Parietális szem

A "harmadik szem" kifejezésnek más jelentése is van .

A parietális szem ( harmadik szem , páratlan szem ) néhány állkapocs nélküli , hal , kétéltű és hüllők páratlan fényérzékeny szerve . Érzékeli a fény intenzitását (de nem tud képet készíteni), és úgy működik, mint egy belső elválasztású mirigy , részt vesz számos napi és szezonális ritmus szabályozásában, és esetleg a hőszabályozásban [2] [3] [4] [5] . Egyes kétéltűeknek és hüllőknek szükségük van rá a normál térbeli tájékozódáshoz, ami azzal magyarázható, hogy képes meghatározni a napfény irányát, az égbolt fény polarizációját [6] [7] [8] vagy a Föld mágneses erővonalait. mező [9] . Funkciói sok szempontból még mindig tisztázatlanok [2] .

A páratlan szem mindig sokkal kisebb, mint a páros szem, és bőr borítja (de általában átlátszóbb felette, mint más helyeken). Gyakran a koponya egy speciális nyílásában található . Van egy retinája , egy idege és egy lencseanalógja , de hiányzik az írisz , a szemhéjak és a szemmotoros izmok [10] [11] . A modern gerincesekben sokkal ritkább , mint az ókori (főleg paleozoikum ) [12] , és gyakran csökken az életkorral [13] [14] [15] .

Különböző állatok harmadik szeme különböző kezdetekből fejlődik ki. Szemszerű megjelenést kölcsönözhet két szerv, amelyek a nyúlvány tetejének szomszédos kinövéseiből fejlődnek ki, és a pineális komplexum néven egyesülnek :

E struktúrák szemszerűségének mértéke nagyon széles tartományban változik, és a "parietális szem" fogalmának hatóköre a különböző szerzők között nagyon eltérő. A legszűkebb értelemben ez az elnevezés csak a hüllők jól fejlett parapineális szervére vonatkozik [18] [19] , tágabb értelemben pedig egyes kétéltűek tobozmirigy-komplexumának fényérzékeny szerveire is [20] [ 21] , hal [22] és pofátlan [23] [24] .

A modern állatok közül ezek a szervek a leginkább szemszerűek [12] :

A többi modern gerincesben mindkét szerv nem szemszerű, hanem gyakran nagymértékben csökkent , és nem nevezik szemnek. Emlősökben és madarakban tehát a tobozmirigy a koponya alatt és gyakran az agy mélyén rejtőzik, míg a parapineális szerv teljesen eltűnt. Egyes állatok mindkettőt elvesztették [15] [27] .

Nevek

Sok kifejezést használnak a diencephalon szemszerű származékaira, amelyek gyakran eltérő jelentéssel bírnak a különböző szerzők számára [28] [21] .

A pineális és a parapineális szerv alkotja a tobozmirigy komplexet [29] [30] , más néven epifízis komplexet [20] . Néha ennek a komplexnek mindkét szervét pineálisnak nevezik [31] . A szűk értelemben vett tobozmirigy szervet ( lat.  organum pineale [12] ) epiphysisként ( lat.  epiphysis cerebri ) [12] [32] [33] [34] [35] néven ismerjük , de néha ezt a nevet kiterjesztik a teljes tobozmirigy komplex [19] . A parapineális szervet ( lat.  organum (corpus) parapineale [12] ) néha paraphysisnek ( lat.  paraphysis ) is nevezik [36] [22] [37] , de általában ez a név az agy egy másik kinövését jelenti (soha nincs szemem). -szerű megjelenés) [38 ] [39] [12] . Ezen kívül parietális (parietális) szervként [35] [32] [30] ( lat.  organum (corpus) parietale ) [12] néven ismert , mert hüllőkben általában a falcsontok között helyezkedik el [40] , de néha mindkét szervet parietálisan elnevezi [39] [41] . A régi művekben (XIX. - XX. század eleje) sok más néven is szerepelnek [28] .

Ha a tobozmirigy vagy a parapineális szerv többé-kevésbé okuláris megjelenésű, akkor azt „ tobozmirigy szemnek ” [42] [43] vagy „ parapineális szemnek ” [27] nevezik, de néha bármelyiket tobozszemnek [36] is nevezik . Ezen kívül mindkettőt harmadik szemnek vagy páratlan szemnek [12] [24] [44] , valamint „középszemnek” [45] és „epifizeális szemnek” [15] [46] [36] ismerik . Ha ezek a szervek nem szemszerűek, akkor mirigyeknek [32] ( lat.  glandula pinealis, glandula parapinealis ) nevezzük.

A " parietal eye " kifejezés tágabb értelemben a tobozmirigy komplex bármely többé-kevésbé szemszerű szervére vonatkozik [ 20] [48] [ 22 ]. [24] , a keskenyben pedig csak a legfejlettebbeknek: a hüllők parapinealis szemének [19] és (néha) a lámpások, halak homológ szervének [33] [32] [23] [25] [35 ] ] és anuránok [20] [21] .  

Más elképzelések szerint az anuránok harmadik szeme nem parapineális szerv, hanem a tobozmirigy egy része [16] . A fej előtt található. Ebben a tekintetben gyakran " elülső szemnek " (" frontális szem ", " elülső szerv ") [49] [33] [50] nevezik .

A hüllők parietális (parapinealis) szemét időnként „ Leydig - szervnek ” vagy „Leydig-szervnek” nevezik [51] [46] [52] , bár a különféle állatok számos más szervének is ugyanaz a neve. A "parietális szem" [53] [54] , "frontális szem" [55] , "elülső szem" [56] , "medián szem" [55] , "páratlan szem" [56] , " harmadik szem " elnevezések is nem csak ezekre a szervekre vonatkoznak: különösen az ízeltlábúak egyszerű szemére használják őket .

Anatómia

Kapcsolódó szerkezetek

A tobozmirigy komplex, valamint a társszemek retináinak embriogenezisét az ideglemez stádiumából követték nyomon , és megállapították, hogy a szomszédos területekről fejlődnek ki [3] . A tobozmirigy és a parapineális szerv rudimentumai az agy harmadik kamrájának tetőjének kiemelkedései , amely része az epithalamusnak  – a diencephalon egyik szerkezetének . Így ezeknek a rudimenteknek az ürege először a harmadik kamrával kommunikál, és megtelik agy- gerincvelői folyadékkal [57] . Sok fajhoz tartozó felnőtt állatoknál (különösen a magasabb gerinceseknél) ez a kommunikáció, és néha maga az üreg is megszakad [58] [20] [59] .

A tobozmirigy komplex a gerincesek egyik legváltozatosabb agyi struktúrája [60] : szerkezete nagymértékben különbözik a különböző csoportokban. Ha a parapineális szerv felbukkan, akkor annak anlage a tobozmirigy előtt és balra helyezkedik el [61] (de bizonyíték van arra, hogy egyes hüllőkben egy közös kiemelkedésből fejlődnek ki [26] [62] [16] ). Kifejlett hüllőknél a parapineális szerv a tobozmirigy felett, míg a lámpásoknál és a teleosztáknál ez  alatt helyezkedik el [59] .

A tobozmirigy komplex aszimmetriája nemcsak morfológiájában, hanem az idegsejtek szerveződésében , a neurokémiában és az agy más részeivel való kapcsolatában is nyilvánvaló. A parapineális (elülső és bal) szervből az idegrostok a póráz (nagy szerkezet az epithalamusban) [16] , a tobozmirigyből (hátsó és jobb) pedig jobbra ( vagy egyik sem). Ez arra utal, hogy a gerinces ősöknél a tobozmirigy komplex szervei szimmetrikus párt alkottak [63] [32] [15] [27] [31] .

A legtöbb gerincesnél a póráz is aszimmetrikus, és aszimmetriája leggyakrabban a pineális komplex aszimmetriájának felel meg (ha van ilyen) [63] [16] [64] . Sok állkapocs nélküli ( ciklostomás és csonthéjas [65] [66] ) és a legtöbb csontos halnál a póráz jobb oldala fejlettebb, míg porcos halaknál , koelakantoknál , kétéltűeknél és hüllőknél a  bal oldal [16] [ 67] jobban fejlett . Egyes állatoknál aszimmetrikus fejlődése a parapineális szerv hatásának eredménye [64] [68] [69] .

A pineális komplex mellett elhelyezkedő két agyi kinövés, a paraphysis ( lat.  paraphysis ) és a háti zsák ( saccus dorsalis ) soha nem fejlődik szemszerű megjelenésűvé, de korábban időnként a tobozmirigy komplexbe is bekerültek [ 70] , és gyakran [22 ] [37] és összetévesztik a testével [57] [38] [39] .

A tobozmirigy komplex az alsó gerincesek fő fényérzékeny szerkezete a páros szemek után. Rajta és a páros szemeken kívül speciális fotoreceptor sejtek csak az agy egyes területein, a kamrák közelében léteznek (bár más szervek sejtjei, köztük a bőr is érzékenyek lehetnek a fényre ) [31] [29] .

Morfológia

Egyes állatoknál a tobozmirigy-komplexum egy jól elkülönített, lekerekített hólyag formájában jelenik meg, amely nyilvánvalóan alkalmazkodik a fényérzékeny funkcióhoz [2] – a  páratlan szemhez. A szár, amely a fejlődés korai szakaszában összeköti az agyvel, megmarad (a lámpásoknál [73] [74] és néhány gyíknál [75] ) vagy eltűnhet ( anuránoknál , a legtöbb gyíknál és tuataránál [76] ). Ezt követően ebből a szemből egy ideg sarjad ki , amely újra összeköti az agyvel [39] [77] [18] (az életkorral gyakran eltűnik [78] [79] [80] ).

Hüllőknél a parapineális szerv szemszerű megjelenést kölcsönöz, a lámpásoknál pedig a toboz- és a parapineális szervet egyaránt. A farkatlan kétéltűeknél a páratlan szem egy hólyagból fejlődik ki, amely valószínűleg [16] a tobozmirigy szerv rudimentumának hátsó oldalán található [19] (más források szerint az elülső részén [78] ). Ez (valamint idegkapcsolatainak jellege) azt jelzi, hogy nem homológ a parapineális szervvel [16] [19] . Általában a tobozmirigy szerv részének tekintik [25] [16] [19] [18] [81] [32] , néha parapineális szervként [21] [20] [26] .

Sok közös vonás van a páros és nem páros szemek ontogenezisének kezdeti szakaszai között. A varangyokkal végzett kísérletek azt mutatták, hogy a tobozmirigy szervének rudimentuma bizonyos körülmények között a páros szemekkel majdnem azonos szemmé fejlődhet. Ezt akkor figyelték meg, amikor egy korábbi korú ebihalak ebihalába ültették át , valamint amikor eltávolították a páros szemüket [44] . De általában a páros és párosítatlan szemek szerkezete nagyon eltérő.

A páratlan szem fejlődése során a páros szemtől eltérően elülső fala nem nyúlik ki befelé és nem fordul át a retinába. Ehelyett átlátszó marad, és egyes hüllőkben [79] még bikonvex is lesz. Gyakran nevezik lencsének [12] [27] [82] . Így a párosítatlan szem lencséje az idegi ektodermából [15] és nem a bőrből jön létre, ezért nem homológ a páros szem lencséjével [83] . Belső oldalának sejtjei csillókot viselnek, ami a neurális cső  falából való eredet bizonyítéka [84] [85] [15] . Ez a lencse nemcsak bikonvex vagy laposan domború, hanem konvex-konkáv, sőt bikonkáv is lehet [79] . A páratlan szem nem képes akkomodációra [86] .

A párosítatlan szem retinája a rudimentjének hátsó falából alakul ki, nem pedig az elülsőből. Ennek következtében mindig [15] [23] nem fordított. A gerincesek páros szemében a retina mindig fordított (a fényérzékeny sejtek hátoldalán helyezkednek el, fotoreceptor szegmenseik is hátrafelé irányulnak, és így a hozzájuk vezető úton több további sejtrétegen is áthalad a fény). A társszem rudimentumának hátsó fala csak a retinájának hátsó rétegét – a pigmenthámot – adja . A párosítatlan szem retinája homológ vele [87] .

A modern állatok közül egyes gyíkok és tuatarák rendelkeznek a legjobban fejlett harmadik szemmel. A farkatlan kétéltűeknél sokkal egyszerűbb a felépítése [88] [89] : felső fala átlátszó, de nem válik lencseszerűvé, a retina pedig erősen gumós, és térfogatának nagy részét elfoglalja [49] . Mindkét páratlan lámpaláz hasonló szerkezetű. Ezeknek az állatoknak fejlettebb tobozmirigy szervük van. Az lejjebb (az agyhoz közel) és kissé balra fekvő parapinealis kisebb méretben és egyszerűbb felépítésében különbözik tőle: felső fala kevésbé különbözik az alsótól [63] [13] [33] [90] , és a benne lévő fényérzékeny és ganglionsejtek ritkábbak [23] [16] [41] .

Ha a parietális szem gyengén fejlett, falai (valamint a nem szemszerű tobozmirigy szerv falai) nem differenciálódnak lencsévé és retinává. Ilyen a megjelenése például számos kaméleonnál , agamánál és skinknél . Ezenkívül megtartanak egy szárat, amely összeköti a tobozmirigy szervével [91] [92] [93] [75] .

A lámpások, kétéltűek és hüllők páratlan szeme általában kerek vagy lapított, egyes gyíkoknál pedig függőlegesen megnyúlt [79] . A modern halak tobozmirigye csőszerű vagy zsákszerű alakú, és kevésbé szemszerű [94] [95] . Mindazonáltal azokban a halakban, amelyekben a fényérzékenységhez való alkalmazkodása kifejezett, parietális, medián vagy harmadik szemnek is nevezik [44] [22] [15] [24] [96] . A Labeo nemzetséghez tartozó ciprusokban része külön hólyagot képez, amely a koponyában egy speciális lyukban fekszik a bőr átlátszó része alatt, és így hasonlít a gyíkok parietális szemére [38] .

A modern állcsont nélküli, kétéltűek és hüllők páratlan szemének mérete néhány tized milliméter. Egy 1,8 méteres óriási monitorgyíknál az optikai tengely mentén 0,4 mm a hossza ; ugyanakkora a mérete a 60 cm-es tuatarában [97] [80] . A zöld leguán parietális szemének átmérője 0,5-0,8 mm [98] . Más modern hüllőknél még kevesebb [80] . A farkatlan kétéltűeknél mérete általában a 0,10-0,15 mm tartományba esik [99] . A lámpásoknál a tobozszem átmérője 0,4-0,5 mm, míg a parapinealis szemé 1,5-2-szer kisebb [13] [100] [23] .

Számos kihalt állat parietális szeme, a parietális nyílás méretéből ítélve, sokszorosa volt [101] [102] . Ez okot ad annak bonyolultabb szerkezetének feltételezésére, de ennek nincsenek egyértelmű jelei a kövületekben [80] . Másrészt létezik egy olyan változat, amely szerint az ichthyosaurusok és plesiosaurusok parietális nyílásainak falán lévő egyenetlenségek szemmozgásos izmok nyomai lehetnek [103] , amelyek a modern állatok páratlan szemében hiányoznak [104] [79] [11 ] ] .

Általában a parietális szem jobban fejlett fiatal állatoknál; az életkorral kisebb-nagyobb mértékben sorvad . Felnőtteknél gyakran az idege is eltűnik [26] [79] [80] , és esetenként a megfelelő nyílás a koponyában (ezt ismerik egyes gyíkok [80] [105] [92] , kövületi szinapszidák [106] ill . ostracoderms [107 ] ] ). A lámpások [13] , a kétéltűek [108] és a hüllők [15] [93] páratlan szemei , valamint a halak [109] [14] kevésbé szemszerű parapineális szerve általában az életkorral lebomlik .

Cellaszerkezet

A párosítatlan szem retinája a tobozmirigy komplex nem szemszerű szerveiben található háromféle sejtből áll: pinealocitákból, ganglion neuronokból és [] 111 ] [ 87] [112] [94 ] [95] .

A pinealocitákban fotorecepció, melatonin szintézis és endogén napi ritmusának fenntartása megy végbe [3] . Felépítésükben, működésükben és eredetükben nagyon hasonlóak a páros szemek fényérzékeny sejtjeihez - pálcikákhoz és kúpokhoz [113] [87] [3] . Ezeknek a sejttípusoknak a jelei keverednek bennük [114] [31] ( a társszemek fotoreceptorai egyértelműen pálcikákra és kúpokra oszlanak minden állkapocs állatban [115] ). Szerkezetüket tekintve a pinealociták közelebb állnak a kúpokhoz, érzékenységük, alkalmazkodási időjük és időbeli felbontásuk tekintetében pedig a pálcákhoz [116] . Morfológia és spektrális érzékenység szerint különböző típusokra oszthatók [41] . Így a kétéltűek páratlan szemében, valamint a párosított szemekben kettős fotoreceptorok jelenlétére utaló jelek vannak az egyszeresekkel együtt [117] .

A tobozmirigy-komplexumnak a koponya alatt elhelyezkedő szerveiben a pálcikaszerű pinealociták (az éjszakai látásra jellemző fényérzékelési mechanizmussal ), az extracranialis páratlan szemekben a kúpszerűek [31] .

Alacsonyabb gerincesekben a pinealociták sokkal jobban hasonlítanak a többi szem fotoreceptorához, mint a magasabbaknál. A többi szem kúpjához és rúdjához hasonlóan a pinealocitáknak van egy belső és külső szegmense, amelyet egyfajta mozdulatlan csilló köt össze . A normál csillóktól eltérően (beleértve a többi retinasejtek csillóit és a parietális szemlencsét [85] ), hiányoznak a központi mikrotubulusok [118] . Néha két ilyen csilló található egy sejtben, de gyakrabban egy [31] . A pinealocyta külső szegmensébe folytatódik, amelyet a sejtmembrán redőiből kialakított, hozzá kapcsolódó korongok alkotnak. Ezeken a lemezeken történik a fényvétel. Folyamatosan megújulnak, a kidobottakat speciális sejtek (néha maguk a pinealociták belső szegmensei) fagocitizálják [110] [119] . Ennek ellenére a kétéltűeknél és a lámpásoknál (de nem a gyíkoknál) a páratlan szem üregét sok eldobott korong tömíti el [120] . A pinealocyta külső szegmensének hossza eléri a 10-20 μm-t, a benne lévő korongok száma pedig több száz, esetenként több ezer [114] . Emlősökben és madarakban ez a szegmens általában nagymértékben lecsökken [31] .

A többi szem fotoreceptoraihoz hasonlóan a pinealociták különféle opszinok , különösen a rodopszin [6] [31] [121] segítségével érzékelik a fényt, és A-vitamint [89] igényelnek . Páratlan szemekben olyan opszinokat találtak, amelyek nem találhatók meg páros szemekben; néhányuk e fehérjék külön családjába tartozik [6] [122] [123] [124] [113] .

A pinealocitákat szinapszisok kötik össze ganglion neuronokkal , amelyek axonjai az agyba tartó ideget alkotják [125] . Ily módon a párosítatlan szemek retinája eltér a páros szemek retinájától, ahol (a legtöbb gerincesben) a fotoreceptorok nem közvetlenül, hanem egy sor köztes sejteken ( bipoláris , horizontális és amakrin neuronokon) keresztül kapcsolódnak a ganglion neuronokhoz [34 ]. ] [126] [127] . Minden ganglionsejthez több pinealocita kapcsolódik, ezért a parietális szem idegében sokkal kevesebb rost található, mint amennyi fotoreceptor a retinájában [114] . Lámhákban [41] , halakban és emlősökben [128] [129] a tobozmirigy szervének idege maguknak a pinealocitáknak axonjait is tartalmazza.

A pinealocitákon és a ganglion neuronokon kívül a parietális szem retinájában a fotoreceptorok között szétszórtan támasztó sejtek találhatók. Ezek a sejtek általában sötét pigmentet (feltehetően melanint ) tartalmaznak [114] . A gyíkokban sok van ebből a pigmentből [79] [130] , és szemcséi fel-le mozoghatnak, és így biztosítják, hogy a szem alkalmazkodjon a megvilágítás változásaihoz [114] (mint sok gerinces páros szemében [117] ). A békáknak kevesebb [88] , míg a lámpalázaknak legtöbbször egyáltalán nincs [131] [132] . De ezekben a sejtekben fényes mikrokristályok vannak (valószínűleg guanin ), amelyek a lámpaláz páratlan szemének ezüstös-fehér színt adnak [23] [63] [13] [133] . Hasonló kristályok ezüstös fényt adnak a gyíkok parietális szemének, de bennük a kívülről körülvevő sejtekben találhatók. Ennek a világos pigmentnek a mennyisége a gyíkokban [134] [87] , valamint a sötét pigment mennyisége a lámpalázban [131] fajon belül nagyon eltérő lehet.

Kapcsolat az aggyal

Afferens beidegzés

A kétéltűek és hüllők páratlan szemének idege általában nehezen látható (és gyakran eltűnik az életkorral [78] [26] [79] [80] ), és sok régi műben [33] azt írják, hogy hiányzik [ 135] [27] [130] . Például a sivatagi leguánoknál ez az ideg csak 15-25 µm vastag ( 200-600 rosttal ) [136] . Más vizsgált gyíkoknál általában szintén több száz, a békáknál pedig több tucat rostból áll [137] [8] . Ebben az idegben az axonok maximális száma körülbelül 3000 [128] . A gyíkoknál és a lámpásoknál néha több szálra oszlik [79] [97] [137] . Rostjainak nagy része nem myelinizálódott [128] [138] [88] (csak az akromatikus választ adó sejtek folyamatai myelinizálódnak (lásd alább) [8] [139] ). A lámpásoknál és a kétéltűeknél számos okból kifolyólag néha nem idegnek, hanem traktusnak nevezik [140] [88] [139] . Felépítésében azonban jobban hasonlít a perifériás idegekhez, mint a központi idegrendszer pályáihoz [8] [137] .

A lámpalázban az egyetlen modern állat, amelyben a tobozmirigy-komplexum mindkét szerve viszonylag szemszerű - az agy különböző területeit beidegzik . A parapineális szervből a rostok ( a pórázokpóráz bal oldalához , a telencephalon palliumához , a preopercularis mezőhöz és a középagyban és az elülső részben lévő magokba mennek. a diencephalon [19] . A tobozmirigy szerv beidegzi a középagyban és a dicephalonban található egyéb területeket – idege póráz [ 31] [15] [32] [63] [73] , látótectumhoz , középagyi tegmentumhoz , az oculomotoros ideg reticularis képződése és magja [19] . Más vizsgálatokban azonban a póráz páratlan szemek általi beidegzését nem figyelték meg a lámpásoknál [41] .

Porcos és csontos halakban a tobozmirigyből származó idegrostok a középagy és a középagy számos területére [19] , különösen a hátsó commissura, a hátsó magok, a preoperkuláris mező, a periventrikuláris szürkeállományba , a középagy tegmentumába és egyes fajok a preoptikus zónába[119] [29] és az optikai tectumba [129] .

Kétéltűeknél és hüllőknél a páratlan szem idege a tobozmirigy komplex intrakraniális részéhez megy, és beolvad a tobozmirigy-traktusba, összekötve azt a diencephalonnal. Ebben a traktusban a rostoknak csak néhány százalékát teszik ki [8] [29] [137] , és ennek a szemnek a sejtjeinek axonjai tovább mennek. A kétéltűeknél és hüllőknél szignifikánsan eltérnek azok az agyterületek, ahol ezek véget érnek [64] [16] , de mindkettőben megközelítőleg egybeesnek az intracranialis tobozmirigy szerv által beidegzett területekkel [128] [29] . Azoknál az állatoknál, amelyeknek nincs páratlan szemük – emlősökben és madarakban – szinte egyáltalán nem jutnak rostok az agyba a tobozmirigyből [29] [16] [19] .

Kétéltűeknél és hüllőknél a páratlan szem axonjai a hátsó commissura [58] [26] (más források szerint azon túl [64] ) áthaladnak , majd oldalra és lefelé [125] térnek el, és különböző irányba mennek. a köztes , középső és néha a telencephalon szerkezetei . A gyíkoknál ezeknek a rostoknak a többsége beidegzi a pórázt (az epithalamus része ). Ez a beidegzés, akárcsak maga a póráz, az erős aszimmetriájáról nevezetes a különböző osztályokba tartozó gerinceseknél. A hüllők parietális szeme általában ennek a szerkezetnek a bal feléhez kapcsolódik [16] [31] [64] [138] [29] . Egyes gyíkoknál a jobb felével [15] [62] [33] való kapcsolatára vonatkozó adatok valószínűleg tévesek [138] [64] , és valószínűleg annak a ténynek köszönhető, hogy ez az ideg azután nő ki a szemből, hogy a szemből rügyezett. az agy és nem az elsődleges kapcsolatukkal függ össze [141] . A farkatlan kétéltűeknél a páratlan szem rostjai egyes adatok szerint többek között a póráz [19] bal felébe is (ami a hüllőkhöz hasonlóan nagyobb, mint a jobb oldali [16] [16] [ 142] ), mások szerint pedig szimmetrikusan eltérnek az agy más területeire [16] [64] .

Az anuránok páratlan szemének idegrostjainak nagy része az agyba jutás előtt véget ér (az intracranialis tobozmirigyben és még korábban) [88] [64] . A többi az amygdalába , a preoperkuláris mezőbe és a periventrikuláris szürkeállományba kerül [64] [29] [142] . A gyíkok parietális szemének sejtjeinek axonjai a pórázon kívül a preopercularis mezőbe, a thalamus dorsolaterális magjába , valamint a hypothalamus és a telencephalon preoptikus zónáiba irányulnak [19] [29] [82]. .

A pinealis komplex szerveinek idegrostjainak végződési helyek meghatározása nehéz feladat, és sok minden még tisztázatlan [125] [14] [29] . Bizonyíték van arra, hogy a gyíkok parietális szeme nem beidegzi az agy vizuális területeit [6] [143] . Ennek ellenére rostjainak végződései (mint a lámpásoknál [41] ) részben átfedik a páros szemek látóidegeinek végződéseit [29] [19] [128] . Különösen a páros és nem párosított szemekből származó axonok a preoperkuláris mezőben végződnek, és feltételezhető, hogy fontos szerepet játszik a belőlük érkező információk feldolgozásában [4] .

Efferens beidegzés

Azoknál az állatoknál, amelyekben a tobozmirigy-komplex szervei szemszerű megjelenésűvé fejlődnek, az agyból kevés vagy egyáltalán nem megy oda rost [129] [128] . De néhányban, köztük a lámpalázban, a halban [57] [119] , a kétéltűekben és a gyíkokban [128] [136] [19] [64] , ismertek. Ezeknek a szerveknek az efferens beidegzése csak emlősökben és madarakban fejlett, amelyekben nem szemszerűek. Náluk a tobozmirigy szervét a nyaki ganglion felső részéből[19] származó szimpatikus idegrostok beidegzik , ahová idegpályák jutnak (számos különböző struktúrán keresztül) a hypothalamus suprachiasmaticus magjából . A test napi ritmusának mozgatójaként ( biológiai óra ) szolgál, és szabályozza a melatonin szintézis ritmusát a tobozmirigyben. Madarakban ennek a sejtmagnak a cirkadián ritmus szabályozásában játszott szerepe kisebb, mint az emlősökben, és a tobozmirigy szerv beidegzése kevésbé fejlett [144] [3] [129] . A lámpalázban és a magzatvízben a tobozmirigy komplex efferens beidegzése szignifikánsan eltérő, ami arra utal, hogy bennük önállóan keletkezett [19] .

Fátyolok

A harmadik szem mindig a bőr alatt fekszik, néha a koponya alatt, de sok állatnál a felette lévő bőr viszonylag átlátszó. A bőr ilyen áttetsző területe még azokban az állatokban is megtalálható, amelyekben a tobozmirigy-komplexum szerveinek szerkezete messze nem szemszerű - például egyes teknősökben és sok halban. Pineális ablaknak [146] vagy parietális foltnak [30] ( angolul  pineal window, pineal (parietal) spot ) [38] [147] néven ismert . Kétéltűeknél Stieda foltnak vagy frontális foltnak is nevezik [50] ( ang .  Stieda folt, homlokfolt [49] [8] ).

A halaknál a pigmentréteg a tobozmirigyben előfordulhat, de ez alatta, az agy és az agy között (például szardíniáknál ) [110] [146] . Egyes perciformes  - makrélák (különösen a tonhal ), marlin és kardhal  - szövetei, amelyek fényt vezetnek ehhez a szervhez, egy összetett szerkezetet alkotnak, amelyet tobozmirigynek neveznek. A homlokon jól látható tobozmirigy fenestrával kezdődik, amely alatt a frontális csontok között egy nyílás van, amelyet porcos szövet borít . Körülötte a csontok folyamatai egy mélyen haladó csövet alkotnak, amelyben a tobozmirigy szerv fekszik. A teljes tobozmirigy apparátus beágyazódik a zsírszövetbe [89] [148] . A kardhalnál függőlegesen felfelé, míg a tonhalnál és a vitorláshalnál a függőlegeshez képest 20°-45°-os szögben előre dől [146] [31] .

A gyíkok páratlan szeme egy nagy lépték alatt található, melynek központi része többé-kevésbé átlátszó és gyakran enyhén domború [93] . Egyes gyíkoknál (például monitorgyíkoknál) a tobozmirigy fenestra a fej felső részének legszembetűnőbb jellemzője. A tuatarában fiatal korban nem borítja pikkelyek, és jól látható is. Később a szomszédos pikkelyek költöznek át rajta, és felnőtt tuatarában a parietális szem helyzetét csak a gyengült bőrpigmentáció jelzi [149] [150] . Ám a bőrhátú teknősben , amelynek sem parietális szeme, sem fali nyílása nincs, egy jól markáns tobozmirigy fenestra egész életében megmarad [151] [152] .

A tuatarában a bőr és a parietális szem között egy átlátszó lencseszerű kötőszöveti struktúra található, amely a parietális foramen felső részét foglalja el [153] . Hasonló szerkezet található néhány harcsában [154] , valamint a lámpalázban (amelyben a bőr és a koponya között fekszik) [63] [13] . Az ilyen átlátszó szöveteket a parietális szem felett néha szaruhártya-nak nevezik [12] [6] [40] . Páratlan szemeknél nincs analógja az írisznek és a szemhéjnak [10] [11] , de egyes halaknál (például lazacos lazacnál [148] ) a fénynek a tobozmirigy szervéhez való hozzáférését a pigment összehúzódása és nyújtása szabályozza. cellák [15] [110] [155] .

A lámpaláz lárváinál a tobozmirigy ablaka szinte átlátszó, de az életkor előrehaladtával zavarossá válik, és felnőtteknél a beeső fény mintegy 5%-át engedi át [100] . Fiatal lazacban a fény körülbelül 10%-át, egy közönséges békánál  körülbelül a felét, a zöld gyíknál  pedig körülbelül a 20%-át engedi át [29] . A cápáknál a bőr átlátszósága ezen a helyen hétszer nagyobb lehet a szokásosnál [29] . Ha egy izzót helyezünk a citromcápa szájába , fénye jól látható kívülről a tobozmirigy ablakán [156] . A fiziológiai folyamatok befolyásolásához elegendő mennyiségű fény [8] azonban olyan állatok koponyáján is áthaladhat, amelyeknek nincs se tobozmirigy-ablaka, se lyuk a koponyáján [29] [57] [154] (beleértve néhány emlősöt [121]). [31 ] [157] [8] és madarak [125] [29] ).

Lyuk a koponyában

Sok gerincesnél van egy speciális nyílás a koponyáján a páratlan szem számára, és a fosszilis fajok esetében ez az egyetlen információforrás róla. A modern állatok közül csak egyes halakban [24] [159] és hüllőkben található meg (az anuránokban csak szűk járat van az idegek és az erek számára [80] , a lámpásoknál pedig - vak mélyedés a porcban [13] ] ). Csontos halakban és tetrapodákban ez a nyílás a parietális vagy frontális csontok között lehet . Ettől függetlenül parietális nyílásnak [160] [161] [18] [162] vagy pineális nyílásnak [163] ( latin  foramen parietale, foramen pineale , angolul  parietális (frontális, pineális) foramen (nyílás, nyílás) nevezik. ).

A páratlan szem magában ebben a nyílásban feküdhet (a legtöbb hüllőnél ), a koponya felett ( anuránoknál és néhány halnál [22] ), vagy alatta (a lámpásoknál és egyes hüllőknél) [79] [80] [164] .

Magasabb gerinceseknél a parietális foramen rendszerint hátrafelé tolódik el az alacsonyabb gerincesek helyzetéhez képest, és ennek az eltolódásnak a tendenciája már a lebenyúszójú halak evolúciója során is észrevehető [163] . A halaknál az elülső csontok közötti elhelyezkedése jellemzőbb, a tetrapodáknál pedig a parietális [18] [165] [162] között . Egyes állatszerű hüllőknél (például a Deuterosaurusnál ) már a fej hátsó szélén volt [166] . A tobozmirigy nyílásának ezt a mozgását az evolúció során ( I. I. Shmalgauzen szerint ) az a tény magyarázza, hogy a diencephalon származékaival együtt a telencephalon növekedése miatt visszamozdult [18] .

Másrészt nagyon zavaró az a kérdés, hogy mely halcsontok homológok a tetrapodák parietális és frontális csontjaival [18] [165] [167] . Néha a lebenyúszójú halak tobozmirigynyílását körülvevő csontokat definíció szerint frontálisnak tekintik [168] , néha parietálisnak [165] , néha pedig helyzetüket a parietális csontok meghatározó jellemzőjének tekintik [163] .

A tobozmirigy nyílása a frontális és a falcsont találkozásánál is előfordul - például a legtöbb leguánszerű gyíknál , más, azonos infrarendű gyíkoknál pedig a farok és a frontálisok között is elhelyezkedhet, vagy hiányozhat . 169] [170] [171] [172] . Ilyen különbségek még ugyanazon faj különböző egyedei között is előfordulnak [17] .

Egyes állatoknál a parietális vagy homlokcsontok (eredetileg párosítva) összeolvadnak, és a tobozmirigy nyílása a kapott szilárd csont közepén található. Ez megfigyelhető például a kihalt lebenyúszójú halnál , az Osteolepis -nél [173] [32] és sok modern gyíknál (különösen a monitorgyíkoknál ). A farkatlan kétéltűeknél a páratlan szem a frontoparietális csontok találkozási pontjának elülső szegélye felett helyezkedik el, amelyek a frontális csont mindkét oldalán a parietálissal való fúzió eredményeként jönnek létre [174] .

Egyes paleozoikum állatoknál - ostrakodermáknál , plakodermáknál és akantódáknál [175] [176]  - a koponya (vagy a fejpajzs) csontos lemezekre való felosztása semmi köze nem volt a tetrapodákéhoz, egyes ostrakodermáknál pedig teljesen hiányzott. De tobozmirigy nyílásuk a szokásos helyén volt - a fej szimmetriasíkjában a szemüregek közelében (köztük vagy kissé elöl) [177] [178] . Sok plakoderben [179] és osztrakodermában [180] [181] egy speciális kis csontos lemezen (pineális lemezen) helyezkedett el. Csonthéjakban minden oldalról szilárd fejpajzs vette körül, ugyanakkor valószínűleg bizonyos mértékig előre-hátra mozoghatott [66] . Az ősi loachopteránokra jellemző, hogy 5-6 (néha többé-kevésbé [182] ) kis lemez veszi körül a tobozmirigy nyílását. Összeolvadhatnak egymással és az őket keretező nagy csontokkal [183] .

Egyes osztrakodermákban az átmenő parietális foramen helyett egy vékony csontrészlet volt, amelyet pineális foltnak neveznek [184] ( latinul  macula pinealis , angolul  pineal macula ) [185] . A héj ezen a helyen tobozmirigy-gumót alkothat [186] .

A tobozmirigy nyílásának megemelkedése egy speciális parietális gumón  az emlősök ősei , a terapeutákra is jellemző volt [187] [105] [106] . Különösen a titanosuchusban ennek a gumónak a magassága meghaladhatja a centimétert [181] . Mind csak a parietális csontok, mind a frontálissal együtt parietálisak alkothatják [188] .

Sok fosszilis állat számára nem világos, hogy a tobozmirigy-komplexum két szerve közül melyik tartalmazta ezt a nyílást. Van egy vélemény, hogy ha elöl (például az elülső csontok elülső szélei között) található, akkor a tobozmirigy szervet tartalmazta, és ha mögötte (a frontális és a parietális találkozási pont mögött) - a parapineális [102] .

A kihalt állatok között voltak olyanok, amelyekben ez a lyuk párosítva volt. Egyes értelmezések szerint a páros tobozmirigy [189] [42] (valószínűleg tobozmirigy a parapineálissal [190] [191] [192] ) üregében volt a legrégebbi a jól ismert, mineralizált csontvázú gerinces [175]  - arandaspidák , de egy másik változat szerint ezeknek a lyukaknak semmi közük nem volt a parietális szemekhez [193] . Egyes páncélos és csontos halakban a parietális foramen párosítását vagy kettősségét pontosan megállapították. A páncélos halak közül néhány arthrodire ( Coccosteus [141] , Pholidosteus , Rhinosteus [141] [16] , Dunkleosteus [194] , Titachthys [141] [195] ) és stegoselachia [141] [102] rendelkezett ezzel a tulajdonsággal . halak - néhány paleonik [141] , poroliform [196] [18] és az első tüdőhalak ( Dipnorhynchus 194]141] [ 102] [197] [198] . Mind a páncélos, mind a csontos halaknál a jobb és bal oldali nyílások gyakran eltérő méretűek voltak, és mindkettő nagyobb lehetett. Az egyik, és néha mindkettő nem tudott átmenni (paleoniskban és pórusszerűen). Ráadásul néha nem különültek el teljesen (egyes páncélos- és tüdőhalaknál) [141] [102] [196] [194] . Az artrhodyres lyuk párosítása a nemzetségen belül változhat [141] .

A parietális nyílás mindig kisebb, mint a páros szemüregek. A legtöbb modern hüllőnél kevesebb, mint egy milliméter. Rekordméretét a Komodo monitorgyíknál figyelték meg  - 2 × 3 mm (19 cm-es koponyahosszúsággal). Egyes sárkányokban , valamint a tuatarában (1 × 3 mm, 5 cm-es koponyahosszúsággal) megközelítőleg azonos méretet ér el [80] [199] [200] . Sok fosszilis állatnak sokkal több volt [102] . Például egy pliosaurusban elérte a 20 × 50 mm-t (több mint 110 cm-es koponyahosszúsággal). Ha megnyúlt, akkor általában a test tengelye mentén [105] . Egyes adelospondylusoknál ( Adelogyrinus ) ez a nyílás a pályákhoz közeli hosszanti hasadékba nyúlt [201] .

Ennek az üregnek a relatív fejlődésének értékeléséhez a foramen magnumhoz ( lat.  foramen occipitale magnum ) hasonlítják össze, amelyen a gerincvelő áthalad . A modern gyíkoknál a parietális üreg legalább ötször kisebb, mint az occipitalis nyílás, a tuataránál (átlagos átmérő szerint) 3-szoros [199] , sok kövületes hüllőnél megközelítőleg egyenlőek voltak, és néhánynál (pl. A Pareiasaurus [199] és egy számterápia [202] ) parietális még [102] volt .

A parietális szem mérete és a parietális foramen mérete közötti összefüggést modern gyíkoknál tanulmányozták. Egyes adatok szerint ez a kapcsolat meglehetősen szoros [105] [101] [102] , míg mások szerint gyakorlatilag hiányzik [79] . Úgy tűnik, a gyenge kapcsolat ezen értékek között a rosszul csontos koponyájú fiatal egyedekre jellemző [105] : náluk a csont nem fedi szorosan a parietális szemet. De jelentősen kisebb lehet, mint a parietális nyílás felnőtt állatokban is, ha vastag kötőszöveti tok veszi körül (mint a tuataránál) [153] .

Funkciók

A probléma állapota

A parietális szem egyértelműen a fény érzékelésére alkalmas, funkciói azonban sok tekintetben még tisztázatlanok [2] . Ismeretes, hogy a lámpásoknál a páratlan szemek a melatonin koncentrációjának változását okozzák a szervezetben a napszak függvényében [31] [41] , de munkájukról még sokat kell tanulni [41] . A gyíkoknál a parietális szem melatonintermelése alacsony (náluk főleg a nem szemszerű tobozmirigyben fordul elő) [82] [6] [144] , és funkciói még kevésbé ismertek. Meghatározásukra tett kísérletek gyakran kétértelmű, homályos vagy rosszul reprodukálható eredményeket adnak. A legtöbb kutató egyetért a következő magyarázatokkal [2] [82] :

  • a világítás intenzitásának és adott esetben színének meghatározása a különböző folyamatok napi és szezonális ritmus szerinti szabályozására (különösen a viselkedési hőszabályozásra );
  • a külső környezet bármely hatásának irányának meghatározása az állat térbeli orientációjának biztosítása érdekében.

Fényérzékenység

A harmadik szem láthatóan minden modern állatnál nem tud képet adni: ez látható mind szerkezetében, mind a felette lévő bőr általában gyenge átlátszóságában [122] [15] [80] [153] . A megvilágítására adott viselkedési válaszok keresése során végzett kísérletek egymásnak ellentmondó eredményeket adnak [149] [203] . De egyes állatoknál nemcsak endokrin, hanem vizuális funkciókat is ellát [154] : képes érzékelni a megvilágítás szintjét, néha pedig a fény irányát és polarizációs síkjának helyzetét [6] [7] [ 8] . A megvilágításnak a tobozmirigy-komplexum szerveinek elektromos aktivitására gyakorolt ​​hatását minden ezzel kapcsolatban vizsgált pofátlan állatnál, halnál, kétéltűnél és hüllőnél kimutatták [29] . A gyíkok parietális szemében a tobozmirigy szervével ellentétben a pinealociták inkább fotorecepcióra specializálódtak, mint hormontermelésre [112] .

A páratlan szemek segítségével a fény érzékelését számos különböző osztályba tartozó fajnál találták meg. A lámpaláz lárváiban ezek a fő fényérzékeny szervek, mivel ikerszemük még mindig gyengén fejlett [41] [6] . Egyes halaknál megállapították, hogy a tobozmirigy szervével érzékeli a megvilágítást [148] , egyes halaknál pedig feltételezik [154] . Viselkedési reakciót találtak a megvilágítására a lazacban [148] . A harcsák páratlan szeme valószínűleg a felülről áthaladó tárgyak árnyékaira reagál [22] [154] . Egyes perciformes esetében állítólag segíti a navigációt a vándorlások során [146] [31] . A világító szardella valószínűleg a tobozmirigy szervét használja (a páros szemekkel együtt) a megvilágítás értékelésére, ami a megfelelő ellenvilágításhoz szükséges - a test alsó részének ragyogása, így a hal alulról kevésbé látható [204] . A békák (elsősorban ebihalaik) páratlan szemének vizuális funkciójáról is vannak adatok: ezzel a szemmel ugrásokat érezve a megvilágításban az állatok mozogni kezdenek [205] [31] .

A kétéltűek és hüllők páratlan szemei ​​fontosak az állatok erős fényben eltöltött idő szabályozásában. A mesterségesen bezárt vagy eltávolított harmadik szemű gyíkok és békák hajlamosak tovább sütkérezni a napon (ami túlmelegedéshez és veszélyes vízveszteséghez vezethet). A hőszabályozási zavarok azonban nagymértékben különböznek a fajtól, néha az évszaktól és a napszaktól is [82] . Emellett megnövekszik a motoros aktivitásuk, és megzavarodhat a cirkadián ritmus [82] [27] [10] [4] [5] .

A kétéltűek és hüllők harmadik szeme a páros szemekkel ellentétben [206] érzékeny a fény polarizációs síkjának helyzetére (ezt az biztosítja, hogy a retinájának szélein található pinealocitákban a membránkorongok párhuzamosak a beeső fényre [8] [206] ), és egyes állatok ezt a tulajdonságot használják a térben való tájékozódásra [7] [207] [6] [208] [82] . Ez annak köszönhető, hogy a tiszta égbolt meglehetősen erősen polarizált fényt ad. Kísérletek azt mutatják, hogy a romgyíkban az ilyen jellegű tájékozódáshoz a parietális szem fényérzékelése szükséges [ 7] . Ezt a funkciót még a tigris ambystoma tobozmirigy szervénél is megállapították , amely kevéssé hasonlít a szemhez [8] [6] [208] [209] .

Kimutatták, hogy egyes állatoknál ( tücsökfabéka és kecskebéka ) [6] a harmadik szem részt vesz a Nap irányszöge mentén történő tájékozódásban. Egyes fajoknál ( rövidfarkú skink [210] , kerítésiguána [7] , homoki leguán [211] [207] ) is felmerült az űrben való tájékozódási munkája szükségessége , de konkrét mechanizmusuk nem tisztázott. Lehetséges, hogy a csukott parietális szemű gyíkok viselkedésében bekövetkezett változások (különösen az aktivitás növekedése) pontosan a dezorientációval járnak [211] .

Létezik viszont egy olyan változat, hogy a parietális szem segítségével a gyíkok nem annyira a Nap vagy a polarizált fény, hanem a Föld mágneses tere alapján tájékozódnak [9] . Ez a vélemény azon alapul, hogy sok állatnál szükségesnek találták a munkájukhoz magnetorecepciót biztosító szervek megvilágítását [9] [209] , sőt a gőtéknél [209] [212] [6] [19] [9 ] és feltehetően , madarakban [19] [212] ez a funkció a tobozmirigyben lokalizálódik. A kétéltűek mind a mágneses tér, mind a fény polarizációs síkjának helyzete alapján képesek navigálni [209] ; talán e tényezők észlelése ugyanazt a biofizikai mechanizmust biztosítja [206] .

A béka páratlan szemének (valamint koponyán belüli tobozmirigyének) fényérzékenységi küszöbe azonos nagyságrendű, mint páros szemének - 3,6 × 10 -6  lux [29] [137] [213] , ami megfelel a legfényesebb csillagok által keltett megvilágításra . A kétéltűek és hüllők harmadik szeme az ultraibolya sugárzástól a vörösig széles hullámhossz-tartományban reagál a sugárzásra [8] [31] . A lámpások [100] [214] [31] , halak [119] és békák [137] tobozmirigy szervének, valamint a gyíkok [6] [31] parapineális szervének maximális érzékenysége a zöld vagy kék területen van. Az infravörös sugárzásra (valamint a termikus, mechanikai és kémiai hatásokra) a páratlan szemek érzéketlenek [8] . Ez kizárja a korábban rájuk feltételezett termoreceptor függvényt [149] [82] .

A békáknál a harmadik szem szinte nem alkalmazkodik a megvilágítás változásaihoz (ami lehetővé teszi annak intenzitásának meghatározását) [4] . A gyíkoknál ez az alkalmazkodás sokkal kifejezettebb - még jobban is, mint a páros szemükben: például egy zöld leguán parietális szemének érzékenysége egy óra sötétség után csaknem két nagyságrenddel nő (páros szemekben - kb. egy) [98] .

A párosítatlan szem nem tud olyan gyorsan reagálni a megvilágítás változásaira, mint a párosított szem, azaz időbeli felbontása kisebb [122] [4] [119] [98] . A békáknál az ingerek közötti minimális intervallum, amelyet ez a szem külön-külön képes érzékelni, körülbelül 2 perc, míg a gyíkoknál ez a tizedmásodperc [4] [98] , ami egy nagyságrenddel nagyobb, mint a páros szemükben [ 98] .

A pinealociták az összes többi ismert fotoreceptorral ellentétben a fényre való reagálás két ellentétes módját kombinálják. Az egyik opszinjuk (maximális érzékenységgel a zöld régióban) fényelnyeléskor a sejt depolarizációját , a második pedig (a kék régióban maximális érzékenységgel) annak hiperpolarizációját okozza . Ezek az opszinok különböző biokémiai jelátviteli útvonalakhoz kapcsolódnak [215] [126] [127] . A páros szemek kúpjaiban és pálcáiban megvilágítás mellett csak hiperpolarizáció figyelhető meg [143] .

Állandó megvilágítás mellett az impulzusok gyakorisága a parietális szem idegében a fényintenzitás logaritmusával arányosan csökken. Rövid villanásokkal megvilágítva a különböző ganglionsejtek elektromos aktivitása különböző mértékben függ a fény intenzitásától és hullámhosszától. Két típusra oszthatók: kromatikusra és akromatikusra [29] [124] . Az akromatikus sejtek csökkentik aktivitásukat bármilyen színű megvilágítás hatására. A kromatikus sejtek aktivitását a kék fény gátolja, a hosszabb hullámhossz (zöld-piros) fokozza [216] [4] . Csak az akromatikus sejtekből származó rostok myelinizálódnak [8] . A kromatikus sejtek sajátos viselkedését valószínűleg az okozza, hogy a pinealociták képesek ellentétes módon reagálni a különböző színű fényekre [116] [143] .

Endokrin funkciók

A páratlan szemek, valamint a tobozmirigy-komplexum többi szervének fő endokrin funkciója a pinealocitákban előforduló melatonin szintézis. Kis mennyiségben ez a hormon a páros szemek retinájában is képződik [20] [217] [3] , valamint néhány más szervben, de csak a tobozmirigy komplexében és (néha [20] ) a szem retinájában. a páros szemek, szintézisének intenzitása a napszaktól függ - szinte minden fajnál fokozódik éjszaka [218] [3] . Ezenkívül a tobozmirigy komplexben más indolaminok is szintetizálódnak (beleértve a szerotonint , amelyből a melatonin képződik [219] ) és számos peptid [220] [20] .

A lámpalázban a páratlan szemek jelentős mennyiségben termelik ezeket az anyagokat [31] [41] . A gyíkoknál a tobozmirigy komplex általi teljes termelésében a szemszerű szerv aránya kicsi (talán csak saját szükségleteire szintetizálja a melatonint) [6] [144] [82] . A tobozmirigy endokrin aktivitására gyakorolt ​​hatása szintén csekély [82] . Mindazonáltal mind a gyíkoknál [82] [5] [27] , mind a békáknál [6] (a páros szemekkel és az agyi fotoreceptorokkal együtt) némileg hozzájárul a szervezet cirkadián ritmusának a nappal és éjszaka ciklusával való szinkronizálásához, és a szaporodás szabályozásában is részt vesz [82] [6] .

Azoknál az állatoknál, amelyek megtartották a parietális szemet vagy a tobozmirigy szervének fényérzékenységét (vagyis a legtöbb gerincesnél), a tobozmirigy komplex endokrin aktivitását a megvilágítás szabályozza. Azoknál az állatoknál, amelyek elvesztették e szervek fényérzékenységét (emlősökben és bizonyos mértékig madarakban), a tobozmirigy szervének aktivitását az agy szabályozza (nevezetesen a hipotalamuszban található suprachiasmaticus mag , amely ezeknél az állatoknál a fő szerepet tölti be). biológiai óra). Ennek a sejtmagnak az aktivitási ritmusát pedig a retinából származó információ korrigálja [144] [3] [31] . De bizonyíték van arra, hogy újszülött patkányoknál a tobozmirigy szerv képes közvetlenül reagálni a fényre, és több fényt kap, mint a (még nem nyitott) szem [121] .

Ráadásul sok fajnál a páratlan szem (a tobozmirigy-komplexum többi szervéhez, valamint a páros szemek retinájához hasonlóan) biológiai óraként működik : külső fény nélkül is képes fenntartani a melatoninszintézis napi ritmusát . és idegingerek [144] [3] [6] [94] .

A melatonin számos napi vagy szezonális ritmusú folyamat szabályozásában vesz részt, különösen az alvás, a hibernáció , a testhőmérséklet ingadozása, a motoros és táplálkozási aktivitás, a migráció, a vedlés, a szaporodás és a színváltozások szabályozásában [218] [36] [221] . A legtöbb fajban a melatonin antigonadotrop hatást fejt ki, némelyiknél ennek ellenkezője [20] [59] . Néhány más, a pineális komplexben szintetizált indolaminok és polipeptidek hasonló hatást fejtenek ki [219] .

A lámpásoknál a páratlan szem endokrin hatása a sötétedés beálltával fokozza a motoros aktivitást [31] [222] . Megállapítást nyert, hogy a kifejlett lámpalázban (amelyben a napi viselkedési ritmus megszűnik) a tobozmirigy-komplex nem termel melatonint, bár szintézise a páros szemek retinájában folytatódik [144] . Egyes halaknál [223] [14] és békabikáknál [6] a napi függőleges vándorlásokat is szabályozza. A gyíkoknál a parietális szem elnyomja a motoros aktivitást [10] [27] , de napi változásai láthatóan nem függnek a hatásától [6] [82] .

Sok állat parietális szeme szabályozza a napi színváltozásokat: hatása alatt a bőr éjszaka kivilágosodik, nappal pedig sötétedik. Ez ismert a lámpásoknál [222] , néhány halnál [224] , kétéltűeknél és hüllőknél [222] [20] [59] [82] .

A tobozmirigy komplex, beleértve, esetleg a gyíkok parietális szemeit is [6] [82] , szintén részt vesz a hőszabályozásban [4] , de ennek a kapcsolatnak a mechanizmusát illetően sok minden még tisztázatlan [2] [225] . Hőszabályozó funkciója azzal függ össze, hogy leggyakrabban a magas szélességi körök lakóinál fejlettebb [60] [2] .

Így a melatonin koncentrációja a napszak indikátoraként szolgál, és számos különböző ciklikus folyamat függ tőle [3] , és ezekre a folyamatokra gyakorolt ​​hatása a különböző fajoknál eltérő lehet [225] . Ezenkívül bizonyítékok vannak arra, hogy a melatonin részt vesz a retina alkalmazkodásában a megvilágítás változásaihoz, és antioxidánsként szolgál [217] [3] .

Evolúciótörténet

Morfológia

A gerincesek őseinek parietális szemének fejlődése a bentikus életmóddal magyarázható. Az ilyen állatok számára nagyon fontos, hogy felülről lássák a fenyegetést. Leszármazottaik számára, akik aktív életre váltottak a vízoszlopban, a feltekintés képessége elvesztette jelentőségét [12] . Ebben az esetben a modern gerincesek parietális szeme egy maradványszerv. Ezt támasztja alá az is, hogy sok csoport egymástól függetlenül elveszíti [2] , valamint az a tény, hogy szerkezetét tekintve redukált páros szemekhez hasonlít (amelyekre a bőr alá való bemerülés, valamint a refraktív apparátus és az ideg elvesztése jellemző) [226] . De egyes evolúciós vonalakban vizuális funkciója sokáig (bizonyos formában, bizonyos mértékig, úgy tűnik, most is) megőrizhető volt. Ezt különösen sok kihalt hüllő parietális üregének mérete [181] [80] és egyes modern állatokra vonatkozó adatok [148] [44] [205] jelzik .

Másrészt lehetséges, hogy a tobozmirigy-komplexum szervei soha nem voltak elég fejlettek ahhoz, hogy nagyban hozzájáruljanak az állat látásához. Lehetséges, hogy eredetileg az endokrin funkció volt számukra a fő [3] [34] , és ezeknek a szerveknek a szemszerű szerkezete külön evolúciós vonalakban később alakult ki [15] [227] .

Anatómiai, embriológiai és paleontológiai jelek mutatkoznak arra, hogy a gerincesek őseinél a tobozmirigy és a parapinealis szerv szimmetrikus párt alkotott (jobbra és balra), de aztán ez a pár az óramutató járásával megegyező irányban körülbelül 90°-kal elfordult, és hátul és elülsővé vált. illetve [63 ] [228] [32] [141] [15] . Amellett, hogy ez a két szerv eredetileg jobb és bal párban volt, bizonyítja idegkapcsolataik jellege [31] [27] , valamint a parietális foramen (vagy vak depressziók) párosodása vagy kettőssége. a koponya) egyes fosszilis állatokban [16] [141] : arandaspidák (esetleg) [42] [189] , néhány páncélos hal , paleonik és lebenyúszójú hal [141] [102] [196] [16] [18] .

Egy másik változat szerint a parapinealis és esetleg a tobozmirigy is eredetileg párosodott [16] [137] [33] [15] , azaz a gerinces ősöknek legalább 5-6 fényérzékeny szervük volt. E hipotézis szerint a jobb oldali parapineális szerv az evolúció során eltűnt (vagy a bal rész részévé vált), és a jobb és a bal tobozmirigy összeolvadt [16] . Erre utalnak különösen a parapineális szerv párosodási eseteinek megfigyelései lámpásoknál [137] és gyíkoknál [62] [15] [79] [39] . Ezt a változatot néhány embriológiai adat is alátámasztja, köztük egy génexpressziós vizsgálat eredményei [68] [16] .

Van egy hipotézis, hogy a gerincesek ősei több homológ látószervpárral rendelkeztek, és ezek közül az egyikből a modern formájú páros szemek, a másikból (mögött található) a toboz- és parapineális szerveik [26] . Ezt jelzik a cápákon végzett embriológiai vizsgálatok [229] [230] [160] [231] [232] .

A gerinctelenek körében a tobozmirigy komplex homológja a lándzsában található . Ez az úgynevezett lamellás test a  diencephalon háti részében [233] (a lándzsa páratlan „szemét”, az idegcső elülső részében lévő pigmentfoltot  a páros gerincesek retinájának homológjának tekintik szemek [234] ). Ezt ezen szervek mikroszerkezetéből és hisztokémiájából [235] , valamint a bennük lévő génexpresszió vizsgálatából [233] állapították meg . Nem szemszerű formájúak, hanem ciliáris fotoreceptorokat tartalmaznak [233] . A 19. században és a 20. század elején népszerűek voltak azok a feltételezések és kijelentések [54] , amelyek a gerincesek parietális szemének a zsákállatok , sőt egyes ízeltlábúak középső szemével való homológiájával kapcsolatosak e szemek elhelyezkedése és a szemük megfordításának hiánya alapján. retina [203] [236] [237] [238] [239] .

A gerincesek evolúciójában megfigyelhető egy tendencia e szerv redukciójára [2] . Sok paleozoikum állatnak volt parietális nyílása , de a triásztól kezdve sokkal ritkább lett [12] [80] . A parietális szemű állatok szisztematikus helyzete alapján látható, hogy számos csoportban önállóan eltűnt [2] .

Ennek a szervnek az emlősök és madarak ősei általi elvesztését különböző módon magyarázzák. Az egyik változat szerint ez a homoiotermia kialakulásának következménye bennük . Úgy tűnik, a hüllők parietális szemének egyik funkciója a hőszabályozásban való részvétel, mint a napfény intenzitásának érzékelője. A hatékony hőszabályozási mechanizmusok megjelenésével ez a funkció elvesztette jelentőségét [202] [240] [10] . Egy másik változat szerint az emlősök ősei éjszakai életmódjuk miatt veszítették el a parietális szemet [144] . De mind az emlősök, mind a madarak megtartották a tobozmirigyet, amely belső elválasztású mirigyként működik (mint más gerinceseknél). Ez az alapja annak a véleménynek, hogy a tobozmirigy-komplexum szerveinek evolúciója során nem annyira a funkcióik változtak, hanem a megvilágításról való információszerzés módja (alacsonyabb gerinceseknél saját retinájuk, magasabban agyon keresztül) [14] . Ennek megfelelően ezeknek a szerveknek az efferens beidegzése fokozatosan kialakult (és az afferens elveszett) [137] . Ilyen változások az emlősök ontogenezisében is láthatók: tobozmirigy szervük efferens beidegzése akkor jelenik meg, amikor fényérzékeny elemei eltűnnek [121] .

Átmenet az endokrin funkcióra

Úgy tűnik, hogy a tobozmirigy komplex fotoreceptor sejtjei ( ) a páros szemek ( rudak és kúpok közös eredetűek – gerinces ősi sejtekből fejlődtek ki, amelyek képesek voltak fotorecepcióra és melatoninszintézisre is . Az evolúció során a funkciók szétválása jelent meg közöttük, ami leginkább az emlősökben (és kisebb mértékben a madarakban) fejeződik ki: a páros szemek fotoreceptorai biztosítják a látást, a pinealociták pedig a melatonin termelésére specializálódtak. , a különböző bioritmusokat szabályozó hormon [3] .

Kis mennyiségű melatonin azonban a társszemek retinájában is képződik. Ott a retina- aril -alkil- aminokra káros vegyületek , különösen a szerotonin méregtelenítési reakcióinak terméke (reagálnak a látáshoz szükséges retinaldehiddel , és ennek eredményeként mérgező anyagok képződnek) [3] [116] . Ezenkívül a melatonin bizonyos funkciókat lát el a retinában [144] [3]  – fokozza annak fényérzékenységét a melanoszómák újraelosztásával pigmentsejtjeiben ( hasonlóan a bőr melanocitáira is hatással van ) [20] és esetleg antioxidánsként is szolgál [217] ] .

Valószínűleg a gerincesek őseiben (valamint a modern alsó húrokban) a melatonin nem volt hormon. A retina anyagcseréjének salakanyaga volt [217] [3] , vagy olyan funkciókat végzett, amelyekre csak benne volt szükség [20] [225] . A retina egyik alkalmazkodása a megvilágítás napi változásaihoz a melatonin szintéziséhez vezető reakciók éjszakai intenzitásának növekedése volt (ami lehet magának a melatoninnak a szükségessége vagy egyszerűen a szerotonin méregtelenítése miatt). Ennek eredményeként ciklikus változások jelentek meg a melatonin koncentrációjában, és ez tulajdonképpen a napszak mutatója lett. Ezután különféle ciklikus folyamatok váltak függővé tőle: a melatonin a cirkadián ritmusok szabályozójává vált [217] [3] [20] .

Ennek a függőségnek a kialakulása, erősödése során a melatonin igény is megnőtt: több kellett, mint amennyi a retina normális működése során kialakult. De termelésének növelése összeegyeztethetetlen a szem látásfunkciójával, mivel ehhez a retinában a szerotonin mennyiségének növelése szükséges, ami káros. Valószínűleg ez vezetett oda, hogy az endokrin és a vizuális funkciók megoszlottak a különböző szervek között [217] [3] [241] .

Prevalencia

Trendek és kivételek

Azt a széles körben elterjedt vélekedést, hogy a jól fejlett parietális szem csak viszonylag primitív formákban fordul elő, nem támasztja alá részletes tanulmányok, amelyek nagyszámú kövületre és modern gerincesekre vonatkoznak [199] [101] , bár az eltűnésének tendenciája jól látható a szem evolúciójában. sok csoport [2] [242] [167] [226] [187] . Ezek a vizsgálatok nem mutatnak szoros összefüggést e szerv fejlettségi foka és az állat életmódja között [101] [11] [2] , bár néhány szabályszerűség itt is nyomon követhető.

Intenzív anyagcserével rendelkező állatoknál és magasabb szélességi körök lakóinál megfigyelték a parietális szem és a tobozmirigy-komplexum egyéb szerveinek jobb fejlődésére irányuló tendenciát, ami a termoregulációs funkciójával függ össze [60] . De sok kivétel van ezektől a mintáktól. Így ezeknek a szerveknek erősebb kifejlődése a nagy szélességi fokon lévő fajoknál a gyíkoknál [60] [82] és az emlősöknél [243] [2] nyomon követhető, a kétéltűeknél azonban nem [60] [225] . A Liolaemus nemzetségbe tartozó gyíkok harminc fajával végzett vizsgálat kimutatta, hogy parietális szemük mérete (a nagy változatosság mellett) nem függ az éghajlati viszonyoktól [2] . A kihalt hüllők közül megállapították, hogy a nagy parietális nyílás inkább a nagy, lassú növényevőkre jellemző (például diadekták , kazeidák , nagy prokolofonok ), bár kisragadozókban is megtalálható [187] .

A fagyíkra jellemző a parietális szem rossz fejlődése. Különösen a legtöbb kaméleon esetében ez jelentősen leegyszerűsített, míg a többinél hiányzik. Azokban a családokban, amelyek képviselőinek többségében ez a szerv jól fejlett, gyakran éppen a fás életmódot folytató formák kivételek [75] . A földalatti életmódot folytató gyíkoknál általában nem tűnik el (kivéve azokat, amelyeknél a páros szem is csökken) [75] .

A tobozmirigy komplex szervei, beleértve a parietális szemet is, általában jobban fejlettek a nappali állatokban, mint az éjszakai állatokban. Ez látható hüllőknél, madaraknál és emlősöknél, bár ezekben az osztályokban vannak kivételek [60] [144] [225] . Az a tény, hogy az emlősök gyakorlatilag elvesztették a tobozmirigy szervének érzékenységét, néha annak tulajdonítható, hogy ennek az osztálynak a korai képviselői éjszakai állatok voltak. A myxinek magát a tobozmirigy-komplexumot is elvesztették, és ez annak tudható be, hogy életük nagy részét sötét bentikus élőhelyeken töltik [144] [244] . De a halak között a tobozmirigy [20] [31] és a jól fejlett pinealociták [129] [122] gyakoribbak a mélytengeri fajokban, mint a sekélyvíziekben, bár azokban, amelyek teljes sötétségben élnek - mélyen. több mint 1500 m és barlangokban - ez az ablak nem létezik (valamint a koponyán lévő lyuk). De a tobozmirigy szerv, ellentétben a páros szemekkel, általában nem redukálódik bennük [245] [246] [122] .

Jawless

Ostracoderms

Az Ostracodermek  – héjas paleozoikum állkapocs nélküli – általában a fejcsont  pajzsán volt egy lyuk a harmadik szem számára. Körülbelül a páros szemüregek között helyezkedett el (az orrlyukak mögött ) [177] [247] . Az osztrakodermák tobozmirigyének nyílása gyakran meglehetősen nagy volt, de (mint más állatoknál) soha nem volt több, mint páros szemüreg [12] .

Ilyen lyukat már a legrégebbi, jól tanulmányozott ostracodermekben [175]  - arandaspidákban találtak , és bennük párosodott [189] [42] . Egyes értelmezések szerint ezek a tobozmirigy és a parapinealis szervek nyílásai voltak [190] [191] [192] , de egyesek szerint semmi közük nem volt hozzájuk, és endolymphaticus csatornák kivezetéseként szolgáltak [193] . Az összes többi osztrakodernek legfeljebb egy tobozmirigy nyílása volt. Jellemző a csonthéjas [180] , páncél nélküli [248] és a heteroszkuták és a galaaspidák [66] primitív képviselőire .

Lámpások

A lámpásoknak (kivéve Mordacia ) a páros szeme mellett két páratlan szemük van: a tobozmirigy (jobban fejlett) és a parapinealis. Mivel a lámpaláz a legprimitívebb modern gerincesek közé tartozik , lehetséges, hogy ez a feltétel közel áll az eredeti állapothoz ennél az altípusnál [222] . A déli lámpásnak ( Mordacia ) csak egy tobozmirigy szerve van, amely gyengén fejlett [16] [137] .

A lámpásoknál nincs parietális nyílás, de a tobozmirigy komplex feletti koponyatető elvékonyodik [13] [131] [63] [32] . Egyetlen orrlyuk mögött egy tobozmirigy fenestra, egy pigmentálatlan bőrfolt [90] [131] [249] .

Mixins

A myxinekben a tobozmirigy komplex teljesen hiányzik [250] [15] , és a kezdetleges páros szemek biztosítják a napi ciklusok szabályozását [144] . A melatonin receptorokat sem találták meg a myxinekben, és ez az alapja annak a feltételezésnek, hogy őseik már azelőtt elváltak más gerincesek őseitől, hogy a bioritmus-szabályozás megjelent volna a segítségével [217] .

Az egyik változat szerint a myxin tobozmirigy komplex az evolúció során redukálódott [144] [94] [19] [244] . Másrészt létezik egy olyan hipotézis, hogy páros szemük ebből származik, míg más gerinceseknél egymástól függetlenül [251] . A halak szemei ​​sok tekintetben jobban hasonlítanak más állatok páratlan szeméhez, mint a páros szemekhez: hiányzik belőlük az írisz, a szaruhártya és a lencse, fényérzékeny sejtjeik pedig közvetlenül kapcsolódnak a ganglionsejtekhez [34] [252] [31 ] ] . De hagfish szemében, ellentétben a páratlan szemekkel, a retina fordított [251] . Vannak olyan jelentések is, amelyek a tobozmirigy szerv rudimentumának megfigyeléséről számolnak be kalászhalnál a fejlődés korai szakaszában [129] , valamint atavisztikus páratlan szemről felnőtteknél [131] .

Halak

Kagyló

Sok páncélos halnál ( szilur  - devon ) a harmadik szem jól fejlett volt, és néhánynál (például Pholidosteus , Rhinosteus [16] , Titanichthys [195] , Coccosteus ) a megfelelő koponyanyílás néha párosodott vagy megkétszereződött [ 141] . Ezek az adatok a tobozmirigy-komplexum jobb és bal oldali szervpárból való eredetéről szóló változat mellett szólnak [16] . Egy kicsit az ikerszemek előtt volt velük [179] [249] . Egy kis harmadik szem különösen az óriási páncélos halban, Dunkleosteusban volt [253] [179] .

Akantódok

Az Acanthodes ,  az egyetlen jól tanulmányozott akantód nemzetségnek volt egy koponyanyílása  , amely valószínűleg tobozmirigy volt [175] [176] .

Porcos halak

Porcos halakban a parapinealis szerv ismeretlen [20] [19] , és szinte minden képviselőjének van tobozmirigyszerve (de bizonyíték van arra, hogy két összeolvadó hólyagból jön létre [61] ). Hosszú cső formájú [67] , a végén duzzanatokkal (az a feltételezés, hogy ezek a duzzadások más állatok toboz- és parapineális szerveinek felelnek meg [31] [194] ). Vége a bőr felszínéhez közel fekszik [230] . De a Torpedo nemzetségbe tartozó elektromos sugarak egyáltalán nem rendelkeznek tobozmirigy-komplexummal [59] [94] [254] .

Sok nyílt tengeri cápának [156] van tobozmirigy fenestra , és néhány carchariformes [44] [221] és hurutos [160] [254] [255] koponyáján is van lyuk [156] [14] [15] [94] [230] . Általánosságban elmondható azonban, hogy a cápák (mind a mai, mind a kihalt) esetében a tobozmirigy nyílása ritkaságnak számít [12] .

Csontos hal

Csontos halakban a tobozmirigy általában jól fejlett, a parapineális szerv pedig gyengén fejlett [38] [109] [94] . Mindazonáltal a lebenyúszójú és a rájaúszójú halfajok egy része is rendelkezik vele .

Az e szervek feletti koponya gyakran vékonyabb, mint máshol [119] , de a legtöbb modern csontos halon, mint a legtöbb porcos halon, nincs lyuk [16] [95] . Kivételt képeznek például a lapáthal , sok harcsa [154] (például páncélos és angolnafarkú harcsa [24] , Loricaria [256] [33] , Sciades [22] ), ciprusfélék ( Labeo ) [38] , süllő -szerű ( tonhal , kardhal és mások) [146] . A paleozoikum (különösen a devoni ) csontos halakban ez a nyílás sokkal gyakoribb. Különösen jellemző a loachopteránokra [12] , bár mai nemzetségük, a coelacanths képviselői nem  rendelkeznek vele [109] .

Ray-finned hal

A rájaúszójú halakban, más halakhoz hasonlóan, általában a tobozmirigy szerve fejlett. Ez különösen jellemző a közepesen mélytengeri és függőlegesen vándorló fajokra. Például a világító szardella [204] , a csatabárd Argyropelecus , a harcsa Arius , a Sperata , a félorrú Hemiramphus [14] jól fejlett tobozmirigy szervvel rendelkezik . A rájaúszójú fajok parapinális szerve például az amia , a lazac , a csuka [109] , az angolna [257] , a mederharcsa [123] , a háromtüskés pálcika [258] , a kárász [137] , a tonhal [31]. , de a legtöbb faj felnőtt halában csökkent [137] .

A harmadik szem különösen jól fejlett egyes harcsákban (különösen Sciades -ben ) [22] [154] és a perseformesben  - makréla (különösen a tonhal ), a kardhal és a kardhal [146] . A tobozmirigy nyílásán kívül viszonylag átlátszó szövetekből álló speciális csatornával rendelkeznek, amely a fényt a tobozmirigy szervébe vezeti - a tobozmirigy apparátusa [148] [146] [31] .

A rájaúszójú halak pinealocitáinak fényérzékeny szegmensei általában sokkal kevésbé fejlettek, mint a lebenyúszójú halaké, a tüdőhalaké és a porcoshalaké [109] [129] [122] .

Lebenyúszójú halak

A tobozmirigy nyílást a legtöbb fosszilis hurkos [163] és néhány tüdőhalban találták meg . A modern lebenyúszójú fajok egyike sem rendelkezik ilyennel, és csak a coelakantnak van jól fejlett [259] (bár a koponya alatt rejtve) tobozmirigy-komplexuma . Parapineális szerve nagyobb, mint a tobozmirigy, és felnőtteknél is megőrződik - ritkaság a halak között. Ezek a szervek jól fejlett fényérzékeny sejteket tartalmaznak [109] [129] . A legtöbb csontos haltól eltérően a coelakantoknak jobban fejlett a hámpóráz bal oldala (mint a kétéltűeknél) [16] .

Tüdőhalban a tobozmirigy komplex erősen redukált [15] : a tobozmirigy szerve kicsi, a parapineális szerv pedig hiányzik a felnőtt halakban [ 109] [256] . A pinealociták fotoreceptor szerkezete azonban megközelítőleg olyan fejlett bennük, mint a koelakantokban [109] . A legősibb tüdőhalnak is jól fejlett [167] tobozmirigye volt. Fejlődésükben látható az eltűnésének tendenciája [167] .

Egyes fosszilis lebenyúszójú állatoknál (számos porciformes [196] [18] ) és a legkorábbi tüdőhalaknál [141] [102] ) a tobozmirigy-komplexum mindkét szervének csatornái láthatók a koponyában, bár nem mindig, ill. jól elkülönítve.

Kétéltűek

Szinte minden ősi kétéltűnek volt parietális nyílása [12] . Köztes formái voltak a halak és a kétéltűek között, mint például a Tiktaalik , az Ichthyostega és az Acanthostega , valamint szinte az összes későbbi labirintodont [102] . Némelyikükben, különösen a Zygosaurus diszszorofidában , óriási méreteket ért el [260] . Ez a nyílás a batrachosaurusokban [261] is jól kifejlődött ( anthracosaurs and seymouriamorphs [102] ). A legtöbb fosszilis lepospondilban is megtalálható [262] .

Lábatlan [263] , caudatus [264] és anurán [174] esetében (vagyis minden modern kétéltűnél és legközelebbi kihalt rokonainál) a parietális üreg lecsökken (a páratlan szemű anuránoknál csak egy vékony csatorna az ideg-, ill. ér marad a koponyában [80] ).

Minden modern kétéltűnek van tobozmirigy szerve. Néhány anuránnak van egy extracranialis szemszerű hólyagja is - a parietális vagy frontális szem. Általában a tobozmirigy szerv származékának tekintik [25] [16] [19] , néha a parapineális szerv [21] [20] [26] származékának . Homológ lehet a szalamandra tobozmirigy szerve előtti hólyaggal [265] [31] [81] . A legtöbb szerző szerint minden modern kétéltűnek, mind a caudatusnak [31] , mind az anuránnak és a lábatlannak [206]  nincs parapineális szerve [81] [19] [265] .

A legtöbb anuránban a harmadik szem elveszett [60] . Megőrződött különösen a valódi békákban , a copepod békákban , néhány pipidában (beleértve a sima karmú békát is ), egyes levelibékák ebihalaiban ( például Hyla [49] [60] és Acris [44] ), szarvas békákban , varangyokban, ásóbékákban, bábákban és néhány igazi varangyban [ 266 ] [ 99] [108] [60] [205] . A hüllőktől eltérően a kétéltűeknél a harmadik szem egyformán gyakori a trópusok és a mérsékelt övi szélességi körök lakóinál [60] .

Hüllők

Anapsids

Az anapszidok közül a parietális foramen a mezoszauruszoknál [268] , a millerosaurusoknál [269] és az összes cotylosaurusnál ( diadektidák , prokolofonok , pareiaszauruszok , kaptorinidák és rokon formái) megtalálható. Néha nagy méreteket értek el. Például a diadecta (15 × 28 mm-ig) [199] és a nictifruret procolophon [ 270] igen nagy parietális nyílással rendelkezett . A teknősökben, az anapszidák egyetlen modern képviselőiben általában nincs meg [271] , bár bizonyíték van arra, hogy számos faj egyes egyedeiben előfordul [272] . Parapineális szervük sincs. De a teknősök tobozmirigy szerve, bár nem szemszerű, fejlettebb, mint az összes többi modern hüllőé [20] , az elektrofiziológiai vizsgálatok fényérzékenységét mutatják [29] , és a bőrhátú teknősnek még tobozfenyő ablaka is van [151] [152]. .

Synapsids

A parietális foramen szinte minden szinapszidban jól fejlett volt [273] (minden pelycosaurában és a legtöbb terapeuta esetében [274] ). A pelycosaurákban viszonylag nagy volt [275] , egyes leszármazottaikban, a primitív terapeutákban pedig még jobban megnövekedett [187] (náluk néha meghaladta a foramen magnum méretét, amelyen a gerincvelő áthalad [202] ) . Gyakran egy speciális dombra emelték, vagy csonthengerrel vették körül. A terápiás fajok különböző csoportjainak (köztük a cynodontáknak is, amelyeket gyakran az emlősök őseinek tartanak) további fejlődése során csökkent és eltűnt, emlősökben már nem volt megtalálható [187] [202] [240] [274] .

Diapsides

Az arkosaurusok , a diapszisok  egyik legnagyobb csoportja,  evolúciójuk korai szakaszában elvesztették parietális szemüket. Az összes arkosaurusz közül csak néhány korai [276] thecodont ( proterosuchids [277] ) és primitív dinoszauruszok [278] ( prosauropodák [279] ) őrizték meg a kezdetleges parietális forameneket. Ezenkívül hasonló, tisztázatlan természetű lyukat találtak más dinoszauruszok, különösen a Diplodocus , a Dicreosaurus és a Camarasaurus [280] [281] [282] [283] koponyájának egyes példányaiban . A legtöbb dinoszauruszban a koponyaüreg topográfiájából ítélve a tobozmirigy komplex erősen vagy teljesen redukált [276] . A krokodilokból is teljesen eltűnt [284] [19] . A kodontok [240] többi leszármazottja  - a pterosaurusok [285] [179] és a madarak [199] [286] - nem rendelkeznek parietális foramennel .

A diapszisok más csoportjaiban a parietális foramen gyakoribb volt. Különösen az összes ichthyosaurus [287] rendelkezett vele (néha nagyon nagy [179] ). Szinte minden szinaptoszauruszban jelen volt : a plakodontákban , a notoszauruszokban és a plesioszauruszokban , beleértve a plioszauruszokat is [288] (de az utolsó plesioszauruszban [199] eltűnt ).

Ezen túlmenően a parietális szem diapszidjai közül néhány eosuchus [289] , néhány protorosaurus (különösen protorosauridák [290] , tanystropheus [291] , talattosaurusok [292] , néhány prolacertida [293] ), a legtöbb csőrfej [294] (beleértve egyetlen modern képviselőjüket - tuatarát ) és a legtöbb gyíkot [295] [75] . A kígyók ( mind a modern, mind a kövületek) nem rendelkeznek vele [296] [297] , bár nyilvánvalóan néha atavizmusként fordul elő (ezt a vipera írja le [297] ). Kétlábúban is eltűnt , de egyes jelentések szerint a Monopeltis nemzetség számos faja megtartja a parietális üregeket [298] [299] .

Így a modern hüllők közül csak a tuatarának és sok gyíknak van parietális szeme . A parietális foramenben elhelyezkedő parapineális szerv. Ezen kívül van egy koponyán belüli tobozmirigyszervük (mint a krokodilok kivételével minden modern hüllőnek ) [19] [20] .

A modern gyíkok nemzetségeinek körülbelül 60%-ának van parietális szeme [75] . A mérsékelt övi fajokban gyakrabban fordul elő, mint a trópusokon [300] [11] , ami a hőszabályozásban való részvételével függ össze [60] . Ráadásul jelenléte inkább a nappali gyíkokra jellemző, mint az éjszakai gyíkokra [144] . Leggyakrabban a nemzetségeken, sőt a családokon belül megközelítőleg azonos fejlettségi foka [147] [11] , bár néha erős fajokon belüli variabilitás figyelhető meg [2] . Ennek a szervnek a gyíkokban való előfordulása a következő [147] [93] :

infraorder családok, ahol a legtöbb tag parietális szemmel rendelkezik családok, ahol a legtöbb képviselőnek nincs parietális szeme
gekkók — gekkó , pikkelysömör
Dibamia — féregszerű gyíkok (az infrarend mindkét nemének képviselőinél hiányoznak)
Fusiform minden család: lábatlan gyíkok , orsófarkúak , xenoszauruszok [147] , shinizauruszok [301] —
leguánok leguánok , agamák , kaméleonok —
Skinks éjszakai gyíkok , igazi gyíkok , öblök , skinkek teiids [147] [11] , himnoftalmidok [302]
monitor gyíkok monitor gyíkok , † mozauruszok [179] gilatoths és lantanides

Madarak

A madarakban a tobozmirigy szerve általában jól fejlett, de nincs szemszerű szerkezete, ráadásul a koponya csontjai alatt rejtőzik [60] [144] [286] . Ennek ellenére egyes fajokban megőrzi fényérzékenységét, ami abban nyilvánul meg, hogy a melatonin szintézis intenzitása a megvilágítástól függ. A madarak tobozmirigyének endogén ciklikus aktivitása is van, azaz biológiai óraként szolgál . Megosztja ezt a funkciót a retinával és a nucleus suprachiasmaticussal , de legalábbis a passerinesben ez a cirkadián ritmusok fő mozgatórugója [144] .

Kifejlett állapotban a modern madarakban nincs parapineális szerv (az embrionális periódus végén eltűnik [30] [19] [303] . Egyes madarakban azonban találtak olyan szerkezetet, amelyet e szervként értelmeznek [8] ] vagy akár a parietális szem maradványaként [304] A törpepapagájban az epifízishez kapcsolódó hólyagnak tűnik, a hattyúnál pedig még el is válik tőle [304] . A parapineális szervet néhány ősmadaraknál is megtalálták. : Archaeopteryx (felső jura , kb. 150 millió évvel ezelőtt) és egy névtelen melovatkai madár ( Felső-kréta , 95-93 millió évvel ezelőtt), náluk a koponyán lévő nyom alapján látható a jelenléte (egy esetben Melovatkáról származó madár, az endokránon ) . Ez utóbbiban meglehetősen nagy, leírásának szerzői harmadik szemnek nevezik [305] .

Emlősök

A legtöbb emlősnek van tobozmirigy szerve , de a madarakhoz hasonlóan nem szemszerű megjelenésű. Gyakran, bár nem mindig [10] , az agy mélyén található. Nincs megfelelő nyílás a koponyán, és nincs ablak a bőrön. Ennek a szervnek az ürege a felnőtt állatokban eltűnik (az egyetlen ismert kivétel a szűz oposszum tobozmirigye [306] ). Pinealocitáik általában nem szintetizálnak jelentős mennyiségben opzinokat, és nincsenek külső szegmenseik, fényérzékenységet biztosító szerkezeteik [125] [31] . De egyes fajok újszülött emlőseiben is megtalálták [3] [121] .

Egyik emlősben sem található parapineális szerv (feltehetően homológ szerkezetet csak egyes fajok embrióiban találtak) [10] [304] .

Jegyzetek

  1. ↑ Yu. A. Orlovról elnevezett Paleontológiai Múzeum / szerk. szerk. A. V. Lopatin. - M. : PIN RAN , 2012. - 320 [376] p. - ISBN 978-5-903825-14-1 .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Labra A., Voje KL, Seligmann H., Hansen TF Evolution of the third eye: a filogenetikai összehasonlító vizsgálat a parietális szem méretéről mint ökofiziológiai adaptációban gyíkok  // Biological Journal of the Linnean  Society : folyóirat. - 2010. - 20. évf. 101 , sz. 4 . - P. 870-883 . - doi : 10.1111/j.1095-8312.2010.01541.x .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Klein DC A gerinces tobozmirigy evolúciója: az AANAT hipotézis  //  Chronobiology International : folyóirat. - 2006. - Vol. 23 , sz. 1&2 . - P. 5-20 . - doi : 10.1080/07420520500545839 . — PMID 16687276 . Archiválva az eredetiből 2009. január 31-én.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Ralph CL, Firth BT, Turner JS . A tobozmirigy szerepe az ektoterm hőszabályozásban   // Integratív és összehasonlító biológia : folyóirat. - Oxford University Press , 1979. - Vol. 19 , sz. 1 . - P. 273-293 . - doi : 10.1093/icb/19.1.273 . Az eredetiből archiválva: 2010. június 15.
  5. ↑ 1 2 3 Stebbins RC, Wilhoft DC A parietális szem hatása a gyíkok aktivitására // The Galápagos: Proceedings of the Symposia of the Galápagos International Scientific Project  (angol) / RI Bowman. - University of California Press , 1966. - 318. o.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Bertolucci C., Foà A. Extraocular Photoreception and Circadian Entrainment in Nonmammalian Vertebrates  International  // Chronobiology (angol) : folyóirat. - 2004. - 20. évf. 21 , sz. 4-5 . - P. 501-519 . - doi : 10.1081/CBI-120039813 . — PMID 15470951 . Az eredetiből archiválva : 2015. december 27.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 Beltrami G., Bertolucci C., Parretta A., Petrucci F., Foà A. A sky polarization compass in lizards: the central role of the parietal eye  // The  Journal of Experimental Biology  : Journal. — A biológusok társasága, 2010. - 20. évf. 213 . - P. 2048-2054 . - doi : 10.1242/jeb.040246 . — PMID 20511518 .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Adler K. Extraokuláris fotorecepció kétéltűeknél  (angol)  // Fotokémia és fotobiológia : folyóirat. - 1976. - 1. évf. 23 , sz. 4 . - P. 275-298 . - doi : 10.1111/j.1751-1097.1976.tb07250.x . — PMID 775500 .
  9. ↑ 1 2 3 4 Rozhok A. Tájékozódás és navigáció  gerincesekben . - Heidelberg: Springer-Verlag , 2008. - P. 55. - ISBN 978-3-540-78718-1 .
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Stebbins RC, Eakin RM  A "harmadik szem" szerepe a hüllők viselkedésében  // American Museum Novitates : folyóirat. - Amerikai Természettudományi Múzeum , 1958. - 1. évf. 1870 . - P. 1-40 . Archiválva az eredetiből 2013. július 15-én.
  11. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Gundy GC, Ralph CL, Wurst GZ Parietal Eyes in Lizards: Zoogeographical Correlates  (English)  // Science : Journal. - 1975. - 1. évf. 14 , sz. 4215 . - P. 671-673 . - doi : 10.1126/tudomány.1237930 . - . — PMID 1237930 .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Romer A., ​​Parsons T. Gerinces anatómia. - Moszkva: Mir, 1992. - T. 2. - S. 226-227. — 406 p. — ISBN 5-03-000290-1 .
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Tilney, Warren, 1919 , Az epiphysealis komplex összehasonlító anatómiája és szövettana ciklostomákban, pp. 80–92.
  14. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Shukla AN Hormones Of Fishes . - Újdelhi: Discovery Publishing House, 2009. - P. 69-80. — ISBN 978-81-8356-391-8 .
  15. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Duke-Elder, S. XIX. fejezet. Medián szem // Szemészet rendszere. A szem az evolúcióban. -Utca. Louis: The CV Mosby Company, 1958. - 1. évf. I.—P. 711–720. — 843 p. - ISBN 0-85313-213-5 .
  16. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 Concha ML, Wilson SW Asymmetry of vertebratomymus  / Vertebratomymusz  / : folyóirat. - 2001. - Vol. 199 , sz. 1-2 . - 63-84 . o . - doi : 10.1046/j.1469-7580.2001.19910063.x . — PMID 11523830 . Archiválva az eredetiből 2013. szeptember 28-án.
  17. ↑ 1 2 Edinger, 1955 , Bevezetés, pp. 3–6.
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Dzerzsinszkij F. Ya. Gerincesek összehasonlító anatómiája . - 2. - Moszkva: Aspect Press, 2005. - S.  68 -74, 300. - 304 p. - ("Klasszikus egyetemi tankönyv" sorozat). — ISBN 5-7567-0360-8 .
  19. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Butler és Hodos, 2005 , Epithalamus, pp. 407–414.
  20. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Norris D.O. gerinces endokrinológia . - 4. - Academic Press , 2006. - S. 560. - ISBN 978-0-12-088768-2 .
  21. ↑ 1 2 3 4 5 6 Kardong KV 17: Érzékszervek // Gerincesek: Összehasonlító anatómia, funkció, evolúció. - 6. - New York: McGraw-Hill, 2012. - P. 690-692. — 794 p. — ISBN 978-0-07-352423-8 .
  22. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Srivastava, S., Srivastava, CBL Harmadik szem (Pineal Eye) előfordulása élő halban ( Tachysurus sona )  (angol)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of India : folyóirat . - 1998. - 1. évf. 68 . - P. 241-245 .  (nem elérhető link)
  23. ↑ 1 2 3 4 5 6 Eakin, 1973 , Third Eyes of Fishes, pp. 72–82.
  24. ↑ 1 2 3 4 5 6 Állatvilág / T. S. Rass. - 2. - Moszkva: Oktatás, 1983. - T. 4. Hal. - S. 14-15, 281-292. — 575 p.
  25. ↑ 1 2 3 4 Nieuwenhuys et al., 1998 , Morphogenetic Events, pp. 168–169.
  26. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Az Epiphysis Cerebri szerkezete és funkciója, 1965 , Ariëns Kappers J. A gerincesek epiphysis cerebri és a járulékos tobozmirigy szerveinek beidegzésének felmérése. Hüllők, pp. 110–119.
  27. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Eakin RM A Third Eye: Egy évszázados állattani rejtély átadja titkait elektronmikroszkóposnak és neurofiziológusnak   // American Scientist :magazin. - 1970. - 1. évf. 58 , sz. 1 . - 73-79 . o . Archiválva : 2020. április 13.
  28. ↑ 1 2 Tilney, Warren, 1919 , Nómenklatúra, pp. 6–9.
  29. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Dodt E., Meissl H. Az alsóbb gerincesek toboz- és parietális szervei  (angol)  // Cellular and Molecular Life Sciences  : Journal. - 1982. - 1. évf. 38 , sz. 9 . - P. 996-1000 . - doi : 10.1007/BF01955342 . — PMID 6751863 .  (nem elérhető link)
  30. ↑ 1 2 3 4 Khodzhayan A. B., Fedorenko N. N., Krasnova L. A. Az idegi, endokrin rendszerek és érzékszervek néhány morfo-funkcionális átalakulásáról a gerinctelenek és gerincesek filogenezisében. Oktatási segédlet az StSMA 1. éves hallgatói számára . - Sztavropol, 2007. - S. 16. - 90 p. Archiválva : 2016. március 4. a Wayback Machine -nál
  31. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 Vígh, B., Manzano, Lukáts, Manzano AJ, M. Röhlich P., Szél A., Dávid C. A mély agy, a tobozmirigy szervek és a retina nem vizuális fotoreceptorai  (angol)  // Szövettan és hisztopatológia : folyóirat. - 2002. - 20. évf. 17 , sz. 2 . - P. 555-590 . — PMID 11962759 . Az eredetiből archiválva : 2015. szeptember 24.
  32. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Schmalhausen I. I. II. rész. Az egyes szervrendszerek összehasonlító anatómiája // A gerinces állatok összehasonlító anatómiájának alapjai: tankönyv . - 3. - Moszkva: Uchpedgiz, 1938. - S. 138, 221, 261-263.  (nem elérhető link)
  33. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Shimkevich V. M. Parietális szem // Brockhaus és Efron enciklopédikus szótára  : 86 kötetben (82 kötet és további 4 kötet). - Szentpétervár. , 1890-1907.
  34. ↑ 1 2 3 4 Lamb TD, Collin SP, Pugh EN A gerinces szem evolúciója: opszinok, fotoreceptorok, retina és szemcsésze  // Nature Reviews Neuroscience  : Journal  . - 2007. - Vol. 8 , sz. 12 . - P. 960-976 . doi : 10.1038 / nrn2283 . — PMID 18026166 . Az eredetiből archiválva: 2017. november 5.
  35. ↑ 1 2 3 Fosszilis alsó gerincesek / Ivanov, Cherepanov, 2007 , Vertebrata altípus. Gerincesek, p. 31.
  36. ↑ 1 2 3 4 Butler, Hodos, 2005 , Neuronok és szenzoros receptorok, p. 37.
  37. ↑ 1 2 Paraphysis // Brockhaus és Efron enciklopédikus szótára  : 86 kötetben (82 kötet és további 4 kötet). - Szentpétervár. , 1890-1907.
  38. ↑ 1 2 3 4 5 6 Steyn W., Webb M. The Pineal Complex in the Fish Labeo umbratus  //  Az anatómiai rekord : folyóirat. - 1960. - 1. évf. 136. sz . 2 . - 79-85 . o . - doi : 10.1002/ar.1091360202 . — PMID 13834638 .
  39. ↑ 1 2 3 4 5 Pedasenko D. D. Parietális szervek // Brockhaus és Efron enciklopédikus szótára  : 86 kötetben (82 kötet és további 4 kötet). - Szentpétervár. , 1890-1907.
  40. ↑ 1 2 Eakin, 1973 , The Western Fence Lizard (Sceloporus occidentalis), pp. 1–3.
  41. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Nieuwenhuys et al., 1998 , Lampreys, pp. 454–456.
  42. ↑ 1 2 3 4 Nelson J.S. A világ faunájának halai. - 4. - Moszkva: URSS, 2009. - S. 74, 80. - 880 p. - ISBN 978-5-397-00675-0 .
  43. ↑ Fosszilis alsó gerincesek / Ivanov, Cherepanov, 2007 , Agnatha osztály. Pofátlan, s. 54.
  44. ↑ 1 2 3 4 5 6 Jangir OP, Suthar P., Shekhawat DWS, Acharya P., Swami KK, Sharma M. A "harmadik szem" – A tobozmirigy transzdifferenciálódása középső szemté kétéltű ebihalaknál. Bufo melanostictus  (angol)  // The Journal of Experimental Biology  : folyóirat. — A biológusok társasága, 2005. - 20. évf. 43 , sz. 8 . - P. 671-678 . — PMID 16121707 . Az eredetiből archiválva : 2013. február 26.
  45. ↑ Medián szem (nem párosítva) . medbiol.ru. Letöltve: 2013. március 19. Az eredetiből archiválva : 2011. december 22..
  46. ↑ 1 2 Wareham DC Elsevier's Dictionary Of Herpetological and Related Terminology . - Amszterdam: Elsevier, 2005. - P. 148, 153. - 227 p. - ISBN 0-444-51863-0 .
  47. ↑ Litvinov N. A., Ganshchuk S. V. A közönséges vipera ( Vipera berus , Reptilia, Serpentes) termobiológiája a Volga-medencében  // Az Orosz Tudományos Akadémia Szamarai Tudományos Központjának közleménye: folyóirat. - 2007. - T. 9 , 4. sz . - S. 950-957 . Az eredetiből archiválva: 2016. március 5.
  48. ↑ Gladstone, Wakeley, 1940 , Az agy parietális régiójában lévő struktúrákra alkalmazott kifejezések meghatározása, pp. 182–186.
  49. ↑ 1 2 3 4 Eakin, 1973 , The Pacific Treefrog (Hyla regilla), pp. 3–5.
  50. ↑ 1 2 Chibisov S. M., Blagonravov M. L., Frolov V. A. Telemetrikus monitorozás a szív patofiziológiájában és a kronokardiológiában . - Moszkva: Lan, 2008. - S. 14-15. — 156 p. Archiválva : 2016. március 8. a Wayback Machine -nál
  51. ↑ Tilney, Warren, 1919 , The pineal region in Reptilia, pp. 32–36.
  52. ↑ Akademik.ru. leidig organ // Univerzális orosz-angol szótár . – 2011.
  53. ↑ Blodi FC A szemfényérzékelés hatása az ember és állat anyagcseréjére  // JAMA  :  folyóirat. - 1979. - 1. évf. 97 , sz. 10 . — 1999. o . - doi : 10.1001/archopht.1979.01020020413038 .
  54. ↑ 1 2 Patten W. A gerincesek és rokonaik evolúciója . - Philadelphia: P. Blakiston's Son & Co., 1912. - P. 125-127, 148, 418. - 510 p. — ISBN 1162215577 . Archiválva : 2016. április 2. a Wayback Machine -nél
  55. ↑ 1 2 Dogel V. A. Gerinctelenek összehasonlító anatómiája. - Leningrád: Az RSFSR Oktatási Népbiztosságának Állami Oktatási és Pedagógiai Kiadója, 1940. - T. 2. - S. 201-212.
  56. ↑ 1 2 Ivanov A. V., Monchadsky A. S., Polyansky Yu. I., Strelkov A. A. 2 // Nagy workshop a gerinctelen állattanról . - Moszkva: Higher School, 1983. - S. 127. - 543 p. Archiválva : 2016. március 13. a Wayback Machine -nál
  57. ↑ 1 2 3 4 Hoar WS, Randall DJ, Conte FP Halélettan . - Akadémiai Kiadó , 1970. - V. 4. - S. 92-108. — ISBN 978-0-12-350404-3 .
  58. ↑ 1 2 Structure and Function of the Epiphysis Cerebri, 1965 , Oksche A. Survey of the development and Comparative Morphology of the pinealis szerv, pp. 3–29.
  59. ↑ 1 2 3 4 5 Bentley PJ Comparative Vertebrate Endokrinology . - 3. - Cambridge University Press , 1998. - S. 546. - ISBN 0-521-62002-3 .
  60. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Ralph, CL Az állatok tobozmirigye és földrajzi elterjedése  // International  Journal of Biometeorology : folyóirat. - 1975. - 1. évf. 19 , sz. 4 . - P. 289-303 . - doi : 10.1007/BF01451040 . — PMID 1232070 .  (nem elérhető link)
  61. ↑ 1 2 Dendy A. A parietális szem és a szomszédos szervek fejlődéséről Sphenodonban ( Hatteria )  //  Journal of Cell Science : folyóirat. — A biológusok társasága, 1899. - 1. évf. 42 , sz. 166 . - 111-153 . o .
  62. ↑ 1 2 3 Gladstone, Wakeley, 1940 , A tobozmirigy-rendszer fejlődése hüllőkben, pp. 241–245.
  63. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Dendy A. Az új-zélandi lámpás ( Geotria australis ) parietális érzékszerveiről és kapcsolódó struktúráiról   // Journal of Cell Science : folyóirat. — A biológusok társasága, 1907. - 1. évf. 51 , sz. 201 . - P. 1-29 .
  64. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Engbretson GA, Reiner A., ​​Brecha N. Habenuláris aszimmetria és a gyík parietális szemének központi kapcsolatai  //  Journal of Comparative Neurology : folyóirat. - 1981. - 1. évf. 198. sz . 1 . - 155-165 . o . - doi : 10.1002/cne.901980113 . — PMID 7229138 .
  65. ↑ Pofátlan és ősi hal / L. I. Novitskaya, 2004 , Osteostraci alosztály. Osteostraci, p. 216.
  66. ↑ 1 2 3 Janvier, Philippe. The Relationships of the Osteostraci and Galeaspida  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : folyóirat. - 1984. - 1. évf. 4 , sz. 3 . - P. 344-358 . - doi : 10.1080/02724634.1984.10012014 . Archiválva az eredetiből 2016. március 24-én.
  67. ↑ 1 2 Andreeva N. G., Obukhov D. K. A gerincesek idegrendszerének evolúciós morfológiája: Tankönyv egyetemisták számára . - 2. - Moszkva: Lan, 1999. - S. 236-238. — ISBN 5-8114-0074-8 . Archiválva : 2013. január 15. a Wayback Machine -nél
  68. ↑ 1 2 Concha ML, Signore IA, Colombo A. Mechanisms of directional assymmetry in the Zebrafish epithalamus  //  Seminars in Cell & Developmental Biology : folyóirat. - 2009. - 1. évf. 20 , sz. 4 . - P. 498-509 . - doi : 10.1016/j.semcdb.2008.11.007 . — PMID 19560050 .
  69. ↑ Nieuwenhuys et al., 1998 , Hüllők, pp. 1455–1456
  70. ↑ Dendy, 1911 , V. The Pineal Complex, pp. 249–250.
  71. ↑ Fausek V.A. Glaz // Brockhaus és Efron enciklopédikus szótára  : 86 kötetben (82 kötet és további 4 kötet). - Szentpétervár. , 1890-1907.
  72. ↑ Spencer WB (Lacertilia), 1886 , Anolis, p. 193.
  73. ↑ 1 2 Gladstone, Wakeley, 1940 , The pineal eyes of Cyclostome fishes, pp. 187–199.
  74. ↑ Tilney, Warren, 1919 , Az epifízis komplex kialakulása ciklostomákban, pp. 39–41.
  75. ↑ 1 2 3 4 5 6 Gundy GC, Wurst GZ . A szem-tobozmirigy parietális morfológiája a gyíkoknál és annak fiziológiai következményei  //  Az anatómiai feljegyzés : folyóirat. - 1976. - 1. évf. 185 , sz. 4 . - P. 419-432 . - doi : 10.1002/ar.1091850404 . — PMID 970660 . Archiválva az eredetiből 2016. március 7-én.
  76. ↑ Dendy, 1911 , VD The Pineal Eye, pp. 264–266.
  77. ↑ Dendy , 1911 , V.E. The Pineal Nerves, pp. 288–300.
  78. ↑ 1 2 3 Az Epiphysis Cerebri szerkezete és funkciója, 1965 , Ariëns Kappers J. A gerincesek epiphysis cerebri és a járulékos tobozmirigy szerveinek beidegzésének felmérése. Kétéltűek, pp. 104–110.
  79. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Tilney, Warren, 1919 , Az epifízis komplex összehasonlító anatómiája és szövettana hüllőkben, pp. 119–148.
  80. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Edinger, 1955 , Vélemények, pp. 6–11.
  81. ↑ 1 2 3 Tilney, Warren, 1919 , The pineal region in Amphibia, pp. 30–32.
  82. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Tosini G. A hüllők tobozfenyő komplexuma: fiziológiai és viselkedési szerepek  (angol)  // Ethology Ecology & Evolution : folyóirat. - 1997. - 1. évf. 9 , sz. 4 . - P. 313-333 . - doi : 10.1080/08927014.1997.9522875 . Az eredetiből archiválva: 2014. március 12.
  83. ↑ Schwab IR, O'Connor GR A magányos szem  //  The British Journal of Ophthalmology : folyóirat. - 2005. - 20. évf. 89 , sz. 3 . — 256. o . - doi : 10.1136/bjo.2004.059105 . — PMID 15751188 . Az eredetiből archiválva: 2018. szeptember 3.
  84. ↑ Eakin, 1973 , Lens, p. 60.
  85. ↑ 1 2 Eakin, 1973 , Formation of Median Optic Vesicle, pp. 86–94.
  86. ↑ Davenport J. Környezeti stressz és viselkedési alkalmazkodás  . - Worcester: Billing and Sons Limited, 1985. - P. 102. - ISBN 0-7099-0829-6 .
  87. ↑ 1 2 3 4 Eakin RM, Westfall JA További megfigyelések a gyíkok parietális szemének finom szerkezetéről  //  Journal of Biophysical and Biochemical Cytology : folyóirat. - 1960. - 1. évf. 8 , sz. 2 . - 483-499 . o . doi : 10.1083 / jcb.8.2.483 . — PMID 13725484 . Az eredetiből archiválva : 2022. május 15.
  88. ↑ 1 2 3 4 5 Eakin, 1973 , Amphibian Third Eye, pp. 63–72.
  89. ↑ 1 2 3 Az Epiphysis Cerebri szerkezete és funkciója, 1965 , Van de Camer JC. A tobozmirigy-komplex szövettani szerkezete és citológiája halakban, kétéltűekben és hüllőkben, pp. 30–48.
  90. ↑ 1 2 Eakin, 1973 , The Pacific Lamprey (Entosphenus tridentatus), pp. 5–7.
  91. ↑ Spencer WB (Lacertilia), 1886 , Cyclodus, pp. 205–208.
  92. ↑ 1 2 Spencer WB (Lacertilia), 1886 , Chameleo vulgaris, pp. 190–192.
  93. ↑ 1 2 3 4 Gladstone, Wakeley, 1940 , Notes on the pineal system of special examples of living sauria hüllők, pp. 271–284.
  94. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Kulczykowska, Popek, Kapoor, 2010 , A tobozmirigy szerv felépítése és specializációi, pp. 35–38.
  95. ↑ 1 2 3 Hore A. Pineal in Teleosts: A Review // Fish Research / BN Pandey. - Újdelhi: APH Publishing, 2004. - P. 150. - ISBN 978-81-7648-546-3 .
  96. ↑ Parietális orgona // Nagy Szovjet Enciklopédia  : [30 kötetben]  / ch. szerk. A. M. Prohorov . - 3. kiadás - M .  : Szovjet Enciklopédia, 1969-1978.
  97. ↑ 1 2 Spencer WB (Lacertilia), 1886 , Varanus giganteus, pp. 181–186.
  98. ↑ 1 2 3 4 5 Hamasaki DI A zöld leguán parietális szemének tulajdonságai   // Látáskutatás : folyóirat. - 1968. - 1. évf. 8 , sz. 5 . - P. 591-599 . - doi : 10.1016/0042-6989(68)90100-4 . — PMID 5760618 .
  99. ↑ 1 2 Tilney, Warren, 1919 , A kétéltűek epifízis komplexének összehasonlító anatómiája és szövettana, pp. 114–119.
  100. ↑ 1 2 3 Tamotsu S., Morita Y. Fotorecepció lárva és kifejlett lámpaláz tobozmirigy szerveiben, Lampetra japonica  (angol)  // Journal of comparative physiology. A, Érzékszervi, idegi és viselkedési fiziológia: folyóirat. - 1986. - 1. évf. 159. sz . 1 . - P. 1-5 . - doi : 10.1007/BF00612489 . — PMID 3746724 .
  101. ↑ 1 2 3 4 Edinger, 1955 , Összefoglaló, pp. 29–30.
  102. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Eakin, 1973 , Evolúció. Egy foramen története, pp. 13–17.
  103. ↑ Spencer WB (Lacertilia), 1886 , Az orgona jelentősége, pp. 219–233.
  104. ↑ Gladstone, Wakeley, 1940 , Gerinces és gerinctelen szemek típusai, p. 22.
  105. ↑ 1 2 3 4 5 Edinger, 1955 , Foramen-eye relations in lizards, pp. 11–19.
  106. ↑ 1 2 Orlov Yu. A. Hatodik fejezet. A Volga és Észak-Dvina felső-permi hüllője // Az ősi állatok világában. - Moszkva: A Szovjetunió Tudományos Akadémia Kiadója, 1961. - 192 p.
  107. ↑ Pofátlan és ősi hal / L. I. Novitskaya, 2004 , Heterostraci alosztály. Heterostracians, p. 87.
  108. ↑ 1 2 Spencer WB (Lacertilia), 1886 , Bevezetés, pp. 173–174.
  109. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Hafeez MA, Merhige ME Fény- és elektronmikroszkópos vizsgálat a Coelacanth, Latimeria chalumnae Smith tobozmirigy-komplexumáról  //  Sejt- és szövetkutatás : folyóirat. - 1977. - 1. évf. 178. sz . 2 . - P. 249-265 . - doi : 10.1007/BF00219052 . — PMID 844079 .  (nem elérhető link)
  110. ↑ 1 2 3 4 Rüdeberg, C. A szardínia, Sardina pilchardus sardina  ( Risso) tobozmirigyének szerkezete és néhány további megjegyzés a  Mugil spp . : folyóirat. - 1968. - 1. évf. 84 , sz. 2 . - P. 219-237 . - doi : 10.1007/BF00330868 . — PMID 4881300 .  (nem elérhető link)
  111. ↑ Dendy, 1911 , VD 4 The Retina, pp. 266–274.
  112. ↑ 1 2 Ekström P., Meissl H. A fotoszenzoros tobozmirigy szervek evolúciója új megvilágításban: a neuroendokrin fotoreceptorok sorsa  (angol)  // Philosophical transactions of the Royal Society of London. B sorozat, Biológiai tudományok  : folyóirat. - 2003. - 1. évf. 358. sz . 1438 . - P. 1679-1700 . - doi : 10.1098/rstb.2003.1303 . — PMID 14561326 . Archiválva : 2020. november 12.
  113. ↑ 1 2 Mano H., Fukada Y. A medián harmadik szem: A tobozmirigy visszaköveti a gerincesek fotoreceptív szerveinek fejlődését  //  Fotokémia és fotobiológia : folyóirat. - 2007. - Vol. 83 , sz. 1 . - P. 11-18 . - doi : 10.1562/2006-02-24-IR-813 . — PMID 16771606 . Archiválva az eredetiből 2013. február 17-én.
  114. ↑ 1 2 3 4 5 Eakin, 1973 , Retina komponensek, pp. 37–57.
  115. ↑ Collin S. A gerincesek fotorecepciójának korai evolúciója: a lampreys and lungfishes tanulságai  //  Integrative Zoology : Journal. - 2009. - 1. évf. 4 , sz. 1 . - 87-98 . o . - doi : 10.1111/j.1749-4877.2008.00138.x . — PMID 21392279 . Az eredetiből archiválva : 2015. december 27.
  116. ↑ 1 2 3 Kulczykowska, Popek, Kapoor, 2010 , Evolution of the pinealis orgona, pp. 42–46.
  117. ↑ 1 2 A gerincesek tobozmirigye, beleértve az embert, 1979 , Flight WFG Morfológiai és funkcionális összehasonlítás az alsó gerincesek retinái és tobozmirigye között, pp. 131–139.
  118. ↑ Eakin, 1973 , The Universal Cilium (Cilium ubiquitum), pp. 7–11.
  119. ↑ 1 2 3 4 5 6 Kulczykowska, Popek, Kapoor, 2010 , A hal tobozmirigy-szerve, pp. 8–26.
  120. ↑ Eakin, 1973 , szekréciós funkció, pp. 110–111.
  121. ↑ 1 2 3 4 5 Blackshaw S., Snyder S. Az emlős tobozmirigy fototranszdukciós összetevőinek fejlődési kifejezési mintája fényérzékelő funkciót jelent  // The  Journal of Neuroscience : folyóirat. - 1997. - 1. évf. 17 , sz. 21 . - P. 8074-8082 . — PMID 9334383 .
  122. ↑ 1 2 3 4 5 6 Bowmaker JK, Wagner HJ Mélytengeri halak tobozszövetei: fotopigmentek és szerkezet  (angolul)  // The Journal of Experimental Biology  : folyóirat. — A biológusok társasága, 2004. - 20. évf. 207 , sz. 14 . - P. 2379-2387 . - doi : 10.1242/jeb.01033 . — PMID 15184510 . Az eredetiből archiválva : 2015. december 27.
  123. ↑ 1 2 Blackshaw S., Snyder S. Parapinopsin, a Parapinopsin, a Parapinopsin, a Parapinopsin, a Parapinealis szervre lokalizált új géncsaládot határoz meg  // The  Journal of Neuroscience : folyóirat. - 1997. - 1. évf. 17 , sz. 21 . - P. 8083-8092 . — PMID 9334384 .
  124. ↑ 1 2 Kawano-Yamashita E., Terakita A., Koyanagi M., Shichida Y., Oishi T., Tamotsu S. A parapinopsin-tartalmú fotoreceptor sejt immunhisztokémiai jellemzése, amely részt vesz az ultraibolya/zöld diszkriminációban a tobozmirigy szervében folyami lámpaláz Lethenteron japonicum  (angol)  // The Journal of Experimental Biology  : folyóirat. — A biológusok társasága, 2007. - 20. évf. 210 . - P. 3821-3829 . - doi : 10.1242/jeb.007161 . — PMID 17951423 .
  125. ↑ 1 2 3 4 5 The Pineal Gland, 1971 , Ariëns Kappers J. A tobozmirigy: Bevezetés, pp. 3–25.
  126. ↑ 1 2 Howard IP Perceiving in Depth  . - Oxford University Press , 2012. - Vol. 3. A mélységérzékelés egyéb mechanizmusai. - P. 248. - ISBN 978-0-19-976416-7 .
  127. ↑ 1 2 thirdieke F. Opening the eye  // Nature Neuroscience  : Journal  . - 1998. - 1. évf. 1 , sz. 5 . - P. 339-341 . - doi : 10.1038/1644 . — PMID 10196518 .
  128. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Korf HW, Schomerus C, Stehle JH A tobozmirigy szerv, a melatonin hormonja és a fotoneuroendokrin rendszer  . - Springer, 1998. - P. 25-33. — ISBN 9783540641353 .
  129. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Kapoor, Khanna, 2004 , Pineal Complex, pp. 736–740.
  130. ↑ 1 2 Ritter WE The Parietal Eye in some Lizards from the Western United States  //  Bulletin of the Museum of Comparative Zoology : folyóirat. - 1891. - 1. köt. 20 , sz. 8 . - P. 209-228 .
  131. ↑ 1 2 3 4 5 Beard J. Memoirs: Morphological Studies. I. A Cyclostome Fishes parietális szeme  //  Journal of Cell Science : folyóirat. — A biológusok társasága, 1888. - 1. köt. 29 , sz. 2 . - P. 55-74 .
  132. ↑ Hafeez MA Szövettani és néhány hisztokémiai vizsgálat a tobozmirigy  szervéről Oncorhyrchus nerka lazacban . - Vancouver: The University of British Columbia, 1964.  (elérhetetlen link)
  133. ↑ Gladstone, Wakeley, 1940 , Pigmentation of the eyes of gerinces, pp. 68–72.
  134. ↑ Eakin, 1973 , kapszula, pp. 60–61.
  135. ↑ Eakin, 1973 , Százegy elmélet. nincs funkció, pp. 107–108.
  136. ↑ 1 2 Engbretson GA, Lent CM A gyík parietális szeme: Neuronális fotoreakciók és visszajelzések a tobozmirigyből  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : Journal  . - 1976. - 1. évf. 73 , sz. 2 . - P. 654-657 . - doi : 10.1073/pnas.73.2.654 . - . — PMID 1061165 . Az eredetiből archiválva : 2022. május 15.
  137. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 A gerincesek tobozmirigye, beleértve az embert, 1979 , Ueck M. Innervation of the Vertebrate Pineal, pp. 45–88.
  138. ↑ 1 2 3 Eakin, 1973 , Parietális ideg, pp. 57–60.
  139. ↑ 1 2 The Pineal Gland, 1971 , Oksche A. A tobozmirigy érzékszervi és mirigyes elemei, pp. 127–147.
  140. ↑ Structure and Function of the Epiphysis Cerebri, 1965 , Ariëns Kappers J. A gerincesek epiphysis cerebri és a járulékos tobozmirigy szerveinek beidegzésének felmérése. Az idegi kapcsolatok nómenklatúrája, pp. 121–123.
  141. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Edinger T. Páros tobozmirigy szervek // Progress in neurobiology (Proceedings of the First International Meeting of Neurobiologists, Groningen)  (angol) / J. Ariëns Kappers. - Amszterdam: Elsevier , 1956. - P. 121-129. — ISBN 9780444400178 .
  142. ↑ 1 2 Nieuwenhuys et al., 1998 , Anurans, pp. 1260–1261.
  143. ↑ 1 2 3 Solessio E., Engbretson GA Antagonistic kromatikus mechanizmusok a gyíkok parietális szemének fotoreceptoraiban  // Nature  :  Journal. - 1993. - 1. évf. 364. sz . 6436 . - P. 442-445 . - doi : 10.1038/364442a0 . — PMID 8332214 .
  144. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Menaker M., Moreira LF, Tosini G. Evolution of circadian organisation in vertebrates  // Brazilian  Journal of Medical and Biological Research : folyóirat. - 1997. - 1. évf. 30 , sz. 3 . - P. 305-313 . - doi : 10.1590/S0100-879X1997000300003 . — PMID 9246228 .
  145. ↑ Spencer WB (Lacertilia), 1886 , Calotes, pp. 199–201.
  146. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Érzékszervek. tobozmirigy apparátus . all-fishing.ru Letöltve: 2013. március 19. Az eredetiből archiválva : 2013. október 3..
  147. ↑ 1 2 3 4 5 Gundy GC, Wurst GZ The Occurence of Parietal eyes in Recent Lacertilia (Reptilia  )  // Journal of Herpetology : Journal. - 1976. - 1. évf. 10 , sz. 2 . - 113-121 . o . - doi : 10.2307/1562791 . Az eredetiből archiválva : 2015. december 27.
  148. ↑ 1 2 3 4 5 6 Murphy RC A kékúszójú tonhal, Thunnus thynnus  (angol) tobozmirigy szervének szerkezete  // Journal of Morphology  : folyóirat. - Wiley-VCH , 1971. - 1. évf. 133. sz . 1 . - P. 1-15 . - doi : 10.1002/jmor.1051330102 . — PMID 5542234 . Az eredetiből archiválva : 2016. január 17.
  149. ↑ 1 2 3 Wojtusiak RJ Néhány etológiai és biológiai megfigyelés a Tuataráról laboratóriumi körülmények között  //  Tuatara : folyóirat. - 1973. - 1. évf. 20 , sz. 2 . - 97-109 . o . Archiválva az eredetiből 2016. május 8-án.
  150. ↑ Spencer WB (Lacertilia), 1886 , Hatteria punctata, pp. 176–181.
  151. ↑ 1 2 Buonantony D. A bőrhátú tobozfoltjának fényképazonosításra való felhasználásának elemzése  . — Durham: Duke University, 2008. Archiválva : 2016. január 5. a Wayback Machine -nál
  152. ↑ 1 2 Wyneken J. A tengeri teknősök anatómiája . - Amerikai Egyesült Államok Kereskedelmi Minisztériumának NOAA műszaki memoranduma, NMFS-SEFSC-470, 2001. - S. 129, 139-140. Archivált : 2013. november 13. a Wayback Machine -nél
  153. ↑ 1 2 3 Dendy, 1911 , VII. The Parietal Plug and Overlying Integument, pp. 306–308.
  154. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Srivastava S. A tobozfenyő ablakának két morfológiai típusa harcsában a fotofázis és a sztofázis aktivitásával kapcsolatban: morfológiai és kísérleti vizsgálat  //  Journal of Experimental Zoology A. rész: Összehasonlító kísérleti biológia : folyóirat. - 2003. - 1. évf. 259A , sz. 1 . - 17-28 . o . - doi : 10.1002/jez.a.10210 . — PMID 12506400 .
  155. ↑ Kapoor, Khanna, 2004 , Reproduktív rendszer; ritmusok; Physiological Aging (Senescence) in Fish, pp. 474–475.
  156. ↑ 1 2 3 Martin R.A. Ablak az évszakokra . ReefQuest Cápakutató Központ. Hozzáférés dátuma: 2013. március 19. Az eredetiből archiválva : 2013. április 8.
  157. ↑ Ganong WF, Shepherd MD, Wall JR, Van Brunt EE, Clegg MT . A fény behatolása az emlősök agyába  // Endokrinológia. - 1963. - T. 72 , 6. sz . - S. 962-963 . - doi : 10.1210/endo-72-6-962 . — PMID 13946401 .  (nem elérhető link)
  158. ↑ Williston S.W. amerikai permi gerincesek . - The University of Chicago Press, 1911. - P. 111-113. — 145 p.
  159. ↑ Gladstone, Wakeley, 1940 , Teleostan fishes, pp. 217–220.
  160. ↑ 1 2 3 Gladstone, Wakeley, 1940 , The pinealis organ of Elasmobranchs, pp. 204–210.
  161. ↑ Parietális nyitás // Nagy Szovjet Enciklopédia  : [30 kötetben]  / ch. szerk. A. M. Prohorov . - 3. kiadás - M .  : Szovjet Enciklopédia, 1969-1978.
  162. ↑ 1 2 A paleontológia alapjai. Kétéltűek, hüllők, madarak, 1964 , Kétéltűek osztálya. Morphology, p. 54–56.
  163. ↑ 1 2 3 4 Pofátlan és ősi halak / L. I. Novitskaya, 2004 , Crossopterygii alosztály. Hurokúszójú halak, p. 273–274.
  164. ↑ Gladstone, Wakeley, 1940 , The parietal foramen of Reptiles, pp. 267–271.
  165. ↑ 1 2 3 Forey PL History of the Coelacanth Fishes, 1998 , Discussion of Morphological characters, p. 261.
  166. ↑ A paleontológia alapjai. Kétéltűek, hüllők, madarak, 1964 , Deuterosauridae Seely család, 1894, p. 255.
  167. ↑ 1 2 3 4 Pofátlan és ősi halak / L. I. Novitskaya, 2004 , Dipnoi alosztály. tüdőhal, p. 374–375.
  168. ↑ Fosszilis alsó gerincesek / Ivanov, Cherepanov, 2007 , Osteichthyes osztály. Csontos hal, p. 145–146.
  169. ↑ Etheridge R., de Queiroz K. A phylogeny of Iguanidae // A gyíkcsaládok filogenetikai kapcsolatai. Esszék Charles L. Camp emlékére / R. Estes és G. Pregill. - Stanford University Press, 1988. - 288. o.
  170. ↑ Vitt és Caldwell, 2009 , Iguanidae. Anoles, Iguanas and Allies, pp. 520–521.
  171. ↑ A paleontológia alapjai. Kétéltűek, hüllők, madarak, 1964 , Iguania alrend. Leguánok, s. 461.
  172. ↑ Schwenk K. Táplálkozás : Forma, funkció és evolúció tetralábú gerinceseknél  . - Academic Press , 2000. - P. 537. - ISBN 0-12-632590-1 .
  173. ↑ Goodrich ES Restorations of the Head of Osteolepis  // A Linnean Society of London, Zoology  folyóirata : folyóirat. - 1919. - 1. évf. 34 , sz. 226 . - P. 181-188 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1919.tb01785.x .
  174. ↑ 1 2 A paleontológia alapjai. Kétéltűek, hüllők, madarak, 1964 , Superorder Salientia. Ugráló vagy farkatlan, 11. o. 125.
  175. ↑ 1 2 3 4 Janvier P. Pofátlan halak koponyája // A koponya / J. Hanken, BK Hall. - University of Chicago Press , 1993. - 2. kötet: A strukturális és szisztematikus sokféleség mintái. - P. 152-188, 216. - ISBN 0-226-31568-1 .
  176. ↑ 1 2 Carroll R. A gerincesek paleontológiája és evolúciója. - Moszkva: Mir, 1992. - T. 1. - S. 107-108. — 280 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
  177. ↑ 1 2 Kardong KV 7: Csontváz: A koponya // Gerincesek: Összehasonlító anatómia, funkció, evolúció . - 4. - McGraw-Hill College, 2005. - P. 247. - 800 p. — ISBN 0070607508 . Archiválva : 2013. március 12. a Wayback Machine -nél
  178. ↑ A paleontológia alapjai. Pofátlan, halak, 1964 , Monorhina osztály (Cephalaspidomorphi). Páratlan orrú, p. 83.
  179. ↑ 1 2 3 4 5 6 Woodward AS A gerinces őslénytan körvonalai  zoológushallgatók számára . - Cambridge University Press , 1898. - P. 67-68, 78, 177-178, 191-193, 196, 224-225.
  180. ↑ Janvier 12. , Philippe. osteostraci. 1997. január 01-i verzió (fejlesztés alatt  ) . Az Életfa webprojekt. Hozzáférés dátuma: 2013. március 19. Az eredetiből archiválva : 2013. április 8.
  181. ↑ 1 2 3 Gladstone, Wakeley, 1940 , A medián szemek létezésének geológiai bizonyítékai kihalt gerinceseknél, pp. 327–347.
  182. ↑ Pofátlan és őshalak / L. I. Novitskaya, 2004 , Osteolepiformes rend, p. 294–308.
  183. ↑ A paleontológia alapjai. Pofátlan, halak, 1964 , Sarcopterygii alosztály. Általános rész, p. 268–286.
  184. ↑ Pofátlan és ősi hal / L. I. Novitskaya, 2004 , Heterostraci alosztály. Heterostracians, p. 81, 87.
  185. ↑ Denison RH A Cyathaspididae. A sziluri és devoni állcsont nélküli gerincesek családja  (angol)  // Fieldiana Geology: folyóirat. - Chicago Natural History Museum Press, 1964. - Vol. 13 , sz. 5 . - P. 309-473 . doi : 10.5962 / bhl.title.7242 .
  186. ↑ Pofátlan és ősi hal / L. I. Novitskaya, 2004 , Heterostraci alosztály. Heterostracians, p. 91.
  187. ↑ 1 2 3 4 5 Olson EC Evolution, Brain and Behavior: Persistent Problems  (Eng.) / RB Masterton, W. Hodos, HJ Jerison. - Lawrence Erlbaum Associates , 1976. - Vol. 2. - P. 62. - ISBN 0470150475 .
  188. ↑ A paleontológia alapjai. Kétéltűek, hüllők, madarak, 1964 , Titanosuchoidea szupercsalád. Titanosuchia, p. 249.
  189. ↑ 1 2 3 Fosszilis alsó gerincesek / Ivanov, Cherepanov, 2007 , Arandaspida rend. Arandaspides, p. 58.
  190. ↑ 1 2 Gagnier P.-Y., Blieck A. A Sacabambaspis janvieriről és a gerincesek sokféleségéről az ordovíciai tengerekben // Fossil fishes as living animals. Proc. 2. gyakornok. Coll. Közép-Paleoz. Halak. Academy, vol. 1 / E. Mark-Kurik. Tallinn: Akad. sci. Észtország, 1989. - P. 9–20.
  191. ↑ 1 2 Blieck A., Elliott DK, Gagnier PY Néhány kérdés a heterosztrakánok filogenetikai kapcsolatairól, az ordovícium és a devoni állkapocs nélküli gerincesek // Korai gerincesek és az evolúciós biológia kapcsolódó problémái (Intern. Symp. Beijing, 1987-) / Chang Meemann , Liu Yu-hai, Zhang Guo-rui. - Peking: Science Press, 1991. - P. 12-13.
  192. ↑ 1 2 Young GC Early Evolution of the Vertebrate Eye – Fossil Evidence  //  Evolution: Education and Outreach: Journal. - 2008. - Vol. 1 , sz. 4 . - P. 427-438 . - doi : 10.1007/s12052-008-0087-y . Az eredetiből archiválva : 2011. november 23.
  193. ↑ Janvier 12. , Philippe. Arandaspida. 1997. január 01-i verzió (fejlesztés alatt  ) . Az Életfa webprojekt. Hozzáférés dátuma: 2013. március 19. Az eredetiből archiválva : 2013. április 8.
  194. ↑ 1 2 3 4 Gladstone, Wakeley, 1940 , A Halak osztályának tobozmirigyrendszere, pp. 200–204.
  195. ↑ 1 2 Woodward AS Observations on Crossopterygian and Arthrodiran Fishes  //  Proceedings of the Linnean Society of London : folyóirat. - 1922. - 1. évf. 134 munkamenet . — 31. o .
  196. ↑ 1 2 3 4 Clément G., Ahlberg PE A Spitzbergákról származó korai Sarcopterygian Powichthys endokraniális anatómiája , CT-vizsgálat alapján // A kövületi halak morfológiája, filogenetikai és paleobiogeográfiája  / DK Elliott, JG Maisey, X. Mia Yu & D. . – Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2010, 363-377. — ISBN 978-3-89937-122-2 .
  197. ↑ Buchholtz EA, Seyfarth E.-A. A fosszilis agy evangéliuma: Tilly Edinger and the science of paleoneurology  (angol)  // History of Neuroscience : folyóirat. - 1999. - 1. évf. 48 , sz. 4 . - P. 351-361 . - doi : 10.1016/S0361-9230(98)00174-9 . — PMID 10357066 .
  198. ↑ A paleontológia alapjai. Pofátlan, hal, 1964 , Superorder Dipnoi. tüdőhal, p. 305–306.
  199. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Edinger, 1955 , Foramen and skull, pp. 19–29.
  200. ↑ Schmidt, 1909 , Agamidae, p. 373.
  201. ↑ A paleontológia alapjai. Kétéltűek, hüllők, madarak, 1964 , Microsauria rend. Mikroszauruszok, p. 164–166.
  202. ↑ 1 2 3 4 Eakin, 1973 , Elavult termosztát, pp. 27–30.
  203. ↑ 1 2 Gladstone, Wakeley, 1940 , Történelmi vázlat, pp. 3–9.
  204. ↑ 1 2 Kapoor, Khanna, 2004 , Biolumineszcencia, p. 837.
  205. ↑ 1 2 3 Foster RG, Roberts A. The Pineal Eye in Xenopus laevis Embryos and Larvae: A Photoreceptor with a Direct excitatory Effect on Behavior  //  Journal of comparative physiology : Journal. - 1982. - 1. évf. 145. sz . 3 . - P. 413-419 . - doi : 10.1007/BF00619346 .
  206. ↑ 1 2 3 4 Horváth G., Varju D. Polarized Light in Animal Vision: Polarization Patterns in  Nature . - Heidelberg: Springer-Verlag , 2004. - P. 447. - ISBN 3-540-40457-0 .
  207. ↑ 1 2 Foà A., Basaglia F., Beltrami G., Carnacina M., Moretto E., Bertolucci C. Orientation of lizards in a Morris water-labirintus: roles of the sun Compass  and //the parietal eye  The Journal of Kísérleti Biológia  : folyóirat. — A biológusok társasága, 2009. - 20. évf. 212 , sz. 18 . - P. 2918-2924 . - doi : 10.1242/jeb.032987 . — PMID 19717673 . Archiválva az eredetiből 2016. január 5-én.
  208. ↑ 1 2 Vitt, Caldwell, 2009 , Orientation by polarized light, p. 235.
  209. ↑ 1 2 3 4 Phillips JB, Deutschlander ME, Freake MJ, Borland SC Az extraocularis fotoreceptorok szerepe a gőte mágneses iránytű orientációjában: párhuzamok a fényfüggő magnetorecepció és a polarizált fény detektálása között gerinceseknél  // The  Journal of Experimental Biology  : Journal. — A biológusok társasága, 2001. - 20. évf. 204 . - P. 2543-2552 . — PMID 11511670 . Az eredetiből archiválva : 2015. december 27.
  210. ↑ Freake MJ Homing viselkedés az álmos gyíkban ( Tiliqua rugosa ): a vizuális jelzések és a parietális szem szerepe  // Behavioral Ecology and Sociobiology  : Journal  . - 2001. - Vol. 50 , sz. 6 . - P. 563-569 . - doi : 10.1007/s002650100387 .
  211. ↑ 1 2 Ellis-Quinn BA, Simony CA Gyík-homlokzati viselkedés: a parietális szem szerepe az elmozdulás és a rádiókövetés során, valamint az idővel kompenzált égi tájékozódás a gyíkban Sceloporus jarrovi  //  Behavioral Ecology and Sociobiology  : Journal. - 1991. - 1. évf. 28 , sz. 6 . - P. 397-407 . - doi : 10.1007/BF00164121 .
  212. ↑ 1 2 Deutschlander ME, Phillips JB, Borland SC The case for light-dependent magnetic orientation in animals  // The  Journal of Experimental Biology  : folyóirat. — A biológusok társasága, 1999. - Vol. 202 . - P. 891-908 . — PMID 10085262 . Az eredetiből archiválva : 2012. május 9.
  213. ↑ The Pineal Gland, 1971 , Dodt E. Discussion, pp. 164–166.
  214. ↑ Kulczykowska, Popek, Kapoor, 2010 , Electropinealogram, pp. 47–48.
  215. ↑ Su CY, Luo DG, Terakita A., Shichida Y., Liao HW, Kazmi MA, Sakmar TP, Yau KW Parietal -eye fototranszdukciós komponensek és lehetséges evolúciós vonatkozásaik  //  Science : Journal. - 2006. - Vol. 311 , sz. 5767 . - P. 1617-1621 . - doi : 10.1126/tudomány.1123802 . — PMID 16543463 .
  216. ↑ Eakin, 1973 , Neurophysiological studies (Amphibian), pp. 122–125.
  217. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Klein DC A 2004-es Aschoff/Pittendrigh előadás: A tobozmirigy eredetének elmélete – mese a konfliktusról és a megoldásról  //  Journal of Biological Rhythms : folyóirat. - 2004. - 20. évf. 19 , sz. 4 . - 264-279 . - doi : 10.1177/0748730404267340 . — PMID 15245646 . Archiválva az eredetiből 2009. január 31-én.
  218. ↑ 1 2 Kulczykowska, Popek, Kapoor, 2010 , Melatonin and circadian/circannual rhythms, pp. 77–79.
  219. ↑ 1 2 A gerincesek tobozmirigye, beleértve az embert, 1979 , Ariëns Kappers J. A tobozmirigy felfedezésének és kutatásának rövid története, pp. 3–22.
  220. ↑ Ung, CY-J., Molteno ACB An enigmatic eye: the histology of the tuatara pinealis complex  //  Clinical and Experimental Ophthalmology : Journal. - 2004. - 20. évf. 32 , sz. 6 . - P. 614-618 . - doi : 10.1111/j.1442-9071.2004.00912.x . — PMID 15633271 . Archiválva az eredetiből 2016. május 28-án.
  221. ↑ 1 2 Carlson JK, Goldman KJ, Lowe CG 7. Metabolism, Energetic Demand, and Endothermy // A cápák biológiája és rokonaik / JC Carrier JA Musick és MR Heithaus. - 2. - CRC Press , 2004. - S. 218. - ISBN 9780849315145 .  (nem elérhető link)
  222. ↑ 1 2 3 4 Joss JMP The Pineal Gland in the Lamprey  // Current Trends in Comparative Endokrinology: Proceedings of the Ninth International Symposium on Comparative Endocrinology / B. Lofts, WN Holmes. - Kent State University Press, 1985. - 2. kötet . - S. 637-640 .
  223. ↑ Az agy epiphysise (pineális test, corpus pineale, epiphysis cerebri) . medbiol.ru. Letöltve: 2013. március 19. Az eredetiből archiválva : 2013. június 22.
  224. ↑ Kapoor, Khanna, 2004 , Integument; Bőrcsontváz, Színezés és pigmentsejtek, p. 74.
  225. ↑ 1 2 3 4 5 Lutterschmidt DI, Lutterschmidt WI, Hutchison VH Melatonin és hőszabályozás ektoterm gerincesekben: áttekintés  // Canadian  Journal of Zoology : folyóirat. - 2003. - 1. évf. 81 , sz. 1 . - 1-13 . o . - doi : 10.1139/z02-189 .
  226. ↑ 1 2 Gladstone, Wakeley, 1940 , The parietal foramen of the Labyrinhodonts, pp. 235–239.
  227. ↑ Tilney, Warren, 1919 , A parietális szem viszonya a toboztesthez, pp. 226–233.
  228. ↑ Dendy, 1911 , VIII A. A tobozmirigy-szervek kétoldalú elmélete, pp. 308–312.
  229. ↑ Falak GL A gerinces szem és adaptív sugárzása  . - Cranbrook Institute of Science in Bloomfield Hills, Michigan, 1942. - 785. o.
  230. ↑ 1 2 3 Tilney, Warren, 1919 , Az epifízis komplex kialakulása selachokban, pp. 41–48.
  231. ↑ Dendy, 1911 , VIII B. Theory of the Serial Homology of the Pineal Organs with the Lateral Eyes, pp. 312–313.
  232. ↑ Koshy S., Vettivel SK Melanin pigmentek az emberi tobozmirigyben  // Az Indiai Anatómiai Társaság folyóirata. - 2001. - T. 50 , 2. sz . - S. 122-126 . Archiválva az eredetiből 2014. február 8-án.
  233. ↑ 1 2 3 Candiani S., Moronti L., De Pietri Tonelli D., Garbarino G., Pestarino M. A neurális vonatkozású mikroRNS-ek vizsgálata a fejlődő   amphioxusban // EvoDevo: folyóirat . - 2011. - 20. évf. 2 , sz. 15 . - doi : 10.1186/2041-9139-2-15 . — PMID 21722366 . Az eredetiből archiválva: 2014. december 20.
  234. ↑ Vopalensky P., Pergner J., Liegertova M., Benito-Gutierrez E., Arendt D., Kozmik Z. Az amphioxus frontális szem molekuláris analízise feltárja a gerinces szem retinájának és pigmentsejtjeinek evolúciós eredetét  (eng. )  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : folyóirat. - 2012. - Kt. 109 , sz. 38 . - P. 15383-15388 . - doi : 10.1073/pnas.1207580109 . — PMID 22949670 .
  235. ↑ Butler, Hodos, 2005 , Evolution of Brains: A Bilaterian View, pp. 649–653.
  236. ↑ Gladstone, Wakeley, 1940 , The eyes of Peripatus (Onychophora), pp. 112–116.
  237. ↑ Dendy, 1911 , VIII. C. A tobozszem és az ízeltlábúak középső szemének összehasonlítása, p. 314.
  238. ↑ Tilney, Warren, 1919 , A parietális szem filogenetikai jelentősége a gerincesek és gerinctelenek vonatkozásában, pp. 233–238.
  239. ↑ Gee H. A gerinc előtt: Nézetek a gerincesek eredetéről  . - Chapman & Hall , 1996. - P. 101. - ISBN 0-412-48300-9 .
  240. ↑ 1 2 3 A paleontológia alapjai. Kétéltűek, hüllők, madarak, 1964 , Reptilia osztály. Történelmi fejlődés, p. 201–204.
  241. ↑ Pofátlan és ősi hal / L. I. Novitskaya, 2004 , Osteostraci alosztály. Osteostraci, p. 221.
  242. ↑ Quay WB Nagyobb tobozmirigy térfogata magasabb szélességi fokokon a rágcsálókban: Exponenciális kapcsolat és biológiai értelmezése   // Általános és összehasonlító endokrinológia : folyóirat. - 1980. - 1. évf. 41 , sz. 3 . - P. 340-348 . - doi : 10.1016/0016-6480(80)90078-7 . — PMID 7409442 .
  243. ↑ 1 2 Kapoor, Khanna, 2004 , An Overview of Brain Organization in Cyclostomata, p. 608.
  244. ↑ Wagner H.-J., Mattheus U. Pineális szervek mélytengeri halakban   // Sejt- és szövetkutatás : folyóirat. - 2002. - 20. évf. 307. sz . 1 . - 115-127 . o . - doi : 10.1007/s00441-001-0482-y . — PMID 11810319 .  (nem elérhető link)
  245. ↑ A gerincesek tobozmirigye, beleértve az embert, 1979 , Oksche A., Hartwig HG Pineális érzékszervek - A fotoneuroendokrin rendszerek komponensei, pp. 113–130.
  246. ↑ Romer A., ​​Parsons T. Gerinces anatómia. - Moszkva: Mir, 1992. - T. 1. - S. 59. - 358 p. — ISBN 5-03-000291-X .
  247. ↑ Janvier, Philippe. Anaspida. 1997. január 01-i verzió (fejlesztés alatt  ) . Az Életfa webprojekt. Hozzáférés dátuma: 2013. március 19. Az eredetiből archiválva : 2013. április 8.
  248. ↑ 1 2 Shukla JP Fish & Fisheries . - 2. - Meerut, India: Rakesh Kumar Rastogi for Rastogi Publications, 2010. - P. 6-8, 32. - ISBN 81-7133-800-3 .
  249. ↑ Nieuwenhuys et al., 1998 , Hagfishes (Myxinoidea), pp. 525–526.
  250. ↑ 1 2 Schwab IR Evolution's Witness: Hogyan  fejlődtek a szemek . - Oxford University Press , 2012. - P. 63-65. — ISBN 978-0-19-536974-8 .
  251. ↑ Lamb TD, Pugh Jr. EN, Collin SP The Origin of the Vertebrate Eye  // Evolution: Education and Outreach. - 2008. - T. 1 , 4. sz . - S. 415-426 . - doi : 10.1007/s12052-008-0091-2 . Az eredetiből archiválva : 2011. július 13.
  252. ↑ Dean B. Halak, élők és kövületek.  Formáik és valószínű kapcsolataik vázlata . - Macmillan és Társa , 1895. - 300. o.
  253. ↑ 1 2 Tilney, Warren, 1919 , Az epifízis komplex összehasonlító anatómiája és szövettana szelachokban, pp. 92–98.
  254. ↑ Elasmobranch hal (katran) epifizeális rendszere . humbio.ru. Hozzáférés dátuma: 2013. március 19. Az eredetiből archiválva : 2013. április 2.
  255. ↑ 1 2 Ichtiológia  _ _ Encyclopaedia Britannica, 11. kiadás, 14. kötet, 3. szelet . A Gutenberg projekt. Hozzáférés dátuma: 2013. március 19. Az eredetiből archiválva : 2013. április 8.
  256. ↑ Veen Th. Az elver (üvegangolna), Anguilla anguilla L  (angol) parapineális és tobozmirigy szervei  // Sejt- és szövetkutatás : folyóirat. - 1982. - 1. évf. 222 , sz. 2 . - P. 433-444 . - doi : 10.1007/BF00213223 . — PMID 7083311 .  (nem elérhető link)
  257. ↑ Veen Th., Ekström P., Borg B., Møller M.  A háromtüskés pálcika, Gasterosteus aculeatus L pineális komplexuma  // Sejt- és szövetkutatás : folyóirat. - 1980. - 1. évf. 209 , sz. 1 . - P. 11-28 . - doi : 10.1007/BF00219919 . — PMID 6968623 .  (nem elérhető link)
  258. ↑ Forey PL History of the Coelacanth Fishes, 1998 , Natural History of Latimeria, p. tizennyolc.
  259. ↑ A paleontológia alapjai. Kétéltűek, hüllők, madarak, 1964 , Dissorophidae Williston család, 1910, p. 79-81.
  260. ↑ A paleontológia alapjai. Kétéltűek, hüllők, madarak, 1964 , Batrachosauria alosztály. Batrachosaurusok ("békagyíkok"), p. 134.
  261. ↑ A paleontológia alapjai. Kétéltűek, hüllők, madarak, 1964 , Kétéltűek osztálya. Morphology, p. 33.
  262. ↑ A paleontológia alapjai. Kétéltűek, hüllők, madarak, 1964 , Apoda rendelés. Lábatlan, vagy férgek, p. 163.
  263. ↑ A paleontológia alapjai. Kétéltűek, hüllők, madarak, 1964 , Urodela rend. Farkú, p. 158–159.
  264. ↑ 1 2 Takahama H. ​​Bizonyíték a frontális szerv homológjára a szalamandra,   Hynobius dunni tobozmirigy -komplexumában // Sejt- és szövetkutatás : folyóirat. - Springer-Verlag, 1993. - 20. évf. 272. sz . 3 . - P. 575-578 . - doi : 10.1007/BF00318564 . — PMID 8339321 .  (nem elérhető link)
  265. ↑ Gladstone, Wakeley, 1940 , A kétéltűek szeme, pp. 224–234.
  266. ↑ Rieppel O. A Placochelys placodonta Jaekel koponyaanatómiája , 1902, és a Cyamodontoidea (Reptilia, Placodonta  ) áttekintése . - Chicago: Field Museum of Natural History, 2001. - 63. o.
  267. ↑ A paleontológia alapjai. Kétéltűek, hüllők, madarak, 1964 , Mesoszuria rend. Mezoszauruszok, p. 298.
  268. ↑ A paleontológia alapjai. Kétéltűek, hüllők, madarak, 1964 , Millerosauria rend. Millerosaurusok, p. 444–445.
  269. ↑ A paleontológia alapjai. Kétéltűek, hüllők, madarak, 1964 , Cotylosauria alosztály. Cotylosaurusok, p. 213–230.
  270. ↑ A paleontológia alapjai. Kétéltűek, hüllők, madarak, 1964 , Testudinata alosztály. Testudines, p. 356.
  271. ↑ Crumly CR The "Parietal" Foramen in Turtles  // Journal of Herpetology. - 1982. - T. 16 , 3. sz . - S. 317-320 . - doi : 10.2307/1563727 . Az eredetiből archiválva : 2015. december 27.
  272. ↑ A paleontológia alapjai. Kétéltűek, hüllők, madarak, 1964 , Synapsida alosztály. Állathüllők, p. 230–234.
  273. ↑ 1 2 Kielan-Jaworowska Z., Cifelli R., Luo Zhe-Xi. Emlősök a dinoszauruszok korából : eredet, evolúció és szerkezet  . - Columbia University Press , 2004. - P. 630. - ISBN 0-231-11918-6 .
  274. ↑ A paleontológia alapjai. Kétéltűek, hüllők, madarak, 1964 , Pelycosauria alosztály. Pelycosaurs, p. 235.
  275. ↑ 12 Nichols S. The Primal Eye . - 2006. - S. 115-137. - ISBN 978-1-874603-08-5 .
  276. ↑ A paleontológia alapjai. Kétéltűek, hüllők, madarak, 1964 , Proterosuchidae Huene család, 1914, p. 497.
  277. ↑ A paleontológia alapjai. Kétéltűek, hüllők, madarak, 1964 , Archosauria alosztály. Archosaurusok, p. 493.
  278. ↑ A paleontológia alapjai. Kétéltűek, hüllők, madarak, 1964 , Superorder Dinosauria. Dinoszauruszok, p. 523.
  279. ↑ A Dinosauria / D.B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska. - 2. - University of California Press , 2004. - S. 276. - ISBN 0-520-24209-2 .
  280. ↑ Balanoff AM, Bever GS, Ikejiri T. The Braincase of Apatosaurus (Dinosauria: Sauropoda) Egy új példány számítógépes tomográfiája alapján, megjegyzésekkel a Sauropod Neuroanatomy variációiról és evolúciójáról   // American Museum Novitates : folyóirat. - Amerikai Természettudományi Múzeum , 2010. - No. 3677 . - P. 1-32 . - doi : 10.1206/591.1 .
  281. ↑ Harris JD . A Suuwassea emilieae (Sauropoda: Diplodocoidea: Flagellicaudata) koponya-osteológiája a Montana-i Felső Jurassic Morrison Formációból  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : folyóirat. - 2006. - Vol. 26 , sz. 1 . - 88-102 . o . - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[88:COOSES]2.0.CO;2 . Archiválva az eredetiből 2013. június 27-én.
  282. ↑ Witmer LM, Ridgely RC, Dufeau DL, Semones MC 6. CT használata a múltba való betekintéshez: A madarak, krokodilok és nem tengeri dinoszauruszok agy- és fülrégióinak 3D-s megjelenítése // Anatómiai képalkotás / Hideki Endo, Roland Frey. – Springer Japan, 2008. – P. 67–87. — ISBN 978-4-431-76933-0 . - doi : 10.1007/978-4-431-76933-0_6 .
  283. ↑ A paleontológia alapjai. Kétéltűek, hüllők, madarak, 1964 , Superorder Crocodilia. Krokodilok, p. 506.
  284. ↑ A paleontológia alapjai. Kétéltűek, hüllők, madarak, 1964 , Superorder Pterosauria. Repülő gyíkok, p. 590.
  285. ↑ 1 2 Gladstone, Wakeley, 1940 , Pigmentation of the pineal region in birds, pp. 75–76.
  286. ↑ A paleontológia alapjai. Kétéltűek, hüllők, madarak, 1964 , Ichthyopterygia alosztály. Ichthyopterygii vagy ichthyosaurusok, p. 338–339.
  287. ↑ A paleontológia alapjai. Kétéltűek, hüllők, madarak, 1964 , Synaptosauria alosztály. Synaptosaurusok (=Euryapsida), p. 299–338.
  288. ↑ A paleontológia alapjai. Kétéltűek, hüllők, madarak, 1964 , Eosuchia rend. Eosuchia, p. 446–455.
  289. ↑ A paleontológia alapjai. Kétéltűek, hüllők, madarak, 1964 , Protorosauridae Huxley család, 1871, p. 456.
  290. ↑ A paleontológia alapjai. Kétéltűek, hüllők, madarak, 1964 , Tanystrachelia alrend. hosszú nyak, s. 460.
  291. ↑ A paleontológia alapjai. Kétéltűek, hüllők, madarak, 1964 , Thalattozauria alrend. Talattosaurusok, p. 459–460.
  292. ↑ A paleontológia alapjai. Kétéltűek, hüllők, madarak, 1964 , Prolacertidae Parrington család, 1935, p. 458–459.
  293. ↑ A paleontológia alapjai. Kétéltűek, hüllők, madarak, 1964 , Rhynchocephalia alrend. Csőrfejek, p. 447–451.
  294. ↑ A paleontológia alapjai. Kétéltűek, hüllők, madarak, 1964 , Lacertilia rend. Gyíkok, p. 455.
  295. ↑ A paleontológia alapjai. Kétéltűek, hüllők, madarak, 1964 , Ophidia rend. kígyók, p. 484.
  296. ↑ 1 2 Gladstone, Wakeley, 1940 , The pineal system of Ophidia, pp. 284–285.
  297. ↑ Wu Xiao-Chun, Brinkman DB, Russell AP Sineoamphisbaena hexatabularis , egy kétéltű (Diapsida: Squamata) a felső-kréta korszakban, Bayan Mandahu-ban (Belső-Mongólia, Kínai Népköztársaság) és megjegyzéseket fűz az amlogenikus kapcsolatokra  .  // Canadian Journal of Earth Sciences  : folyóirat. - 1996. - 1. évf. 33 , sz. 4 . - P. 541-577 . - doi : 10.1139/e96-042 . Az eredetiből archiválva : 2014. július 29.
  298. ↑ Vitt és Caldwell, 2009 , Amphisbaenidae, p. 530.
  299. ↑ Withers PC, O'Shea JE Ausztrália állatvilága: 24. Morphology and Physiology of the  Squamata . - Canberra: Australian Government Publishing Service, 1993. Archiválva : 2013. szeptember 21. a Wayback Machine -nél
  300. ↑ Qixiong Hu, Yaoming Jiang, Ermi Zhao. Tanulmány a Shinisaurus crocodilurus  taxonómiai állapotáról (angol)  // Acta Herpetologica Sinica : folyóirat. - 1984. - 1. évf. 3 , sz. 1 . - P. 1-7 . Az eredetiből archiválva : 2015. június 1.
  301. ↑ Vitt és Caldwell, 2009 , Gymnophthalmidae, p. 534.
  302. ↑ Tilney, Warren, 1919 , The development of the epiphyseal complex in Aves, pp. 67–68.
  303. ↑ 1 2 3 Krabbe KH A tobozmirigy és a kezdetleges parietális szem fejlődése egyes madaraknál  //  Journal of Comparative Neurology : folyóirat. - 1955. - 1. évf. 103 , sz. 1 . - 139-149 . o . - doi : 10.1002/cne.901030109 . — PMID 13263447 .
  304. ↑ Kurochkin EN, Dyke GJ, Saveliev SV, Pervushov EM, Popov EV Egy fosszilis agy az európai oroszországi kréta időszakból és a madarak szenzoros evolúciója  (angol)  // Biology Letters  : Journal. - Royal Society Publishing , 2007. - Vol. 3 , sz. 3 . - P. 309-313 . - doi : 10.1098/rsbl.2006.0617 . — PMID 17426009 . Az eredetiből archiválva : 2021. március 9.
  305. ↑ A gerinces tobozmirigy, beleértve az embert, 1979 , Vollrath L. Comparative Morphology of the Vertebrate Pineal Complex, pp. 25–38.

Irodalom

Oroszul
  • Pofátlan és őshal / L. I. Novitskaya. - Moszkva: GEOS, 2004. - S. 10-268. — 436 p. — ISBN 5-89118-368-7 .
  • Ivanov A. O., Cherepanov G. O. Fosszilis alsó gerincesek: tankönyv. - 2. - St. Petersburg: St. Petersburg University Publishing House, 2007. - 228 p. - ISBN 978-5-288-04342-0 .
  • A paleontológia alapjai / Ch. szerk. Yu. A. Orlov . - Moszkva: Nauka, 1964. - T. 11. Pofátlan, hal.
  • A paleontológia alapjai / Ch. szerk. Yu. A. Orlov. - Moszkva: Nauka, 1964. - T. 12. Kétéltűek, hüllők és madarak.
Angolul Németül

Linkek

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák