A Therapsida [1] (más néven therapsida [2] ) ( lat. Therapsida ) fejlett szinapszidok kládja , amely egyesíti az emlősöket és azok kihalt rokonait [3] . T.B. Rowe (2020) filogenetikai meghatározása szerint a terápiás fajok a legkisebb kládok, köztük a Thrinaxodon Thrinaxodon liorhinus Seeley , 1894 ( Cynodontia ) és a Biarmosuchus tener Chudinov, 1960 ( Biarmosuchia ) [4] [5] .
Hagyományosan az emlősöket nem sorolták be a terápiás állatok közé, így az előbbi egy parafiletikus csoport , amelyet a különítmény (más besorolások szerint infraosztály [6] vagy akár alosztály) rangjában vettek figyelembe. Mivel a modern gerinces taxonómiát a kladisztikus osztályozás uralja , amely nem teszi lehetővé parafiletikus csoportok kijelölését, az emlősöket általában a terápiás állatok csoportjának tekintik [3] [7] [8] . Ebben az esetben a terapeuták vagy nem rangsorolható kládokká válnak, amelyek magukban foglalják az emlősök osztályát [8] , vagy Michael Benton konzervatív kladisztikus osztályozásában feltételesen feltételezzük, hogy az emlősök osztálya a rendbe tartozik. a terápiás szerek. Egy olyan megközelítéssel, amely nem követeli meg a rangok kiosztását, ez a probléma megszűnik [7] .
Pelycosauruszok leszármazottaiként keletkeztek a korai perm korszakban . A sphenacodont pelycosauruszok és a terápiás fajok közötti specifikus átmeneti formák nem ismertek. Tetraceratops a korai perm Texasból régóta lehetséges átmeneti formának számít . Lehetséges, hogy az ilyen átmeneti formák maradványai a cisz-uráli középső perm vidékéről származó, kicsi, kevéssé ismert nikkasauriák lehetnek .
A terapeuták többsége a permi katasztrófa idején kihalt, néhány képviselője a triász időszakig fennmaradt , majd szinte mindegyik teljesen kihal. Kivételt képeztek a cynodonták , amelyek a theriodont csoport részét képezik - ezen a csoporton belül olyan emlősök keletkeztek , amelyek a mai napig fennmaradtak. Az is lehetséges, hogy a dicynodonták Ausztráliában a kréta korszak kezdetéig fennmaradtak. Figyelembe véve a problémás Chronoperates paradoxust , amelyet a kanadai Alberta késő paleocénjéből írtak le 1992-ben, mint nem emlős cynodontát, tovább hosszabbítja a nem emlős terápiás állatok élettartamát. Azonban nem minden tudós ért egyet a Chronoperates nem emlős cynodonta besorolásával, és a primitív emlősök Symmetrodont rendjének tagjának tekintik.
A hagyományos taxonómiában a terápiás állatokat hüllők közé sorolták ; azonban számos olyan tulajdonsággal rendelkeznek, amelyek az emlősökre jellemzőek . Mindenekelőtt a szinapszidokat és az emlősöket a fogak hasonló szerkezete köti össze: a terapeutákban egyértelműen elkülönülnek, megjelent a másodlagos csontszájpad [9] . Ezenkívül a tetrapodák terápiás ága (vagy inkább a teljes szinapszid) valószínűleg eredetileg különbözött a bőr szerkezetében. Kemény pikkelyek soha nem alakultak ki ebben a csoportban; ismert, hogy a primitív terapeuták bőre sima, pikkelyektől mentes. Lehetséges, hogy a bőr számos mirigyet hordozott [10] . A kabát megjelenési idejének kérdése még nem tisztázott véglegesen. Vibrissae ("bajusz") elég korán megjelenhetett (jelenlétük még a kétfejűeknél sem kizárt ).
A végtagok szerkezete is megváltozott a terapeutákban: a térd előre, a könyök hátrafelé mozdult, és ennek eredményeként a végtagok a test alatt helyezkedtek el (és nem az oldalakon, mint a modern hüllőknél ) [9] .
A Therapsida rend ilyen főcsoportokat foglal magában: Biarmosuchia (biarmosuchák), Dinocephalia (deinocephalok), Anomodontia (anomodonták) és Theriodontia (teriodonták vagy vadfogak). Az alábbi kladogram e csoportok közötti filogenetikai kapcsolatokat mutatja a mai adatok szerint [11] [12] :
Therapsida |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Mivel a Cynodontia (cynodonts) alrend alkotta klád magában foglalja az emlősök osztályát is , ez az alrend (és így a Therapsida rend egésze) parafiletikus csoport .
Biarmosuchia Biarmosuchus
Deinocephalus Estemmenosuchus
Deinocephalus Anteosaurus
Anomodont Venyukovia
Dicynodont Kannemeyeria
Gorgonops Inostrancevia
Therocephalic Bauria
Cynodont Oligokyphus
![]() | |
---|---|
Taxonómia | |
Bibliográfiai katalógusokban |