Phytotelmata [1] [2] ( más görög φῠτόν - "növény" + τέλμα, ατός - "pangó víz", "mocsár") - növények leveleiben és virágaiban vagy fák üregeiben képződő kis tározók ökoszisztémái [3] . Ennek az ökoszisztémának a nevét 1928-ban Ludwig Varga német biológus adta.
A fitotelmatársak különféle természeti területeken találhatók az egyenlítői erdőktől a szubarktikusig . A fitotelmatekat több mint 1500 különböző növényfaj alkotja, 26 családból. A szisztematikus hovatartozástól és a növényi szervektől függően, amelyekben kialakulnak, a fitotelmátok több csoportját különböztetik meg. Ezen ökoszisztémák lakóinak fajösszetétele számos tényezőtől függ: a víz térfogatától, a megvilágítás mértékétől, a tápanyagok (főleg a nitrogén ) koncentrációjától stb. A fitotelmátokban élő élőlények számos csoportjában vannak olyan fajok, amelyek nem más típusú vízi ökoszisztémákban is megtalálható . Őslénytani adatok szerint a fitotelma ökoszisztémák már az eocénben kialakultak, amint azt a borostyánban vízi élőlények felfedezése is bizonyítja .
A "phytotelmata" kifejezést Ludwig Varga német biológus javasolta 1928-ban a "Biologisches Zentralblatt" folyóiratban megjelent "Ein interessanter Biotop der Biocönose von Wasserorganismen" ("A vízi szervezetek biocenózisainak érdekes biotópja") című cikkében. E kifejezés aktív használata az angol nyelvű szakirodalomban Basset Maguire amerikai zoológus [3] [4] cikkének 1971-es publikálása után kezdődött . Varga részletesen tanulmányozta az üvöltő leveleinek hónaljában élő növények és állatok fajösszetételét , és összefoglalta az akkor ismert tényeket az ilyen élőhelyek megtelepedésével kapcsolatban. Így már korábban is ismert volt, hogy a trópusi Ázsiában ( Nepenthes ) és Észak-Amerikában ( Sarracenia ) élő húsevő növények egyes fajai kancsó alakú levelein különféle organizmusok élnek . Varga a bükkágak vízzel töltött melléküregeit is a fitotelmatoknak tulajdonította . Varga munkája előtt a tudósok kevés figyelmet szenteltek ennek az élőhely-osztálynak, bár a Tang-dinasztia (i.sz. 618 és 905 között) kínai értekezései említést tettek a növényi levelekben lévő vérszívó szúnyogok fejlődéséről. A 19. század végén Fritz Müller [5] írt a vízi állatok fákon való fejlődéséről . 1904-ben az ausztrál természettudós, Alexander Hamilton adta meg az első információkat a cefaló leveleinek lakóiról [6] . 1922-ben Vlagyimir Alpatov orosz entomológus az Angelica-erdő levélhüvelyében található mikrotározók faunáját tanulmányozta . August Thienemann felhívta a figyelmet Varga munkásságára , és 1932-ben tanulmányozta a nepenthesi tavirózsa levelek faunáját [ 7] .
A fitotelmaták több mint 1500 különböző növényfajban képződnek 26 családból [8] . A 21. század elejére megállapították, hogy a fitotelmatokra az élő szervezetcsoportok meglehetősen nagy sokfélesége jellemző. Meg kell azonban jegyezni, hogy a valóságban soha nem fordul elő minden faj egyidejűleg egyetlen élőhely-egységben. A különböző fajok száma eltérő lehet, egyes ritka fajok véletlenszerű lakói lehetnek. Így a csak domináns fajok által alkotott táplálékhálózat sokkal egyszerűbbnek bizonyul, mint az, amelyben minden fajt számításba vesznek anélkül, hogy figyelembe vennék a bőségüket. A fitotelmákban feljegyzett számos faj táplálékpreferenciája még nem ismert [9] .
A fitotelmatársak számos természeti területen megtalálhatók az egyenlítői erdőktől a szubarktiszig [10] . Roger Kitching ausztrál biológus 1987-ben öt fő csoportra osztotta a fitotelmatokat a képződés módja szerint: 1) fák üregei vagy mélyedései (dendrotelmaták); 2) bambusz csomópontok; 3) tározók a növények levelében, fellevelében vagy szirmában; 4) kancsó növények; 5) broméliák tározói [11] .
A dendrotelmaták vízzel teli üregek a fa belsejében vagy a felszínén lévő mélyedések. Legszélesebb körben a trópusi szélességi körökben vannak képviselve. A dendrotelmatoknak két formája van: "küvetták" és "üregek". Az első esetben mélyedések keletkeznek a fa fizikai deformációja során külső tényezők hatására, a kéreg károsodása nélkül. A második változatban lyukak keletkeznek a fán belüli rothadási folyamatok kialakulása miatt. A dendrotelmaták térfogata néhány millilitertől 30 literig terjedhet. A nagy víztömegek hosszú ideig fennmaradhatnak – például a kelet- ausztráliai trópusi esőerdőkben található Lophostemon conferta fák tározói akár 50 évig is fennmaradhatnak. A trofikus lánc alapja a detritusz , amely a dendrotelmák alján képződik a szerves anyagok bomlása során. Az állatvilág fajösszetételét a víz savassága és hőmérséklete, a víz tannin- és lignintartalma befolyásolja . Ezekben az ökoszisztémákban a táplálékláncok rövidek. A dendrotelmában fejlődő vérszívó szúnyogok állatvilágát tanulmányozták a legjobban. A mikrobiális komplexumot a Proteobaktériumok és a Bacteroidetes uralják . A baktériumok által kiválasztott anyagok serkentik az Aedes szúnyogok fejlődését , amelyek a dengue-láz és a sárgaláz hordozói [12] . A norvég juhar dendrotelmata 139 mikroszkopikus gombafajt tartalmaz [13] . Dél-Indiában a Lyriothemis tricolor szitakötő lárvái üreges fákon fejlődnek ki [14] .
Fitotelmaták képződése a bambusz szárában akkor következik be, ha a szár természetes okok következtében eltörik, vagy valaki levágja. Fitotelmatek az élő bambusznövények internódiumaiban is kialakulhatnak. A növényi váladékot jelképező folyadék esővízzel keveredve mintegy 1 cm átmérőjű kis lyukakon folyik oda, amelyeket levélbogarak és márnák készítenek [9] . Az internódiumok rekeszei vízállóak, és ez hozzájárul a víz hosszú távú megőrzéséhez ezekben a tározókban. Az ilyen fitotelmaták térfogata elérheti az 1 litert. Az élőlényközösségek itt meglehetősen összetett táplálékláncokat alkothatnak, amelyek hossza a fitotelmat nyitottságának mértékétől és a benne felhalmozódott tápanyagok mennyiségétől függ [15] .
A levelekben és fellevelekben található fitotelmaták főként a Commeline , Palm és Liliaceae családba tartozó egyszikű növényekben alakulnak ki . A víz maximális térfogata eléri a 100 ml -t, ezért ezekben a biotópokban a táplálékláncok nagyon rövidek. A kis térfogat ellenére ezeket a tározókat aktívan benépesítik a rovarok. Új - Guineában az összes kurkuma ( Curcuma australasica ) virágzatát megfertőzték a vérszívó kétszárnyúak lárvái. A Dél-Amerikában őshonos heliconia fellevelek legfeljebb 20 ml vizet tartalmazhatnak. Ez a víz nektárt és virágrészeket tartalmaz, amelyeket baktériumok bontanak le. Az állatok közül ezekben a fitotelmákban a leggyakoribbak a tüdő puhatestűek [16] , a Diptera és Coleoptera lárvái [17] , valamint néhány béka ( Ranitomeya ventrimaculata ) [18] [5] . A heliconia fellevelekben a specifikus csillós Paramecium multimicronucleatum [19] él . Az infuzória bősége a vele táplálkozó szúnyoglárvák számától függ. A csillók egyik növényről a másikra történő átvitelét a csigák és a kétszárnyúak végzik. A mérsékelt övi szélességi körökben az ilyen fitotelmák gyakrabban képződnek kétszikűeken , például az angyalgyökeren és a zsengeféléken [16] . Ezenkívül a fitotelmák a pandan levelek rozettáiban képződnek . A Hawaii-szigeteken két endemikus szitakötőfaj fejlődik ki bennük , a Megalagrion kauaiense és a Megalagrion koelense [20] .
A kancsónövényeknek módosított levelei vannak, amelyek képesek vizet gyűjteni. Ezek a növények rovarevők , Ausztráliában ( Cephalotaceae ), Dél-Ázsiában ( Nepenthes ) és Észak-Amerikában ( Sarraceniaceae ) találhatók. Az ezekben a tározókban megfulladt rovarokat vagy a növény által kiválasztott enzimek , vagy a bennük élő baktériumok bontják le. Az ausztráliai Cephalotus follicularis kancsóit a Protococcus nemzetségbe tartozó gerinctelen lárvák és egysejtű algák lakják [21] . A tégelyekben lévő rovarok a délnyugat-Ausztráliában honos szárú légy, a Badisis ambulans lárváivá fejlődnek . A lárvák az edény pusztuló zsákmányával táplálkoznak, és abban bábozódnak. A lárva hátsó spiráljai sorvadtak , így a kancsó folyadékából a test teljes felületével felszívja az oxigént [22] . Egy kancsó nepenthes térfogata eléri a két litert. A Nepenthes melamphora phytotelmatában hét amőbafaj fordul elő : Centropyxis aculeata , Difflugia constricta , Lesquereusia epistomium , Arcella vulgaris , Cochliopodium bilimbosum , Amoeba guttula és Amoeba nepenthesi . Az életkor előrehaladtával a fitotelmák szervesanyag-mennyisége növekszik, és ez a bennük élő gerinctelenek fajdiverzitásának növekedéséhez vezet. Az észak-amerikai kancsónövények közül egyedül a Sarracenia purpurea tud stabil, hosszú életű közösségeket kialakítani, mivel más fajok száraz éghajlaton élnek, és a kancsókban lévő víz gyorsan elpárolog [21] . A nepenthesi fitotelmákban meglehetősen bonyolult kapcsolatok alakulnak ki lakóik között. A fő erőforrás, amelyért a fitotelmaták lakói küzdenek, az az oldható nitrogén . Kimutatták, hogy a fitotelmatokban, amelyekben ragadozók is vannak, a nitrogén koncentrációja magasabb, mint azokban, amelyekből eltávolították [23] [24] [25] .
A broméliák , amelyek közül sok epifita , főként Közép- és Dél-Amerikában találhatók. A fitotelmaták a levélrozetták tövében helyezkednek el, és egész évben léteznek, lehetővé téve számos, specifikus és fajok szerint változatos vízi élőlény fejlődését [26] . Costa Ricában 1913 - ra körülbelül 400 gerinctelen állatfajt láttak broméliás fitotelmatákban . A broméliás fitotelmaták a mérgező békák ( Dendrobatidae család) tojásainak és ebihalainak fejlődési helyeként szolgálnak . A tojásrakás után valamivel a nőstény béka visszatér ugyanabba a fitotelmatába, és megtermékenyítetlen tojásokat rak le, amelyek táplálékul szolgálnak a fejlődő ebihalak számára. Egy-egy tározóban gyakran csak egy egyed éli túl a felnőtt állapotot a kifejezett kannibalizmus miatt , amely e békák ebihalaira jellemző [27] . A fitotelmákban élő gerinctelenek sokfélesége függ a lyuk nyitottságától és a fitotelmák térfogatától, a talajtól való távolságtól és a víz hőmérsékletétől [28] . A tudósok a biológiai sokféleség magassággal történő növekedését a napfény növekvő intenzitásának és az esővíz nagyobb felhalmozódásának tulajdonítják. A nagyobb broméliák nagyobb vízmegtartó képességgel rendelkeznek, ami megnöveli a lakóik fejlődési ciklusának befejezéséhez szükséges időt [29] .
A fitotelmák gyakran a lehullott gyümölcsökben, növények leveleiben és felleveleiben is képződnek, például kókuszdióhéjban , kakaógyümölcsben . Az ezekben a tározókban felhalmozódó vízben gerinctelen lárvák és mérgező békák ebihalai élnek [30] . Egyes trópusi fák nagy levelei szárazon felkunkorodnak, és megtelhetnek vízzel. Ilyenek például a kakaó, a kókuszdió , a textilbanán , a cserjés dyllia és a Ficus roxburghii levelei [9] . A Madagaszkárhoz közeli Mayotte szigetén az Eretmapodites subsimplicipes , az Aedes aegypti ( sárgaláz-szúnyog ) vérszívó szúnyogok fejlődnek ki a hasított kókuszdió terméseiben [31] . Kalimantanban a patkányok vagy tupai által lyukasztott lehullott kókuszdió gyümölcseit az Armigeres nemzetségbe tartozó szúnyoglárvái lakják [32] .
A délkelet-ázsiai Nepenthes rafflesiana és Nepenthes hemsleyana közösségeit a Proteobaktériumok uralják [33] ; rajtuk kívül az Actinobacteria (15,8%), a Bacteroidetes (17,2%) és a Firmicutes (8,8%) volt rendszeresen megjegyezve [34] . A Flavobacteriaceae családba tartozó baktériumok a szúnyoglárvák táplálékai [35] . Az ökológiai baktériumcsoportok közül a Rhizobiales ( Mesorhizobium , Methylosinus ) és a Burkholderiales ( Burkholderia ) rendek nitrogénmegkötő baktériumai játszanak jelentős szerepet . A kancsó folyadékában az Enterobacteriaceae család és a Lactobacillus , Mobiluncus és Anaerococcus nemzetségek képviselőit találták meg , amelyek túlnyomórészt gerincesek és rovarok bélrendszeri szimbiontái . A Clostridium nemzetséghez tartozó baktériumokat azonosították az edény külső falán . A folyadék számszerűen domináns csoportja az Acidocella nemzetségbe tartozó acidofil baktérium volt , amely a mikroorganizmusok teljes számának 74%-át tette ki. Ennek oka az élőhely nagyon magas savassága - 2,1-től 2,7 pH -ig [33] . A Costa Rica-i Aechmea és Werauhia ( Bromeliads család) nemzetség képviselőinél a fitotelmaták baktériumközösségének összetétele a környezet savasságától függ. Az 5,3 feletti folyadék pH-jú tartályokban a Betaproteobaktériumok , a Firmicutes és a Bacteroidetes domináltak . Az 5,1-nél kisebb pH-jú fitotelmátokat az Alphaproteobacteria , Acidobaktérium , Planctomycetes és Bacteroidetes uralják [36] .
ProtozoaA mexikói bromélia Bromelia és Tillandsia fitotelmáiban 27 csillósfajt találtunk , amelyek közül a legelterjedtebb a Drepanomonas revoluta , a Leptopharynx bromeliophilus és a Tetrahymena sp. A phytotelmates fajok többsége a talajban is előfordul, és általában kozmopolita , míg a Gonostomum bromelicola , amely csak a fitotelmatársakban található, a neotróp területre korlátozódik [37] . Brazíliában az Aechmea distichantha phytotelmatasban 14 rendbe tartozó 92 csillósfajt találtak . A csillósok fajdiverzitása a száraz évszakban nagyobb volt, mint az esős évszakban [38] .
Mikroszkópikus gombákA fitotelmaták mikroszkopikus gombái közül a hyphomycetes [39] és a trichomycetes [40] képviselőit találtuk . A Hyphomycetes részt vesz a szerves anyagok elpusztításában és az alom táplálkozási tulajdonságainak javításában a fitotelmákban és a kétéltű ebihalakban élő gerinctelenek számára. A dendrotelmaták gombatelepei spóraforrásként szolgálhatnak a vízi gombák számára, amelyek a patakokban szerves anyagokat kolonizálnak [39] . A norvég juharüregekben az Excipularia fusispora , az Ellisembia leptospora , a Rebentischia unicaudata , a Tricladium castaneicola , a Thielavia terricola és az Alternaria nemzetség fajai a leggyakoribbak [13] . Magyarországon a bükk , tölgy és kőris vízzel telt üregeiben található speciális hipomicéták a Dimorphospora foliicola , a Vargamyces elodeae és az Articulospora tetracladia [41] .
A legtöbb Trichomycetes a vízi gerinctelenek lárvaállapotaihoz kapcsolódik. A gerinctelenek és a trichomyceták között általában olyan kapcsolatok alakulnak ki, mint a kommenzalizmus , a kölcsönösség vagy a parazitizmus , míg a Legeriomycetaceae családba tartozó gombák a hátsó bélben élnek, a Harpellaceae család képviselői pedig a középbélt bélelő peritrofikus membránhoz tapadnak [40] . Dél-Amerikában a Smittium phytotelmatum és a Smittium lentica [40] [42] [43] a leggyakoribb a broméliákban és az ernyős növényekben .
A chitridiomicete gombák a fitotelmatársakban fejlődő békák tojásaiban élősködhetnek . A kuplungot többször látogatva a békák olyan anyagokat bocsátanak ki a vízbe, amelyek gátolják a patogén gombák növekedését [44] .
AlgaA Francia Guyanában jól megvilágított élőhelyeken növekvő Catopsis berteroniana bromélia fitotelmataiban az algák száma 9,5×10 3 és 2,6×10 5 sejt/ml között változott. Biomasszájuk a közösség teljes mikrobiális biomasszájának körülbelül 30%-át tette ki . Megjegyzendő, hogy a fitotelmában élő vérszívó szúnyoglárvák étrendjének alapját az algák képezik [45] . Brazíliában vizsgálták az Alcantarea nahoumii , a Hohenbergia littoralis , az Aechmea lingulatoides és a Hohenbergia stellata bromélia euglenoidák fajösszetételét . A relatíve lúgosabb környezetet (körülbelül 6 pH-t) részesíti előnyben az Euglena mutabilis , bár a savanyúbb környezetű fitotelmatokban is előfordult. A leginkább acidofil Euglena faj a Phacus wettsteinii volt , amely 3,3 körüli pH-n fejlődik. A savasság mellett az euglena összetételét és mennyiségét a megvilágítás és a szerves anyagok jelenléte is befolyásolja . Árnyékoláskor e csoport számos faja színtelenné válik, és átvált a szaprotróf táplálkozásra [46] .
A fitotelmatársak számos gerinctelen csoportnak adnak otthont, ideértve a körömvirágúakat, a csirkeféléket, a kakaslábúakat , a laposférgeket, a fonálférgeket, az oligochaetákat , a piócákat , a rovarokat és a pókféléket , amelyek közül sok nem azonosítható fajokhoz [28] [29] [47] . A fitotelmatársak, amelyekben gerinctelenek élhetnek, 31 családból származó virágos növényekben képződnek. A fitotelmatokban megfigyelt gerinctelen állatok számos csoportját nem határozták meg egészen fajig [9] .
WormsA Geoplanidae ( Geoplana picadoi ) , Prorhynchidae ( Geocentrophora applanata és Geocentrophora metameroides ) és Rhychodemidae ( Rhynchodemus bromelicola és Rhynchodemus costarricensis) családból származó laposférgek megtalálhatók a Jamaica bromeliákban és a Jamasta Bromeliadákban . Ezek a férgek általában a fitotelmat szélein találhatók, ahol magasabb az oldott oxigén szintje. A Dugesia nemzetséghez tartozó planáriák Ausztráliában a faüregekben szúnyoglárvákkal táplálkoznak [48] . Argentínában a broméliákban és a németországi fák üregeiben a Chaetonotus nemzetségbe tartozó gasztrociliáris férgek ismertek . Valószínűleg kis szervesanyag-részecskékkel táplálkoznak [49] .
A broméliák fitotelmájában élő rhabditidák ( Acrobeles , Bunonema , Cephalobus ) rendjéből származó Canistropsis billbergioides és Nidularium procerum fonálférgek baktériumokkal táplálkoznak. Az Aphelenchus , Aphelenchoides , Paraphelenchus nemzetségek képviselői mikroszkopikus gombákat fogyasztanak. A gerinctelen állatokat az Actinca , Dorylaimus , Mononchus nemzetségek dorilaimidjai fogyasztják . Az Anoplostoma nemzetség enoplidjei protozoonokkal táplálkoznak . A fajok sokféleségében a bakteriofágok és a ragadozók csoportjai dominálnak. A fonálférgek maximális számát az októbertől áprilisig tartó időszakban figyelték meg [50] .
A fitotelmaták minden osztályában általában megtalálhatók az oligochaeták [51] . A Naididae családból származó annelideket 17 fás szárú növény bambusz fitotelmate és dendrotelmatei gyűjtötték be Tsushima szigetén (Japán) , de általában a szakirodalom megjegyzi, hogy a férgek nem játszanak nagy szerepet a fitotelmát közösségekben [52] ] . Számos oligochaeta féreg vesz részt a szerves anyagok lebontásában. A broméliákban található piócák valószínűleg ideiglenes menedékként használják őket. A phytotelmat Lycastopsis catarractarum egyetlen speciális lakóját a banán és a nagy rizóma alocasia levélhónaljában találták meg Délkelet-Ázsiában és Új-Guineában . Feltehetően rovarlárvákkal és oligochaetákkal táplálkozik [51] .
KagylóTöbb mint 100 rákfaj él különféle típusú fitotelmákban . A Copepoda rend , amelyet a fitotelmákban 68 faj képvisel, a legnagyobb fajdiverzitású és abundanciával rendelkezik . A Decapoda (16 faj) és az Ostracoda (14 faj) szintén jelentős szerepet játszik . A legkisebb csoport a Cladocera , amelynek mindössze 10 faja él fitotelmákban. A héjas rákfélék csak a mérsékelt égövi dendrotelmákban és a broméliás fitotelmákban élnek a neotróp régióban. A kétéltűek és néhány más állatfaj részt vesz számos rákféle átvitelében a fitotelmatársak között. A rákfélék egyes csoportjai, különösen a Daphnia esetében a szél fontos szóródási tényező lehet [53] .
Először 1920-ban figyeltek meg rákféléket a bükk üregeiben lévő víztestekben, ezek a Candona pratensis és a Candona compressa fajok . Az Elpidium nemzetség képviselői főként broméliákkal , valamint Candona , Candonopsis , Cyclocypris és Pseudocandona stb. rokonságban állnak. A fitotelmatákban élő Ostracoda egyes képviselői morfológiailag hasonlóak a talajvízben és a talaj vízpórusaiban élő fajokhoz. A copepodák minden típusú fitotelmában élnek. Ezen a csoporton belül a Harpacticoida képviselői állnak a legnagyobb kapcsolatban a fitotelmáciakkal . A fitotelmákban található 28 harpticid fajból 20 faj csak ezen az élőhelyen található [53] .
Hat kladoceránfaj tartozik a Chydoridae családba , és tipikus bentikus fajok, míg a Daphniidae család négy faja a vízoszlopban él. Az Alona affinis , a Chydorus ovalis és a Chydorus sphaericus fajokat fák üregeiben jegyezték fel. Valószínűleg a fitotelmaták véletlen lakói, mivel nincs különleges alkalmazkodásuk az élethez ebben a környezetben, ráadásul gyakran nagy tározókban is megtalálhatók. A fennmaradó hét Cladocera fajt csak a broméliákban találták meg [53] . A fitotelmaták kötelező lakóinak tipikus képviselője a Nicaraguából leírt Alona bromelicola faj . Oldalirányban lapított antennái vannak, a nőstények karmain pedig egy rövid alapgerinc [54] . Ennek a fajnak a száma elérheti a 45 egyedet literenként [55] .
A legtöbb rák a fitotelmákban található Ázsiában és Nyugat-Indiában . Általában laza rokonságban állnak a fitotelmatákkal, de egyes fajok szaporodásra vagy búvóhelyként használják ezeket az élőhelyeket. A Jamaicán élő Metapaulius depressus rák az Aechmea paniculigera bromélia fitotelmáiban telepszik meg . A Diceratobasis macrogaster szitakötő lárvái ráklárvákkal táplálkoznak . Napközben akár 5 ráklárvát is elpusztíthatnak [56] .
PókokA phytotelmata pókok ritkák. Brazíliában az Aechrnea aquilega és a Hohenbergia ramageana bromélia fitotelmaták faunájának vizsgálatakor a Pachistopelma rufonigrum tarantula került elő . Az egyik levél fölött a pók pókhálók lombkoronáját sző, és mögötte marad. Veszély esetén a pók fitotelmatba bújik, néha teljesen vízbe merülve. Ily módon a pók menedéket nyer, a bromélia pedig a pók ételmaradékát használja fel nitrogénforrásként [57] . A Nepenthes gracilis phytotelmatas- t a Thomisus nepenthiphilus és a Misumenops nepenthicola oldalsó pókok lakják . Kimutatták, hogy a pókok jelentős hatással vannak a fitotelmaták populációdinamikájára [24] .
RovarokA rovarok a fitotelmaták lakóinak leginkább tanulmányozott csoportja, amelyben hat rend képviselőit jegyezték fel: szitakötők , caddisflies , hemipterans , kétszárnyúak , bogarak [35] és hártyafélék [25] .
A trópusi vidékeken négy családból származó szitakötők 31 nemzetségének képviselői kapcsolódnak a fitotelmatokhoz: Argiolestidae (1 nemzetség), Aeshnidae (3 nemzetség), Libellulidae (8 nemzetség), Coenagrionidae (18 nemzetség) [58] . Az új-guineai pandánok levélhónaljában a Papuagrion nemzetségbe tartozó nyílhegy szitakötők 28 endemikus faja él [59] . A Teinobasis nemzetségbe tartozó állítólagos őseik pangó tározókban élnek, rosszul levegőztetett vízzel, ami előfeltétele volt a fitotelmaták általuk történő megtelepedésének [60] . Az oxigénhiányhoz való alkalmazkodás a kitágult farokkopoltyú [61] [58] . A Bromeliagrion és Leptagrion [62] [63] [64] nemzetség képviselői bromélia edényekben élnek Dél-Amerikában . Panamában a Gynacantha membranalis , a Megaloprepus coerulatus , a Mecistogaster linearis és a Mecistogaster ornata [61] szitakötők a fák üregeiben találhatók . Kelet-Afrikában a Coryphagrion grandis szitakötők dendrotelmatársakban fejlődnek ki [65] . Afrikában a Limnophilidae , Conoesucidae és Leptoceridae családba tartozó caddisflieseket találtak fitotelmatokban [35] .
A broméliák levelében számos az evezős poloska Tenagobia socialis és a sima poloska Martarega membranacea . Néha a Pleidae és a Belostomatidae családok képviselői vannak [55] . Malajziában a Veliidae , Hydrometridae és Gerridae családok képviselőit találták meg bambusz tuskókban és internódiumokban [9] .
A Colobopsis schmitzi hangya létfontosságú tevékenysége szorosan összefügg a Nepenthes bicalcarata kancsóival . Ezek a rovarok képesek mozogni a kancsó csúszós szélein, belemerülni a folyadékba és úszni benne anélkül, hogy kárt tennének benne. A fitotelmat belsejébe került rovarokkal táplálkoznak, és a kancsó felületén felszabaduló nektárt fogyasztják [25] .
A kétszárnyú lárvák fontos szerepet játszanak a fitotelma közösségekben [8] . Délkelet-Ázsiában és Ausztráliában megfigyelések szerint 20 család képviselői találhatók ezekben az ökoszisztémákban [9] . A harangszúnyogok széles körben képviseltetik magukat a fitotelmákban . A Metriocnemus , a Polypedilum és a Monopelopia a phytotelmata harangok leggyakoribb nemzetségei , néha a Chironomus és a Tanytarsus is megtalálható [66] [67] . A Nepenthes ampullaria folyadékában a gombás szúnyogfélék családjába tartozó Xenoplatyura beaveri ragadozó lárvái élnek . A folyadék felszínén ragacsos hálót választanak ki a Phoridae és Culicidae szúnyogok imágóinak befogására , amelyek szintén fitotelmatokban élnek. A gombás szúnyogok megtelepednek a nepenthesben, miután más szúnyogok megtelepedtek, így megakadályozzák, hogy a kifejlett szúnyogok kirepüljenek a kancsóból, és így hozzájárulnak a tápanyagok megőrzéséhez a fitotelmat belsejében [23] .
A vérszívó szúnyogok lárvái különféle típusú fitotelmatokban élnek. A szakértők szerint ennek a családnak több mint 200 faja csak a bromélia fitotelmatákban található. A Culex ( Microculex alnemzetség ), Aedes ( Howardina alnemzetség ), Wyeomyia és Anopheles ( Kerteszia alnemzetség) képviselői a legszorosabb rokonságban állnak a fitotelmatákkal . A fitotelmában fejlődő szúnyogok gyakran veszélyes betegségek hordozói, mint például a dengue-láz [68] [69] és a filariasis [32] .
A fitotelmákban található bogarak közül a mocsári, vízimádók és úszók családjának képviselői [9] . A broméliás fitotelmaták speciális lakói a Desmopachria és Copelatus nemzetség úszói . Ezek a bogarak nemzetségei körülbelül 12-23 millió évvel ezelőtt jelentek meg a broméliákkal egy időben [70] .
1927-ben Gladwin Noble amerikai zoológus leírta a Tanzániában honos Hoplophryne uluguruensis béka fitotelmák peterakását . Ez az első bizonyíték arra, hogy az anuránok a növényi levelekben található mikrotartályokat használják szaporodáshoz. Eleinte ezt a tényt a normától való eltérésnek tekintették. Később kiderült, hogy ez meglehetősen gyakori jelenség a trópusi erdőkben. 2004-re több mint 100 hasonló fajt jegyeztek fel 9 családból és 44 nemzetségből [71] .
Tajvanon a Kurixalus eiffingeri békák a Phyllostachys edulis bambusz tuskókban képződő fitotelmákba rakják le tojásaikat . Ezeket a tojásokat a Parmarion martensi ragadozó meztelencsiga megeszi , és a chytridák megtámadják. A nőstény békák ismételten felkeresik a kuplungot, hogy megtermékenyítetlen tojásokat rakjanak, amelyek ebihalakkal táplálkoznak. Ezenkívül a kuplungokat a hímek látogatják. Ha a hímeket megakadályozzák abban, hogy meglátogassák a tengelykapcsolókat, akkor megnő a paraziták és ragadozók tojásainak elhullása. Megfigyelték, hogy a hím ragadozóként ismeri fel a csigákat, és eltávolít minden egyéb gyanús tárgyat, amely károsíthatja a tojásokat. A vízbe kerülő hím bőrváladéka korlátozza a parazita gombák szaporodását [44] .
DenevérekA Nepenthes rafflesiana var. A Kalimantan szigetén termő elongata - t gyakorlatilag nem látogatják a rovarok. A Kerivoula hardwickii denevéreket azonban rendszeresen megfigyelték, amint a növény kancsóiban felgyülemlett folyadék fölött tanyáztak . E fajok rokonsága a kölcsönösség példája . A folyadék felszíne és a kancsó pereme közötti távolság körülbelül 15 cm volt , ami ideális búvóhely ezeknek az állatoknak. A növény a denevérek ürülékéből nyeri a nitrogént. A számítások azt mutatják, hogy a Nepenthes így a szükséges nitrogén közel 38%-át kapja [72] .
TupaiKalimantan szigetének hegyvidéki vidékein a Nepentes lowii faj található , amely két fajból álló edényeket alkot. A fiatal növényeknek közönséges húsevő kancsóik vannak, amelyek ízeltlábúakat zsákmányolnak . Az érett növények tégelyei nem alkalmasak ízeltlábúak táplálására. Váladékot választanak ki , amely az edény fedelén halmozódik fel. Ezek a váladékok kis fán élő emlősökből táplálkoznak , amelyek ürüléke a táplálkozás során egy nepenthes kancsóba esik. A számítások szerint a növény a szükséges nitrogén 57-100%-át a Tupai ürüléke révén kapja meg [73] .
A fitotelmaták múltbeli geológiai korszakokban való létezéséről nagyon kevés információ áll rendelkezésre, azonban a tipikusan vízi rovarok felfedezése a kövületi borostyánban azt jelzi, hogy a fákban vízzel töltött üregek léteznek, amelyek gyantájából borostyán keletkezett [74] . A felső- eocén dominikai borostyán a Microvelia polhemi poloskát és az Anopheles dominicanus vérszívó szúnyogot [75] [76] tartalmazza .