RNS vírusok

Az oldal jelenlegi verzióját még nem ellenőrizték tapasztalt közreműködők, és jelentősen eltérhet a 2021. június 5-én felülvizsgált verziótól ; az ellenőrzések 4 szerkesztést igényelnek .

Az RNS-tartalmú vírusok  olyan vírusok , amelyek genomját ribonukleinsav képviseli [1] . A nukleinsav jellemzően egyszálú (ssRNS), de lehet kétszálú (dsRNS) is [2] . Az RNS-vírusok által okozott legsúlyosabb emberi betegségek az Ebola vérzéses láz , a SARS , a COVID-19 , a veszettség , a megfázás , az influenza , a hepatitis C , a hepatitis E , a nyugat-nílusi láz , a gyermekbénulás és a kanyaró .

A Vírusok Taxonómiájának Nemzetközi Bizottsága (ICTV) az RNS-vírusokat a Baltimore Vírusosztályozási Rendszer III., IV. vagy V. csoportjába sorolja, és nem tekinti az RNS-vírusokat köztes DNS- életciklusú vírusoknak [3] . Az ilyen vírusokat, amelyeknek genetikai anyaga az RNS, és a replikációs ciklusban DNS formájában egy köztes életciklus-szakasz van, retrovírusoknak nevezzük , és a vírusok baltimore-i osztályozásának VI. csoportjába tartoznak. A fontos humán retrovírusok közé tartozik a Human Immunodeficiency Virus #HIV-1 és a Human Immunodeficiency Virus #HIV-2 , amelyek HIV-fertőzést okoznak .

Egy másik kifejezés, amely kifejezetten kizárja a retrovírusok csoportját az RNS-vírusokból, a ribovírusok fogalma [4] .

Jellemzők

Egyszálú RNS vírusok és szenzor RNS

Az RNS-vírusok RNS-ük polaritása szerint tovább osztályozhatók egyszálú negatív szálú RNS-vírusokba és egyszálú pozitív szálú RNS-vírusokba , vagy mindkét típusú RNS-re kétszálú RNS-re. vírusok . Az mRNS -hez hasonló egyszálú (+)RNS-t tartalmazó vírusok, amelyek így a fertőzött sejt által közvetlenül lefordíthatók . Ezért a (+)RNS-t értelmesnek is nevezik. A vírus antiszensz (-)RNS-e komplementer az mRNS-sel, így a transzláció előtt egy RNS-függő RNS-polimeráz hatására (+)RNS-vé alakítható . A (+)RNS-t tartalmazó vírusok tisztított RNS-e önmagában is közvetlenül okozhat fertőzést, bár fertőzőképessége kisebb, mint a komplett vírusrészecskéké. A (-)RNS-vírusokból származó tisztított RNS önmagában nem fertőző, mivel (+)RNS - sé kell átíratnia; minden egyes virion a transzkripció után több (+)RNS szensz szál forrása lehet. A kettős szálú (±)RNS-vírusok hasonlítanak a (-)RNS-vírusokra, mivel a negatív (nem kódoló) RNS-szálból is lefordítják a géneket [5] .

Kétszálú RNS vírusok

A kettős szálú RNS-vírusok a vírusok sokféle csoportját képviselik, amelyek különböznek az általuk megfertőzött gazdaszervezetek körétől (emberek, állatok, növények, gombák és baktériumok ), a genomfragmensek számától (1-12 szegmens) és a vírusok felépítésétől. virion ( kapszid alak , kapszidrétegek száma, kinövések, tüskék stb.). Ebbe a csoportba tartoznak a rotavírusok , amelyek világszerte a gyermekkori gyomor- bélhurut leggyakoribb okaként ismertek , és a picornavírusok , amelyek világszerte az emberek és állatok székletében található leggyakoribb vírusként ismertek, hasmenés jeleivel vagy anélkül. A kéknyelv-betegség vírusa gazdaságilag fontos kórokozó kecskékben és juhokban. Az elmúlt években nagy előrelépés történt számos kulcsfontosságú vírusfehérje és számos dsRNS vírus virion kapszidjainak atomi és szubnanométeres szerkezetének meghatározásában, ami jelentős párhuzamokat mutat sok ilyen vírus replikációs folyamatának szerkezetében és mechanizmusában [2] ] .

Mutációs ráta

Az RNS-vírusok nagyon magas mutációs rátával rendelkeznek a DNS-vírusokhoz képest [6] , mivel a vírus RNS-függő RNS-polimeráza nem képes (3'-5'-exonukleáz hidrolitikus aktivitása) olyan hibákat korrigálni, mint a DNS-polimeráz [7] . Ez az egyik oka annak, hogy olyan nehéz hatékony vakcinát előállítani az RNS-vírusok által okozott betegségek megelőzésére. [8] A retrovírusok is nagy mutációs rátával rendelkeznek, még akkor is, ha a DNS-genom köztes formájuk beépül a gazda genomjába (és így a genomba történő integráció után a gazdaszervezet DNS-polimeráza lektorálja a replikáció során). A magas mutációs ráta a reverz transzkripció során tapasztalt magas hibaaránynak köszönhető, a gazda genomjába történő integráció előtt. A hibák ebben az esetben a DNS mindkét szálába beépülnek. [9] Az RNS-vírusok egyes génjei fontosak a replikációjuk szempontjából, és bennük a mutációk nem megengedettek. Például a hepatitis C vírus genomjának a magfehérjét kódoló régiója erősen konzervált [10] , mivel tartalmaz egy strukturális RNS-t, amely részt vesz a riboszóma belső belépési helyének kialakításában . [tizenegy]

Replikáció

Az állati RNS-vírusokat az ICTV szerint osztályozzák. Az RNS-vírusoknak három különböző csoportja van, genomjuk szerkezetétől és a replikáció módjától függően:

A retrovírusok (VI. csoport) egyszálú RNS genommal rendelkeznek, de általában nem sorolják őket RNS-vírusok közé, mert egy köztes DNS-molekulát használnak a replikációhoz. A reverz transzkriptáz , egy vírusfehérje, amelyet maga a vírus szállít, a vírusrészecske kicsomagolása után a vírus RNS-t komplementer DNS-szálgá alakítja, amely a második DNS-szál szintézise után kettős szálú vírus DNS-molekulává alakul. Miután a DNS a vírusprotein- integráz segítségével integrálódott a gazda genomjába , a kódolt gének expressziója új virionok képződéséhez vezethet.

Osztályozás

Ez részben annak köszönhető, hogy ezek a genomok magas mutációs rátán mennek keresztül. Az osztályozás főként a genom típusán (kétszálú, negatív vagy pozitív egyszálú), valamint a gének számán és szerveződésén alapul. Jelenleg az RNS-vírusok 5 rendje és 47 családja ismert. Számos besorolatlan faj és nemzetség is létezik.

Az RNS-vírusokkal rokon, de azoktól eltérõek a viroidok és az RNS- szatellitvírusok . Nem rokonok az RNS-vírusokkal, és külön ismertetjük.

Több ezer RNS-vírus vizsgálata kimutatta legalább öt fő taxon létezését: Levivírus és rokon csoportok; szupercsoport Picornavírus ; az Alphavirus szupercsoport a Flavivírus szupercsoporttal együtt ; dsRNS vírusok; és ss(-)RNS-vírusok [12] . A lentivírus csoport az összes többi RNS-víruscsoport őse. A következő nagy vízválasztó a picornavírus csoport és a többi vírus között van. Úgy tűnik, hogy a dsRNS genommal rendelkező vírusok egy ss(+)RNS vírus őséből fejlődtek ki, míg az ss(-)RNS vírusok a dsRNS vírusokból származnak. Legszorosabban rokon (-)RNS-vírusok: reovírusok .

Pozitív szálú egyszálú RNS vírusok

Ez az RNS-vírusok legnagyobb csoportja [13] , 30 családdal. RNS-függő RNS-polimerázuk elemzése alapján kísérletet tettek nagyobb rendekbe csoportosításukra. Ezt a javaslatot ez idáig nem fogadták el széles körben, mert kétségek merültek fel azzal kapcsolatban, hogy egyetlen gént is lehet-e használni egy klád osztályozására.

A javasolt osztályozásban három csoportot különböztetnek meg [14] :

  1. Picornavirata-szerű csoport: Bymovírusok , Comovírusok , Nepovírusok , Nodavírusok , Picornavírusok , Potyvírusok , Sobemovírusok és a Luteovírusok egy részhalmaza ( répa western sárga vírus és burgonya levélsodort vírus ).
  2. Flavivírus-szerű csoport (Flavivirata): Carmovírusok , Diantovírusok , Flavivírusok , Pestivírusok , Statovírusok , Tombusvírusok , egyszálú RNS bakteriofágok , hepatitis C vírus és a luteovírusok egy alcsoportja ( árpa sárga törpe vírus ).
  3. Alfavírus- szerű csoport (Rubivirata): Alphavírusok , Carlavírusok , Furovírusok , Hordeivírusok , Potexvírusok , Rubivírusok , Tobravírusok , Tricornavírusok , Tymovírusok , Alma klorotikus levélfoltosság-vírus , cékla-sárga vírus és hepatitis E vírus .

Javasolták az alfa-szerű (Sindbis-szerű) szupercsoport elkülönítését egy új domén alapján, amely a vírusreplikációban részt vevő fehérjék N-terminálisának közelében található [15] . A javasolt két csoport a következő:

  1. „Altovírus” csoport: alfavírusok, furovírusok, hepatitis E vírus , hordeivírusok, tobamovírusok, tobravírusok, trikornavírusok és esetleg rubivírusok;
  2. „Typovirus” csoport: alma klorotikus levélfoltosság vírus , Carlavírusok , Potexvírusok és Tymovírusok

A jövőben az alfa-szerű (Sindbis-szerű) szupercsoport három csoportra osztható : Rubi-szerű, Tobamo-szerű és Tymo-szerű vírusokra [16] .

A további munkák a pozitív szálú RNS-vírusok öt csoportját azonosították, amelyek 14 rendet tartalmaztak, 31 családdal és 48 nemzetséggel (ebből 17 család 30 nemzetséggel tartozik növényi vírusokhoz) [17] . Ez az elemzés azt sugallja, hogy az alfavírusok és a flavivírusok két családra oszthatók - Togaviridae és Flaviridae -, de az egyéb taxonómiai egységek, például a Pestivírusok, a hepatitis C vírus, a Rubivírusok, a hepatitis E vírus és az Arterivírusok kiosztása helytelen lehet. Úgy tűnik, hogy a koronavírusok és a torovírusok különálló családok különböző sorrendben, nem pedig ugyanazon család külön nemzetségei, ahogyan jelenleg besorolják őket. Úgy tűnik, hogy a luteovírusok inkább két család, mint egy, és az alma klorotikus levélfoltos vírusa nem Closterovirus, hanem a Potexviridae új nemzetsége.

Evolúció

A pikornavírusok evolúciója RNS-polimerázaik és helikázaik elemzése alapján a mai napig úgy tűnik, hogy eredetük az eukarióta szupercsoportra vezethető vissza . [18] . Feltételezett őseik közé tartoznak a II. csoportba tartozó bakteriális retroelemek , a HtrA proteázcsalád és a DNS- bakteriofágok .

A partitivírusok rokonok a totivírus egyik ősével, és abból fejlődhettek ki. [19]

Úgy tűnik, hogy a hipovírusok és a barnavírusok közös felmenőkkel rendelkeznek a potyvirus és a sobemovirus származásúakkal. [19]

Kétszálú RNS vírusok

Az elemzés azt is sugallja, hogy a dsRNS-vírusok nem rokonok egymással, hanem négy további osztályba – Birnaviridae, Cystoviridae, Partitiviridae és Reoviridae –, valamint egy további rendbe (Totiviridae), az ss(+)RNS vírusok egyik osztályába tartoznak. és a pozitív szálú RNS-vírusokkal azonos csoportba tartoznak.

Egy tanulmány kimutatta, hogy két nagy klád létezik: az egyik a Caliciviridae, Flaviviridae és Picornaviridae családokat, a második pedig az Alphatetraviridae, Birnaviridae és Cystoviridae, Nodaviridae és Permutotretraviridae családokat foglalja magában. [húsz]

Egyszálú negatív szálú RNS vírusok

Ezek a vírusok szegmentált genommal rendelkeznek, amely egytől nyolc RNS-szegmensig terjed. Sokféleségük ellenére egy ízeltlábú őstől származhattak, és eltértek tőle . [21]

Műholdas vírusok

Számos szatellitvírus is ismert  – olyan vírusok, amelyek életciklusuk befejezéséhez egy másik vírus segítségére van szükség. Taxonómiájukról még nem született megállapodás. A következő négy nemzetséget javasolták a növényeket fertőző szenzorszálú szatellit egyszálú RNS-vírusokhoz: Albetovirus , Aumaivirus , Papanivirus és Virtovirus [22] . A Macronovirus nemzetséget magában foglaló Sarthroviridae családot az ízeltlábúakat fertőző, szenzoros  , egyszálú, szatellit RNS-vírusokhoz javasolták .

III. csoport – dsRNS vírusok

Ebbe a csoportba tizenkét család tartozik, valamint számos osztályozatlan nemzetség és faj [7] .

IV. csoport – ss(+)RNS-vírusok

Három rend és 34 család van ebben a csoportban. Ezen kívül számos besorolatlan és nemzetség létezik.

Műholdas vírusok

Leírtak egy nem osztályozott astrovirális/hepevírus-szerű vírust is. [24]

V. csoport – sc(-)RNS vírusok

A hepatitis D kivételével ez a víruscsoport egy törzsbe, a Negarnaviricotába került . Ezt a típust két altípusra osztották: Haploviricotina és Polyploviricotina . A Haploviricotina alcsoporton belül jelenleg négy osztályt ismernek fel: Chunqiuviricetes , Milneviricetes , Monjiviricetes és Yunchangviricetes . A Polyploviricotina alfajnak két osztálya van, az Ellioviricetes és az Insthoviricetes .

Jelenleg 6 osztályt, 7 rendet és 24 családot ismernek el ebben a csoportban. Egyes villákat és nemzetségeket még nem osztályozták. [7]

Lásd még

Jegyzetek

A gombákat megfertőző vírusok többsége kettős szálú RNS-vírus. Kis számú pozitív szálú egyszálú RNS-vírust írtak le. Az egyik jelentés egy negatív szálú egyszálú vírussal való fertőzés lehetőségére utal. [27]

  1. ↑ MeSH archiválva 2010. június 16-án a Wayback Machine -nél , letöltve 2008. április 12-én.
  2. ↑ 1 2 Patton JT (szerkesztő). Szegmentált kettős szálú RNS-vírusok: szerkezet és molekuláris  biológia . – Caister Academic Press, 2008. - ISBN 978-1-904455-21-9 .
  3. ↑ Listázás taxonómiai sorrendben – Index az ICTV fajlistákhoz . Letöltve: 2008. április 11. Az eredetiből archiválva : 2009. november 6..
  4. ↑ Drake JW, Holland JJ Mutációs ráták az RNS-vírusok között  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : folyóirat  . - 1999. - november ( 96. évf. , 24. sz.). - P. 13910-13913 . - doi : 10.1073/pnas.96.24.13910 . - Iránykód . — PMID 10570172 .
  5. ↑ Nguyen M., Haenni AL Az ambisense vírusok expressziós stratégiái  (neopr.)  // Virus Res .. - 2003. - V. 93 , No. 2 . - S. 141-150 . - doi : 10.1016/S0168-1702(03)00094-7 . — PMID 12782362 .
  6. ↑ Sanjuan, R.; Nebot, M. R.; Chirico, N.; Mansky, L. M.; Belshaw, R. Viral Mutation Rates  //  Journal of Virology : folyóirat. - 2010. - 20. évf. 84 , sz. 19 . - P. 9733-9748 . — ISSN 0022-538X . - doi : 10.1128/JVI.00694-10 . — PMID 20660197 .
  7. ↑ 1 2 3 Klein, Donald W.; Prescott, Lansing M.; Harley, John. Mikrobiológia  (határozatlan) . – Dubuque, Iowa: Wm. C. Brown, 1993. - ISBN 978-0-697-01372-9 .
  8. ↑ Steinhauer DA, Holland JJ Rapid evolution of RNA viruses   // Annu . Fordulat. mikrobiol. . - 1987. - 1. évf. 41 . - P. 409-433 . - doi : 10.1146/annurev.mi.41.100187.002205 . — PMID 3318675 .
  9. ↑ Boutwell CL, Rolland MM, Herbeck JT, Mullins JI, Allen TM Viral Evolution and Escape during Acute HIV-1 Infection  //  J. Infect. Dis.  : folyóirat. - 2010. - október ( 202. köt. , 2. sz. melléklet ). - P. S309-14 . - doi : 10.1086/655653 . — PMID 20846038 .
  10. ↑ Bukh J., Purcell RH, Miller RH 14 hepatitis C vírus genotípus maggénjének szekvenciaanalízise   // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : Journal. - 1994. - augusztus ( 91. évf. , 17. sz.). - P. 8239-8243 . - doi : 10.1073/pnas.91.17.8239 . - Iránykód . — PMID 8058787 .
  11. ↑ Tuplin A., Evans DJ, Simmonds P. RNS másodlagos struktúráinak részletes feltérképezése a hepatitis C vírus magjában és NS5B-t kódoló régióiban RNáz hasítással és új bioinformatikai előrejelzési módszerekkel  //  Journal of General Virology : folyóirat. — Mikrobiológiai Társaság, 2004. - október ( 85. köt. , 10. sz.). - P. 3037-3047 . doi : 10.1099 / vir.0.80141-0 . — PMID 15448367 .
  12. ↑ Wolf YI, Kazlauskas D, Iranzo J, Lucía-Sanz A, Kuhn JH, Krupovic M, Dolja VV, Koonin EV (2018) Origins and Evolution of the Global RNA Virome. MBio 9(6) pii: e02329-18
  13. ↑ Francki, RIB; Fauquet, C. M.; Knudson, D. L.; Brown, F. A vírusok osztályozása és nómenklatúrája. A Vírusok Taxonómiai Nemzetközi Bizottságának ötödik jelentése, Archives of Virology (2. melléklet  ) . - 1991. - ISBN 978-3-7091-9163-7 .
  14. ↑ Koonin EV A pozitív szálú RNS-vírusok RNS-függő RNS-polimerázainak törzsfejlődése  //  Journal of General Virology : folyóirat. — Mikrobiológiai Társaság, 1991. - szeptember ( 72. köt. , 9. sz.). - P. 2197-2206 . - doi : 10.1099/0022-1317-72-9-2197 . — PMID 1895057 .
  15. ↑ Rozanov MN, Koonin EV, Gorbalenya AE A feltételezett metiltranszferáz domén konzerválása: a pozitív szálú RNS-vírusok „Sindbis-szerű” szupercsoportjának ismertetőjele  (angol)  // Journal of General Virology : folyóirat. — Mikrobiológiai Társaság, 1992. - augusztus ( 73. köt. , 8. sz.). - P. 2129-2134 . - doi : 10.1099/0022-1317-73-8-2129 . — PMID 1645151 .
  16. ↑ Koonin EV, Dolja VV Pozitív szálú RNS vírusok evolúciója és taxonómiája: az aminosavszekvenciák összehasonlító elemzésének implikációi   // Crit . Fordulat. Biochem. Mol. Biol. : folyóirat. - 1993. - 1. évf. 28 , sz. 5 . - P. 375-430 . - doi : 10.3109/10409239309078440 . — PMID 8269709 .
  17. ↑ Ward CW Haladás a vírusok magasabb taxonómiája felé  (határozatlan)  // Res Virol. - 1993. - T. 144 , 6. sz . - S. 419-453 . - doi : 10.1016/S0923-2516(06)80059-2 . — PMID 8140287 .
  18. ↑ Koonin EV, Wolf YI, Nagasaki K., Dolja VV The Big Bang of picorna-like virus evolution andates the radiation of eukariotic supergroups   // Nat . Fordulat. mikrobiol.  : folyóirat. - 2008. - December ( 6. évf. , 12. sz.). - P. 925-939 . - doi : 10.1038/nrmicro2030 . — PMID 18997823 .
  19. ↑ 1 2 Ghabrial SA (1998) A gombavírusok eredete, adaptációja és evolúciós útjai. Virus Genes 16(1):119-131
  20. ↑ Gibrat JF, Mariadassou M., Boudinot P., Delmas B. Birnavírusok különböző gazdaszervezetekből származó sugárzásának és más kétszálú RNS- és pozitív szálú RNS-vírusokkal való evolúciós affinitásának elemzése robusztus szerkezet-alapú többszörös szekvencia-illesztések és fejlett filogenetikai módszerek  //  BioMed Central : folyóirat. - 2013. - Kt. 13 . - 154. o . - doi : 10.1186/1471-2148-13-154 . — PMID 23865988 .
  21. ↑ Li CX, Shi M, Tian JH, Lin XD, Kang YJ, Chen LJ, Qin XC, Xu J, Holmes EC, Zhang YZ (2015) Az RNS-vírusok példátlan genomiális sokfélesége ízeltlábúakban feltárja a negatív értelmű RNS-vírusok őseit . Elife 4. doi: 10.7554/eLife.05378.
  22. ↑ Krupovic M., Kuhn JH, Fischer MG (2016). A virofágok és szatellitvírusok osztályozási rendszere. Arch Virol 161 (1): 233-247 doi : 10.1007/s00705-015-2622-9 .
  23. ↑ Adams MJ, Antoniw JF, Kreuze J.  Virgaviridae : a rúd alakú növényi vírusok új családja  // Arch Virol : folyóirat. - 2009. - 1. évf. 154. sz . 12 . - P. 1967-1972 . - doi : 10.1007/s00705-009-0506-6 . — PMID 19862474 .
  24. ↑ Pankovics P, Boros Á, Kiss T, Engelmann P, Reuter G (2019) Genetically very divergent RNA virus with astrovirus-like (5'-end) and hepevirus-like (3'-end) genome organisation in carnivorous birds, European henger ( Coracias garrulus ). Infect Genet Evol
  25. ↑ Vírustaxonómia: 2018-as kiadás . Vírusok Taxonómiájának Nemzetközi Bizottsága . Letöltve: 2018. november 13. Az eredetiből archiválva : 2020. március 20.
  26. ↑ Mihindukulasuriya, KA; Nguyen, NL; Wu, G.; Huang, HV; Travassos da Rosa, A. P.; Popov, VL; Tesh, R. B.; Wang, D. Nyamanini és Midway vírusok az RNS-vírusok új taxonját határozzák meg a Mononegavirales rendbe  //  J. Virol. : folyóirat. - 2009. - 1. évf. 83 , sz. 10 . - P. 5109-5116 . doi : 10.1128 / JVI.02667-08 . — PMID 19279111 .
  27. ↑ Kondo, H.; Chiba, S.; Toyoda, K.; Suzuki, N. Bizonyíték a negatív szálú RNS-vírus fertőzésére gombákban  //  Virology : Journal. - 2012. - Kt. 435 , sz. 2 . - P. 201-209 . - doi : 10.1016/j.virol.2012.10.002 . — PMID 23099204 .

Linkek