Inostrancevia

†  Inostrancevia

Inostrancevia alexandri csontváz (katalógusszám: PIN 1758, Trento város múzeuma , Olaszország )
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakKincs:magzatvízOsztály:szinapszidokKincs:EupelikozauruszokKincs:SphenacodontsOsztag:TerápszidákKincs:TheriodontsAlosztály:†  GorgonopsziakSzupercsalád:†  RubegeoideaCsalád:†  AlienidaeNemzetség:†  Inostrancevia
Nemzetközi tudományos név
Inostrancevia Amalitsky , 1922
Szinonimák
  • Amalitzkia pravoslavlev , 1927
Faj [1]
  • Inostrancevia alexandri Amalitsky , 1922 typus
  • Inostrancevia latifrons Pravoslavlev, 1927
  • Inostrancevia uralensis Tatarinov , 1984
Geokronológia 265,0–252,3 millió
millió év Időszak Korszak Aeon
2.588 Becsületes
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 neogén
66,0 Paleogén
145,5 Kréta M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triász
299 permi Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Szén
416 devon
443,7 Silurus
488.3 Ordovicia
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Manapság ◄Kréta-
paleogén kihalás ◄Triász kihalás ◄Tömeges permi kihalás ◄Devon kihalás ◄Ordovicia-szilur kihalás ◄Kambriumi robbanás

Az Inostrantsevia [2] [3] ( lat.  Inostrancevia ) a húsevő szinapszidok fosszilis nemzetsége a terapeuták rendjének állatfogas csoportjába ( theriodonts ) tartozó Gorgonops alrendjéből . A legnagyobb ismert gorgonopszia, egy húsevő, amelyet hosszú, kard alakú agyarok jellemeznek, hasonlóak azokhoz, amelyeket később egyes ragadozó emlősöknél, például kardfogú macskákban találtak , és amelyekkel az idegen méretei is összemérhetőek voltak. Az idegen nagy agyarai elérték a 15 cm hosszúságot, és valószínűleg nagy zsákmány leszúrására szolgáltak [2] . Ez a tulajdonsága a paleozoikum korszak egyik legspecializáltabb ragadozó tetrapodájává teszi. Inostrancevia volt az első nagy szárazföldi ragadozó a Föld történetében. Megnyúlt, oldalról kissé összenyomott teste volt, keskeny, megnyúlt koponyája , nagy temporális fenestraival felfelé és hátrafelé megnyúlt. A szempályák közepes méretűek, felfelé helyezkedtek el. A nádorgumók és a nádorfogak hiányoztak. Könnyű és mozgékony gerince volt .

Különféle idegenfajok éltek a modern Kelet-Európa területén a késő tatár (vjatka) időszakban , a paleozoikum korszakának perm időszakának végén , körülbelül 259-252,3 millió évvel ezelőtt. Az Inostarsevia maradványait az északi Dvina folyó partján és az Orenburg régióban található felső-perm lelőhelyeken találták meg .

Az első kövületeket, amelyeket Inostrancevia alexandri néven írnak le , Arhangelszk megyében, az Észak-Dvina közelében találták meg a 19. század végén, így ez az első gorgonops, amelyet Oroszországból ismertek, Afrikán kívül az egyetlen hely, ahol megtalálták őket. A szóban forgó faj egyes kövületei a valaha azonosított legteljesebb Gorgonops-maradványok közé tartoznak, a csoport többi tagja csak a gyakran deformált vagy sérült koponyákról ismert. Más fosszíliákat, köztük más fajokhoz tartozó töredékeket is találtak Oroszország nyugati vidékein, mint például az Inostrancevia uralensis Orenburg régióban.

Az Inostrancevia alexandri egy 3 méternél hosszabb állat volt, amelyből 50 cm volt a koponyában, és az egyik legnagyobb ismert gorgonopszia. A modern Afrika területén talált Rubidgea hasonló méretű volt . Egy másik faj, a hiányos maradványokból ismert Inostrancevia latifrons azonban a valaha felfedezett legnagyobb gorgonopszia, amelynek koponyája 60 cm hosszú, teljes mérete pedig 3,5 m hosszú, testtömege pedig 300 kg.

A nemzetséget V. P. Amalitsky orosz paleontológus fedezte fel 1898 -ban , és 1922-ben írta le. A nemzetség nevét A. A. Inosztrantsev orosz geológus tiszteletére adták . Korábban az ortodoxiával ( Pravoslavlevia ) együtt a külföldieket a Rubidgeidákhoz ( Rubidgeidae ) közel álló Inostranceviidae családba különítették el , de 2003 óta az ortodoxia kikerült ebből a családból.

Ocher közelében emlékművet állítottak a külföldieknek .

Felfedezés

Inostrancevia volt az első gorgonopszia, amelyet Oroszországban fedeztek fel, Afrikán kívül az egyetlen ismert régióban, ahol ezen állatok maradványait találták meg [4] . Az első kövületeket az arhangelszki régió Kutuluk és Szalarev lakosztályainak Szokolki komplex zónájában [5] fedezték fel a 19. század végén, Amalitsky által vezetett észak-dvinai ásatások során. Két majdnem teljes csontvázat találtak több más csontvázmaradvány mellett, amelyek közül az egyiket 1900-ban helyezték el és állították ki Szentpéterváron, a másikat pedig néhány évvel később. A leletanyag megfelelő leírását posztumusz 1922-ben publikálták [6] [7] .

A nemzetség nevét Vlagyimir Petrovics Amalickij orosz paleontológus [7] adta Alekszandr Inosztrancev orosz geológus [8] tiszteletére . Az eredeti leírásban a taxont Inostranzeviának hívták [7] . Az észak-dvinai gorgonopsziakról szóló, 1928-as nagy és nagy hatású monográfiája után azonban Pavel Alekszandrovics Pravoszlavlev megváltoztatta az írásmódot Inostrancevia -ra , és az új név beragadt, így az ICZN szabályai szerint meg kell tartani [6] .

Leírás

Az idegen testének arányai azt mutatják, hogy bár nagy, de ugyanakkor mozgékony ragadozó volt. A felkarcsont és különösen a combcsont viszonylag megnyúlt, ami arra utal, hogy ennek az állatnak arányaiban hosszabbak voltak a végtagjai, mint más gorgonopsziáknak, és jobban alkalmazkodhattak a futáshoz. Az elülső végtagok sokkal masszívabbak, a külföldiek erős és széles felkarcsonttal rendelkeztek. Az idegenek lapockája abban különbözik a többi gorgonopstól, hogy erősen kitágult, ugyanakkor viszonylag vékony és lamellás [7] . A külföldi koponyája jól felépített. Az elemzések azt mutatják, hogy az idegenek állkapcsai nagy szögben voltak képesek kinyílni, ellentétben más kortárs gorgonopsidák, például a Sauroctonus viszonylag kisebb nyitási szögével [9] . Más gorgonópokhoz hasonlóan az idegent is erősen fejlett agyarok jellemezték, amelyek a felső állkapcson legfeljebb 15 cm hosszúak voltak, és a gyökerek a hosszuk felét is elérték. Az idegenek fogai a kardfogú macskákéhoz hasonlíthatók, mint például a Smilodon vagy más, azonos morfológiájú emlősök fogai.

Az Inostrancevia az egyik legnagyobb gorgonopszia. A koponya hossza elérheti a 43-60 cm-t. Az irodalomban (például Yu. A. Orlov , 1961) vannak utalások arra, hogy az észak-dvinai gyűjteményekben igen nagy – körülbelül másfélszer nagyobb – külföldiek maradványai találhatók. mint általában. A külföldiek hossza elérte a 3-3,5 métert, súlya - körülbelül 300 kg. A bőr mentes volt a pikkelyektől . Néhány[ ki? ] paleontológusok szerint a bőrt (vagy annak egyes részeit) gyapjú boríthatja .

Külföldieknél nagyon kis számú (legfeljebb 5 pár) volt a kis utószemfog, ezek az alsó állkapocsban teljesen hiányoznak. Szájának minden ereje az elülső részben összpontosult - hatalmas agyarokban és nagy metszőfogakban (4 pár). A külföldieknél egy érdekes tulajdonságot figyeltek meg - a maxilláris csontok gyengén artikuláltak a koponyával, ami bizonyos mobilitást biztosított a hatékonyabb harapáshoz. A Sokolkiban talált elszigetelt szemfogak nagy számából ítélve a felső szemfogak gyorsan kicserélődtek (a pótszemfog a fő mögött nőtt), és könnyen kiesett.

Faj

Összesen 3 Inostrancevia fajt azonosítottak :

Az oroszországi Arhangelszk megyében a kis Dvina folyó közelében találták meg az Inostrancevia alexandri holotípusú fosszíliáját ( PIN 2005/1578), amely egy majdnem teljes csontvázból és egy körülbelül 51 cm hosszú koponyából áll. PIN 1758-ként részletes képet ad a külföldiek anatómiájáról. A leírt egyéb példányok más koponyaanyagot is tartalmaznak ugyanarról a lelőhelyről. Ez a két, ennek a fajnak tulajdonított fosszilis csontváz körülbelül 3 m hosszúságot jelez [10] .

Az Inostrancevia latifrons koponyája hátul széles, magas, hosszú pofa, csökkentett palatinális fogakkal. A szemfog mögötti fogakon nincsenek fogak, ellentétben más ismert gorgonopsid fajokkal [10] .

Az Inostrancevia latifrons a nemzetség talán legnagyobb tagja, a koponya hossza meghaladja a 60 cm-t, ami a 3,5 métert megközelítő méretre utal, tömege pedig 300 kg, ami az Inostrancevia nemzetséget a legnagyobb ismert Gorgonops -félévé teszi [11]. , valamint a hasonló méretű dél-afrikai Rubidgea nemzetség . Az Inostrancevia latifrons holotípusa egy PIN 2005/1857-es teljes koponyáról ismert, amely ugyanabból a tartományból származik, mint az Inostrancevia alexandri , és az említett anyag egy másik koponyát is tartalmaz ugyanarról a helyről, valamint egy hiányos csontvázat Zavrazhye faluból, amely az ország északkeleti részén található. a Vladimir régió. Az Inostrancevia latifrons nemcsak méretében különbözik az Inostrancevia alexandri -tól, hanem viszonylag alacsonyabb és szélesebb orrában, szélesebb parietális régiójában, kevesebb fogában és kevésbé fejlett palatinus gumóiban [10] .

Az Inostrancevia uralensis kisebb, mint az Inostrancevia latifrons , és egy keresztirányban megnyúlt rés formájában lévő ovális ablak diagnosztizálja [10] .

Életmód

Általában a gorgonops kardfogú macskákra hasonlított , amelyek életmódjukban a kainozoikumban jelentek meg . A pareiasaurusokat és a nagy dicynodontákat zsákmányolták . Valójában a külföldieket félig vízi vagy akár vízi állatoknak tekintik (valamint annak zsákmányát - pareiasaurusokat - scutosaurusokat ). Az összes gorgonopszia kihalt a perm - triász határon , körülbelül 250 millió évvel ezelőtt. Ugyanakkor a külföldiek még a perm korszak vége előtt kihaltak - a permi gerincesek utolsó, úgynevezett Vyaznikov-komplexumából a gorgonopsziak általában ismeretlenek. Külsőleg modern vízilóra hasonlít .

A Gorgonops egyik jellemzője a nagy kard alakú agyarok jelenléte volt mind a felső, mind az alsó állkapcson. Egyelőre nem tudni biztosan, hogy pontosan hogyan használták fel őket élelmiszer-beszerzéskor. A tudósok háromdimenziós elemzés segítségével megpróbálták meghatározni az idegenek és más gorgonopok harapásának erejét [9] . Az eredmények azt mutatják, hogy a kardfogú ragadozók morfológiai konvergenciája ellenére sokféle lehetséges leölési mód létezik. Az azonos méretű Gorgonops Rubidgea 715 newtonos erővel tudott harapni. Annak ellenére, hogy hiányzik a csont összezúzásához szükséges állkapocserő [12] , az elemzés kimutatta, hogy a nagy testű gorgonopok erősebb harapással rendelkeztek, mint a többi kardfogú ragadozó. A tanulmány azt is kimutatta, hogy az aliencevia állkapcsa képes szélesre nyílni, ami valószínűleg lehetővé tette a Gorgonops számára, hogy halálos harapást hajtsanak végre, hasonlóan Smilodon, egy másik kardfogú ragadozó állítólagos megölési technikájához [9] [13] .

Paleoökológia

A késő perm korszakban, amikor külföldiek éltek, a Dél-Urál (a Sokolki komplexum közvetlen közelében) az északi szélesség 28-34 ° -án helyezkedett el, és „hideg” sivatagként jellemezték (ilyen sivatagok példája jelenleg a Góbi -sivatag Mongóliában ) túlsúlyban a folyók lelőhelyei [14] . A Salarevo Formáció (az a horizont, amelyben az idegenek maradványait megtalálták) egy szezonális, félszáraz vagy száraz területen rakódott le, sok sekély tóval, amelyek időszakosan elöntöttek [15] . Kelet-Európa nagy részének ősflóráját akkoriban a Tatarina ( Peltaspermales : Peltaspermaceae ) nemzetség és más rokon nemzetségek, valamint a Ginkgoaceae és a tűlevelűek uralták . A páfrányok viszonylag ritkák , a zsurló csak helyben fordult elő [14] . Az Inostrancevia volt a környezetének legfelső ragadozója, számos ismert faj mellett élt, köztük a pareiasaurus Scutosaurus és a Vivaxosaurus dicinodonta , amelyek valószínűleg prédaként szolgáltak. Az idegenek mellett más, kisebb ragadozók is voltak, mint például a kisebb rokon gorgonops Pravoslavlevia és therocephalians Annatherapsidus [16] .

Szisztematika

Röviddel az 1927-es leírása után az Inostrancevia nemzetséget az Inostranceviidae családba sorolták a rokon Pravoslavlevia nemzetséggel együtt [5] . 1989-ben Sigogno-Russell monográfiát adott ki, amelyben a Gorgonopsidákat három alcsaládra osztották: Gorgonopsinae, Rubidgeinae és Inostranceviinae [17] . A Viatkogorgon és a Nochnitsa alapnemzetségek kivételével Christian Kammerer, Vladimir Masyutin és Eva Bendel paleontológusok által 2018-ban publikált tanulmányok azt bizonyítják, hogy a fejlett gorgonopsziák két fő kládra oszlanak, amelyek közül az egyik az afrikai, a másik az orosz képviselőkből áll. Inostrancevia , valamint számos rokon kortárs, például Suchogorgon és Sauroctonus ) [4] [18] . A korábbi elemzések nem mutatták ki, hogy a gorgonopsziák földrajzilag csoportosulnának, és néhány tanulmányban az orosz nemzetségeket, például az Inostrancevia -t afrikai családokba helyezték anélkül, hogy bárki is gyanította volna, hogy a gorgonopsziák különböző csoportjai különböző régiókban endemikusak [19] .

Mielőtt a szinapszidokat külön osztályba sorolták volna, az idegeneket, mint más gorgonopsziákat és általában az állatfogú állatokat, hüllők közé sorolták . Megállapították azonban a szinapszidok független eredetét hüllőkből, és külön csoportba különítették őket.

Kladogram filogenetikai analízis szerint E. Gebauer (2007) [20] :

Filogenetikai kapcsolatok kladogramja Bendel (2018) szerint [18] :

Irodalom

Jegyzetek

  1. ↑ A dinoszauruszok kora Oroszországban és Mongóliában. Cambridge University Press, 1989.
  2. ↑ 1 2 Biológiai enciklopédikus szótár  / Ch. szerk. M. S. Gilyarov ; Szerkesztőség: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin és mások - M .  : Sov. Enciklopédia , 1986. - S. 231. - 831 p. — 100.000 példány.
  3. ↑ Inostrancevia // Willow - Dőlt. - M .  : Szovjet Enciklopédia, 1972. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [30 kötetben]  / főszerkesztő A. M. Prohorov  ; 1969-1978, 10. v.).
  4. ↑ 1 2 Kammerer CF, Masyutin V. Gorgonopsian therapssids (Nochnitsa gen. nov. and Viatkogorgon) from the Permian Kotelnich locality of Russia  (angolul)  // PeerJ.. - 2018. - Vol. 6 . —P.e4954 . _ - doi : 10.7717/peerj.4954 .
  5. ↑ 1 2 Ivakhnenko MF Tetrapods from the East European Placket – Late Paleozoic Natural Territorial Complex  (angol)  // Proceedings of the Paleontological Institute of the Russian Sciences Academy (orosz nyelven). - 2001. - Vol. 283 . - P. 1-200 [103] .
  6. ↑ 1 2 Pravoslavlev PA Gorgonopsidae VP Amalitsky észak-dvinszkij ásatásaiból  (angol)  // A Szovjet Szocialista Köztársaságok Uniójának Tudományos Akadémiája. Leningrád. – 1927.
  7. ↑ 1 2 3 4 Amalitsky VP A gerincesek és növények új formáinak diagnózisa Észak-Dvina felső perméből  (angolul)  // Proceedings of the Russian Sciences Academy. Matematikai sorozat. Szentpétervár. - 1922. - 1. évf. 16 , iss. 6 . - P. 329-340 .
  8. ↑ Inostrancevia . Paleofile
  9. ↑ 1 2 3 Lautenschlager, S., Figueirido, B., Cashmore, DD, Bendel, EM és Stubbs, TL A morfológiai konvergencia elhomályosítja a kardfogú ragadozók funkcionális sokféleségét  (angol)  // Proceedings of the Royal Society B. - 2020 Vol. 287 , iss. 1935_ _ — P. 20201818 .
  10. ↑ 1 2 3 4 Benton MJ, Shishkin MA, Unwin DM A dinoszauruszok kora Oroszországban és Mongóliában   // ResearchGate . - 2000. - Vol. 21 .
  11. ↑ Prothero DR 20. Szinapszidák: Az emlősök eredete. Gerinces evolúció: az eredettől a dinoszauruszokig és azon túl. - Boca Raton: CRC Press, 2022. - ISBN 978-0-367-47316-7 . - doi : 10.1201/9781003128205-4 .
  12. ↑ Benoit J., Browning C., Norton LA Az első gyógyult harapásnyom és beágyazott fog egy középső permi gorgonopszia (Synapsida: Therapsida  ) orrában  // Frontiers in Ecology and Evolution. - 2021. - 403. o .
  13. ↑ Brown JG Jaw funkció a Smilodon fatalisban: a kutya nyírási harapásának újraértékelése és javaslat egy új, elülső végtaggal hajtott, 1. osztályú  karmodellre //  PLoS One. - 2014. - Kt. 9 , iss. 10 . — P. e107456 .
  14. ↑ 1 2 Bernardi, M., Petti, FM, Kustatscher, E., Franz, M., Hartkopf-Fröder, C., Labandeira, CC, Wappler, T., van Konijnenburg-van Cittert, JH, Peecook, BR és Angielczyk, KD Késő permi (lopingi) szárazföldi ökoszisztémák: globális összehasonlítás az alacsony szélességi körök Bletterbach-biótájából származó új adatokkal  //  Earth-Science Reviews. - 2017. - Kt. 175 . - P. 18-43 .
  15. ↑ Yakimenko EY, Targul'yan, VO, Chumakov, NM, Arefev, MP, Inozemtsev, SA Paleoszolok felső permi üledékes kőzetekben, Sukhona folyó (Szevernaja-Dvina medence)  (angol)  // Lithology and Mineral Resources. - 2000. - Vol. 35 , iss. 4 . - P. 331-344 .
  16. ↑ Golubev VK . Kelet-Európából származó permi szárazföldi gerincesek faunaegyüttesei  (angol)  // Paleontological Journal. - 2000. - Vol. 34 , iss. 2 . - P. 211-224 . - doi : 10.4039/Ent93605 .
  17. ↑ Sigogneau-Russell D. Theriodontia I: Phthinosuchia, Biarmosuchia, Eotitanosuchia, Gorgonopsia. Paleoherpetológiai enciklopédia. Vol. 17B/I. / Wellnhofer, Peter (szerk.). - Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, 1989. - P. 16. - 61 p. — ISBN 978-3-437-30487-3 .
  18. ↑ 1 2 Bendel, Eva-Maria; Kammerer, Christian F.; Kardjilov, Nikolay; Fernandez, Vincent; Frobisch, George. A gorgonopszia Cynariops robustus koponyaanatómiája CT-rekonstrukció alapján  (angol)  // PLOS ONE. - 2018. - Kt. 13 , iss. 11 . — P.e0207367 . - doi : 10.1371/journal.pone.0207367 .
  19. ↑ Gebauer EVI A Gorgonopsia törzsfejlődése és evolúciója, különös tekintettel a GPIT/RE/7113 ('Aelurognathus?' parringtoni) koponyájára és csontvázára (PhD értekezés) . - Tübingen: Eberhard-Karls Universität Tübingen, 2007. - 316 p.
  20. ↑ Gebauer, EVI (2007). A Gorgonopsia törzsfejlődése és evolúciója, különös tekintettel a GPIT/RE/7113 (' Aelurognathus?' parringtoni ) koponyájára és csontvázára (PDF) (Ph.D. értekezés). Tübingen: Eberhard-Karls Universität Tübingen. pp. 1-316. Archivált (PDF) az eredetiből ekkor: 2012-07-22 . Letöltve: 2019-08-31 . Elavult használt paraméter |deadlink=( súgó )

Linkek