CAM fotoszintézis

A CAM-fotoszintézis  ( eng.  crassulacean acid metabolizmus ( CAM ) , " a crassians sav metabolizmusa " vagy " a crassians típusú szén metabolizmusa " [1] ) a szénmegkötés olyan metabolikus útja , amely lehetővé teszi a növény számára a szén-dioxid rögzítését és tárolását négyszénsav formájában az éjszaka folyamán, majd használja a három széntartalmú cukor szintetizálására a nap folyamán. Míg a legtöbb növény a nappali órákban veszi fel a CO2 -t, a CAM fotoszintézis teljes ciklusa alatt, a növény sztómái nappal zárva maradnak, hogy csökkentsék a párologtatást , de éjszaka nyitva vannak, hogy lehetővé tegyék a szén-dioxid bejutását a levélsejtekbe. Itt a CO 2 reakcióba lép a foszfoenolpiruváttal (PEP) a PEP-karboxiláz enzim által , és négy szénsavból álló oxálacetát formájában kötődik . A reakció eredményeként képződött oxál-acetát maláttá alakul , amely az éjszaka folyamán vakuólumokban halmozódik fel , ami jellegzetes savanyú ízt ad a növény leveleinek. A nap folyamán a malát elhagyja a vakuólumot és lebomlik, a felszabaduló CO 2 pedig belép a reduktív pentóz-foszfát ciklusba . A felszabaduló CO 2 a ribulóz - biszfoszfát - karboxiláz körül koncentrálódik , növelve az enzim hatékonyságát és gátolva a fotorespirációt . A savanyagcsere ezen mechanizmusát először a Crassulaceae családba tartozó növényekben írták le [2] [3] [4] .

A CAM fotoszintézis-mechanizmus előnye, hogy a növény a forró nappali órákban zárva tudja tartani sztómáit , jelentősen csökkentve a párologtatásból eredő vízveszteséget, éjszaka pedig sokkal kedvezőbb hőmérséklet és páratartalom mellett tárolja a szén-dioxidot. Ez az oka annak, hogy ez az anyagcsereút számos xerofita növényben a száraz körülményekhez való alkalmazkodásból [1] , a trópusi epifitáknál pedig a vízhiányhoz való alkalmazkodásból jött létre [5] . Ezenkívül a CAM-fotoszintézis számos édesvízben élő vízi vagy félig vízi növényre jellemző. Ennél a csoportnál a CAM előnye abban rejlik, hogy alkalmazkodik a környezet alacsony CO 2 tartalmához, és az éjszakai CO 2 felszívódása elkerüli az aktívan vegetáló C 3 növényekkel és algákkal való versengést, ami nappal jelentősen csökkentheti a rendelkezésre álló szén-dioxid koncentrációt. szén-dioxid [6] .

Biokémiájukban és általános sémájukban a Crassulidae savanyagcseréje nagyon hasonlít a klasszikus C 4 fotoszintézishez : valójában mindkét út ugyanazokat az enzimeket használja. A fő különbség a CAM fotoszintézis között az, hogy a CO 2 elsődleges megkötése és az azt követő felszabadulás időben elkülönül, és nem térben, mint a C 4 fotoszintézisben ( mezofil sejtek és köteghüvelysejtek) [2] [5] [4 ] .

Felfedezési előzmények

A Crassulaceae szokatlan anyagcseréjének első említése az ókori Róma idejéhez köthető , már akkor felfigyeltek az emberek arra, hogy egyes szobanövények reggelente savanyú ízűek [7] . A brit botanikus és a növényanatómia megalapítója, Nehemiah Grew felhívta a figyelmet az aloe savanyú ízére az 1682-ben megjelent Philosophical History of Plants című művében. 1804-ben Théodore de Saussure svájci kémikus fény hiányában magas CO 2 tartalmú (7%) légkörnek tette ki a fügekaktusz szárát , majd megfigyelte az O 2 és a CO 2 abszorpcióját is . Az eredmény elkeserítő volt, mivel más általa vizsgált növények ( C3 - fotoszintézissel ) hasonló körülmények között csak oxigént szívtak fel [8] [7] . Benjamin Hein német természettudós az indiai kertjében termő Bryophyllum calycinum növény leveleinek rágásával kapcsolatos tapasztalatait írta le . Általánosságban elmondható, hogy a leveleknek „füves ízük volt” – mondta, de kora reggel „sóska-savanyúvá, ha nem savanyúbbá” váltak. Dél körül a levelek „íztelenek”, estére „majdnem keserűek” lettek. Hayne olyan érdekesnek találta megfigyeléseit, hogy miután 1813-ban visszatért Angliába , a London Linnean Society -nek írt levelében publikálta azokat [9] .

A 19. század eleje óta történtek kísérletek szokatlan savanyú levelű növények vizsgálatára, de ezek általában a sav és keményítő arányának meghatározására korlátozódtak a vizsgált zöld szövetekben, valamint a szén-dioxid és oxigén felszívódásának megfigyelésére. . A második világháború után számos rendelkezésre álló mennyiségi és kromatográfiás módszer jelent meg a szénhidrátok meghatározására, és az elmúlt 50 évben jelentős mennyiségű anyagcsere-, biokémia és enzimológia ismeret gyűlt össze , és a C 3 fotoszintézis első elméleti modellje létre. Hubert Vickery kanadai-amerikai biokémikus és munkatársai új módszerekkel végezték el a CAM fotoszintézis legpontosabb kvalitatív és kvantitatív elemzését. Kiderült, hogy éjszaka a növény száraz tömegének 25-30%-a vett részt a sav képződésében. Munkájukban (1936-1947) kimutatták, hogy a CAM üzemekre merev belső rendszer jellemző; például a CAM növények még állandó sötétségben is csak nappal szintetizáltak keményítőt [7] .

Ugyanakkor a walesi botanikus , Thomas Meirion és tanítványai egy csoportja átfogó elemzést végzett a CAM növények által kibocsátott szén-dioxid és az elnyelt oxigén arányáról. A Wood-Ljungdal útvonalon keresztül korábban felfedezett heterotróf CO 2 rögzítés alapján Meirion és tanítványai azt javasolták, hogy valami hasonló magyarázza az éjszakai CO 2 felvételt a Crassulidae savanyagcseréje során. Thomas Meirion tanítványai közül sokan mentoruktól inspirálva a növényi biokémiát tanulták; például 1956-ban David Walker egy CAM-fotoszintézissel foglalkozó növény tanulmányozása közben felfedezte a PEP-karboxilázt , a CAM-ban és a C4- fotoszintézisben a CO 2  elsődleges rögzítéséért felelős enzimet [7] .

Thomas Meirion volt az, aki először használta a Crassulacean sav metabolizmus kifejezést a Society for Experimental Biology 1947. januári jelentésében, majd később a Növényfiziológia című tankönyvének negyedik kiadásában. Ezt követően a kifejezés a CAM mozaikszóvá alakult át , amely széles körben elterjedt [7] .

A C 4 fotoszintézis biokémiájának megfejtése komoly lendületet adott a savanyagcsere vizsgálatának. Már 1970-ben, egy nemzetközi találkozón Canberrában , amikor Hatch és Slack bemutatta a C 4 fotoszintézis részletes sémáját, nyilvánvalóvá vált e két út és a mögöttük álló mechanizmusok hasonlósága. Az ötlet széles körben elterjedt, különösen akkor, amikor egy évvel később Mac Laetch botanikus szellemesen "Kranz anatomy CAM" -nek nevezte el az új C 4 -way-t [10] . Szinte azonnal a C4 -útvonalban szerepet játszó enzimeket is találtak a CAM növényekben, köztük három kulcsfontosságú dekarboxilázt; szabályozásuk alapelvei világossá váltak. Az infravörös gázanalizátor és a diffúziós ellenállás mérések kombinációja lehetővé tette a sztóma konduktanciájának mérését és a CO 2 és vízfelvétel szabályozásában betöltött szerepük megértését. A sztómák nyitásának és zárásának ritmusa jó egyezést mutatott a CO2 felvétel görbéjével . 1979-ben Bill Cockburn és munkatársai meg tudták mérni a CO 2 koncentrációját a növények leveleiben CAM fotoszintézissel: nappal, zárt sztómák mellett a malát dekarboxilációja a CO 2 0,2%-ról 2,5%-ra emelkedett. Nyilvánvalóvá vált, hogy ez a CO 2 koncentráció mechanizmus nagyon hatékonyan gátolja a fotolégzést . Az anyagcsere-útvonal végső megértése a crassula típusa szerint modern formájában csak 1980-ra alakult ki, több mint negyven tudós, több kutatócsoportból származó, csaknem tizenkét éves intenzív munkája eredményeként [7] .

Morfológia

Morfológiai szempontból a CAM növények rendkívül változatosak, megjelenésük és anatómiai felépítésük nem redukálható egy vagy több morfotípusra . Az összes CAM növényre jellemző egyetlen szerkezeti jellemző a többé-kevésbé kifejezett zamatosság , vagyis a víztároló szövetek jelenléte. Sőt, itt nem annyira a szervek felépítése, mint inkább maguknak a sejtszerkezeteknek a sajátossága, nevezetesen a kloroplasztokat tartalmazó sejtekben a terjedelmes nagy vakuolák jelenléte: „sejtszintű lédússág” [11] . A vakuolák a sejttérfogat akár 98%-át is alkothatják. Jelenlétük szükséges a CO 2 éjszakai malát formájában történő tárolásához, majd napközbeni felszabadulásához a pentóz-foszfát ciklusban történő rögzítéshez [12] . Általában nagy, szorosan illeszkedő cellák jelenléte jellemzi őket, köztük kis légtérrel, ami lehetővé teszi a szén-dioxid napközbeni diffúziójának korlátozását. Egyébként a CAM növények leveleinek és szárainak anatómiai szerkezete nagyon változatos [13] .

A CAM növények megjelenésükben és szerkezetükben rendkívül eltérőek. Az egyszerű levél típusú pozsgások, mint például a Kalanchoe fajok , szinte teljes egészében ugyanazokból a nagy gömb alakú sejtekből állnak. Más CAM-fotoszintetikus levélszukkulenseknek van nem fotoszintetikus víztároló szövete, amely a bőr alatt, a perifériáján vagy a mezofill közepén helyezkedhet el. A szárszukkulenseket egy axiális víztároló szövet jellemzi a megvastagodott szár közepén. A CAM növények számos epifitont is tartalmaznak , általában broméliákból vagy orchideákból , bár néhány más taxonhoz tartozik. A fojtogatókon és a hegymászókon kívül ebbe a csoportba tartoznak a tövis nélküli kaktuszok-epifiták, némelyiknek még liánaszerű életformája is van. A CAM növények gyakran sűrű leveles rozettát alkotnak, némelyik speciális képződményekkel, például broméliákkal . A rozetták kialakulása néhány édesvízben élő, süllyesztett növényre is jellemző. Így a CAM növények sokféle életformát vesznek fel, amelyek mindegyike megvan a maga potenciális adaptációs előnye, de nincs egyetlen olyan forma, amely kifejezetten alkalmas lenne a CAM fotoszintézisre [13] .

Számos, száraz körülmények között élő, CAM-fotoszintézissel rendelkező szárazföldi növényt xerofita jellemzők jellemeznek , mint például: vastag, redukált levelek kis felület /térfogat aránnyal, vastag kutikula , mélyen besüllyedt sztómák [14] .

Biokémia

Sötét fázis

A CAM fotoszintézis klasszikus folyamatában a növény csak éjszaka nyitja ki sztómáit, amikor a levegő viszonylag hűvös és párás, így elkerülhető a vízveszteség a melegben. Az útvonal első reakciója egyenértékű a C 4 növények reakciójával; A levélbe jutó CO 2 kölcsönhatásba lép a foszfoenolpiruváttal a PEP-karboxiláz enzim hatására, és négy szénatomot, oxálacetátot képez [5] [4] .

A ribulóz-biszfoszfát-karboxiláztól vagy a Rubiscótól eltérően, amely CO 2 formájában köti meg a szenet, a FEP-karboxiláz a szén-dioxidot a HCO 3 - bikarbonát ion formájában köti meg . Mivel egy töltött molekulát használnak szubsztrátként, teljesen kizárt a mellékreakció egy töltetlen molekulával, például az O 2 -vel , amely térszerkezetében is különbözik a szénhidrogéntől. A HCO 3 - képződése CO 2 -ból a cink tartalmú karboanhidráz enzim közreműködésével megy végbe , amely a sejtek citoszoljában található, és felgyorsítja az egyensúly létrejöttét a szén-dioxid két formája között [15] .

Az első reakcióhoz szükséges PEP számos CAM-növényben éjszaka szintetizálódik a kloroplasztiszokban lévő keményítőből , de sok növényben más oldható szénhidrátok, például szacharóz és vakuólumokban tárolt fruktánok is szénforrásként szolgálhatnak [16] . A PEP állandó beáramlása a citoplazmába rendkívül fontos a stabil CAM fotoszintézis megvalósításához, mennyisége pedig az egész folyamatot korlátozó tényező. Egyes növények száraz tömegük 25-30%-át használhatják fel ennek a metabolitnak az éjszakai szintézisére [7] .

Ellentétben a C 3 növényekkel, amelyekben a keményítő lebomlása a kloroplasztiszokban a hidrolitikus úton megy végbe, maltóz és glükóz képződésével , amelyek a citoplazmába exportálódnak , a CAM növényekben a keményítő lebontásának foszfolitikus útja dominál a glükóz képződésével. 6-foszfát , amely speciális transzportereken keresztül a citoplazmába szállítódik foszfátért cserébe . Ez a biokémiai út előnyösebb, mivel a glükóz-6-foszfát PEP-vé történő glikolízise a citoplazmában ATP képződéséhez vezet , amelyet tovább használnak a malát vakuólumba szállítására [17] . Ezenkívül a glükóz-6-foszfát alloszterikus szerepet játszik a PEP-karboxiláz aktiválásával. A C 3 növényekben is van egy enzim a keményítő foszfolitikus lebontására, de glükóz-6-foszfátjuk nem távozik a kloroplasztiszból, és annak belső szükségleteire hasznosul. A glükóz-6-foszfát transzporter a C3 növényekben általában csak nem fotoszintetikus szövetekben expresszálódik [18] .

A CO 2 elsődleges rögzítése során keletkező oxálacetátot a citoszolikus NADH-függő malát-dehidrogenáz (MDH) maláttá redukálja . Az ehhez a reakcióhoz szükséges NADH a trióz-foszfátok oxidációja eredményeként képződik a glikolízis út mentén [16] . A kapott malát a malátcsatornán keresztül a vakuólumba kerül. A malát transzportja a koncentráció gradienssel szemben a transzmembrán protonerő hatására következik be, amely az egyik vagy mindkét vakuoláris pumpa működése következtében jön létre : V-típusú H + -ATPáz és V-típusú H + -pirofoszfatáz [19] , ellenionokat szállít a malát anionhoz. Reggelre a vakuoláris tartalom pH -ja 3-ra csökkenhet [16] . Mivel a vakuólumtartalom pH-értéke idővel csökken, a malát főként az almasav protonált formájában található éjszaka . A malát 2- anionhoz képest jobban áthatol a vakuólum membránján, így a növekvő H + koncentráció korlátozza a vakuolák malátraktározási képességét. A citoplazmában a maláttartalom növekedése gátolja a PEP-karboxilázt. Ez a negatív visszacsatolás végül korlátozza a CO2 megkötését , ahogy a sötét periódus meghosszabbodik [20] .

Mivel a CAM-fotoszintézis zárt sztómákkal megy végbe, a CO2-asszimilációhoz szükséges vízfogyasztás mindössze 5-10% -a annak a mennyiségnek, amelyet a C3-as növények ehhez a folyamathoz felhasználnak . Mivel a malát vakuólumtároló kapacitása korlátozott, a CAM-üzemek biomassza-nyeresége általában nagyon alacsony. Ezért a kizárólag CAM-anyagcserét használó növények növekedési üteme nagyon lassú [21] .

Citrát és izocitrát tárolása

Néhány CAM növény jelentős éjszakai szintézist és citrát felhalmozódást mutat a vakuólumban . A másik fő vakuoláris anion , amelyet egyes CAM-növényekben találtak, az izocitrát , de főként a szervetlen kationok töltéskiegyenlítésében vesz részt, és nem mutat szignifikáns koncentráció-ingadozást a CAM-ciklus során [19] .

A citrát éjszakai felhalmozódása nem kapcsolódik a CO 2 megkötéséhez , mivel az acetil-CoA szintézise a citrát szintáz reakcióhoz a piruvát oxidatív dekarboxilezésén keresztül CO 2 felszabadulásával megy végbe . Nyilvánvalóan a citrát éjszakai felhalmozódása szükséges az anyagcsere napközbeni újramobilizálásához. A nap folyamán citrátra van szükség az α-ketoglutaráttá történő átalakuláshoz, hogy biztosítsa a szénvázat a fényfüggő nitrogén-asszimilációhoz és az aminosav- szintézishez . A citrát éjszakai felhalmozódása a vakuolában általában minden növényre jellemző, mivel a trikarbonsavak körforgása nappal jelentősen lelassul , ami korlátozza a citrát hozzáférhetőségét [19] .

A Tillandsia pohliana epifiton nemrégiben végzett tanulmánya kimutatta, hogy ez a növény csaknem ekvimoláris koncentrációban halmoz fel malátot és citrátot . Feltételezték, hogy mivel a malát-dehidrogenázt az oxálacetát gátolja , az éjszakai citrátszintézis és -tárolás módja lehet a túlzott citrát-felhalmozódás elkerülésének. Ezenkívül a citrátszintézis NADH -t termel , amelyet az MDH és más enzimek éjszaka fogyaszthatnak. Ugyanezek a szerzők megállapították, hogy a nitrát-reduktáz , amely jelentős mennyiségű NAD(P)H-t fogyaszt, főként éjszaka aktív ebben a fajban [22] .

Fényfázis

Hajnal után, a hőség beköszöntével a CAM növények bezárják sztómáikat, hogy elkerüljék a nedvességveszteséget. Az éjszaka raktározott malát és a hozzá kapcsolódó két proton a vakuólumból a malátcsatornán keresztül napközben nem teljesen áttekinthető módon kerül ki. Ennek eredményeként a nap folyamán a vakuólum pH -értéke ismét megemelkedik, elérve a 7,5-8,0 értéket [25] .

A CAM növényekben, akárcsak a C 4 növényekben , a CO 2 különböző módon és különböző enzimek által szabadulhat fel. A fő dekarboxilező enzimtől függően három biokémiai típust különböztetnek meg:

A fenti reakciókból felszabaduló CO 2 - t a Rubisco megköti és a Calvin - ciklusba továbbítja . A CO 2 újrafixálása PEP-karboxilázzal Rubisco helyett megakadályozható, mivel a PEP-karboxiláz fény jelenlétében defoszforilálódik és inaktív formává alakul, így elkerülhető a két karboxiláz közötti versengés. Az almasav enzim által katalizált dekarboxilezési reakció során keletkező piruvát a kloroplasztiszokban található piruvatortofoszfát dikináz enzim hatására PEP -vé alakul . Ez a nagy energiájú reakció egy molekula ATP-t és egy szervetlen foszfátot igényel . A malát glükoneogenezis során történő dekarboxilezése után képződő PEP 3-foszfogliceráttá alakul, és átkerül a kloroplasztiszokhoz, ahol a keményítő , szacharóz vagy egy éjszakán át eltöltött fruktánok regenerálására használják . A Calvin-ciklusban a CO 2 -kötés eredményeként képződő trióz-foszfátoknak csak egy kis feleslege kerül a növekedésre, és ez a CAM fotoszintézis „nettó nyeresége” [28] .

rendelet

A CAM növényekben számos biokémiai és fiziológiai folyamat cirkadián ritmust mutat. Állandó fényviszonyok mellett (állandó sötétségben) számos folyamat ritmusa megmarad, ami az endogén természetét jelzi. A C3 -ról CAM-ra való átmenet számos gén expressziós mintázatának megváltozásához vezetett, beleértve a biológiai óra géneket, az abszcizinsav jelátviteli útvonalában részt vevő E3-ubiquitin ligáz géneket és a fényérzékeny géneket, például a fitokróm B -t [29] . Az ananászon végzett vizsgálatok kimutatták, hogy számos génjének napi expressziós ritmusa a promóter evolúciójának eredményeként jelent meg , amely expressziójukat estére időzítette [30] . Ennek az evolúciónak az eredményeként számos növényi CAM-gén kifejezett cirkadián aktivitást mutat [31] , beleértve a keményítő lebontásáért és szintéziséért felelős fehérjék génjeit [32] [7] , valamint a növényi NAD-függő α és β alegységek génjeit. malik-enzim [19] , glükóz-6-foszfát transzporter fehérje kloroplasztiszokban [17] , dikarboxilát vakuólum transzporterek [31] és még sokan mások.

A CAM-fotoszintézis kulcsenzimét , a PEP-karboxilázt a PEP-karboxiláz-kináz reverzibilisen aktiválja és deaktiválja, ami segít megakadályozni a fény által felszabaduló CO 2 visszafixálását . Éjszaka a PEP karboxiláz kináz foszforilezi a PEP karboxilázt a szerinmaradékon , ami tízszeresére növeli a malát alloszterikus gátlásával szembeni ellenállását . Ezenkívül az aktív foszforilált forma sokkal érzékenyebb az alloszterikus aktivátorok - glükóz-6-foszfát és PEP - hatására . A nap folyamán a PEP-karboxiláz inaktív defoszforilált formába megy át, amit a malát és az aszpartát szinte teljesen gátolja [33] [20] . Így a PEP-karboxiláz aktivitása az I. fázisra, a korai II. fázisra és a IV. késői fázisra korlátozódik [34] .

A PEP-karboxiláz kináz szigorú biológiai óraszabályozásnak van kitéve, és cirkadián ritmust mutat. Ez a fehérje gyorsan lebomlik, így mennyiségét a sejtben a géntranszkripció intenzitása határozza meg. Az expresszió az éjszaka közepére tetőzik, majd a nap folyamán minimális szintre csökken [35] . A C3 és C4 növényekben úgy tűnik, hogy a PEP karboxiláz kináz a fény hatására aktiválódik, míg a CAM növényekben ez az enzim a nappali ritmusoknak van kitéve, és éjszaka aktív. A napközben folyamatosan aktív protein-foszfatáz 2A felelős a PEP-karboxiláz defoszforilációjáért [36] .

Izotóp megkülönböztetés

A C 4 és CAM növények azonosításának egy kényelmes módszere a szénizotópok 13 C / 12 C arányának meghatározásán alapul . A módszer azon alapul, hogy a növények a fotoszintézis során különböző mennyiségben vesznek fel természetes szénizotópokat (a légköri CO 2 98,89%-ot tartalmaz) 12 °C és 1,11% 13 °C). Általában a növények előnyben részesítik a 12 CO 2 -t, kisebb mértékben abszorbeálnak 13 CO 2 -t, és még kevésbé a 14 CO 2 -t . A 13 CO 2 frakcionálása a Rubisco esetében kifejezettebb, mivel az enzim által katalizált reakció lassabb, és a könnyebb 12 CO 2 izotópot az enzim sokkal könnyebben rögzíti, mint a lassan difundáló 13 CO 2 -t . A gyorsabb PEP-karboxiláz nem tesz különbséget az izotópok között, és mivel a C 4 üzemekben a Rubisco a korábban PEP karboxilázzal rögzített CO 2 szinte teljes egészét megvalósítja , a C 4 üzemben a 13 C százalékos aránya a PEP karboxiláz reakció termékének felel meg, míg a C 3 -növényben a Rubiscóra jellemző izotópok aránya határozza meg. Ennek megfelelően a C4 növények ______ _ _ _ _ _ _ _____t._-13Ctartalmaznakszázalékbannagyobbviszonylag 13 C / 12 C ) 13. sz . A szabvány (PDB vagy Chicago szabvány) a krétakori Belemnitella americana fosszíliából származó kalcit izotópjainak aránya ; A vizsgálati mintában a δ 13 C-t általában ppm-ben fejezik ki a következőképpen [37] :

Minél negatívabb a δ 13 C értéke, annál alacsonyabb a 13 C izotóp tartalma . A C 4 növényekben a δ 13 C értéke körülbelül −14 ‰, a C 3 növényekben pedig körülbelül −28 ‰. A CAM növények izotópösszetétele általában közel áll a C4 növényekéhez , de a környezeti feltételektől függően változhat. Mivel a PEP-karboxilázon keresztüli sötét rögzítés aszályos körülmények között megnövekszik, a CAM növények δ 13 C értéke közelebb kerül a C 4 növényekéhez (-17 és -9 ‰ között) [38] [39] . Elegendő vízellátás mellett a δ 13 С CAM-növények nem különböznek a δ 13 С С 3 fajoktól, és -32 és -20 ‰ között mozognak [38] [39] . A δ 13 C érték meghatározása lehetővé teszi a szárazság megállapítását a CAM növények természetes élőhelyein [11] . Más azonos termesztési körülmények között a nappali órák időtartamától is függ: minél hosszabb a fényperiódus, annál hosszabb ideig aktív a Rubisco , ami azt jelenti, hogy a δ 13 C értékben közelebb kerül a δ 13 C C 3 fajokhoz [40] . Sajnos ez a módszer nem működik vízi CAM növényeknél. A vízi környezet sajátosságaiból adódóan a nehezebb 13C izotóp gyengébben diffundál benne, ezért az összes vízinövény esetében a δ 13C gyakorlatilag megkülönböztethetetlen a C 3 , C 4 és CAM fajoknál [6] .

Napi savas ritmus

Figyelembe véve a CAM növényekben előforduló átfedő jelenségek összetett halmazát, beleértve a napi (cirkadián) savas ritmust, két karboxiláz ( PEP-karboxiláz és Rubisco ) jelenlétét, valamint a sztómanyitás és -záródás specifikus ritmusát , a CAM metabolizmusa négy fázisra oszlik. didaktikai célokra [34] :

Az I. fázis éjszaka kezdődik a sztóma megnyitásával. Ebben a fázisban megtörténik a CO 2 elsődleges megkötése a PEP-karboxiláz (PEPC) által malát formájában, és a vakuólumban való tárolása. Az I. fázis végén a sztómák bezáródnak. A II. fázis a kora reggeli órákban következik be, amikor a PEP-karboxiláz inaktívvá válik, és a Rubisco fokozatosan aktiválódik. A fénynek való kitettség és a citoszolikus CO 2 alacsony szintje miatt a sztómák nyitva maradnak. Ebben a fázisban a CO 2 további rögzítése történik, és a rögzítést egyszerre két enzim végzi . A hő beálltával és a fokozott besugárzással a növény a III. fázisba lép . Ebben a fázisban a sztómák zárva maradnak, és a malát felszabadul a vakuolákból, és dekarboxilezve CO2-t képez, amelyet a Rubisco asszimilál a Calvin-ciklusban . Ahogy a malát dekarboxileződik, a CO2 koncentrációja nő , a maláté pedig csökken. A IV. fázis a naplemente előtti órákban kezdődik, amikor a maláttartalékok már kimerültek. A sztómák kinyílhatnak, és a CO 2 -t közvetlenül rögzíti a még aktív Rubisco, belépve a Calvin-ciklusba [34] .

A II. és IV. fázis rövid távú C 3 fotoszintézis révén további CO 2 -hoz juttatja a növényt, és felgyorsítja a növekedést, azonban ezek a fázisok csak akkor figyelhetők meg, ha a növény megfelelő körülmények között van megfelelő talajnedvesség mellett. Aszályos körülmények között a ciklust az I. és III. fázis uralja. A CAM-anyagcserét rendkívüli plaszticitás jellemzi, így a ciklus egyes fázisainak időtartama és súlyossága a hőmérséklettől, a víz rendelkezésre állásától és a fénytől függően nagymértékben változhat [12] .

A CAM fotoszintézis formái

Hagyományosan a CAM fotoszintézist obligát vagy konstitutív CAM - re osztják , amelyet az érett növényi szövetek hajtanak végre, függetlenül a külső körülményektől, az ontogenetikai program részeként , és fakultatív vagy indukált CAM -ra, amely a kedvezőtlen környezeti feltételek hatására bizonyos hatások hatására indul el. külső ingerekre, és reverzibilisen át tud váltani C 3 -ra [41] .

Az obligát CAM-mal rendelkező növények közé tartozik sok kaktusz , Crassulaceae ( Kalanchoe ), valamint a Clusia és Agave nemzetség tagjai [42] .

Ezenkívül a CAM a megnyilvánulás erőssége szerint is fel van osztva: az erős CAM -ot a cirkadián ritmus alatti magas éjszakai CO 2 -kötés jellemzi (5 mmol/m 2 s-tól). Az I. és III. fázis, amelyeket a ciklus fő szakaszának tekintenek, jól kifejezett. Az erős CAM általában kötelező CAM-mel van társítva. A gyenge CAM fakultatívan és kötelezően is megnyilvánulhat. Azokra a növényekre jellemző, amelyekben a szénmegkötés fő módja a C 3 -fotoszintézis. A CO 2 sötét rögzítése kötelező megnyilvánulás esetén nem haladja meg a teljes szénkötés ~5%-át. Fakultatív megnyilvánulás esetén a CO 2 sötét kötése nem haladja meg a jól öntözött növény teljes szénmegkötésének ~5%-át C 3 fotoszintézis módban [43] .

A C 3 -CAM üzem kifejezés még mindig meglehetősen gyakori . Tágabb értelemben azt a fajt értjük, amely a CAM fotoszintézis jelenléte ellenére inkább a C 3 fotoszintézisre támaszkodik a szén hosszú távú tárolása érdekében. Ugyanakkor a CAM kifejezhető kötelezően vagy opcionálisan. Szűkebb értelemben egy növény szinonimájaként használják a fakultatív CAM-mel [43] [44] .

Meg kell azonban érteni, hogy ez a besorolás bizonyos mértékig feltételes. Sok kötelező CAM növényt egy ontogenetikai átmenet jellemzi. A fiatal növények kizárólag a C3 útvonalon kötik meg a szenet, mivel vakuólumaik még nem elég nagyok, és csak az életkor előrehaladtával kapcsolnak át CAM-fotoszintézisre . A Clusia rosea ivadékai reverzibilisen képesek átváltani C3 -ról CAM-ra, míg az érett növények áttérnek kötelező CAM-ra. Az obligát csoportból számos faj, például a kaktuszok és a Kalanchoe bizonyos plaszticitással rendelkezik, és a víz rendelkezésre állásától függően szabályozni tudják az éjszakai CO 2 megkötését [45] .

Emiatt a modern tudományos közösségben heves vita folyik a "fakultatív" és a "kötelező", valamint más kapcsolódó fogalmak definícióinak szigorúságáról. Gyakran nehéz különbséget tenni a gyenge konstitutív CAM között, amely egy inger hatására megnövekszik, és a fakultatív CAM között [43] [45] . A modern felfogás szerint a CAM fotoszintézis egy további, egymástól függetlenül sokszor kialakult anyagcsereút, amelyet nagy formakontinuum képvisel, és jelentős plaszticitást ad a fajoknak a környezeti feltételekhez való alkalmazkodásban [46] .

Opcionális CAM (C 3 -CAM)

A fakultatív CAM-mel vagy C 3 -CAM-mel rendelkező növények a kedvezőtlen környezeti feltételek hatására C 3 -ról CAM-re válthatnak. A fotoszintézis élettani paramétereinek megváltoztatásának képessége hihetetlen adaptív plaszticitást biztosít az ilyen fajoknak. Ezenkívül az ilyen fajok gyakran áttérnek más típusú CAM-fotoszintézisre, például ciklikus CAM-re vagy akár üresjárati CAM-re, ami tovább növeli alkalmazkodóképességüket. A fakultatív CAM fő kritériuma a reverzibilitás a kedvezőtlen körülmények eltávolításakor. Ez különbözteti meg az ontogenetikusan programozott egyoldalú C 3 -CAM átmenettől. A nedvesség elérhetősége, a hőmérséklet, a sótartalom , a megvilágítás vagy a fotoperiódus jelként szolgálhat a CAM fotoszintézis indukciójához [45] .

Eddig legalább 104 fakultatív CAM-ot írtak le 27 nemzetségből és 15 családból , amelyek közül sok a szegfűszegek rendjébe tartozik [43] .

Az indukált CAM diverzitásának kiváló példája a Clusia nemzetség , amelynek számos tagja a CAM fotoszintézis egyik vagy másik típusát alkalmazza, gyakran reverzibilis C3-ra való átállás lehetőségével [ 47] . Például a Clusia minor ellentétes levelei ugyanabban a csomópontban C3 vagy CAM fotoszintézist hajthatnak végre , attól függően, hogy az egyes levelek milyen hőmérsékleten és vízgőznyomásban vannak [48] .

A fakultatív CAM jelenségét először Klaus Winter és Dieter von Willert német kutatók fedezték fel a Mesembryanthemum crystallinum egynyári halofitonban [49] . Eredetileg a M. crystallinumról azt gondolták, hogy normális C3 növény, de úgy tűnik, hogy nátrium-klorid oldattal történő kezeléssel CAM fotoszintézis indukálható benne . A sótartalom eltávolítása után a növény ismét normál C 3 -fotoszintézisre vált [50] . Számos kísérlet meggyőzően kimutatta, hogy a CAM-ra való áttérés nem teljesen genetikailag programozott, és hogy kedvező körülmények között termesztve a M. crystallinum csak a C 3 útvonal segítségével tudja teljessé tenni életciklusát [48] .

Fakultatív CAM-fotoszintézissel rendelkező növények [43]
Portulacaria afra Boucerosia frerea Pleiospilos compactus Portulaca molokiniensis Basella alba Kalanchoe miniata Sedum acre

Ciklikus CAM

A "ciklikus CAM" kifejezés a fotoszintézis egy speciális módját jelöli, amikor a CO 2 a szokásos C 3 útvonalon keresztül napközben felvételre kerül , éjszaka pedig a légzés hatására további CO 2 rögzítés történik . a CAM segítségével. Az éjszaka felgyülemlett malát nappal dekarboxileződik, CO 2 -t adva Rubiscónak , de a sztómák nyitva maradnak [41] . Ennek eredményeként a növény a savasság napi ritmusát mutatja a nap folyamán, bár a sztómák nyitva maradnak. A CAM fotoszintézis ezen formája számos olyan fajra jellemző, amelyek a gyenge obligát CAM csoportba tartoznak, mint például a Peperomia camptotricha , Dioon edule és a Talinum nemzetség képviselői [51] . Ezenkívül a ciklikus CAM néhány fajra jellemző a nedvességhiány miatti C3 -ról CAM-ra való átmenet korai szakaszában (fakultatív CAM-mal rendelkező növények) [41] .

A ciklikus CAM a gyenge CAM kategóriájába tartozik, és valószínűleg egy átmeneti szakaszt jelent a teljes értékű CAM kialakításához. A CAM fotoszintézis ezen formája önmagában és kiegészítő módként is előfordulhat számos C 3 -CAM fajban [13] . Ennek a formának az ökológiai előnye az általános plaszticitásban rejlik, abban a képességben, hogy a gyors növekedés érdekében a C 3 -módszert lehet használni, és ciklikus CAM-re váltani a kedvezőtlen körülmények kiegyenlítése érdekében, bár ez a mód általában nem járul hozzá nagy mértékben a biomassza növekedéséhez. A fő adaptív előnyök a hatékonyabb vízfelhasználás, a fotogátlás megelőzése és a gyorsabb szaporodás [44] .

CAM tétlen

A CAM üresjáratot a növények szélsőséges aszályos körülmények között használják . A CO 2 teljes gázcseréje ilyen körülmények között nullává válik, és a sztómák egész nap tartósan zárva maradnak. A légúti CO 2 -t a CAM újrafixálja , és másnap felszabadítja, hogy cukor formájában megkösse. Ez az anyagcsere lehetővé teszi a különösen kedvezőtlen körülmények túlélését, megakadályozza a fotoinhibíciót és az oxidatív stresszt, folyamatosan újrahasznosítja a belső CO 2 -t és a lehető legnagyobb mértékben csökkenti a nedvességfelhasználást. Ebben a módban nincs szénnövekedés, így a növények növekedése leáll, innen ered a fotoszintézis ezen formájának elnevezése [41] .

Ez a CAM-forma sok kötelező CAM-mal rendelkező fajra jellemző, mint például a kaktuszok , de megtalálható a C3 - CAM fajokban is, válaszként a szélsőséges környezeti feltételekre [44] .

C 4 és CAM kombinációja

A Crassula-szerű anyagcsere magában foglalja a CO2 pumpálásához és koncentrálásához szükséges C4 fotoszintézis enzimek egy részét , de nagyon kevés példa van arra, hogy a CAM és a C4 metabolizmus ugyanabban a növényben fordul elő. A legtöbb C4 növény gabonafélék , amelyek soha nem mutatnak CAM-fotoszintézist, ahogy a tipikus CAM-növények, például az orchideák és a broméliák sem mutatnak tiszta C4 - fotoszintézist. A Portulaca nemzetségből csak néhány növényfaj használhatja mindkét útvonalat, ezek közé tartozik a Portulaca grandiflora , Portulaca mundula [52] , Portulaca cryptopetala , Portulaca molokiniensis [53] , Portulaca umbraticola [43] és Portulaca oleracea [54] . Ezekben a növényekben a CAM fotoszintézis a szár és a levelek nedvekkel teli belső sejtjeiben megy végbe, ahol a víz raktározódik, míg a C4 fotoszintézis a levél külső sejtjeiben megy végbe. Így még ezekben a növényekben sem működik mindkét út ugyanabban a sejtben, ami azt jelenti, hogy a CAM és a C4 fotoszintézis nem kompatibilis [55] .

Magyarázatként több ok is szerepel. Például nehéz lenne mindkét utat finomhangolni biokémiai hasonlóságuk miatt. Ráadásul mindegyik más-más anatómiai felépítésen és szállítási mechanizmusokon alapul, amelyek fontosak a megfelelő funkció szempontjából, de nem kombinálhatók egy sejtben. És végül, a CO 2 -koncentráció két egyidejű módja nem jelent ökológiai előnyt [55] .

Water CAM

A CAM-fotoszintézist az Isoetes , Crassula [6] , Littorella [56] , Eriocaulon [57] és Sagittaria [6] nemzetségekhez tartozó vízi növényekben találták meg .

Az Isoetes nemzetség a lycopodák magasabb spórás növényei közé tartozik, és szinte teljes egészében CAM-indukálta metabolizmussal rendelkező vízi és félvízi fajok képviselik. A nemzetségek többi része virágos növény , és mindegyikben legfeljebb egy ismert vízi CAM-faj található. A szárazföldi fajokhoz hasonlóan ezek a növények is tárolják a CO 2 -t, és napközben újra rögzítik, de ennek az anyagcserének az oka nem a vízhiány, hanem a CO 2 hiánya . A vízben a CO 2 diffúziós sebessége négy nagyságrenddel lassabb, mint a levegőben. Ezenkívül a víz CO 2 koncentrációját erősen korlátozza annak oldhatósága, amely a hőmérséklet és a pH növekedésével csökken . Ugyanezek a tényezők még jelentősebbé válnak a sekély vagy kiszáradó tározók esetében, amelyek az Isoetes jellegzetes élőhelye . Ezenkívül a CO 2 -tartalom nagymértékben ingadozhat a nap folyamán, nagyrészt az aktívan fotoszintetikus növények és algák miatt . Az éjszakai szénmegkötés lehetővé teszi a vízi CAM-növények számára, hogy elkerüljék a többi fotoszintetikus szervezettel való jelentős versenyt [6] .

Míg a vízhiány gyakran a CAM aktiválásának jelzése a szárazföldi növényekben, addig a vízi növényekben éppen ellenkezőleg. Az elmerült izoéták CAM-fotoszintézist hajtanak végre, de amikor a víztest kiszárad, átváltanak a közönséges C 3 -ra és fordítva [6] . A Littorella uniflora -hoz hasonlóan már a víz alá süllyesztett és a nem merülő levelek szintjén is megfigyelhetők az anyagcsere különbségei [56] .

A CAM fotoszintézis egy érdekes változata az Eriocaulon decangulare vízinövényben figyelhető meg . A PEP-karboxiláz éjszakai megkötésére szolgáló CO 2 nem a leveleken, hanem a gyökereken keresztül jut be a növénybe. A szintetizált almasav protonjai a vakuólumba szállítás során K +-ra cserélődnek , ennek eredményeként a malát napi ingadozása savasság-ingadozás nélkül figyelhető meg [57] .

Ökológia

A CAM fotoszintézis több mint 38 családban és 400 nemzetségben fordul elő [58] . A fajok összlétszáma ~20 000 [59] (azaz az összes növény ~7%-a), de úgy vélik, hogy ezek a becslések jelentősen alulbecsülték, és a fajok valós száma sokkal magasabb. A CAM-anyagcserét használó növények túlnyomó többsége virágos növény , de megtalálhatóak páfrányok ( Pyrrosia , Vittaria ), fonálférgek ( Welwitschia mirabilis ), cikádok ( Dioon edule ) és lycopodák ( Isoetes ) között is [60] . Nyilvánvalóan a CAM-metabolizmus egymástól függetlenül legalább 60-szor fordult elő az evolúciós történelem során a kedvezőtlen abiotikus körülményekhez való alkalmazkodásként [61] .

A legtöbb CAM-anyagcserével rendelkező növény vagy az epifiták ( orchideák , broméliafélék ) vagy a zamatos xerofiták ( kaktuszok , kaktuszszerű szálkák ) ökológiai csoportjába tartozik , de megtalálhatók a félepifiták ( Clusia ), litofita ( Sedum , Sempervivum ) és sőt vízinövények ( Isoetes , Crassula ( Tillaea ) [62] Ezen kívül van köztük legalább egy halofita , Mesembryanthemum crystallinum , egy nem zamatos szárazföldi növény ( Dodonaea viscosa ) és egy mangrove -lakó ( Sesuvium portulacastrum ) [63] .

A CAM növények főként a trópusokon és a szubtrópusokon koncentrálódnak , ahol kontrasztos élőhelyeken találhatók meg, azaz nagyon száraz és nagyon párás helyeken egyaránt. Egyes CAM-fajok a mérsékelt égövi övezetekben találhatók, mint például Amerika északi sivatagaiban és prériin ( kaktuszok , Crassulaceae ) és az óvilági hegyekben (Crassulata: Sedum , Sempervivum ). Mindkét család képviselői észak felé haladnak az 50. szélességi fokig [13] .

Számos faj nő Amerika , Afrika és Madagaszkár szigetein sivatagokban és félsivatagokban , sőt egész életközösséget alkotnak itt , például a venezuelai kaktusz-erdőkben . A CAM-fajok azonban csak olyan extraszáraz területeken élhetnek, ahol rendszeres esőzések figyelhetők meg. A CAM-ot alapjáraton használva a növények hónapokig víz nélkül maradhatnak, de az aszályos időszak lejárta után újra kell tölteniük vízkészleteiket, ami a CAM-ot még nem képes fiatal növények normális fejlődéséhez is szükséges. fotoszintézisben, ezért különösen érzékenyek a szárazságra. A legjobban 75-500 mm éves csapadék mellett fejlődnek. Ez az oka annak, hogy a CAM növények gyakorlatilag hiányoznak az olyan rendkívül száraz sivatagokban, mint a Negev-sivatag és a belső Szahara [13] .

Sokáig azt hitték, hogy a száraz Ausztrália rendkívül szegény a CAM-anyagcserével rendelkező növényekben, de a legújabb tanulmányok a kontinens összes fajszámának 1,2%-át teszik ki, vagyis tízszerese a már leírt fajok jelenlegi számának. . A végső szám még ennél is magasabb lehet, mivel a flóra leírásának folyamata még nem fejeződött be, és minden évben a megfelelő taxonok új fajait fedezik fel. Az ausztrál flóra különös és máig megmagyarázhatatlan jellemzője a nagy szárú pozsgások hiánya, mint például a kaktuszok és a bokros sápok, bár a nagyméretű afrikai és amerikai kaktuszok jól érzik magukat a helyi éghajlaton, és jelenleg invazív fajoknak számítanak [66]. .

A CAM növények a mérsékelt övi vízjárású szavannákban is megtalálhatók, de ez a biom nem tipikus élőhelyük. Láthatóan nem tudják felvenni a versenyt az itt uralkodó, gyorsan növekvő C 3 és C 4 gyógynövényekkel és cserjékkel. A CAM növények gyakran megtalálhatók a tengerparti területeken vagy a sós tavak közelében is , de többnyire nem valódi halofiták . Ehelyett egy stresszelkerülési stratégiát alkalmaznak azáltal, hogy epifitákká válnak , vagy a gyökér szintjén megszabadulnak a sótól [13] .

A CAM fajok hatalmas választéka található a pihenőhelyeken - szubtrópusi vagy trópusi nedves erdőkben, homokos és tápanyagban szegény talajjal, amelyek Brazília  partjai mentén nőnek . De a CAM növények abszolút sokféleségüket a trópusi erdőkben érik el. A száraz lombhullató és félig lombhullató erdőkben a CAM növények alkotják a talajtakaró nagy részét, és az epifiták között is megtalálhatók. A párás eső- és köderdőkben az epifita forma dominál . Becslések szerint az összes epifiton 57%-a CAM-növény. Egyes nedves trópusi erdőkben az összes levél biomasszának 50%-a lehet epifita, azaz ennek a biomasszának körülbelül 30%-a CAM faj [13] .

Végül a CAM-növények megtalálhatók a trópusi és neotróp inselbergeken , valamint a hegyekben is, például az Alpokban ( Sempervivum montanum ) vagy az Andokban ( Echeveria quitnsis , Oroya peruviana ). Még mindig megválaszolatlan, hogy ezek az alpesi növények pontosan hogyan tudják végrehajtani a CAM-anyagcserét fagypont alatti éjszakai hőmérsékleten [13] .

Abiotikus tényezők

Víz

A CAM növények ökológiai előnye, hogy az éjszaka nyitva tartó sztómák CO 2 -ellátása a nappalihoz képest jelentősen csökkenti a vízveszteséget. Kiszámították, hogy a CAM üzemeknél a hatékony vízhasználati együttható (mol fix CO 2 /mol H 2 O) 10-25-ször nagyobb lehet, mint a C 3 növényeknél. Ennek az együtthatónak a II. és IV. fázis értékei gyakorlatilag nem térnek el a С3 és a CAM esetében. Ezért súlyos szárazság idején a II. és IV. fázis teljesen eltűnik a ciklusból, helyébe az I. és a III. fázis lép [13] . A túláltalánosítást azonban kerülni kell: amint azt a C3 -CAM átmenettel rendelkező növényeken végzett vizsgálatok kimutatták, a CAM aktiválásakor az effektív vízhasználati együttható csak egyes fajok esetében nőtt jelentősen, de a legtöbb fajnál nagyon kis mértékben, vagy egyáltalán nem változott. . És bár néhány kötelező CAM-mal rendelkező növény szignifikáns növekedést mutatott az együtthatóban a C3-hoz képest , két hasonló életformájú Cotyledon orbiculata (obligát CAM) és Othonna opima ( C3 ) összehasonlítása nem mutatott ki különbséget a transzspiráció szintjében . . Így a CAM fotoszintézis jelenléte önmagában nem teszi a növényt szárazságtűrővé [44] .

Ironikus módon a CAM-fotoszintézis versenyelőnyt is biztosít, ha rendkívül nedves trópusi felhőerdőben termesztik . Az esős évszakban , amikor a csapadék, a köd és a nedves levélfelület gátolja a gázcserét, a CAM-termelő broméliák teljes CO2-felvétele magasabb , mint a C3-as fotoszintetikus broméliáké , ahol a gázcsere csak nappalra korlátozódik. A száraz évszakban a broméliák CAM-ot tartalmazó nedvességmegőrző képessége is előnyt jelent [13] .

Az éjszaka felgyülemlett nagy , vakuoláris koncentrációjú szerves savak növelik a sejtek ozmotikus nyomását , ami serkenti a víz felszívódását. Ez a mechanizmus lehetővé teszi a CAM növények számára, hogy további vizet nyerjenek, különösen az éjszaka végén, amikor a vakuoláris szerves savak szintje meglehetősen magas lesz. Ez különösen hasznos lehet a trópusi esőerdőkben, ahol a harmatképződés főként a késő éjszakai órákban fordul elő [13] [44] .

Szén-dioxid

A CAM fotoszintézis a CO2 koncentráció egyik leghatékonyabb mechanizmusa . Fajtól függően a malát nappali dekarboxilezése során a levélen belüli CO 2 koncentráció 2-60- szorosára nőhet a külsőhöz képest. Ilyen körülmények között a fotorespiráció szinte teljes elnyomása érhető el , bár ez utóbbi még mindig előfordul a II. és különösen a IV. fázisban. Ezenkívül a CAM számos víz alatti édesvízi növényre is jellemző, amelyekben a CO2 megkötése a C3 fotoszintetikus szervezetekkel való versengés hiányában a sötétben jelentős versenyelőnyt biztosít. Általában a CO2-koncentráció nem korlátozó tényező a CAM-üzemek számára [67] .

Elméletileg a légköri CO 2 növekedésének nem szabadna pozitív hatást gyakorolnia a CAM-mal rendelkező növényekre, mivel tárolási képességüket korlátozza a vakuólum és a belső szénhidráttartalékok PEP-akceptor létrehozására való képessége. Mindazonáltal a vizsgálatok kimutatták, hogy a legtöbb kötelező CAM-faj esetében a levegő CO 2 -tartalmának növekedése a biomassza növekedésének jelentős felgyorsulásához vezet, a C 3 fajok növekedéséhez [13] . Egyes kutatók szerint a légköri CO2 növekedése és az ezzel járó éghajlati változások a xerofita CAM fajok körének jelentős bővüléséhez vezetnek, ami egyes száraz területeken már részben megfigyelhető [68] .

Fény

Összehasonlítva a C 3 , sőt a C 4 fotoszintézissel, a CAM sokkal több energiát igényel megkötött CO 2 molekulánként , különösen a malát vakuólumba szállításához . Ebből az következik, hogy az ilyen típusú anyagcseréhez meglehetősen magas besugárzás szükséges . A fény azonban szinte soha nem korlátozza a CAM növényeket, mivel élőhelyükön több mint elegendő fény van. Kivételnek talán az epifita növények tekinthetők, amelyek az esős évszakban nagyon nedves, ködös erdőkben nőnek. Az állandó erős fény fénygátlást , majd súlyos oxidatív stresszt okozhat a növényben , ezért a CAM növények jól fejlett rendszerekkel rendelkeznek a felesleges fényenergia eloszlatására , mint például a xantofil ciklus , a II. fotoszisztéma D1 fehérje pótlása, fotorespiráció , ill . antioxidáns fehérjék [13] .

A C3 -CAM átmeneti formáknál a fény fontos jelző szerepet játszik: egy hosszú nap jelként szolgál a CAM kiváltására a Kalanchoë blossfeldiana M. crystallinumban és számos más növényben. Laboratóriumi körülmények között ezt a jelet piros fénnyel lehet helyettesíteni [13] .

Hőmérséklet

Egyes kaktuszok, mint például az Opuntia streptacantha vagy az Opuntia humifusa , elviselik a fagypont alatti hőmérsékletet olyan élőhelyeken, ahol szezonális lehűlés tapasztalható [69] . Az Opuntia fragilis akár -50°C-os hőmérsékleten is túlélhet, ha hideghez akklimatizálódik [70] . Általában azonban az alacsony nappali hőmérséklet megakadályozza a malát felszabadulását a vakuolákból (a viszkozitás és a membrán permeabilitás csökkenése), és ezáltal a CAM-anyagcserét [13] .

Ásványi anyagok

A termesztett kaktuszok és agávé chlorenchymájában a kalcium , magnézium és mangán szintje általában magasabb, mint a legtöbb más mezőgazdasági növénynél. Figyelemre méltó, hogy ezekben a növényekben a magas kalciumtartalom más CAM-tartalmú taxonokra is jellemző, mint például az aloé , a crassula és a clusia . Úgy tűnik, a CAM növények kalciotróf fajok. A Ca 2+ ionok , valamint a K + , Na + és Mg 2+ ellenionokként szolgálnak a szerves savak nagy halmazában, amelyek nincsenek kitéve a napi ingadozásoknak, és vélhetően hozzájárulnak az ozmotikus stabilizációhoz. Ezenkívül a Ca 2+ képes kötődni a fehérjék és lipidek negatív töltésű csoportjaihoz , csökkentve a membránok fluiditását és permeabilitását [13] .

Úgy gondolják, hogy a CAM-anyagcsere elősegíti a hatékonyabb nitrogénfelhasználást . A koncentráló mechanizmus jelenléte miatt a CAM fajok lényegesen kevesebb Rubisco -t igényelnek, mint a C 3 növények, ami a karboxilezési hely alacsony CO 2 koncentrációját a kloroplasztiszok magas Rubisco-tartalmával kompenzálja . Becslések szerint a CAM növények 10-35%-kal kevesebb Rubisco-t tartalmaznak, mint a C3 növények . Mivel ez a fehérje nitrogénben gazdag, és a növényi sejtek egyik fő fehérjéje, szintézisszintjének csökkenése növeli a nitrogénhasznosítás hatékonyságát [13] .

Egyes fajok az ammóniumot részesítik előnyben nitrogénforrásként , míg mások a nitrátot . A talaj (vagy specifikus nitrogénforrások) nitrogénhiánya fontos abiotikus feltétele a CAM-ra való átállásnak a Guzmania monostachia faj C3-CAM- jában vagy annak fokozódásában, mint egyes Kalanchoe -ban, ahol kötelező CAM [71] .

Fák CAM-fotoszintézissel

Az egyetlen valódi másodlagos vastagodó fák, amelyek képesek a CAM gyakorlására, a Clusia nemzetségbe tartoznak ; a nemzetség tagjai Közép - Amerikában , Dél - Amerikában és a Karib - térségben találhatók . A Clusia nemzetségbe tartozó CAM-fotoszintézis a melegebb, szárazabb ökológiai fülkékben élő fajokban fordul elő, míg a hűvösebb hegyvidéki erdőkben élő fajok általában C 3 -osak . Emellett egyes fajok fakultatív CAM-ot mutatnak, azaz átmenetileg átállíthatják fotoszintetikus fiziológiájukat C3 -ról CAM -ra [72] . A képviselők között vannak valódi fák és félepifiták - fojtogatók. Az ilyen növények palántái bejuthatnak a talajba, és saját fává fejlődhetnek, de elkezdhetnek epifitikusan növekedni, és léggyökereket vethetnek le , amelyek egy része érintkezésbe kerül a talajjal, míg mások támaszként működnek, és végül megfojtják a gazdát. Ennek eredményeként a támasz pusztulása és elpusztulása után a növény önálló fává válik [13] .

Jelenleg nincs egyértelmű válasz arra a kérdésre, hogy miért van olyan kevés fa a CAM növények között. A Clusia nemzetségbe tartozó CAM növényeket szokatlanul nagy ökológiai amplitúdó jellemzi, amely part menti sziklákat és dűnéket , szavannákat, hegyi kiemelkedéseket , galériás erdőket, esőerdőket és köderdőket fed le . Ebből arra következtethetünk, hogy a CAM fiziológiája és a fa életformája alapvetően összeegyeztethető. Lehetséges, hogy a CAM-mal rendelkező fák fejlődését elősegítette a Clusia nemzetségen belüli nagy plaszticitás, rugalmasság és speciációs sebesség [13] .

Gazdasági jelentősége

A mezőgazdaságban a CAM növényeket viszonylag kis mennyiségben használják. Főleg olyan területeken termesztik, ahol a magas összpárolgás és az elégtelen csapadék miatt nem kifizetődő a C 3 és C 4 értékű növények termesztése. A CAM-fotoszintézissel foglalkozó fő mezőgazdasági növények az ananász , a fügekaktusz , a szizál agavé , a kék agavé és a vanília [73] .

Az ananász a trópusokon nő a legjobban, különösen Dél-Afrikában és Ausztráliában. A mai napig az ananászt 88 országban termesztik kereskedelmi forgalomba, Costa Rica és Brazília a vezető pozícióban [74] . Az ananász termesztése során hektáronként évente mintegy 86 tonna gyümölcs teremhet. A 2012-es adatok szerint a világ ananásztermelése körülbelül 23 millió tonna volt [75] .

A fügekaktusz (leggyakrabban fügekaktusz ) ipari termesztésének csúcsa a 20. század közepén jött el. Ma elsősorban állati takarmányként termesztik a világ számos részén, ahol a szélsőséges éghajlati viszonyok nem teszik lehetővé a lágyszárú takarmánynövényekre való támaszkodást. Ezen túlmenően a fügekaktusz hagyományos táplálékként használatos a nőstények kosenileknél a kármin előállítása során [74] . Az évi terméshozam körülbelül 47-50 tonna hektáronként [73] .

Az Agave nemzetséghez tartozó növényeket a világ minden táján termesztik, főként rost előállítására vagy alkoholos italok készítésére. Tehát a szizál rostokat szizál agávéból nyerik . A termelés az 1960-as években tetőzött. Ezt követően a termelés folyamatosan csökkent a szintetikus szálak polipropilénből történő fokozatos kiszorítása miatt. 2006-ban 246 000 tonna szizálszálat állítottak elő [73] .

Az egyik legfontosabb agavéfajta a kék agavé vagy tequila agavé , amelyet tequila előállítására termesztenek. Az átlagos terméshozam hektáronként 50 tonna szárazanyag évente. A levelek levágása után a szárból forralással nyert cukorszirupot erjesztik és tequilává dolgozzák fel [73] . A mexikói törvények és a Tequila Termelést Felügyelő Tanács szabályai szerint csak az Agave tequila speciális fajtájából, a Weber varból készült ital tekinthető tequilának . Azul szigorúan Mexikó 5 államán belül van. Más agávéfajtákból is kivonják a cukorszirupot lepárlás céljából, de az ilyen italt mezcalnak nevezik [74] .

2020-ban a világ vaníliatermelése 7,614 tonna volt. A vezető pozíciókat Madagaszkár foglalja el a teljes termelés 39,1%-ával és Indonézia 30,3%-kal. A természetes vanília előállítása továbbra is az egyik legmunkaigényesebb a világon, mivel a munka nagy részét kézzel végzik [76] . A madagaszkári gazdákat gyakran támadják „vaníliatolvajok”, ami megnöveli a vanília fogyasztási cikkekben való felhasználásának globális költségeit [77] .

Mivel a CAM növények körülbelül tízszer kevesebb vizet fogyasztanak, mint a C 3 és C 4 növények, potenciálisan felhasználhatók bioüzemanyag előállítására olyan félszáraz területeken, ahol gyakorlatilag nem termesztenek ehető növényeket, és ezért nincs verseny. élelmiszernövényeket termesztenek. Becslések szerint a figyelembe vett félszáraz terület 4-15%-a körülbelül 5 petawattóra bioenergia-potenciállal rendelkezik, ami megfelel a gáztüzelésű erőművekből származó éves villamosenergia-termelésnek [78] .

Magas cukortartalmának köszönhetően a Blue Agave-t már használják bioetanol előállítására . Különösen Mexikó és a délkelet -afrikai Karoo nagy része került egyre nagyobb figyelem alá a termesztés szempontjából, mivel ezek a helyek nem alkalmasak a legtöbb más növény számára. A kék agavé etanol éves termelése 14 000 liter hektáronként, ami a potenciálisan 34 000 liter etanol hektáronkénti növekedését jelenti [73] .

Lásd még

Források

  1. ↑ 1 2 Ermakov, 2005 , p. 198.
  2. ↑ 1 2 Ermakov, 2005 , p. 199.
  3. ↑ Heldt, 2011 , p. 195-196.
  4. ↑ 1 2 3 Medvegyev, 2013 , p. 62.
  5. ↑ 1 2 3 Heldt, 2011 , p. 195.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 Jon E. Keeley. Vízi CAM-fotoszintézis: felfedezésének rövid története  //  Aquatic Botany. - 2014. - augusztus ( 118. köt. ). - P. 38-44 . — ISSN 0304-3770 . - doi : 10.1016/j.aquabot.2014.05.010 .
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Black Clanton C. , Osmond C. Barry. Crassulacean acid metabolizmus fotoszintézis: 'munka az éjszakai műszakban'  //  Photosynthesis Research. - 2003. - 1. évf. 76 , sz. 1/3 . - P. 329-341 . — ISSN 0166-8595 . - doi : 10.1023/A:1024978220193 .
  8. ↑ T. de Saussure. Recherches chimiques sur la vegetation. (fr.) . - Párizs: Chez la V. Nyon, 1804. - doi : 10.5962/bhl.title.16533 .
  9. ↑ Heyne Benjamin. A XVII. A Cotyledon calycina leveleinek deoxidációjáról; levélben AB Lambertnek, Esq.-nek, a Linnean Society alelnökének.  (angol)  // A londoni Linnean Society tranzakciói. - 1816. - január ( 11. évf . 2. sz .). - P. 213-215 . — ISSN 1945-9432 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1813.tb00051.x .
  10. ↑ Felfedezések a növénybiológiában / Szerkesztők: Shain-dow Kung, Shang-Fa Yang. —13. fejezet; MD Hatch és CR Slack: C 4 Photosynthesis: Discovery, Resolution, Recognition, and Significance, 1998. - Vol. 1. - P. 175-196. — ISBN 981-02-1313-1 .
  11. ↑ 1 2 Strasburger, 2008 , p. 149.
  12. ↑ 1 2 Dodd Antony N. , Borland Anne M. , Haslam Richard P. , Griffiths Howard , Maxwell Kate. Crassulacean acid metabolizmus: műanyag, fantasztikus  (angol)  // Journal of Experimental Botany . - 2002. - április 1. ( 53. évf . , 369. sz.). - P. 569-580 . — ISSN 1460-2431 . doi : 10.1093 / jexbot/53.369.569 .
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 U. Lüttge. A Crassulacean Acid Metabolism (CAM) ökofiziológiája  (angol)  // Annals of Botany . - 2004. - június 1. ( 93. évf. , 6. sz.). - P. 629-652 . — ISSN 0305-7364 . - doi : 10.1093/aob/mch087 . — PMID 15150072 .
  14. ↑ Smith Stanley D. , Monson Russell K. , Anderson Jay E. CAM Succulents  //  Physiological Ecology of North American Desert Plants. - 1997. - P. 125-140 . — ISBN 9783642639005 . — ISSN 1430-9432 . - doi : 10.1007/978-3-642-59212-6_6 .
  15. ↑ Strasburger, 2008 , p. 144-145.
  16. ↑ 1 2 3 Heldt, 2011 , p. 196.
  17. ↑ 1 2 Borland Anne M , Guo Hao-Bo , Yang Xiaohan , Cushman John C. A szénhidrátfeldolgozás összehangolása a crassulacean acid metabolizmushoz  (angol)  // Current Opinion in Plant Biology. - 2016. - június ( 31. köt. ). - 118-124 . o . — ISSN 1369-5266 . - doi : 10.1016/j.pbi.2016.04.001 .
  18. ↑ Ching Man Wai, Sean E. Weise, Philip Ozersky, Todd C. Mockler, Todd P. Michael, Robert VanBuren. A napszak és a hálózat újraprogramozása a szárazság által kiváltott CAM-fotoszintézis során a Sedum albumban  //  PLOS Genetics. — 2019-06-14. — Vol. 15 , iss. 6 . — P.e1008209 . - doi : 10.1371/journal.pgen.1008209 .
  19. ↑ 1 2 3 4 Klaus Winter, J. Andrew C. Smith. CAM fotoszintézis: a savteszt  (angol)  // New Phytologist. — 2022-01. — Vol. 233 , iss. 2 . - P. 599-609 . - doi : 10.1111/nph.17790 .
  20. ↑ 1 2 3 4 5 Strasburger, 2008 , p. 147.
  21. ↑ Heldt, 2011 , p. 199.
  22. ↑ Dubinsky, 2013 , p. 111.
  23. ↑ Li Ming-He , Liu Ding-Kun , Zhang Guo-Qiang , Deng Hua , Tu Xiong-De , Wang Yan , Lan Si-Ren , Liu Zhong-Jian. Perspektíva az orchideák ráksav-metabolizmusának fotoszintézisének evolúciójáról különböző kontinenseken: Dendrobium mint esettanulmány  //  Journal of Experimental Botany. - 2019. - október 18. ( 70. évf. , 22. sz.). - P. 6611-6619 . — ISSN 0022-0957 . doi : 10.1093 / jxb/erz461 .
  24. ↑ Tay Shawn , He Jie , Yam Tim Wing. CAM plaszticitása a környezeti stresszre reagáló epifita trópusi orchideafajokban  //  Botanikai tanulmányok. - 2019. - május 13. ( 60. évf. , 1. sz.). — ISSN 1999-3110 . - doi : 10.1186/s40529-019-0255-0 .
  25. ↑ Ernst-Detlef Schulze, Erwin Beck, Klaus Muller-Hohenstein: Növényökológia . Berlin, Springer , 2005, ISBN 3-540-20833-X , S. 139.
  26. ↑ 1 2 Louisa V. Dever, Susanna F. Boxall, Jana Kneřová és James Hartwell. A Crassulacean Acid Metabolizmus dekarboxilációs fázisának transzgénikus zavarása megváltoztatja az élettan és az anyagcsere folyamatait, de csak kis mértékben befolyásolja a növekedést  //  Növényélettan. – 2014, nov. 5. - 1. köt. 167 , iss. 1 , sz. 1 . — P. 44–59 . - doi : 10.1104/pp.114.251827 .
  27. ↑ Marıa F. Drincovich, Paula Casati, Carlos S. Andreo. Növényekből származó NADP-almasav enzim: egy mindenütt jelenlévő enzim, amely különböző metabolikus útvonalakban vesz részt  (angol)  // FEBS Letters. - 2001-02-09. — Vol. 490 , iss. 1-2 , sz. 1-2 . — P. 1–6 . - doi : 10.1016/S0014-5793(00)02331-0 .
  28. ↑ Heldt, 2011 , p. 198-199.
  29. ↑ Heyduk Karolina , Hwang Michelle , Albert Victor , Silvera Katia , Lan Tianying , Farr Kimberly , Chang Tien-Hao , Chan Ming-Tsair , Winter Klaus , Leebens-Mack Jim. Megváltozott génszabályozási hálózatok kapcsolódnak az Erycina (Oncidiinae: Orchidaceae  ) C3-ról Crassulacean Acid Metabolizmusra való átmenetéhez  // Frontiers in Plant Science. - 2019. - január 28. ( 9. köt. ). — ISSN 1664-462X . - doi : 10.3389/fpls.2018.02000 .
  30. ↑ Ming Ray , Van Buren Robert , Wai Ching Man , Tang Haibao , Schatz Michael C , Bowers John E et al. . Az ananász genom és a CAM fotoszintézis evolúciója  //  Nature Genetics. - 2015. - november 2. ( 47. évf. , 12. sz.). - P. 1435-1442 . — ISSN 1061-4036 . - doi : 10.1038/ng.3435 .
  31. ↑ 1 2 Li-Yu Chen, Yinghui Xin, Ching Man Wai, Juan Liu és Ray Ming. A cisz-elemek szerepe a crassulacean acid metabolizmus fotoszintézisének evolúciójában  (angol)  // Kertészeti kutatás. – 2020-12. — Vol. 7 , iss. 1 . — 5. o . - doi : 10.1038/s41438-019-0229-0 .
  32. ↑ Dubinsky, 2013 , p. 97.
  33. ↑ Dubinsky, 2013 , p. 99.
  34. ↑ 1 2 3 Dubinsky, 2013 , p. 92.
  35. ↑ Strasburger, 2008 , p. 148.
  36. ↑ Tahar Taybi, Hugh G. Nimmo és Anne M. Borland. A foszfo-enol-piruvát-karboxiláz és a foszfo-enol-piruvát-karboxiláz-kináz gének expressziója. A genotípusos kapacitásra és a fenotípusos plaszticitásra gyakorolt ​​​​hatások a Crassulacean Acid Metabolism kifejezésében  //  Növényélettan. - 2004. - május ( 135. évf. , 1. sz.). - P. 587-598 . - doi : 10.1104/pp.103.036962 .
  37. ↑ Kobak, 1988 , p. 21.
  38. ↑ 1 2 Ulrich Lüttge, Manfred Kluge, Gabriela Bauer: Botanik . 5. volst. uberarb. Auflage.Weinheim, Wiley-VCH , 2005; ISBN 978-3-527-31179-8 ; S. 485.
  39. ↑ 1 2 Caroline Bowsher, Martin W. Steer, Alyson K. Tobin: Plant Biochemistry . New York, NY, Garland Publishing 2008, ISBN 978-0-8153-4121-5 ; S. 136.
  40. ↑ Kobak, 1988 , p. 22.
  41. ↑ 1 2 3 4 Dubinsky, 2013 , p. 94.
  42. ↑ Dubinsky, 2013 , pp. 95-96.
  43. ↑ 1 2 3 4 5 6 Klaus Tél. A konstitutív és fakultatív CAM-fotoszintézis ökofiziológiája  // Journal of Experimental Botany. — 2019-11-29. — Vol. 70. - P. 6495-6508. - doi : 10.1093/jxb/erz002 .
  44. ↑ 1 2 3 4 5 Ana Herrera. Crassulacean sav-anyagcsere és fitnesz vízhiányos stressz alatt: ha nem szén-dioxid-növelésre, mire jó a fakultatív CAM?  (angol)  // Annals of Botany. - 2009. február . 103 , iss. 4 . - P. 645-653 . - doi : 10.1093/aob/mcn145 .
  45. ↑ 1 2 3 Dubinsky, 2013 , p. 96.
  46. ↑ Tay Ignacius YY , Odang Kristoforus Bryant , Cheung C.Y. Maurice. A C3-CAM kontinuum metabolikus modellezése feltárta a keményítő/cukor-malát ciklus létrejöttét a CAM evolúciójában  //  Frontiers in Plant Science. - 2021. - január 14. ( 11. köt. ). — ISSN 1664-462X . - doi : 10.3389/fpls.2020.573197 .
  47. ↑ Luján Manuel , Oleas Nora H , Winter Klaus. A CAM-fotoszintézis evolúciós története a Neotropical Clusia-ban: betekintés a genomikából, anatómiából, fiziológiából és éghajlatból  //  A Linnean Society botanikai folyóirata. - 2021. - december 4. ( 199. évf. , 2. sz.). - P. 538-556 . — ISSN 0024-4074 . - doi : 10.1093/botlinnean/boab075 .
  48. ↑ 1 2 Dubinsky, 2013 , p. 95.
  49. ↑ Klaus Winter, Dieter Joachimvon von Willert. NaCl-induzierter Crassulaceensaurestoffwechsel bei Mesembryanthemum crystallinum  (német)  // Zeitschrift fur Pflanzenphysiologie. - 1972. - Juni ( Bd. 67 , Nr. 2 ). - S. 166-170 .
  50. ↑ Nosek Michał , Gawrońska Katarzyna , Rozpądek Piotr , Szechyńska-Hebda Magdalena , Kornaś Andrzej , Miszalski Zbigniew. A funkcionális Crassulacean acid metabolizmusból (CAM) való kivonás a génexpresszióban és az antioxidáns enzimek aktivitásában bekövetkező változásokkal jár együtt  //  Journal of Plant Physiology. - 2018. - október ( 229. köt. ). - 151-157 . o . — ISSN 0176-1617= . - doi : 10.1016/j.jplph.2018.07.011 .
  51. ↑ Harris Fred S. , Martin Craig E. Korreláció a CAM-kerékpározás és a fotoszintetikus gázcsere között öt talinumfajban (Portulacaceae  )  // Növényélettan. - 1991. - augusztus 1. ( 96. évf. , 4. sz.). - P. 1118-1124 . — ISSN 0032-0889 . - doi : 10.1104/pp.96.4.1118 .
  52. ↑ Hans Lambers, F. Stuart Chapin III. und Thijs L. Pons: Növényfiziológiai ökológia . 2. Auflage, Springer, Berlin 2008; ISBN 978-0-387-78340-6 ; S. 80.
  53. ↑ Niechayev Nicholas A , Pereira Paula N , Cushman John C. Understanding trait diversity related with crassulacean acid metabolism (CAM  )  // Current Opinion in Plant Biology. - 2019. - június ( 49. köt. ). - 74-85 . o . — ISSN 1369-5266 . - doi : 10.1016/j.pbi.2019.06.004 .
  54. ↑ Renata Callegari Ferrari, Bruna Coelho Cruz, Vinícius Daguano Gastaldi, Thalyson Storl, Elisa Callegari Ferrari, Susanna F. Boxall, James Hartwell és Luciano Freschi. A C4–CAM plaszticitás feltárása a Portulaca oleracea komplexen  belül . Tudományos jelentések (2020. december). Letöltve: 2022. június 17.
  55. ↑ 1 2 Sage Rowan F. Összeegyeztethetetlen-e a crassulacean savanyagcseréje és a C4 fotoszintézis?  (angol)  // Funkcionális növénybiológia. - 2002. - 20. évf. 29 , sz. 6 . - 775. o . — ISSN 1445-4408 . - doi : 10.1071/PP01217 .
  56. ↑ 1 2 W. E. Robe, H. Griffiths. Fiziológiai és fotoszintetikus plaszticitás a kétéltű, édesvízi növényben, a Littorella uniflorában, a vízi környezetből a szárazföldi környezetbe való átmenet során  //  Plant, Cell & Environment. - 2000-10. — Vol. 23 , iss. 10 . - P. 1041-1054 . - doi : 10.1046/j.1365-3040.2000.00615.x .
  57. ↑ 1 2 John A Raven, Linda L Handley, Jeffrey J Macfarlane, Shona McInroy, Lewis McKenzie, Jennifer H Richards, Goran Samuelsson. A gyökér CO2-felvételének és a CAM-nak szerepe az izoetid életformájú növények szervetlen C-felvételében: áttekintés, új adatokkal az Eriocaulon decangulare L.-ről  (angol)  // New Phytologist. - 1988 febr. — Vol. 108 , iss. 2 . - 125-148 . o . - doi : 10.1111/j.1469-8137.1988.tb03690.x .
  58. ↑ Nicholas A. Niechayev, Paula N. Pereira, John C. Cushman. A crassulacean acid metabolizmussal (CAM  ) kapcsolatos tulajdonságok sokféleségének megértése  // Current Opinion in Plant Biology. - 2019. június . 49 . - 74-85 . o . - doi : 10.1016/j.pbi.2019.06.004 .
  59. ↑ Lonnie J. Guralnick, Kate E. Gilbert, Diana Denio és Nicholas Antico. The Development of Crassulacean Acid Metabolism (CAM) fotoszintézis a C4 faj szikleveleiben, Portulaca grandiflora (Portulacaceae)  (angolul)  // Plants. — 2020. január 2. — 2. évf. 9 , iss. 1 , sz. 1 . — 55. o . - doi : 10.3390/növények9010055 .
  60. ↑ K. Silvera, K. Neubig, W. M. Whitten, N. H. Williams, K. Winter, J. Cushman. Evolúció a crassulacean acid metabolizmus kontinuum mentén  //  Funkcionális növénybiológia. - 2010. - 20. évf. 37 , iss. 11 . - 995. o . - doi : 10.1071/FP10084 .
  61. ↑ Karolina Heyduk, Jeremy N. Ray, Jim Leebens-Mack. A levél anatómiája nem korrelál a CAM funkcióval egy C3+CAM hibrid fajban, a Yucca gloriosa  (angol)  // Annals of Botany. - 2021. április 1. - 1. évf. 127 , iss. 4 . — P. 437–449 . - doi : 10.1093/aob/mcaa036 .
  62. ↑ Keddy, PA (2010). Vizes élőhelyek ökológiája: alapelvek és megőrzés. Cambridge, Egyesült Királyság. Cambridge University Press . p. 26.
  63. ↑ Surridge Chris. A rejtélyes CAM feltárása  //  Nature Plants. - 2019. - január ( 5. évf . 1. sz .). - P. 3-3 . — ISSN 2055-0278 . - doi : 10.1038/s41477-018-0351-2 .
  64. ↑ Wei Xueping , Qi Yaodong , Zhang Xianchun , Luo Li , Shang Hui , Wei Ran , Liu Haitao , Zhang Bengang . A Pyrrosia Mirbel (Polypodiaceae) szárazságtűrő páfrány törzsfejlődése, történeti biogeográfiája és karakterfejlődése plasztisz- és nukleáris markerekből  (angolul)  // Tudományos jelentések. - 2017. - október 6. ( 7. köt . 1. sz .). — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-017-12839-w .
  65. ↑ Minardi BD , Voytena APL , Santos M. , Randi Á. M. A vízstressz és az abszcizinsav kezelések indukálják a CAM útvonalat az epifita páfrányban Vittaria lineata (L.) Smith  (angol)  // Photosynthetica. - 2014. - szeptember 1. ( 52. évf. , 3. sz.). - P. 404-412 . — ISSN 0300-3604 . - doi : 10.1007/s11099-014-0047-4 .
  66. ↑ Holtum Joseph AM , Hancock Lillian P , Edwards Erika J , Crisp Michael D , Crayn Darren M , Sage Rowan , Winter Klaus. Ausztráliában hiányoznak a szárszukkulensek, de elfogyott-e az olyan növényekben, amelyekben Crassulacean acid metabolizmus (CAM) van?  (angol)  // Current Opinion in Plant Biology. - 2016. - június ( 31. köt. ). - 109-117 . o . — ISSN 1369-5266 . - doi : 10.1016/j.pbi.2016.03.018 .
  67. ↑ Chen Min, Blankenship Robert E. Photosynthesis|Photosynthesis // Biological Chemistry Encyclopedia  / Főszerkesztő:Joseph Jez. - Harmadik kiadás. — Elsevier, 2021. — 20. évf. 2. - P. 150-156.
  68. ↑ Kailiang Yu, Paolo D'Odorico, Scott L. Collins, David Carr, Amilcare Michele M. Porporato, William RL Anderegg, William P. Gilhooly, Lixin Wang, Abinash Bhattachan, Mark Bartlett, Samantha Hartzell, Jun Yin, Yongli He, Wei Li, Mokganedi Tatlhego, Jose D. Fuentes. Egy konstitutív CAM faj versenyelőnye a C 4 fűfajokkal szemben aszály és CO 2 dúsítás alatt   // Ökosféra . - 2019. május 17. - Kt. 10 , iss. 5 . - doi : 10.1002/ecs2.2721 .
  69. ↑ Gorelick gyökér. A kaktuszok (Cactaceae) fagytűrése Ottawában, Ontario, Kanada   // Madroño . - 2015. január 1. - 2015. évf. 62 , iss. 1 . - P. 33-45 . - doi : 10.3120/0024-9637-62.1.33 .
  70. ↑ Masaya Ishikawa, Lawrence V. Gusta. A kanadai préri tartományokban honos Opuntia kaktuszok fagy- és hőtűrése  //  Canadian Journal of Botany. - 1996. december 1. - 1. évf. 74 , sz. 12 . - P. 1890-1895 . - doi : 10.1139/b96-226 .
  71. ↑ Paula Natalia Pereira és John C. Cushman. A Crassulacean Acid Metabolism (CAM) és az ásványi táplálkozás közötti kapcsolat feltárása, különös tekintettel a nitrogénre  //  International Journal of Molecular Sciences. - 2019. szeptember - 20. évf. 20 , iss. 18 , sz. 18 . — 4363. o . doi : 10.3390 / ijms20184363 .
  72. ↑ Leverett Alistair , Hurtado Castaño Natalia , Ferguson Kate , Winter Klaus , Borland Anne M. A Crassulacean sav-metabolizmus (CAM) felülírja a turgorvesztési pontot (TLP), mint a Clusia / Functional Plant Biology nemzetség egyik fontos adaptációját a csapadékgradiensen .  - 2021. - Kt. 48 , sz. 7 . - 703. o . — ISSN 1445-4408 . - doi : 10.1071/FP20268 .
  73. ↑ 1 2 3 4 5 Anne M. Borland, Howard Griffiths, James Hartwell, J. Andrew C. Smith. A tengeri savanyagcserével rendelkező növények lehetőségeinek kiaknázása bioenergia-termelésre marginális területeken  //  Journal of Experimental Botany. - 2009. április 23. - 2009. évf. 60 , iss. 10 . - P. 2879-2896 . doi : 10.1093 / jxb/erp118 . — PMID 19395392 .
  74. ↑ 1 2 3 Davis Sarah C , Simpson June , Gil-Vega Katia del Carmen , Niechayev Nicholas A , Tongerlo Evelien van , Castano Natalia Hurtado , Dever Louisa V , Búrquez Alberto. A crassulacean acid metabolizmus alulértékelt potenciálja a jelenlegi és jövőbeli mezőgazdasági termelésben  (angol)  // Journal of Experimental Botany. - 2019. - június 7. ( 70. évf. , 22. sz.). - P. 6521-6537 . — ISSN 0022-0957 . - doi : 10.1093/jxb/erz223 .
  75. ↑ Davis Sarah C. , Ming Ray , LeBauer David S. , Long Stephen P. A mezőgazdasági termelés rendszerszintű elemzése felé a crassulacean acid metabolizmustól (CAM): skálázás a sejttől a kereskedelmi termelésig  //  New Phytologist. - 2015. - június 22. ( 208. évf. , 1. sz.). - 66-72 . o . — ISSN 0028-646X . - doi : 10.1111/nph.13522 .
  76. ↑ A vanília ellátási lánc átalakítása Madagaszkáron . Közepes (2017. szeptember 17.). Letöltve: 2018. március 13.
  77. ↑ Kacungira, Nancy Harc a madagaszkári vaníliatolvajok ellen . BBC (2018. augusztus 19.). Hozzáférés időpontja: 2018. augusztus 19.
  78. ↑ P. Michael Mason, Katherine Glover, J. Andrew C. Smith, Kathy J. Willis, Jeremy Woodse és Ian P. Thompsona. A CAM-növények potenciálja globálisan jelentős bioenergia-forrásként: az „üzemanyag vagy élelmiszer” helyett az „üzemanyag és több élelmiszer” felé  //  Energy & Environmental Science. - 2015. - Kt. 8 , iss. 8 . - P. 2320-2329 . - doi : 10.1039/C5EE00242G .

Irodalom

Oroszul

  • Zitte, P. et al., E. Strasburger tankönyve alapján . Botanika / Szerk. V. V. Chuba. - 35. kiadás - M . : Akadémia, 2008. - T. 2. Növényélettan. — 495 p.
  • Medvegyev S.S. Növényélettan. - Szentpétervár. : BHV-Pétervár, 2013. - 335 p.
  • Növényélettan / Szerk. I. P. Ermakova. - M . : Akadémia, 2005. - 634 p.
  • Heldt G. V. Növények biokémiája. — M. : BINOM. Tudáslaboratórium, 2011. - 471 p.
  • Kobak K. I. A szénciklus biotikus összetevői / Szerk. M. I. Budyko . - Leningrád: Gidrometeoizdat , 1988. - 246 p. — ISBN 5-286-00055-X .

Angolul

  • 4. fejezet CAM fotoszintézis broméliákban és agavékban: Mit tanulhatunk ezektől a növényektől? // Fotoszintézis / Szerk.: Zvy Dubinsky. - InTech, 2013. - 382 p. — ISBN 978-953-51-1161-0 . — ISBN 978-953-51-5379-5 . - doi : 10.5772/56742 .
  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Bibliográfiai katalógusokban