Ciklosztómák

Az oldal jelenlegi verzióját még nem ellenőrizték tapasztalt közreműködők, és jelentősen eltérhet a 2019. június 27-én felülvizsgált verziótól ; az ellenőrzések 48 szerkesztést igényelnek .
ciklosztómák

folyami lámpalázat
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:PofátlanSzuperosztály:ciklosztómák
Nemzetközi tudományos név
Cyclostomi Dumeril , 1806
osztályok

A ciklostók vagy zsákkopoltyúk [1] ( lat . Cyclostomi  [2], más néven Cyclostomata [1]) az állkapocs nélküli gerincesek csoportja ( szuperosztálya [2]) , közel áll a halakhoz . Tartalmazza a lámpalázat és a gyöngyhalat , így lefedi az összes fennmaradt agnatánt . 2016-ig 118 modern faja ismert (40 lámpaláz és 78 rétisashal) [3] .

Korábban a ciklostomákat osztálynak tekintették, a lámpalázat és a lóhalat pedig különítménynek tekintették. Egyes morfológiai vizsgálatok azonban azt mutatják, hogy a lámpások közelebbi rokonságban állnak a szúnyogokkal, mint a rétisashalakkal , így a ciklostomák parafiletikus csoportot alkotnak. Ezt a változatot széles körben alkalmazták, és a lámpalázas halakat különböző osztályokhoz, sőt néha infratípusokhoz is kezdték hozzárendelni [3] [4] . Számos későbbi tanulmányban ezeket az eredményeket helytelennek ismerték el, és a morfológiai adatok nem tették lehetővé a választást a parafiletikus és monofiletikus ciklostomák között. Molekuláris bizonyítékok arra utalnak, hogy monofiletikusak [5] [6] [7] .

Megkülönböztető jellemzők

A ciklostomák a következő módokon különböznek a halaktól és a belőlük származó tetrapodáktól :

Háti húrjuk a porcképződés miatt nagyobb keménységet kapott, mint a lándzsa húrja , és vannak csigolyák kezdetei is , de a valódi gerinc még nem alakult ki. A halak agyához hasonló térfogatú kis agyat porcos bőrű koponya véd. A szaglószerv hét lyukból áll, amelyek a szemek között helyezkednek el. A keskeny uszonyok ellenére a ciklostomák gyorsan tudnak mozogni a vízben. Jellemzőjük az a képességük, hogy "ragadjanak" a halakhoz, és segítségükkel mozogjanak. Táplálékuk férgek , rovarok és halikra . Néhány ciklostoma félparazita .

Szerkezet és élettan

Általános jellemzők

Kígyózóan megnyúlt, meztelen testük van, hossza eléri a 40 cm-t. A testben 3 rész van: a fej, a törzs és a farok, és ezek a részek fokozatosan áthaladnak egymásba. A páros végtagok hiányoznak. A hátoldalon jól látható 2 bőrszerű páratlan uszony , amelyek közül az utolsó közvetlenül a farokúszóba kerül . A fej kicsi, a szájnyílás a szívótölcsér alján található, bőrszirmokkal határolva. A szívótölcsér belső falán a "szarvfogak" helyezkednek el. A nyelv csúcsán, amely általában jól látható a szájnyílásban, kanos lemezek is ülnek, amelyeken kis "szarvfogak" vannak. A nyelv erőteljes, unalmas, csontvázzal van felszerelve. A kopoltyúváz úgy néz ki, mint egy áttört rács vagy kosár, nem osztva egymástól elválasztott kopoltyúívekre. A ciklostomák vázát porc és kötőszövet alkotja, a csontvázban nincs csontszövet. A szaglószerv, ellentétben a gerincesek összes többi képviselőjének hasonló szerveivel, páratlan. Az orr elülső végén nyílik, az egyik orrlyukkal a szaglózsákba vezet, melynek aljából egyfajta agyalapi mirigy nyúlik ki, amely az agy elülső része és a szájpadlás között helyezkedik el [8] .

Emésztőszervek és táplálkozás

A tápcsatorna egy szájüregi tölcsérrel kezdődik, amely a lámpalázban fejlettebb . A tölcsér szélein kis bőrredők találhatók, amelyek megkönnyítik a szívást, míg a halaknak két pár mozgatható antennája van. A tölcsér belső felületének hámjának kanos papillái kanos fogsorokat és foglemezeket képeznek; méretük, alakjuk és elhelyezkedésük szisztematikus jelentőséggel bír. A tölcsér mélyén egy lekerekített szájnyílás van, amelyet alulról egy erőteljes nyelv teteje határol, 1-2 erős szarufoggal vagy összetett kanos foglemezzel felvértezve. A kis ragadozó lámpásokat vízárammal szívják be. A nagy zsákmányhoz tapadva a lámpaláz a nyelv hegyével átszúrja a bőrét, és a halak beleharapnak a nyelv fogába, behatolva az áldozat testébe. A páros nyálmirigyek, amelyek a nyelv teteje alatt csatornákkal nyílnak meg, véralvadásgátló szereket választanak ki a sebbe , amelyek megakadályozzák a véralvadást, és proteolitikus enzimeket , amelyek feloldják (lizizálják) a fehérjéket. A myxinek különösen a proteolitikus enzimek termelése során szabadulnak fel; ez lehetővé teszi számukra, hogy feloldódjanak, majd beszívják zsákmányuk összes lágyszövetét, és csak a bőr és a csontok maradnak meg. Rendkívül sajátos és más gerincesekre nem jellemző, az "extraintesztinális emésztés " lehetővé teszi a ciklostomák számára, hogy nagy zsákmányt tápláljanak. A nyelv erőteljes izomzatának összehúzódása és ellazulása miatt a szájüreg térfogata jelentősen megváltozik, és az ételt beszívják, akár a fecskendő üregébe. A kalászhal és a lámpaláz lárváinak szájürege mögött garat található, amelybe a kopoltyúzsákok belső nyílásai nyílnak. Amikor a halak táplálékot szívnak fel, a zsákok belső nyílásait speciális izmok - záróizmok zárják le , és a táplálék bejut a bélbe anélkül, hogy a kopoltyúzsákokba kerülne [9] .

A lámpaláz lárváinak a garat kezdeti részében csillós barázda van, amely nyálkát választ ki - az endostílus. Csilláik villódzása és a vitorla mozgása - a szájüreg és a garat határán lévő redők - mozgékony nyákzsinórt hoznak létre, amely a belekig nyúlik. A vízáramlással a garatba bekerült táplálékrészecskéket a nyálkahártya áramlása felfogja és a belekbe juttatja, a víz pedig a kopoltyútasakokba kerül, és azok külső nyílásain keresztül kifolyik. A futóegér lárváinak ez a takarmányozási módja meglepően közel áll a kifejlett lándzsafélékben végbemenőhöz , és az ősi tulajdonságok leszármazottainak kifejlődésében az összefoglalás -ismétlés példájaként szolgál . A lámpaláz lárva metamorfózisa során a garat hátsó részének aljából kinőtt redő a garatot két elszigetelt részre osztja: a nyelőcsőre, amely a bélbe kerül, és a vakon végződő légcsőre, amelybe a garat belső nyílásai. kinyílnak a kopoltyúzsákok. A szájüreg oldaláról a légzőcső bejáratát egy mozgatható hajtás - egy vitorla - fedi. Az úszó lámpalázban a vitorla ki van bontva, és befedi a nyelőcső bejáratát; a víz a szájon át a légcsőbe, majd onnan a kopoltyútasakokba jut. Amikor a lámpaláz a zsákmányhoz tapad, a vitorla lezárja a légzőcső bejáratát, és az áldozat kiszívott vére a nyelőcsőbe és a belekbe kerül anélkül, hogy a kopoltyúzsákokba kerülne. Az izmok összehúzódása és a kopoltyúrács rugalmassága következtében a kopoltyútasakok térfogata megváltozik, és víz kerül beléjük és a külső nyílásokon keresztül távozik; ugyanakkor a légzőcső hozzájárul a víz újraelosztásához a kopoltyútasakok között. A lámpaláz vékony falú nyelőcsövéje észrevétlenül átjut a bélbe. Minden ciklostomában a bél hurkok kialakítása nélkül a máj mentén leereszkedik a ventrális oldalra, és független végbélnyílással nyílik meg. A lámpalázban a bél felszívó felületét egy nagy redő, a teljes bélcsövön végigfutó spirálszelep kialakítása növeli. A nagy, tömör máj a szív mögött fekszik, kúp alakú, csúcsa hátrafelé mutat; Az epehólyag csatorna a bélbe nyílik. Az ívásra induló és a táplálkozást ekkor abbahagyó lámpásoknál az epehólyag és az epehólyag csökkent. A hasnyálmirigy a bélfal mentén szigetecskékben van szétszórva, és normál anatómia során nem látható [9] .

A ciklostomák nagy mennyiségű táplálékot képesek felvenni. Így a hagfish olyan táplálékot fogyaszt, amely 7-10 óra alatt 7-8-szor meghaladja a súlyát. A jóllakott állat hosszan tartó éhezést (valószínűleg több hétig) képes elviselni [9] .

A lámpások ragaszkodnak a halakhoz. Még az egészséges halakat is megtámadják, beleértve a nagyokat is, például a tokhalakat és a cápákat ; még a bálnákon is találtak tengeri lámpást. De gyakrabban a zsákmány beteg vagy a hálóba fogott hal. A kis halak a lámpaláz támadása után elpusztulnak a vérzésben, a nagy halak gyakran elpusztulnak a nehezen gyógyuló sebeken áthatoló különféle fertőzések miatt. A keverékek a halakat és a nagy lábasfejűeket támadják meg, zsákmányonként gyakran többet [9] .

Légzőszervek és gázcsere

Már a ciklostomák embrióiban kopoltyúrések képződnek, amelyek összekötik a garatüreget a külső környezettel. A kopoltyúréseket bélelő endodermából lencse alakú kopoltyútasakok képződnek, amelyek belső felületét számos redő borítja. A belső keskeny csatornával ellátott táska a garatüregbe nyílik, a külsővel pedig az állat testének oldalsó felületén. Az interbranchialis septa és a kopoltyútasak közötti réseket - a peribranch sinusokat - nyirok tölti ki. A hagfish 5-16 pár kopoltyúzsákkal rendelkezik ; a Bdellostomidae családban mindegyik önálló nyílással nyílik kifelé, a myxin családban pedig az egyes oldalak kopoltyútasakjainak külső csatornái, összekötve, körülbelül a test közepén közös nyílással nyílnak kifelé. A lámpásoknak 7 pár kopoltyúzacskójuk van, amelyek mindegyike önálló nyílással nyílik kifelé . A lárváknál (gritworms) minden zsák egy belső nyílással nyílik a garatba, a kifejlett lámpásoknál - a légcsőbe. A légzést a kopoltyú régió izomfalának ritmikus összehúzódásai és ellazításai végzik. A víz a szájnyíláson keresztül bejuthat a garatba (kifejlett lámpaláznál - a légzőcsőbe) és a kopoltyútasakba.Az iszapba temetett sárhalnál a víz az orrlyukon (a fej végén található) és az orrhipofízis csatornán halad át. A tápláló ciklostomákban a víz a kopoltyúzsákok külső nyílásain (halaknál a közös kopoltyúcsatornán) jut be és ki. Nyilvánvalóan létezik bőrlégzés is, amely a bőr hajszálereit érinti [9] .

A keringési rendszer és a keringés

A ciklostomák keringési rendszere közel áll a lándzsa keringési rendszeréhez . De a ciklostomákban egy valódi szív jelenik meg, amely egy pitvarból és egy kamrából áll . A szívben egy keringési kör és csak vénás vér van . Nagy vénák áramlanak a vékonyfalú vénás sinusba (vagy vénás sinusba ), ahonnan a vér a pitvarba, majd az erős izmos falakkal rendelkező kamrába jut . az aorta bulbának nevezik, amely elágazó artériákat hoz, amelyek mindegyike vérrel látja el az előtte és mögötte fekvő kopoltyútasakokat. A kopoltyútasak redőinek kapillárisaiban a vér oxigénnel telítődik és szén-dioxidot bocsát ki. A kapillárisok beolvadnak az efferens elágazó artériákba, amelyek a chorda alatt fekvő, párosítatlan háti aortába áramlanak. Kezdeti részéből a nyaki artériák távoznak, vérrel látják el a fej elülső végét, majd az artériák a myomerekhez, az emésztőcsőhöz és más szervekhez távoznak. A caudalis régióban a vénás vért a farokvéna gyűjti össze, amely ezután két hátsó kardinális vénára szakad. A fejből a vért páros elülső cardinalis vénák szállítják.Az elülső és hátsó kardinális vénák a vénás sinusba áramlanak. A nyelv izomzatából és a fej alsó részeiből a vénás vér az alsó jugularis vénán keresztül áramlik, amely a vénás sinusba is. A belekből az asszimilált tápanyagokat tartalmazó vér a bél alatti vénán keresztül halad át, amely a májban kapillárisok hálózatává bomlik, kialakítva a máj portális rendszerét. Kapillárisai egy rövid májvénába egyesülnek, amely a vénás sinusba áramlik [9] .

A lép hiányzik a ciklostomákban. A vérképzés a nyelőcső és a belek falában, valamint a vesében, a májban és a zsírszövet szálában történik a háti húr mentén. A vér teljes mennyisége az állat testtömegének 4-5%-a. 1 mm³ vérben 130-170 ezer vörösvértest található, amelyek 3-8 g% hemoglobint tartalmaznak [9] .

Kiválasztó szervek és víz-só egyensúly

A ciklostomákban a gerincesekre jellemző és a chordák más altípusaiban hiányzó kiválasztó szervek képződnek - vesék , amelyek képesek eltávolítani a felesleges vizet a szervezetből egy szűrőberendezés segítségével, amelyből az anyagcseretermékek is kiválasztódnak. Ezért a vesék részt vesznek a víz- és sóanyagcserében, a bőr pedig fenntartja a szervezet belső környezetének ozmotikus állandóságát. A ciklostomákban az embriók, más gerincesekhez hasonlóan, páros fejvesék vagy pronephros (pronephros) helyezkednek el. Később mögöttük páros törzsbimbók (mesonephros) fejlődnek, amelyek felnőtteknél működnek. A nemi mirigy felső részét borító szalagszerű képződmények formájában a testüreg hátoldalán fekszenek; Az ureter minden vese alsó széle mentén halad. Mindkét ureter az urogenitális sinusba ürül, amely az urogenitális papilla tetején, közvetlenül a végbélnyílás mögött található urogenitális nyíláson keresztül nyílik kifelé. A legtöbb ciklostomában a pronephros redukált: csak néhány tubulus marad belőle, amelyek a szívburokba nyílnak; bdellostómiában a pronephros egy része is megmarad a törzs régiójában. A ciklostomák veséi mikroanatómiailag jelentősen eltérnek a maxillosztómák veséitől , ami mintegy a glomeguláris szűrőberendezés (Malpighian testek) megjelenésének első fázisát jelenti. A ciklostomák veséjének teljes hosszában egy glomus halad át zsinór formájában, amely a szűrőket kiválasztó artériás kapillárisok még mindig lazán rendezett gyűjteményét képviseli. Ez utóbbi az intercelluláris tereken keresztül a rövid vesetubulusokba áramlik, ahol a szűrletből részlegesen távoznak a szervezet számára értékes anyagok. Így a ciklostomákban a két elem - a szűrő glomerulus és a szűrletet befogadó kapszula - anatómiai egyesülése még nem következett be [9] .

A tengerekben élő myxinekben az ozmotikus vérnyomás hasonló a tengervíz ozmotikus nyomásához: a ∆ mutató (fagyáspont csökkenés a víz sótartalmától függően) a nyílt tengereken 1,85-1,93, a myxin vére 1,97. Az ilyen megnövekedett ozmotikus vérnyomást, amely megakadályozza a szövetek kiszáradását, elsősorban a szervetlen sóionok magas tartalma, valamint a vér karbamidtartalmának növekedése biztosítja. A tenger sótalanabb területein élő anadróm lámpásoknál az ozmotikus vérnyomás alacsonyabb (∆ 0,54) és közel áll a környező vízéhez. Amikor az állatok belépnek a folyókba, megnő a víz beáramlása a testbe, és a vér és a szövetek stabil ozmotikus nyomásának fenntartása a kiürült folyékony vizelet mennyiségének növelésével érhető el, amely eléri a testtömeg napi 45%-át . ] .

Reproduktív rendszer és szaporodás

Minden ciklostomának külön neme van. Az ivarmirigyek differenciálódása későn, közvetlenül a pubertás kezdete előtt következik be . A páratlan többlobuláris nemi mirigy (férfiaknál here és nőstényeknél petefészek) ivarérett egyedeknél csaknem a teljes hasüreget elfoglalja, és a bélfodorban, annak hátfalához lóg. A ciklostomákban nincsenek speciális nemi csatornák: az ivarmirigy falának megrepedésekor az érett szaporodási termékek a testüregbe esnek, a genitális pórusokon keresztül az urogenitális sinusba jutnak, és az urogenitális nyíláson keresztül kerülnek ki. A megtermékenyítés külső. A lámpásfajok hozzávetőleg fele az úgynevezett anadrom fajokhoz tartozik: a tenger part menti területein élnek, és a folyókba költöznek (Néva, Kaszpi, Távol-Kelet stb.). Az ívási futás során az anadrom lámpaláz nem táplálkozik, és a felhalmozott zsírtartalékokból él. Vándorláskor a lámpások lassan mozognak, naponta akár 8-10 km-t is úsznak. Amikor a folyóba fog ívni. Az európai lámpás Néván két faja van : a "téli" faj egyedei augusztus-szeptemberben még éretlen ivartermékekkel lépnek be a Névába, a folyóban telelnek és jövő tavasszal ívnak; A "tavaszi" faj májusban belép a folyóba már érett ivartermékekkel, és azonnal megkezdi az ívást. Emiatt ugyanazokat az ívóhelyeket, amelyek általában nem olyan sokak, kétszer használják, de különböző időpontokban. Az állandóan édesvízben élő folyami minigázok 1,5-3 ezer ikrákig, a nagyobb anadróm európai és kaszpi lámpalázak - 20-40 ezerig, az anadróm távol-keleti lámpaláz - Lampetra japonica - akár 50-125 ezerig is költenek. A tengeri minigi termékenysége legfeljebb 240 ezer tojást tojnak. Az ívás idejére megnő a hátúszók mérete, beindul a bélelfajulás, eltűnik az epehólyag és az epevezeték, leáll a szájtölcsér mirigyeinek működése, nőstényeknél megnő a végúszó. Az ívás általában homokos talajon vagy apró kavicsokon történik. A hím és a nőstény egy sekély gödröt ás, kígyószerű testmozgással. A nőstény a fészek szélén lévő kavicsba kapaszkodik, a hím a nősténybe; a nőstény ívik , míg a hím egyidejűleg magfolyadékot bocsát ki . Az ívás után az imágók általában elpusztulnak (életükben egyszer szaporodnak, azaz monociklusosak). Csak néhány faj (például a tengeri lámpaláz nem vándorló populációi) szaporodhat többször is élete során (policiklikus) [9] .

A hagfish nőstény 100 méter vagy annál nagyobb mélységben 15-30 db, legfeljebb 2-2,5 cm hosszú, ovális tojást toj le, melyeket sűrű, szarvszerű héj borítja, amely jól elszigeteli a környezettől, és ellátja őket nagy mennyiségű sárgája. Minden tojás végén horgokban végződő szálköteg található. Segítségükkel a tojások összekapcsolódnak egymással, és az aljzathoz kapcsolódnak. Úgy tűnik, hogy minden halak policiklikusak, és életük során többször tojnak tojást. Az ívási időszak alatt a halak szintén nem táplálkoznak. A lámpaláz és a rétisas fejlődése és növekedése jelentősen eltér egymástól. A lámpások tojásaiban kis mennyiségű sárgája van, és teljesen összetörik. A megtermékenyítés után 3-12 nappal a tojásból egy körülbelül 1 cm hosszú lárva kel ki, az úgynevezett homokféreg. A kifejlett lámpaláztól a szívótölcsér és a kérges fogak hiányában, a felső ajak erős fejlettségében, gyengébb fejlettségű hátúszóiban, fejletlen szemében különbözik. A lárvák nagy garattal rendelkeznek kopoltyúnyílásokkal és endostílussal. Életmódjukban a lándzsára hasonlítanak. Néhány nappal a kikelés után a homokférgek a folyók sáros fenekű területeire költöznek, és törmelékkel, apró állatokkal és algákkal kezdenek táplálkozni. Idejük nagy részét sárba temetve töltik. Csak 4-5 év elteltével következik be metamorfózis, melynek során szívótölcsér képződik, falán és nyelvén kanos fogsorok alakulnak ki, a garat a nyelőcsőre és a légzőcsőre osztódik, a nyelv erőteljes izmai fejlődnek, a szemek mérete megnövekszik és a futóegér lámpássá válik, a metamorfózis után a fiatal egyedek a tengerbe csúsztatnak, aktívan táplálkoznak, ragaszkodva áldozataikhoz, felnőnek, majd néhány év múlva megkezdik ívási vándorlásukat. A kis pataki lámpaláz egyes fajai a metamorfózist követően nem táplálkoznak, és viszonylag gyorsan szaporodni kezdenek. A halak fejlődése metamorfózis nélkül megy végbe : a tojásból kikelt fiatal egyed csak méretében tér el a kifejlett egyedtől [9] .

Idegrendszer és érzékszervek

Az idegrendszer primitívebb, mint a többi gerinces. Az agy viszonylag kicsi, szakaszai ugyanabban a síkban fekszenek, és nem fedik át egymást. Az előagy kicsi; alját striatális testek alkotják, teteje vékony, hámszerű. A szaglólebenyek észrevehetően nagyobbak, mint az előagy, és kissé elkülönülnek tőle; erős fejlődésük a kémiai érzéknek a ciklostomák életében betöltött fontos szerepével függ össze – ez a zsákmánykeresés fő eszköze. A diencephalon oldalfalain jól láthatóak a habenularis ganglionok - az elsődleges látóközpontok, a tetőn pedig két kinövés található, egyes fajoknál szemszerű szerkezetet kapnak (pigment-, fényérzékeny és ganglionsejtek vannak). : az elülső - parietális (vagy parietális) szerv és a felette fekvő inkább egy fejlett tobozmirigy szerv, amely más gerinceseknél epiphysissé alakul [9] .

Egy pár látóideg távozik a diencephalon aljának elülső részéből , amelyek nem képeznek decussációt (chiasma) a ciklostomákban. Mögötte van egy tölcsér, amelyhez a ciklostomákban gyengén fejlett agyalapi mirigy csatlakozik . A középső agy oldalsó falai kis vizuális lebenyeket képeznek (az alacsony látási szintet tükrözik), amelyek között a tető fejletlensége miatt lyuk van. A középagy mögött görgő formájában, elöl rombusz alakú üreggel határolt, nagyon kicsi kisagy található . Gyenge fejlődése a ciklostomák könnyű mozgásával függ össze. A megnyúlt medulla oblongata észrevétlenül átmegy a szalagszerű gerincvelőbe. A koponya occipitalis régiójának fejletlensége miatt a IX és X pár fejideg már a koponyán kívül távozik a hallókapszulák mögül [9] .

A lámpalázban a gerincvelő háti gyökerei nem kapcsolódnak a hasüregiekhez, de az ócskahalnál, mint minden állkapcsos gerincesnél, kialakul ilyen kapcsolat. Fejlett szimpatikus idegrendszer. A gerincvelő és a perifériás idegrendszer nagymértékben autonóm; a lefejezett lámpalázat vagy haghalat irritáció után úszómozdulatokat kezdenek [9] .

A központi idegrendszer viszonylag alacsony szintű szervezettsége megfelel a legtöbb érzékszerv felépítésének [9] .

Vízi környezetben, ahol a szagok nem oszlanak el olyan gyorsan, mint a levegőben, a kémiai érzék különösen fontos, amely lehetővé teszi a vízi állatok számára, hogy táplálékot találjanak, és különbséget tegyenek a különböző kémiai összetételű vízfolyamok között. A párosítatlan orrlyukból indul az orrjárat, amely a szaglókapszulához vezet, és egy hosszú agyalapi mirigy kinövésként folytatódik, melynek vak vége a koponya alatt és a notochord elülső vége végződik . Az agyalapi mirigy az agyalapi mirigy középső részébe nyúlik be a koponya alján lévő lyukon keresztül, amelyet vékony kötőszöveti film borít. Ezért ezt az egész utat (orrlyuk - orrjárat - agyalapi mirigy kinövés) nasohypophysis zsáknak nevezik. A szaglókapszula redővel két részre van osztva. Ez arra utal, hogy a szaglókapszulák és az orrlyukak a ciklostomák őseiben párosodtak. A szaglókapszula belsejében erősen pigmentált szaglózsák található; falainak jól meghatározott hajtása növeli a szaglóhám érintkezési felületét a vízzel. A vizet a szaglózsákba veszik, és az agyalapi mirigy kinövésének térfogatának változtatásával visszanyomják. Hagfish esetében az agyalapi mirigy kinövése a szájüregbe nyíló nyílással nyílik meg; ezért az iszapba temetett állatnál a víz az orrlyukon keresztül juthat be a kopoltyútasakokba [9] .

A ciklostomák második receptora az oldalsó vonalszervek (szeizmoszenzoros szervek). Kis gumók formájában jól láthatóak a fej végén, több sorban elhelyezve; ritka láncban a hátoldal mentén a farokúszóig nyúlnak. Ezek a szervek érzékelik a vízáramlatot, regisztrálva más állatok közeledését vagy akadályokba ütközve [9] .

A páros szemek a fej oldalain helyezkednek el, gerincesekre jellemző szerkezetűek, de áttetsző bőr borítja őket. Hagfish esetében a szeme kevésbé fejlett. A lámpások valószínűleg csak közelről látják a víz alatti tárgyak körvonalait. A halak látása még gyengébb. További fényérzékeny receptorok a parietális és a tobozmirigy szervek. A hallás és az egyensúly szervét a hallókapszulába zárt belső fül képviseli. A lámpások két függőleges félkör alakú csatornát fejlesztenek, míg a halak csak egyet (nyilván a degradáció eredménye) [9] .

A tengeri lámpaláz és a halak fején gyenge elektromos szerv található. Az 50-80 milliszekundum időtartamú impulzusok rendszeres generálásával az állat feje közelében akár 1 millivolt feszültségű elektromos mezőt hoz létre. Ennek a mezőnek a megváltoztatásával az állat megérzi egy másik szervezet vagy akadály közeledését. Az állkapocs nélküli kövületeknél erősebb elektromos szerveket írtak le, amelyeket az arcideg egy ága beidegzett, és valószínűleg az ellenség és a támadás elleni védekezés eszközeként szolgálnak [9] .

Endokrin rendszer

A ciklostomáknak van egy agyalapi mirigye , egy epifízisük és egy parietális szervük – az endokrin mirigyek a diencephalonhoz kapcsolódnak. Funkcióik általában hasonlóak más állatokéhoz. A tobozmirigy (tobozmirigy) fejlettebb, fényérzékeny rendszerként működik. A parietális (parapineális) szerv kicsi, és sok fajnál hiányzik felnőtt állapotban. Az agyalapi mirigy a szaglószervvel kapcsolódik össze, a lámpásoknál orr-apofízis zsákot képez, amely a haghalnál a garatba tör (orr-apofízis csatorna képződik). Az agyalapi mirigy mirigyes része (elülső lebenye) szomszédos a diencephalon tölcsérével, amely az agyalapi mirigy hátsó lebenyét (neurohypophysis) alkotja. A pajzsmirigy a garat hasfalán fejlődik ki a homokférgek endostílusából (lámpás lárvák); egy kifejlett lámpalázban több, vakon végződő, a nyelv alatt heverő cső képviseli. A csecsemőmirigy vagy golyva - egy nyirokszerv - csak a lárvákban létezik [9] .

Viselkedés és életmód

Lesben állnak a prédára; miután az érzékszervek segítségével felfedezték, igyekeznek megközelíteni és magukhoz kötni. Ívás előtt abbahagyják a táplálkozásukat és költési helyekre vándorolnak. Ugyanakkor a tengeri lámpások behatolnak a folyók torkolat előtti tereibe és alsó szakaszaiba, néhányuk pedig messze felfelé emelkedik. A folyami lámpások csak kis mozgást végeznek. Az ívás befejezi a legtöbb lámpaláza faj életciklusát [9] .

Jegyzetek

  1. ↑ 1 2 Cyclostomes  / Yu. S. Reshetnikov // Great Russian Encyclopedia  : [35 kötetben]  / ch. szerk. Yu. S. Osipov . - M .  : Nagy orosz enciklopédia, 2004-2017.
  2. ↑ 1 2 Cyclostomes  (angolul) a World Register of Marine Species adatbázisban .
  3. ↑ 1 2 Nelson JS, Grande TC, Wilson MVH Fises of the Archivált 2021. július 9-én a Wayback Machine World- ben Archiválva 2021. július 9-én a Wayback Machine -nél . — 5 ed. — John Wiley & Sons, 2016. — P. vi, 19, 0, 23. — 752  p. — ISBN 9781119220817 . - DOI : 10.1002/978111974844 .
  4. ↑ Nelson D.S. A világ fauna halai / Per. 4. revízió angol szerk. N. G. Bogutskaya, tudományos. szerkesztők A. M. Naseka, A. S. Gerd. - M . : Könyvesház "Librokom", 2009. - S. 63-65. - ISBN 978-5-397-00675-0 .
  5. ↑ A Donoghue PC, Peterson KJ mikroRNS-ek felfedik a hagfish, lámpaláz és gnathostoma közötti összefüggéseket, valamint az ősi gerinces természetét Archivált 2015. szeptember 24-én a Wayback Machine -nél  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : folyóirat  . - Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémia , 2010. - Vol. 107 , sz. 45 . - P. 19379-19383 . — DOI : 10.1073/pnas.1010350107 . — PMID 20959416 .
  6. ↑ Brazeau MD, Friedman M. Az állkapocs gerincesek eredete és korai filogenetikai története Archiválva : 2022. április 3., a Wayback Machine  //  Nature: Journal. - 2015. - Kt. 520 , sz. 7548 . - P. 490-497 . - DOI : 10.1038/nature14438 . — .
  7. ↑ Keating JN, Donoghue PCJ Histology and affinity of anaspids, and the early evolution of the vertebrate dermal skeleton Archived 2017 March 23 at the Wayback Machine  //  Proceedings of the Royal Society B : Journal. - 2016. - Kt. 283. sz . 1826 . - DOI : 10.1098/rspb.2015.2917 . — PMID 26962140 .
  8. ↑ Abakumov V. A., Andriyashev A. P., Barsukov V. V. 1. rész. Halak // Állati élet. / T. S. Russ professzor szerkesztésében. - M .  : Oktatás, 1971. - T. 4. - S. 15. - 657 p. - 300 ezer példány.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N. P. Naumov, N. N. Kartasev. Gerinces állatok állattana. 1. rész.
  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Taxonómia
Bibliográfiai katalógusokban