfedéssel egy versenyképesebb faj egy kevésbé versenyképes fajt szorít ki az élőhelyről. Két erősen kompetitív faj együttélése a környezet dinamikája miatt is lehetséges, amikor egyik-másik faj átmeneti előnyhöz jut.
Az allelopátia a növények egymásra és más élőlényekre gyakorolt hatása azáltal, hogy aktív metabolitokat bocsátanak ki a környezetbe mind a növény élete során, mind a maradványok lebomlása során. Egy adott faj allelopátiás aktivitását különböző természetű vegyszerek bizonyos halmaza határozza meg, amelyek minőségi és mennyiségi összetétele jelentősen függ a külső körülményektől. Az allelopatikusan aktív anyagokat a föld feletti szervek (főleg a levelek ) és a föld alatt választják ki , három fő módon:
A fitocenózisban a különféle növények váladékának mennyisége a biokémiai környezet. Mivel a váladék összetétele nem állandó, beszélhetünk a fitocenózis allelopátiás rendszerének létezéséről, a víz, a levegő stb.
Transzbiotikus kölcsönhatásokEgyes növények közvetett hatása másokra harmadik organizmusokon (más növényeken, állatokon vagy gombákon) keresztül. A hatás megnyilvánulhat az egyes élőlények és az egész népesség szintjén is. A transzbiotikus kölcsönhatások lehetnek:
A fitocenózis kialakulása során az alkotó élőlények együttes hatására az ökotóp elsődleges abiotikus környezete fitocenotikus környezetté (fitokörnyezetté) [15] , maga az ökotóp pedig biotóppá válik. Ugyanakkor a fitocenózis szinte minden abiotikus tényezőt érint, megváltoztatva azokat egyik vagy másik irányba.
Bármely fitocenózison belül a fényviszonyok eltérnek a növényzet által nem elfoglalt nyílt terület fényviszonyától. Az ilyen különbségek annak a ténynek köszönhetőek, hogy a fitocenózisban a fény egy bizonyos módon újraeloszlik, és a következő folyamatok fordulnak elő:
A növények fényvisszaverődése és elnyelése miatt ennek csak kis része éri el a talajszintet, ami különösen jól látszik a többrétegű erdőkben: a fenyőerdő lombkorona alatt a megvilágítás átlagosan 25 fokos. -30%, tölgy - körülbelül 3%, és egy nedves trópusi erdő - körülbelül 0,2% a teljes megvilágításból (nyílt felületen, azonos földrajzi körülmények között) [11] .
A fitocenózisban a megvilágítás heterogén: függőleges és vízszintes irányban is változik. Amikor a fitocenózis felső határától a talajszint felé haladunk, a megvilágítás hirtelen csökken, elsősorban a levelezés sajátosságai (a levelek sűrűsége és elrendezése a térben) miatt minden szinten.
A gyógynövény-fitocenózisokban kétféle megvilágítást különböztetnek meg: gabonaféléket és kétszikűeket [16] . A kalászos típus azokra a közösségekre jellemző, ahol a vertikálisan elhelyezkedő levelű növények ( kalászosok , sás ) túlsúlyban vannak, és a felülről lefelé haladó megvilágítás fokozatos csökkenése jellemzi. Kétszikű típus - vízszintesen orientált levelekkel rendelkező közösségek számára; éles ugrások jellemzik a megvilágításban, és e tekintetben hasonló az erdei közösségek megvilágításának változásaihoz.
A vízi ökoszisztémákban a növények mellett a víz és a benne lebegő részecskék is részt vesznek a fény elnyelésében és visszaverésében, aminek következtében a növények léte nagy mélységben ellehetetlenül. Átlátszó édesvízi testekben a megvilágítás 5-10 méternél nagyobb mélységben kevesebb, mint 1%, aminek következtében a magasabb növények ilyen körülmények között legfeljebb 5, az algák pedig legfeljebb 20 méteres mélységben találhatók. , azonban a tengerek és óceánok tiszta vizében bizonyos típusú vörös algák több száz méteres mélységig is behatolnak.
A fitocenózisokban lévő növények a spektrum minőségi összetételét is megváltoztatják, szelektíven elnyelik és visszaverik egy bizonyos hullámhosszú fényt. A növényi sejt élő struktúráira káros kemény UV-sugárzást (λ < 280 nm) szinte teljesen (akár 95-98%-ban) elnyeli a levélhám és más belső szövetek . A napspektrum látható részét ( fotoszintetikusan aktív sugárzás ) a fotoszintetikus pigmentek akár 70%-ban is elnyelik, míg a spektrum kék-ibolya és vörös része intenzívebben, a zöld része pedig sokkal gyengébb. A λ > 7000 nm-es infravörös sugárzás 97%-ig, λ < 2000 nm esetén pedig nagyon gyengén nyelődik el.
A levelek fényáteresztő képessége szintén nem azonos, és elsősorban a levél vastagságától és szerkezetétől, valamint a fény hullámhosszától függ. Tehát a közepes vastagságú levelek a fény 10-20% -át, a nagyon vékonyak - akár 40% -át áteresztik, és a vastag, kemény levelek viaszbevonattal vagy serdülővel borítják a fényt egyáltalán nem. Az infravörös és a zöld fénynek van a legnagyobb áthatoló ereje, a spektrum többi része sokkal kevésbé hatol át a leveleken.
A fényviszonyok napközben, év közben, valamint a fitocenózisos növények korösszetételétől függően is változnak.
Így a fitocenózisok megváltoztatják az ökotóp megvilágítási viszonyait, speciális, térben heterogén fényrendszert alkotva. Ennek a rendszernek a sajátossága minden egyes fitocenózisban meghatározza a fajok halmazát, elterjedését és a fitocenózis egészének szerkezetét.
A Föld felszínének növényzettől mentes része közvetlenül a Naptól és közvetve is kap hőt - az égbolt szórt fényén és a felmelegedett légkör visszatérő sugárzásán keresztül. A kapott hő részben visszaverődik a légkörbe, részben elnyelődik és a Föld mélyebb rétegeibe távozik, részben pedig a felmelegedett talaj visszasugározza a légkörbe. A hőbevitel és -elvezetés minden folyamata hőegyensúlyt alkot .
A hőmérleg napközben változik: nappal, besugárzási szakaszban pozitívnak, éjszaka negatívnak bizonyul. A hőmérleget az időjárási viszonyok, a terep, az évszakok és az ökotóp földrajzi elhelyezkedése is befolyásolja.
A fitocenózisok jelentősen megváltoztatják az ökotóp termikus rezsimjét, mivel a növények:
Ezenkívül az ökotóp termikus rezsimje megváltozik a páralecsapódás és a nedvesség fizikai elpárolgása miatt a növények felületéről.
A fitocenózisban a fő energiacsere nem a talajfelszínen történik, mint a növényzettől mentes területen, hanem a felső zárt fitocenohorizonban, amely nappal a leginkább melegszik, éjszaka pedig a legjobban lehűl.
Általánosságban elmondható, hogy a fitocenózis termikus rezsimje a következő jellemzőkkel rendelkezik a növényzettől mentes területéhez képest:
A fitocenózis légkörre gyakorolt hatása a mozgási sebesség és a levegő összetételének változásában nyilvánul meg. A szélsebesség a fitocenózisokban felülről lefelé, nyitottabb területről kevésbé nyitott területre csökken. A levegő összetételének dinamikáját elsősorban az oxigén és a szén-dioxid koncentrációjának változása határozza meg a fotoszintézis és a légzés folyamatában . A CO 2 -tartalom jelentősebb ingadozásoknak van kitéve : a nap első felében csökken, ami a fotoszintézis felerősödésével jár, a nap második felében emelkedik és éjszaka éri el a maximumot. A levegő oxigéntartalmának változása szinkronban, de ellentétes irányban történik. A CO 2 és az O 2 tartalomban az évszakok szerint bizonyos eltérések mutatkoznak : például a mérsékelt égöv erdeiben tavasszal figyelhető meg a legalacsonyabb CO 2 koncentráció , amikor a levelek virágoznak és életfolyamatok zajlanak. felerősödik a növényekben.
A „biocenózis-struktúra” koncepciójával kapcsolatos kutatások sajátosságaitól függően V. V. Mazing [17] három, általa kidolgozott irányt különböztet meg a fitocenózisokra vonatkozóan.
1. A szerkezet, mint az összetétel szinonimája (faj, alkotmány). Ebben az értelemben fajokról, populációról, biomorfológiai (életformák összetételéről) és a cenózis egyéb struktúráiról beszélnek, ami a cenózisnak csak az egyik oldalát jelenti - a tág értelemben vett összetételt. Minden esetben elvégzik az összetétel minőségi és mennyiségi elemzését.
2. Struktúra, mint a struktúra (térbeli, vagy morfostruktúra) szinonimája. Bármely fitocenózisban a növényeket az ökológiai fülkékhez való bizonyos bezártság jellemzi, és egy bizonyos helyet foglalnak el. Ez vonatkozik a biogeocenózis egyéb összetevőire is. A térfelosztás részei (szintek, szinúziák, mikrocsoportok stb.) között egyszerűen és pontosan meg lehet húzni a határokat, fel lehet tenni a tervre, kiszámítani a területet, majd például kiszámítani a hasznos növények erőforrásait, ill. állati takarmányforrások. Csak a morfostruktúrára vonatkozó adatok alapján lehet objektíven meghatározni egyes kísérletek felállításának pontjait. A közösségek leírása és diagnosztizálása során mindig a cenózisok térbeli heterogenitásának vizsgálatára kerül sor.
3. Struktúra, mint az elemek közötti kapcsolathalmazok szinonimája (funkcionális). A szerkezet ilyen értelemben vett megértése a fajok közötti kapcsolatok vizsgálatán alapul, elsősorban a közvetlen kapcsolatok - a biotikus kapcsolat - vizsgálatán. Ez olyan táplálékláncok és ciklusok tanulmányozása, amelyek biztosítják az anyagok keringését, és feltárják a trofikus (állatok és növények között) vagy lokális kapcsolatok mechanizmusát (növények között - verseny a tápanyagokért a talajban, a fényért a föld feletti szférában, kölcsönös segítségnyújtás). ).
A biológiai rendszerek felépítésének mindhárom aspektusa cenotikus szinten szorosan összefügg egymással: a fajösszetétel, konfiguráció és a szerkezeti elemek térbeli elhelyezkedése feltétele működésüknek, vagyis a létfontosságú tevékenységnek és a növényi tömegtermelésnek, valamint ez utóbbi pedig nagyban meghatározza a cenózisok morfológiáját. És mindezek a szempontok tükrözik azokat a környezeti feltételeket, amelyekben a biogeocenózis kialakul.
A fitocenózis számos szerkezeti elemből áll. A fitocenózisnak vízszintes és függőleges szerkezete van. A függőleges szerkezetet a fitomassza-koncentráció vizuálisan meghatározott horizontjai által azonosított szintek képviselik. A szintek különböző magasságú növényekből állnak. Rétegek például az 1. faréteg, a 2. faréteg, a talajtakaró, a moha-zuzmóréteg, az aljnövényzet réteg stb. A rétegek száma változhat. A fitocenózisok evolúciója a rétegszám növekedése irányába mutat, mivel ez a fajok közötti verseny gyengüléséhez vezet. Ezért Észak-Amerika mérsékelt égövének idősebb erdeiben a rétegek száma (8-12) nagyobb, mint Eurázsia hasonló fiatalabb erdeiben (4-8).
A fitocenózis horizontális szerkezete a lombkoronák jelenléte (amely alatt a lombkoronaközi térben a környezettől némileg eltérő környezet alakul ki), a terep heterogenitása (melyek talajvízszint változást okoznak, eltérő kitettség) miatt alakul ki. ), egyes növények faji jellemzői (vegetatív szaporodás és egyfajú "foltok" képződése, egyes fajok környezeti változásai és más fajok erre adott reakciói, allelopátiás hatások a környező növényekre), állati tevékenységek (pl. ruderális növényzet a rágcsálók odúin).
A fitocenózisban rendszeresen ismétlődő, a fajok összetételében vagy mennyiségi arányában eltérő foltokat (mozaikokat) mikrocsoportoknak [18] , az ilyen fitocenózist mozaikoknak nevezzük.
A heterogenitás véletlenszerű is lehet. Ebben az esetben tarkaságnak nevezzük .
A fitocenózisokra jellemző a fajösszetétel állandósága, az élőhelyi viszonyok, de folyamatos változások ott is előfordulnak. A változás tulajdonságát dinamizmusnak nevezzük .
A dinamikus folyamatok a következők:
A. Megfordítható
1. Nappali - a fitocenózist alkotó növények létfontosságú tevékenységének napi ritmusához kapcsolódik; a transzspiráció, a légzés, a fotoszintézis aktivitásának változásában, a virágok és levelek napi mozgásában, a virágok nyílásának és zárásának ritmusában fejeződik ki. Ezeket a növényközösség által létrehozott fitoklíma sajátosságai határozzák meg.
2. Szezonális - a fitocenózist alkotó fajok fejlődési ritmusának sajátosságai határozzák meg. Ezek a változások lehetővé teszik több növényfaj együttlétét, mintha egyidejűleg fejlődnének. Például tavasszal - korai efemeroidok, nyáron - nyár végén füvek, cserjék, fák.
3. A fluktuációk olyan évről évre bekövetkező változások, amelyek a növények különböző években fennállásának egyenlőtlen feltételeihez kapcsolódnak. Az összetétel nem változik, a lakosság nagysága és korösszetétele változhat.
B. Visszafordíthatatlan (utódlás, közösségfejlődés, közösség megbomlása).
Az utódlások a fitocenózisok fokozatos, visszafordíthatatlan és irányított változásai, amelyeket belső vagy külső okok okoznak, a fitocenózisokhoz, okokhoz viszonyítva. Van elsődleges és másodlagos utódlás. Az elsődleges szukcesszió élettelen aljzatokon (sziklák, sziklák, folyami üledékek, laza homok), míg a másodlagos szukcesszió azokon az aljzatokon kezdődik, amelyeken a növényzet megbolygatott (erdőtűz utáni helyreállítás).
A fitocenózisok osztályozása során a hasonló közösségeket csoportokba - osztályozási egységekbe - egyesítik.
A legalacsonyabb osztályozási egység az asszociáció (homogén fitocenózisok halmaza, amelyek többé-kevésbé azonos megjelenésűek, hasonló florisztikai összetételűek, és szintenként ugyanazok a domináns fajok ). Az egyesületek nevét az egyes fitocenózis-szintek domináns növényeinek orosz nevének felsorolásával adjuk meg, kezdve a legfelső rétegtől ( erdeifenyő + lucfenyő - vörösáfonya + áfonya - moha pleurocium ) vagy a dominánsok latin generikus és specifikus elnevezései (Pinus) sylvestris + Picea abies - Vaccinium vitis-idaea + Vaccinium myrtillus - Pleurozium schreberi) lat utótagok hozzáadásával. -etum , -osum , -estosum : Piceetum oxalidosum (Piceából és Oxalisból) - oxalis lucfenyőerdő.
A formáció olyan társulások összessége, amelyekben ugyanaz a növény dominál a felső rétegben (például fenyvesek , tölgyesek stb.)
Az ordináció egy sor fitocenózis felépítése bármely környezeti tényező bizonyos irányú fokozatos megváltoztatásával. Tehát lehetséges az ordináció a talajnedvesség tényezője szerint . Ebben az esetben egy sor közösséget kapunk, ahol mindegyik elfoglalja a megfelelő helyét attól függően, hogy milyen nedvességviszonyok között fejlődik, és ezek szélső része a legnedvesebb talajoknak felel meg, az ellenkezője pedig a legszárazabbnak.
Lucfenyő- erdőtípusok edafo-fitocenotikus sorozata (V. N. Sukachev, 1972 szerint):
1) Zöld moha lucfenyő erdők. Feldarabolt terepen, többé-kevésbé gazdag vályogokon , valamint agyagos és homokos vályogokon találhatók . Ebbe a csoportba tartoznak a savanyú, áfonyás és vörösáfonyás lucfenyők.
2) Hosszú életű lucfenyvesek (a moharétegben a kakukklen dominál ). Kisebb-nagyobb sík domborzati körülmények között fordulnak elő, rosszul vízelvezetésű talajokon, ahol a vizesedés jelei vannak (a talaj összetétele megegyezik az első csoport lucfenyőivel).
3) Sphagnum lucfenyőerdők. Sík terepen, gyakran üreges mélyedésekben, lecsapolatlan vizes talajokon fordulnak elő. A mohatakaró főleg sphagnum mohákból áll .
4) Gyógynövényes lucfenyőerdők. A kis folyók és patakok völgyeinek alján keskeny sávok formájában helyezkednek el gazdag, nedves talajokon, folyó nedvességgel. A gyeptakaró jól fejlett .
5) A lucfenyő erdők összetettek. Gazdag, jó vízelvezetésű talajokra korlátozódik, ahol gyakran előfordulnak mészkövek . Ezekben az erdőkben jól fejlett az aljnövényzet és a gyep borítása , vannak széles levelű fajok - tölgy , juhar , hárs .
Ez az öt társulási csoport ökológiai sorozatot alkot, amely tükrözi a lucfenyőben a nedvesség és a talajgazdagság függvényében bekövetkező változásokat. A sor (a sóskától a vörösáfonya lucfenyőig) - a talaj szárazságának növekedése és a talaj némi kimerülése. B sor (az oxalistól a sphagnum lucfenyőig) - a nedvesség növekedése és a talaj levegőzésének romlása. C sor (az oxalistól az összetett lucfenyőig) - a talaj gazdagságának és levegőztetésének növelése. D sor (a sóskától a lucfenyőig) - az áramló nedvesség növekedése. E sor (az oxalistól a sphagnum lucfenyőig) - a stagnáló nedvesség növekedése és a talaj levegőzésének csökkenése .
| Ökoszisztéma | |
|---|---|
| természeti területek | |
| Funkcionális komponensek | |
| Szerkezeti komponensek | |
| Abiotikus komponensek |
|
| Működés |
|
| Ökoszisztéma szennyezés | |