Szitakötők

szitakötők

Császárfigyelő ( Anax imperator ), Európa egyik legnagyobb szitakötője
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:protosztomákNincs rang:VedlésNincs rang:PanarthropodaTípusú:ízeltlábúakAltípus:Légcső légzésSzuperosztály:hatlábúOsztály:RovarokAlosztály:szárnyas rovarokInfraosztály:ŐsszárnyúSzuperrend:OdonatoidOsztag:szitakötők
Nemzetközi tudományos név
Odonata Fabricius , 1793
Alrendek
Geokronológia 242 millió éve jelent meg
millió év Időszak Korszak Aeon
2.588 Becsületes
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 neogén
66,0 Paleogén
145,5 Kréta M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triász
299 permi Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Szén
416 devon
443,7 Silurus
488.3 Ordovicia
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Manapság ◄Kréta-
paleogén kihalás ◄Triász kihalás ◄Tömeges permi kihalás ◄Devon kihalás ◄Ordovicia-szilur kihalás ◄Kambriumi robbanás

Ahol a szőlő a medence fölé hajlik,
Ahol süt a nyári nap,

Szitakötők repülnek és táncolnak,
Vidámak körtáncot vezetnek.

Gyermek, gyere közelebb hozzánk,
Megtanítunk repülni,
Gyermek, gyere, gyere,
mielőtt anyád felébred!

Fűszálak lobognak alattunk,
Olyan jól érezzük magunkat melegen,
Türkiz hátunk van,
S a szárnyak, mint az üveg!

Annyi dalt ismerünk,
Régóta annyira szeretünk -
Nézzétek, micsoda lankás part,
Micsoda homokos fenék!

A. K. Tolsztoj , 1840-es évek

Nézem: szitakötők

A víz felett repülnek
S szárnyaik
alig érintik a
felszínt

Elvarázsolt folyó.

Du Fu , 757

A szitakötők ( lat.  Odonata ) ősi repülő rovarok csoportja , a világ állatvilágában több mint 6650 faj található . Ezek viszonylag nagy rovarok, mozgatható fejjel, nagy szemekkel, rövid sörteszerű antennákkal, hosszúkás, karcsú hassal és négy átlátszó szárnyakkal, sűrű erhálózattal. A szitakötők aktív, speciális ragadozók , amelyek repülés közben elkapott rovarokkal táplálkoznak. A különítmény képviselői az egész világon elterjedtek, minden kontinensen találkoznak , kivéve az Antarktiszt .

A rend minden tagja kétéltű életmódot folytat - a peték és a lárvák a vízi környezetben fejlődnek, a felnőttek (felnőttek) pedig a szárazföldön élnek, elsajátítva a levegő környezetét és kiváló szórólapokká válnak. A kifejlett szitakötők nem korlátozódnak életterükben a víztestek partjára, és jelentős távolságokra is elrepülhetnek tőlük, réteken, erdőszéleken, sőt településeken is találkozhatnak. Fejlődés tökéletlen átalakulással : tojás, lárva és kifejlett állapotok vannak. A lárvák (más néven nimfák vagy naiádok) különféle típusú tározókban fejlődnek ki - főként pangó tavakban, tavakban és holtágak tavakban, valamint patakokban, folyókban és mocsaras tározókban, egészen az ember alkotta tavakig és vizes árkokig. A kifejlett szitakötőkhöz hasonlóan a lárvák is ragadozók. Vízi rovarokat és más gerincteleneket zsákmányolnak .

A szitakötők nagy jelentőséggel bírnak az ember számára. Szerepük nagy a vérszívó rovarok számának szabályozásában, számos mezőgazdasági és erdőgazdasági kártevő szabályozásában. Egyes esetekben a szitakötő lárvák károsak lehetnek, például elpusztítják az ivadékokat a halastavakban, vagy versenyeznek velük az élelemért. Ezenkívül egyes fajok lárvái köztes gazdái lehetnek a helmintáknak .

A szitakötők tanulmányozásával foglalkozó rovartudományi részt odonatológiának nevezik .

Etimológia

Az orosz "szitakötő" szó egy ritka -oz- utótag (vö. "egoza") segítségével keletkezik a goad "ugrik" igéből vagy a homonim goad "sting" igéből . Egy alternatív etimológia szerint a „csipogni” szóhoz kötődik. Ezt először a 17. század végén tanúsították "ütés" formájában [1] [2] .

Az Odonata kifejezést, amelyet a szitakötőrend tudományos latin neveként használnak, először 1793 -ban Johann Christian Fabricius dán entomológus vezette be , aki a görög ὀδούς "fog" (gen. p. ὀδόντος ) szóból származtatta, nyilván azért, mert a szitakötőknek fogazott állkapcsa van , bár a legtöbb más rovarnak is fogazott állkapcsa [3] .

Fajszám és elterjedés

A szitakötők nagyon változatosak. Ugyanakkor egyes leírt fajok egy-egy lelőhelyről származó leletanyagból ismertek, egyes példányok esetében pedig a lárvaállapot nem ismert. Egyes fajok biológiája még mindig feltáratlan [4] .

A leírt szitakötőfajták száma 2013 augusztusában 6650, ebből 608 kövület [5] . Évente több tucat új fajt írnak le, és mindössze két évvel ezt megelőzően 5899 modern fajt jeleztek [6] .

A szitakötők az Antarktisz kivételével minden kontinensen gyakoriak , és hiányoznak a Jeges-tenger szigeteiről , Izlandról és Grönlandról is [7] . A szitakötők globális elterjedési területének északi határa megközelítőleg egybeesik a fagymentes területek és területek elterjedési határával, ahol a 0 °C alatti stabil léghőmérsékletű időszak időtartama nem haladja meg az évi 90 napot [7] . A szitakötők világszerte elterjedt elterjedését számos jellemző határozza meg, amelyek közül a fő a rend ősi eredete, az aktív mozgás képessége, az élelmiszer-specializáció teljes hiánya (miközben számos rovarcsoport kapcsolódik a rendhez. eloszlás növénycsoportokkal) [8] .

A renden belül nagyon szűk és nagyon elterjedt csoportok és fajok egyaránt vannak. A szitakötők életciklusának plaszticitása miatt, amely lehetővé teszi számukra az optimális hőmérséklet és a levegőkörnyezet egyéb körülményeinek megválasztását, számos faj hatalmas elterjedési területet alkotott, amelyek különböző szélességi zónákat és függőleges öveket foglalnak el. Egyes szitakötők elterjedési területe több természetes zónát is lefed. Így például az éber császár és a Phonskolomb szitakötő hatalmas területen oszlik el Dél-Afrikától az észak -európai sarkkörig . A legelterjedtebb és leggyorsabban repülõ szitakötőfaj a vörös kóbor , amely az Antarktisz kivételével minden kontinensen megtalálható [9] . A Himalájában 6200 m magasságban rögzítették . Ez a szitakötőfaj volt az első, amely benépesítette a Bikini Atollot , miután nukleáris kísérleteket hajtottak végre rajta (1946-1958), és ez az egyetlen faj, amely a Húsvét-szigeten él [4] .

Ugyanakkor más fajok elterjedési területe korlátozott, vagy endemikusak . Így Erzsébet tűzhordozója a Balkán-félsziget déli részén csak 8 élőhelyen ismert [10] , a koronás buzogányhas pedig Közép-Ázsia hegyvidékein honos [11] . A legtöbb modern faj a trópusokon és a nedves szubtrópusokon él [12] . A szitakötők száraz területeken és sivatagokban is élnek , ahol lárváik évelő tározókban és oázisokban fejlődnek ki . Még számos endemikus faj él a Szaharában , a Namíb-sivatagban , az afrikai arab és szomáliai sivatagokban ( Ischnura saharensis , Aeshna minuscula , Paragomphus sinaiticus , Agriocnemis sania , Enallagma somalicum , Urothemis thomas [ 13,] stb.) 14] . A dél-afrikai szárazföldeken a legtöbb faj fő élőhelye a szavannákban található [14] .

Oroszországban a szitakötők széles körben elterjedtek az egész országban (a száraz vidékek kivételével), faunájuk körülbelül 150 fajt tartalmaz [15] . Kazahsztán állatvilága 87 szitakötőfajt tartalmaz [16] [17] , Ukrajna állatvilága  - legfeljebb 76 fajt [18] [19] , és Fehéroroszország faunája  - 68 fajt [20] [21] . A volt Szovjetunió területén összesen 172 szitakötőfajt és 69 alfajt regisztráltak, amelyek mindhárom alrend 10 családjából származó 52 nemzetségnek tulajdoníthatók. A fajok számát tekintve rekordméretű szitakötőfaunát Brazíliában jegyezték fel - 828 faj [22] .

Állatföldrajz

A szitakötők legnagyobb fajdiverzitása az indomalájai zónában (1665 faj) és a neotrópiákon (1640) található. Ezt követi az afrotropikus (889) és az ausztrál régió (870). A mérsékelt égövi területeken kevesebb faj: palearktikus (560) és nearktikus (451) [23] . A szitakötők elterjedése és diverzitása az állatföldrajzi területeken (2942 modern fajt és 39 Zygoptera nemzetséget és 3012 fajt és 348 Anisoptera nemzetséget [24] , valamint 4 Anisozygoptera [25] fajt vettek figyelembe ):

Zygoptera Anisoptera Anisozygoptera

Szisztematika

A magas morfológiai specializáció miatt a szitakötők különleges helyet foglalnak el a rovarok osztályában, és az Ancient Ptera infraosztályba tartoznak , ugyanakkor egyes rovarkutatók önálló osztályra vagy Libellulones infraosztályra különítik el őket [ 26] .

Jelenleg nincs konszenzus a szitakötőknek tulajdonított magasabb taxonok sorairól, mennyiségükről és családi kötelékeikről. Csak a monofília , az összes kihalt és modern szitakötő egy feltételezett közös őstől való származtatása nem vitatható . A monofília indoklását azonban egyetlen szerző sem adja meg [26] .

A szitakötők (Odonata) és a karbon és perm időszakban élt szárnyas szitakötő rovarok kihalt csoportjai általában az Odonatoptera Martynov , 1932 sensu Grimaldi & Engel, 2005 [27] [28] felsőrendjében vagy kládjában csoportosulnak . Az Odonatoptera összetétele és filogenetikai kapcsolatai vita tárgyát képezik – a különböző szerzők eltérően vélekednek róluk, ami a publikált művek különbségeiben is megmutatkozik. Az Odonatoptera közé tartozik : Geroptera , Erasipteridae , Protodonata ( Meganisoptera ), Campylopteridae , Lapeyriidae , Protanisoptera , Triadophlebioptera , Protozygoptera (beleértve az Archizygoptera), maga az Odonata rend. Felismerték, hogy az Odonatoptera a szárnyas rovarok külön kládja az összes neopterától . Ennek a csoportnak a szeretteivel való kapcsolatáról többféle nézet létezik. Egyes kutatók szerint az Odonatoptera az Ephemeropteroidea testvér-taxonja ( májusbogarak és mások), a Palaeodictyopteroidea pedig a Palaeoptera monofiletikus csoporton belül testvér- vagy alapcsoportot alkot . Más tudósok szerint az Odonatoptera az összes Neoptera testvér taxonja, a Palaeoptera csoport pedig parafiletikus [30] [31] .

Néha az Odonatát szélesebb körben tekintik, mivel ebbe a csoportba a fenti taxonok (Odonata sensu lato ) [32] szinte mindegyike beletartozik, az "Erasipteridae", a Geroptera és a Protodonata kivételével; ezeket a csoportokat rang nélküli Odonatoclada -kládként kezelik [29] [33] .

Osztályozás

A szitakötőket három alrendre osztják: homoptera (Zygoptera), heteroptera (Anisoptera) és Anisozygoptera (4 modern faj Japánban és Indiában ). Jelenleg több mint 6650 szitakötőfajt ismernek a tudósok, mintegy 40 családba csoportosítva [34] [35] .

Rendelj Odonata  - Szitakötők

Szitakötő rovarok evolúciója

A szitakötők az egyik legősibb rovarcsoport. Ez a csoport már a korai karbon korszakban elvált a primitív skarabeon rovaroktól (Scarabaeones) [26] . A múltban a szitakötők is sokfélék és változatosak voltak, ezt bizonyítja, hogy maradványaikat meglehetősen gyakran találták különböző geológiai korú üledékekben. A szitakötők geológiai történetében ugyanakkor még mindig sok hiányosság van [8] .

A csoport részeként a Meganeurina óriás szitakötőszerű rovarokat primitívnek tekintik , mivel hiányoznak a modern szitakötők szárnyára jellemző szerkezetek, mint például a csomó és a pterostigma . Ezek a rovarok a korai karbon időszak végén jelentek meg . A Meganeurinidae evolúciójának fő iránya a méret növekedése volt, közülük a legősibbek és legprimitívebbek (az Eugeropteridae család képviselői ) kicsik voltak - a szárnyak hossza nem haladta meg a 4-5 cm-t. A korai perm időszakban valódi óriások jelentek meg e szitakötők között: Meganeuropsisban a szárnyfesztávolság meghaladta a 70 cm- t [8] , amivel a legnagyobbak az összes ismert rovar közül. A késő karbon-korai perm időszakokban a meganeurinok elérték csúcspontjukat, széles körben megtelepedve a trópusi mocsaras erdőkben. A perm végére diverzitásuk csökkent, és csak egy család , a Triadotypidae ment át a triászba . A perm második felében a meganeurin szitakötők két leszármazottcsoportot hoztak létre: a Ditaxineurina és a Kennedyina (infrarend Kennedyomorpha) túlnyomórészt perm, a száras szárnyú Triadophlebiina pedig a triász korszakban volt endemikus [8] . A Kennedyina alrendbe kis- és közepes méretű rovarok tartoztak, éles szárú, legfeljebb 9 cm hosszú szárnyakkal , amelyek nyugalmi állapotban ferdén hajlottak a hasra, háti felületükkel befelé. Kennedyina minden képviselője pterostigmával és csomóval rendelkezett, és a lábak által alkotott és a zsákmány megfogására használt "csapdáskosár" nem volt kifejezve. A lábak felépítéséből ítélve ezek a rovarok ülő rovarok megragadásával vadásztak [26] . Az óriás meganeurin szitakötőkhöz a legközelebb a ditaxineurin állt, melynek lábai már „csapdakosarat” alkottak, a szárnyakon csomó és pterostigma jelent meg. A ditaxineurinok a korai perm korszakban virágoztak, és a végével kihaltak [26] .

A jurában a paleozoikum csoportokat felváltották a mezo-kainozoos csoportok: Libellulomorpha és Lestomorpha, amelyek vízi lárvákkal rendelkeztek, és fejlettebb repülőgépekkel is rendelkeztek [26] . A modern Libellulida csoport első képviselőit néhány, ausztráliai , afrikai és dél-amerikai triász lelőhelyről ismerjük , ahol a Meganeurinidae ekkorra már gyakorlatilag kihalt. Eurázsia állatvilágát ekkor még a meganeurinok uralták, amelyek nagymértékben megváltoztak, de még mindig sok és változatos volt. Az alrend gyors fejlődése a triász időszak második felében indult meg , de elterjedése ekkor még a déli félteke kontinenseire korlátozódott. A korai jura időszak beköszöntével evolúciójuk csúcsára jutottak, és domináns pozíciót foglaltak el Eurázsia szitakötői között [8] . Permi társaikkal ellentétben a Libellulida kocsányosok őseiktől örökölték a „csapdáskosarat”, és ezzel azt a képességet, hogy az aljzaton és a levegőben is megragadják a rovarokat. A lárvák vízlégzése másként javult, mint az előző csoport képviselőinél. A gázcserét részben az ősökhöz hasonlóan a végbél légzőhámja végezte , de kiegészült az  epi- és paraproktokból származó külső lamellás kopoltyúkkal is. Később, az áramló tározók kolonizációja során az elsődleges kopoltyúk megváltoztak, elvesztették a gázcsere képességét, helyüket más eredetű és szerkezetű külső kopoltyúk vették át [8] .

Ugyanakkor a Calopterygidae (Calopterygoidea) ősei sokkal távolabbra fejlődtek eredeti állapotuktól. Szárnyaik beszűkültek és szárasak lettek, a két szárnypár alakbeli különbségei eltűntek, a legtöbb taxonban a szellőzésük részben csökkent . Rajtuk kívül a jurában elterjedtek az Anisozygoptera alrendjébe tartozó szitakötők, a krétában már jóval kevesebben vannak. Az Anisoptera alrendbe tartozó szitakötőket ebben az időszakban egy külön kihalt család képviseli, amely közel áll a modern reofil Cordulegastridae -hoz . A Zygoptera szitakötők szinte teljesen hiányoznak a krétában . A késő kréta-paleogén időszakra számos Zygoptera, elsősorban Agrionoidea jellemző, de lárváik ritkák, ami főleg tavakon kívüli fejlődésüket jelzi. Az Aeshnidae meglehetősen elterjedt az egész paleogénben , de a Lestidae , Coenagrionidae , Libelluloidea szinte hiányzik ; ritka Chironominae; A Limnephilidae és mások teljesen hiányoznak . A szitakötők kainozoikus faunája általában megfelel a modernnek. A neogén elejére az entomofauna általánosan modern megjelenést nyer. A Zygoptera egyedek száma meredeken lecsökken, a Lestidae és Coenagrionidae viszont megnövekszik, és más csoportok (elsősorban Agrionoidea) megritkulnak [36] .

A szitakötők különböző csoportjainak filogenetikai fája Bechly (2003) szerint Petrulevicius és Gutiérrez (2016) [37] [38] kiegészítésével :

Méretek

A csoport képviselőinek mérete meglehetősen széles tartományban ingadozik. A legkisebb szitakötők némelyike ​​ázsiai faj – a Nannophya pygmaea 15 mm -es testhosszúsággal és 20 mm -es szárnyfesztávolsággal [39] [40] és az Agriocnemis femina 17–20 mm-es szárnyfesztávolsággal [41] .

A legnagyobb modern szitakötő a Közép- és Dél-Amerikában élő Megaloprepus caerulatus , melynek testhossza 100 mm , szárnyfesztávolsága pedig 191 mm [42] .

A rend legnagyobb képviselői a szárnyfesztávolságot tekintve még a Borneón és Malajziában élő Tetracanthagyna plagiata [43] , melynek szárnyfesztávolsága 163 mm , testhossza 100 mm [42] [44] ; az ausztrál Petalura ingentissima legfeljebb 116-120 mm testhosszúsággal, 165 mm -es szárnyfesztávolsággal [42] és a Hawaii-szigetek Anax strenuus endemikusa 150 mm  -ig [45] [46] . A szitakötők közül a legnehezebb a nőstény Tetracanthagyna plagiata [47] .

A szitakötők közül a leghosszabb testet a Közép- és Dél-Amerikában élő fajok birtokolják : Mecistogaster linearis és Pseudostigma accedens [42] , amelyek hossza eléri a 135 mm -t [48] , Pseudostigma aberrans -  akár 144 mm [42] , Mecistogaster  - up. 150 mm - ig szárnyfesztávolságnál 125 mm -ig [42] [44] .

Morfológia

A rendbe tartoznak a nagy és nagyon nagy, jól repülő, általában élénk színű rovarok, amelyek a szerkezet általános primitívségét a specializáció számos jellemzőjével ötvözik [49] [50] .

Külső szerkezet

Mint minden rovar , a szitakötők teste három fő részből áll: a fejből, a mellkasból és a hasból. Kívül a testet kemény kitinburkolat védi, amely a külső vázat alkotja .

Fejszerkezet

A fej nagy, szélesebb, mint a test többi része. A prothoraxtól el van szigetelve, és rendkívül mozgathatóan tagolódik vele, aminek köszönhetően 180 ° -kal képes elfordulni a test hossztengelye körül. A fej nagy részét nagyon nagy, félgömb alakú összetett szemek foglalják el . A homoptera szitakötőkben szigorúan a fej oldalain helyezkednek el, ezért alakja keresztirányban megnyúlt; szélességében a szem átmérőjét meghaladó intervallum választja el őket. A heteroszárnyú szitakötőknél a szem többé-kevésbé a homlok felé tolódik. A Gomphidae esetében a szemek átmérőjénél kisebb rés választja el őket. A pocakokban a szemek egy ponton összeérnek, míg a valódi szitakötőknél és igában - egy bizonyos szegmensen [50] .

A látás nagy szerepet játszik a szitakötők életében. Jellemzői a szemek csiszolt felépítésének köszönhetőek, amelyek nagyszámú ommatidiából állnak . Legnagyobb számuk szitakötőkben eléri a 10-28 ezret [51] . Ugyanakkor az alsó ommatidiák csak a színeket, a felsők pedig csak a tárgyak alakját képesek megkülönböztetni. Ez a funkció segít a szitakötőknek navigálni az űrben és megtalálni a megfelelő zsákmányt. A korona duzzadt, a szemek között helyezkedik el, ha a szemek külön vannak, vagy előttük, ha a szemek érintkeznek. Felépítésének részletei a különböző csoportok képviselői között változnak. Mindig három egyszerű szem ( ocelli ) van a fej búbján. A legtöbb szitakötőben egyenlő oldalú háromszöget alkotnak, a Gomphidae és Aeshnidae esetében majdnem ugyanazon az egyenes vonalon helyezkednek el, más szitakötőknél pedig a parietális duzzanat széle mentén helyezkednek el. Elől, a koronától lefelé egymás után helyezkedik el a homlok, a clypeus és a felső ajak, felülről takarva a szájszerveket. Az antennák nem feltűnőek - rövidek és vékonyak, szubulált, 4-7 szegmensből állnak. Alapszegmensük a legrövidebb és legvastagabb, majd a szegmensek fokozatosan elvékonyodnak. A szájkészülék erős, jól fejlett, rágcsáló típusú. Párosítatlan felső és alsó ajkak, páros, éles fogazatú felső ( mandibula ) és alsó ( maxillas ) állkapocs alkotja. A felső ajak az állkapocs tetejét fedi, rövid lemez alakú, keresztirányban megnyúlt, félköríves külső éllel. A három lebeny (középső és két oldalsó) alsó ajka alulról fedi az állkapcsot. Nagyobb, mint a felső, legfejlettebb a heteroptera szitakötőkben, amelyek repülés közben rágják meg zsákmányukat. A páros állkapcsok vízszintes síkban mozogva összetörik az ételt. A szitakötők állkapcsa rendkívül erős, és éles, kemény fogak jellemzik. A felső állkapocsnak is van tapintása , amely tapintható szerepet játszik [50] .

Mell szerkezete

A mellkas jól fejlett; mint minden rovar, ez is prothoraxból , mesothoraxból és metathoraxból áll . Mindegyik rész egy pár végtagot visel, és a mesothoraxnak és a metathoraxnak is van egy pár szárnya . A szitakötők melleinek számos szerkezeti jellemzője sajátos. A prothorax elválik a mesothoraxtól, erősen redukálva (néha szinte teljesen a fej hátsó oldalának mélyedésébe kerül). A hátsó és a mesothorax jól fejlett és szorosan összenőtt egymással, szinthoraxot alkotnak, vagy synthoraxot , amelyet maga a mellkas észlel, és gyakran így is nevezik. Az egyes szegmensek szkleritjeit varratok választják el egymástól. A mesothorax és a metathorax közötti laterális varrat csak a Calopterygidae család képviselőinél fejlődik ki [50] .

A meso- és metathoraxot rendkívül erősen fejlett mezo- és metapleuritis jellemzi. Tergitjeik és szternitjeik nagymértékben lecsökkentek, míg mellhártyagyulladásuk ezzel szemben rendkívül fejlett. Emiatt az egész mellkas oldalról lelapul. Ezenkívül a szitakötőknél a mellkas háti része minden más rovartól eltérően ferdén hátra van tolva, míg a mesothorax néha a metathorax felett helyezkedik el. Emiatt a szárnyak a lábak mögé vannak rögzítve. Sok szitakötőben az első szárnypár közvetlenül a hátsó pár felett helyezkedik el, mint előtte. A prothorax felső részét (tergit) pronotumnak nevezik . Három egymást követő lebenyre oszlik - elülső, középső és hátsó. A középső általában a legnagyobb, és hosszanti bemélyedéssel rendelkezik [50] [52] .

A pterigoid szegmenseket hipertrófiás mellhártyák képviselik . Így a szitakötők szárnymozgását, minden más rovartól eltérően, közvetlen működésű izmok biztosítják, amelyek lehetővé teszik számukra, hogy nem szinkron szárnyakat készítsenek. Ezek az izmok, amelyek közvetlenül kapcsolódnak a szárnylemezekhez , különleges erőt adnak mozgásuknak. Az első és a hátsó szárnyak munkájában való függetlenség határozza meg a repülés manőverezhetőségét , amelynek sebességében a nagy szitakötők számos faja felülmúlja a sólymokat és a lólegyeket [51] .

Szárnyszerkezet

Két pár szárny van. Nagyon nagyok, hosszuk megközelíti a test teljes hosszát [49] .

A Zygoptera és Anisozygoptera képviselőinél mindkét szárnypár azonos alakú és szellőztetésű (az elülsők valamivel hosszabbak), és teljes tövükkel a szinthoraxhoz kapcsolódnak, kocsányosan [52] . Az Anisoptera esetében a szárnyak észrevehetően különböznek egymástól, a hátsó szárnyak alakja különbözik az elülső szárnyaktól - tövénél szélesebbek [52] . Az elülső szárnyak a testhez a teljes alapon csatlakoznak, míg a hátsó szárnyak alaprészükben valamivel szélesebbek, mint az elülső szárnyak, és csak a kiterjesztett alap felső, száras szűkített része rögzíti [50] .

A szitakötők szárnyát két kitinréteg alkotja, amelyek mindegyikének saját erhálózata van. Az erek egymásra helyezkednek, így a teljes lélegeztetési hálózat kifelé egységesnek tűnik. A szárnyerek a légcső; a nagyobbak hemolimfával vannak feltöltve , a kisebbek lumen nélkül vannak. A szárnynyílás nagyon sűrű és összetett. A szitakötőkben a fő szárnyerek között szinte minden teret kisebb vénák és anasztomózisok hálózata foglal el (az elsődleges hálózat az archedikció) [51] , amelyek között sejtek és mezők képződnek.

Mindegyik szárnynak hat fő hosszanti ereje van [49] [52] :

  • Costavéna (costa, C)  - a szárny teljes elülső (parti) szélét alkotja.
  • Subcostalis véna (subcosta, Sc)  - a bordavénával párhuzamosan, egy sejtsornyi távolságra helyezkedik el, de annál rövidebb.
  • Radiális véna (sugár, R)  - egy egész rendszer ágak úgynevezett szektorok. A szárny tövétől a radiális ér összeforr a következő, mediális vénával (medius, M) ; ezt a szegmenst R+M-nek jelöljük.
  • Kubitális véna (cubitus, C)  - elágazás nélkül, a szárny tövétől a hátsó szélének középső részéig fut, párhuzamosan a mediális vénával, csak a végén hajlik vissza.
  • Anális véna (A)  - többé-kevésbé párhuzamosan fut a cubitalis vénával, és a szárny hátsó szélén végződik.

A szitakötők különböző alrendjeinek képviselői alapvetően azonos szellőzési sémával rendelkeznek, és csak az erek elhelyezkedésének és elágazásának részleteiben, valamint az egyes sejtek és mezők alakjában különböznek egymástól. A homoptera szitakötőknél a szárny tövében a mediális és a cubitalis erek között négyszögnek nevezett mező található . A különböző szárnyú szitakötőknél az ezen a helyen található mezőt háromszögnek nevezik . A legtöbb heteroptera szitakötőre jellemző átlátszatlan mezőt a szárny tövében membránnak nevezték [52] . A szitakötőszárny fontos szerkezeti jellemzője a pterostigma és egy csomó jelenléte. Pterostigma  - megvastagodás a szárny elülső szélén, közelebb a tetejéhez. Megvastagodott (néha emellett pigmentált) vénákból és sejtekből áll, és kívülről úgy néz ki, mint egy sűrű, sötét színű terület a szárny szélén. A pterostigma megnöveli a szárny fesztávolságának amplitúdóját a tetejének súlyozása miatt, és valószínűleg képes csillapítani a szárny káros oszcillációit ( lebegését ) [53] . A keresztirányú vénák közül meg kell jegyezni egy csomót ( nodulus ) - egy erősen megvastagodott rövid vénát a szárny elülső szélének középső részében, amely összeköti a borda és az első radiális vénákat. Egy zsanér szerepét tölti be, amely lehetővé teszi a szárny elcsavarását a hossztengely mentén [50] .

A szárnyak összecsukása a szitakötők alakjának megváltozásával lehetetlen. Nyugalomban a szárnyak ki vannak nyújtva (néha szinte leeresztve), vagy felemelkednek és egymáshoz nyomódnak a has mentén vagy felette. A szitakötők mindegyik szárny autonóm mozgására képesek. Sok szitakötő másodpercenként akár 10-15 csapást is képes végrehajtani szárnyaival [51] .

A végtagok szerkezete

A szitakötők (lábak) végtagjai 5 fő részből állnak - a coxa, a trochanter, a comb, az alsó lábszár és a mancs, amelyeket mozgatható ízületek kötnek össze. Csak a trochanter disztális vége és a combcsont proximális vége, amelyek egymással összenőttek, fixen össze vannak kötve. A lábak alakja gyakorlatilag állandó a képviselők között; hosszuk az elülső pártól a hátsó felé növekszik. A lábpárok közötti távolságok kissé egyenlőtlenek – a középső pár közelebb van hátulhoz, mint elől [50] .

A coxa vastagabb és rövidebb, mint a láb többi része. Ezzel szemben a trochanterek hosszúak, a középső részén szűkülettel, simaak (nagyon ritkán medvetüskék). A combbal ferdén tagolódnak. A combok és az alsó lábak még hosszabbak, de az előbbi valamivel vastagabb és rövidebb, mint az utóbbi. Mindkét oldalt két sor lefelé irányuló tüskével látták el. Az egyik sor az alsó lábszár elülső és alsó felületét, a második sor a comb hátsó és alsó felületét választja el. A tüskék hossza és sűrűsége a szitakötők különböző csoportjainak képviselőiben eltérő. Tehát a szépségeknél a csípőn és a lábakon a tüskék egyenlőek, az igában és a lapos hasban pedig az elsők valamivel hosszabbak, mint az utolsók. Ezenkívül a tüskék hossza és sűrűsége a különböző lábpárokon változhat, ami taxonómiailag fontos jellemző. A tüskék néha dupla ( Cordulegasterben ) vagy akár háromszorosak is lehetnek. A tarsus mindig háromszegmensű, szegmenseinek hossza proximálisról disztálisra nő. Minden szegmensben két sor tüskék találhatók. A tarsus disztális szegmense egy pár éles villás karmot visel, alsó oldalán éles fogakkal. A karmok töve között van egy kis folyamat. A tarsus minden szegmense mozgathatóan tagolt, de mobilitásukat kitinlemezek és folyamatok korlátozzák [50] .

A végtagokat a szitakötők gyakorlatilag nem használják mozgásra, és csak leszálláshoz és felszálláshoz szolgálják őket. Ugyanakkor az elülső lábpár elsősorban a zsákmány megfogására és megtartására szolgál [50] [52] .

A has szerkezete

A has nagyon hosszú, rúd alakú. Gyakrabban lekerekített és vékony keresztmetszetű, ritkábban széles és lapos [52] . A teljes testhossz 90%-át teszi ki. A has tíz teljes szegmensből és egy tizenegyedik kezdetleges szegmensből (telson) áll. Mindegyik szegmenst két kitinpajzs alkotja. A felső pajzs ( tergit ) íves keresztmetszetű, a ventrális oldalra nyúlik, részben átfedi az alsót ( sternit ). Ez utóbbi a tergittel ellentétben enyhén domború formájú, csak alulról fedi a hasat. Az oldalakon, a tergitek és a sternitek között nyújtható mellhártya-hártyák találhatók, amelyek lehetővé teszik a szitakötő számára a has meghajlítását, valamint a légzés és a tojásrakás során történő összenyomását és kifeszítését. Mindkét oldalon, minden szegmensen (a IX és X kivételével) egy spiracle (stigma) található a pleurális membránon. A legtöbb igás- és pocakfaj hímeinek hasának szerkezetének jellegzetes vonása a hosszanti kinövések jelenléte a második tergit alsó felületének mindkét oldalán - az úgynevezett fülek ( auriculae ). A kezdetleges fülek a Gomphidae család számos tagjának nőstényeiben is megtalálhatók [50] .

A szitakötők hasának II., VIII. és IX. szegmensének szerkezetének számos részlete némileg specifikus, ami a nemek közötti különbségekhez kapcsolódik. Nőknél a genitális nyílás a VIII. szegmens sternitjének hátsó szélén található, míg a II. és IX. szegmensen hiányoznak a nyílások és további struktúrák. A hímeknél a VIII. szegmensben nincsenek lyukak; a IX. szegmens szternitjének végén elsődleges nemi nyílás, a II. szegmentum szternitjénél pedig egy másodlagos kopulációs szerv [50] .

A has végén nem szegmentált anális függelékek találhatók, amelyek száma nőstényeknél állandó és 2, a különböző taxonómiai csoportokba tartozó hím szitakötőknél pedig vagy 4 (egy felső és alsó pár esetében), vagy 3 ( egy pár felső és páratlan alsó). A nők nemi szervei a has végén találhatók. Férfiaknál a kopulációs szerv - az úgynevezett másodlagos kopulációs apparátus [49]  - a has második szegmensének ventrális oldalán, míg az elsődleges spermanyílás a tizedik szegmens szternitjén található [50] .

Reproduktív szervek

A szitakötők taxonómiájában nagy jelentősége van a szaporítószervek felépítésének. Számos csoport képviselőjének taxonómiai hovatartozása csak ezen jellemzők segítségével határozható meg pontosan [50] .

Férfiak

A hím szitakötők reproduktív szervrendszerének felépítése egyedülálló, és nincs analógja más rovarcsoportokban. Az elsődleges spermanyílás, amelybe a herecsatornák nyílnak, férfiaknál a IX. szegmens hátsó vonalában található, és páros kitinbillentyűk borítják. Ez a lyuk azonban közvetlenül nem vesz részt a párosítási folyamatban. Ehhez egy speciális másodlagos kopulációs apparátus található a II. szegmens szternitjén a genitális zsebben. Ide pumpálják a spermát az elsődleges nyílásból a párzási folyamat megkezdése előtt, amihez a hím a has végét a második szegmensére hajlítja. A hímek másodlagos nemi szerveit a pénisz, a mögötte található hólyag és az oldalain elhelyezkedő páros függelékek - a nemi horgok - alkotják. Az Aeshnoidea és Cordulegastroidea képviselőinek két pár horogja van, míg a Libelluloidea -nak  egy, amely homológ az első két csoport hátsó párjával. A nemi horgok arra szolgálnak, hogy a nőstény hasának végét rögzítsék a párzás során. A horgok felépítése igen változatos, és nagy jelentőséggel bír a szitakötők taxonómiája szempontjából. Az Aeshnoideában és Cordulegastroideában is a horgok között, a pénisz előtt páratlan védőkupak alakú kitinlemez található. A Libelluloideában ez hiányzik, helyette lefelé és hátrafelé irányított lemezpár van [50] .

Nők

A nőstény szitakötőknél a külső nemi szervek nyílása a VIII. szternit hátsó végén található (valójában a VIII. és IX. szternit határán). Lehet nyitott, de leggyakrabban a szternit hátsó szélének kiemelkedése vagy folyamata fedi, amelyet genitális lemeznek neveznek . Valamennyi Zygoptera, valamint az Aeschnidae esetében a nőstény tojástartó cső alakú, amelyet a genitális lemez horonyszerű függelékei alkotnak, végei hegyesek, és homorú oldalukkal egymáshoz nyomódnak. Mindegyik függeléket két ívelt kitincsík alkotja, amelyeket tojástartó szelepeknek neveznek. Egyes csoportokban van egy második és harmadik pár petevezető szelep is. Ezt a két párt genitális billentyűknek nevezzük . A harmadik pár billentyűinek végén vékony genitális nyúlvány (stylus) található, amely az Anisoptera esetében egy kis szőrcsomót hordoz, ami a Zygoptera esetében hiányzik. Számos Anisoptera csoport képviselőinél a petesejtek jelentős (egyes esetekben teljes) csökkenésen mentek keresztül . Így a Libellulidae és Gomphidae esetében a második és a harmadik szelep szinte vagy teljesen hiányzik, míg az elsők jelentősen csökkentek. Az ütőhasban a petehártya csak az első billentyűpárból áll, és nagyon hosszú, erősen túlnyúlik a has végén. Azonban bennük nem rendeltetésszerűen működik, hanem arra szolgál, hogy a szubsztrátumban lyukakat készítsen, ahol a tojásokat lerakják, és közvetlenül a nemi szerv nyílásából kerül oda [50] .

Színezés

A különítmény képviselőinek testének és szárnyainak színe nagyon változatos; gyakran az egyes fajokra vagy más rendszertani csoportokra jellemző.

A szitakötőknél, valamint más rovarcsoportoknál megkülönböztetik a szerkezeti és pigment elszíneződést [51] . Egyes fajoknál e kétféle színezés kombinációja figyelhető meg. A szerkezeti elszíneződés a kutikula felületi szerkezetének bizonyos sajátosságaihoz kapcsolódik (mikroszkópos bordák, lemezek stb.), amelyek interferencia , diffrakció és fényszóródás hatását idézik elő , ami fémesen csillogó színárnyalatokat eredményez [54] .

A pigment elszíneződését a pigmentek okozzák, amelyek leggyakrabban az exocuticus vagy a hypodermális sejtekben találhatók meg . A rovar elpusztulása után a hypodermisz elpusztul, ami színváltozáshoz vezet [54] . A leggyakoribb pigmentek a melaninok , amelyek sötétbarna, barna-vörös vagy fekete színt adnak. A karotinoidok szintén gyakoriak , sárga, narancssárga, piros színt biztosítanak; flavonoidok , amelyek sárga, fehér, piros és barna színt adnak. Egyes pigmentek (különösen a fekete és a barna) nagyon ellenállóak, míg a vörös, kék és zöld nemfémes pigmentek általában kevésbé ellenállóak, és a szitakötők elpusztulása után gyakran színüket barnára, sárgára, barna-sárgára, vörösre változtatják. A hipodermális szitakötők testén található kék és zöld területek, amelyek posztumusz szürkésbarnává válnak [54] .

A szitakötők testének színezése lehet egyszínű vagy több szín kombinációja (általában kettő vagy három, ritkábban több szín). A test általános hátterén gyakran különböző színű csíkok és (vagy) foltok találhatók. A legtöbb szitakötőnél a szárnyak átlátszóak és színtelenek, de számos fajnál teljesen vagy részben (leggyakrabban a tövénél) színezettek vagy sötétítettek lehetnek. Az áttetsző szín különböző lehet: sárga, narancs, piros, zöld, kék. A különböző színek kombinációja ugyanazon a szárnyon rendkívül ritka. Más szitakötőknél a szárnyakon átlátszatlan területek lehetnek csíkok és foltok formájában, általában fekete vagy barna, ritkábban élénk színek [50] .

  • Példa a szerkezeti színezésre. férfi szépség lány

  • Példa a pigmentációra. Trithemis aurora hím

  • Rhyothemis resplendens – az egyik faj, amelynek szárnyain átlátszatlan területei vannak

Szexuális dimorfizmus és polimorfizmus

A szexuális dimorfizmus  – a hímek és a nőstények megjelenésében és testszínében mutatkozó különbségek – széles körben elterjedt, és gyakran meglehetősen észrevehető a szitakötőknél. Szerepet játszik szaporodási viselkedésükben. A szitakötők színe az életkorral változik, és végül csak a pubertás idejére alakul ki.

A szitakötőknek a szexuális dimorfizmus különböző változatai vannak. Egyes fajoknál a nőstények nagyobbak, mint a hímek ( a Dromogomphus spinosus esetében 6,1 és 5,7 cm ; az Enallagma antennatum esetében 3,1 és 2,7 cm ), míg másoknál a nőstények kisebbek, mint a hímek (11 és 14 cm a Pseudostigma aberrans esetében ; 4 ). és 5,1 cm az Orthemis ferrugineában ; 3,4 és 4,1 cm a Hetaerina americanában ) [55] . Családi szinten is eltérő tendenciák figyelhetők meg: a szépségeknél (Calopterygidae) a hímek átlagosan nagyobbak a nőstényeknél, a lövészeknél (Coenagrionidae) pedig a nőstények a hímeknél [56] . Azonban először is a szitakötők szexuális dimorfizmusa különböző színekben fejeződik ki. A szárnymintázat valószínűleg szintén hozzájárul a fajok felismeréséhez [8] . A rufos csavargóban az ivardimorfizmus a színezésben megfigyelhető a kontinentális populációkban, de nem fejeződik ki a szigeti populációkban, azonban a szigeti populációk nagyobb ivari dimorfizmust mutatnak, mint a kontinentális populációk egyéb morfológiai jellemzők tekintetében: a szárnyak hosszában, a szárnyak méretében. has és lábak [57] .

Számos esetben a szitakötők polimorfizmust mutatnak, azaz  ugyanazon faj több, külsőleg eltérő színformájának jelenléte, amelyek nem kapcsolódnak szexuális különbségekhez. Így a finomfarkú, finomfarkú nőstények esetében színpolimorfizmust írtak le, amely három különböző színmorfiumot tartalmaz, amelyek közül az egyik színe a hímekhez hasonló [58] .

  • Hím Libellula depressa

  • Libellula depressa nőstény

  • Férfi (balra) és női szépséglány

A preimaginális szakaszok morfológiája

Tojás

A tojások alakja ovális (hossz-szélesség arány 1,5:1, 2:1) vagy hosszú és keskeny (5:1). A hosszúkás tojások a szitakötők ( Aeshnidae ) jellemzői, míg a lekerekített és ovális tojások a többi heteropterára jellemzőek . A tojások különböző színűek - világos sárgától sötétbarnáig. Egyes fajoknál a tojást kocsonyás massza veszi körül, míg a kétpettyes szitakötőnél és a nagymamacsalád más képviselőinél a tojáscsomók kocsonyás kötegekbe gyűlnek [59] .

Lárvák

A szitakötőlárvákat gyakran nimfáknak vagy naiádoknak nevezik [49] . Külső morfológiájukban a lárváknál nagyobb mértékben különböznek a kifejlett szitakötőktől a tökéletlen metamorfózisú más rovarcsoportokban, elsősorban a légzőrendszer és a szájkészülék felépítésében. Ez a vízi életmódnak köszönhető, és nem szárazföldi, mint a fejlődés ivarérett szakaszában [49] .

A lárvák teste eltérő alakú. Egyes csoportok képviselőinél nagyon rövid és vastag, teljesen eltérően egy felnőtt szitakötő testétől. Más csoportokban megnyúltabb és karcsúbb, inkább egy imágó testére emlékeztet, de mindig vastagabb és rövidebb nála. A szitakötő lárvák feje nagy és széles, és a szájkészülék kivételével ugyanolyan elrendezésű, mint az imágóké. Azonban szorosan a mellkashoz tapad, és nem rendelkezik olyan mozgékonysággal, mint a felnőtt szitakötőké. Összetett szemek, egyszerű szemhéjak, antennák, homlok, clypeus, orcák, korona, nyakszirti, halánték és szájszerv kiemelkedik a fejen [60] . Az összetett szemek mindig a fej oldalain helyezkednek el. Valamivel kisebbek, mint a felnőtteké, de szerkezetükben és funkciójukban nem különböznek tőlük [60] . A heteroptera szitakötők lárváiban az egyszerű ocellusok az első vedlés után, míg a homoptera szitakötők lárváiban csak a lárvafejlődés utolsó szakaszában jelennek meg [50] . A lárvák érzékszervei ugyanolyan fejlettek, mint a kifejlett szitakötőké. A látás, ízlelés és tapintás legfejlettebb szervei. A szaglás és a hallás szervei (chordotonális szervek) gyengén fejlettek. Az utóbbiak a lábakon helyezkednek el - a trochanteren és az alsó lábszár alján. A hallószervek közé tartozik az antennákon elhelyezkedő dobszerv is [61] .

A szitakötőlárvák fejének szerkezetére jellemző az orális apparátus, amely párosítatlan felső ajakból, páros felső állkapocsból, páros alsó állkapocsból és párosítatlan alsó ajakból áll. Az alsó ajak nagyon sajátos szerkezetű, és egy speciális ragasztóeszközzé alakul át a zsákmány megfogására - maszkká , amely a szitakötőlárvák egyedülálló szerve [50] [62] [60] . A zsákmány befogásakor gyorsan kinyílik és előre vetődik, miközben az elülső végének fogai mélyen az áldozatba hatolnak. Amikor a maszkot összehajtják, a zsákmányt a szájhoz húzzák, és nyugodtan megrágják [61] . Nyugalomban a maszk alulról és (vagy) oldalról fedi a fejet [62] . A maszk szerkezeti jellemzői, a rajta lévő sörték jelenléte vagy hiánya, valamint ezek száma nagy jelentőséggel bír a taxonómiában a lárvák taxonómiai hovatartozásának meghatározásakor [61] . Az állkapcsok száma általában 1-10 vagy több között változik az áll mindkét oldalán (az Aeschnidae és Gomphidae esetében hiányoznak) [50] . A maszk egy alcsontból ( submentum ), állból ( mentum ), az állal összenőtt disztális lebenyből és az oldalsó lebenyekké alakított labiális tapintóból áll. Az áll a csúcsán mozgathatóan csuklósan csatlakozik az alcsont lemezéhez, amely viszont mozgathatóan kapcsolódik a lárva fejéhez, aminek következtében a maszk előre tud mozogni, majd összehajt [62] .

Kétféle maszk létezik: lapos és domború (sisak alakú) [60] . A nyugalomban lévő lapos maszk csak alulról fedi a lárva száját (középlemeze többé-kevésbé lapos, az oldallebenyek vele egy síkban fekszenek), a sisak alakú maszk pedig egyszerre fedi felülről, elölről. és alatta, mint egy szemellenző vagy gombóc. Ez a típus jellemző például az yoke és watchmen nemzetség képviselőire , amelyek oldallebenyén nagy mozgatható fogakkal ragadják meg a zsákmányt. A második típusú maszk az iszaplakó lárvákra jellemző, például az olyan nemzetségekbe, mint a laposhasú és a pocakbél . Az ilyen lárvák az iszappal együtt befogják a zsákmányt, majd a kis részecskéket egyfajta „szitán” szitálják át, amelyet a maszk hosszú középső és oldalsó sörtéi alkotnak [60] [61] .

A szitakötők lárváinak melle alapvetően ugyanúgy van elrendezve, mint a kifejletteké. A metathorax és a mesothorax egyetlen komplexet (synthorax) alkotnak, míg a prothorax elválik tőlük. A végtagok a mellkashoz ugyanazon elv szerint vannak rögzítve, mint a felnőtt szitakötőknél. A szárnysapkák szintén a szinthorax megfelelő részeihez kapcsolódnak: az elülsőek a mesothoraxhoz, a hátsók a metathoraxhoz. A mellkas minden szegmensének felső oldalán gyakran vannak gumók, tüskék vagy szőrszálak. Mindkét spirálpár jelen van, jellemző a kifejlett szitakötőkre, amelyek azonban a fejlődés legutolsó szakaszáig nem működnek [50] . A lárvák lábai alapvetően nem különböznek a kifejlett szitakötők végtagjaitól, de a testhez képest hosszabbak. Ez különösen igaz az újonnan kikelt lárvákra, amelyek pókszerű megjelenésűek [60] . A lárva növekedésével a végtagok relatív hossza csökken, de az igazi szitakötők és rokon csoportok lárváiban a pókszerű megjelenés a lárvaállapot végéig megmarad. A lárvák végtagjaira jellemző a trochanter felépítése - izmai nem hatolnak be a comb tövébe, hanem a combot megtámasztó megfeszített membránhoz kapcsolódnak. Ha a lárvát a lábánál fogva megragadja, a trochanter izmai összehúzódnak, ami a hártya megrepedését okozza, és a comb könnyen elválik a coxától. A fejlődés korai szakaszában a lárvák képesek regenerálni az elvesztett végtagot, de a későbbiekben már nem [50] .

A lárvák szárnyainak alapjai a harmadik vagy negyedik vedlés után jelennek meg, és rövid háromszög alakú folyamatoknak tűnnek. Az életkor előrehaladtával fokozatosan növekednek, elérve a hasüreg negyedik szakaszának végét vagy az ötödik szakasz elejét az utolsó lárvákban. A legtöbb szitakötőben párhuzamosak a mellkas dorzális oldalával, és szorosan egymás mellett helyezkednek el, de egyes csoportokban divergensek (Cordulegastridae és néhány Libellulidae) [50] .

A lárvák hasa szerkezetében, alakjában és méretében nagyon változó, de mindig sokkal szélesebb és rövidebb, mint a kifejlett szitakötőké. A has 12 szegmensből áll (nem 11, mint a felnőtteknél), amelyek közül 10 teljesen kifejlődött, az utolsó 2 pedig kezdetleges [49] . A hasi szegmensek oldalán kis lamelláris mellhártyagyulladás (Anisoptera esetében egyenes, Zygoptera esetében ívelt) van. A páros spirálok az I-VIII szegmens ventralis oldalán helyezkednek el. Általában a lárva nem használja őket légzésre, kivéve a metamorfózist megelőző időszakot, és ritka esetekben, amikor a víztestek kiszáradnak. Az Anisoptera esetében a potroh anális piramissal, a Zygopteránál három külső farokkopoltyúval és egy pár felső végbélnyílással (templom) végződik [49] . A has felszínét gyakran borítja sörte, szőrszálak és gumók. A szitakötőlárvák szaporítószervei már a fejlődés korai szakaszában külsőleg megkülönböztethetők. A hímek a fejlődés korai szakaszában gyakorlatilag megkülönböztethetetlenek a nőstényektől, később jellegzetes elváltozásokon mennek keresztül, a külső nemi függelékek a fejlődés későbbi szakaszaiban jól fejlettek [50] .

A szitakötőlárvák életük nagy részében nem tudják belélegezni a légköri levegőt , és a test végén elhelyezkedő kopoltyúkat használnak, amelyek lehetnek belső (rektális) vagy külső (caudálisak). A legtöbb szitakötő szitakötő (Zygoptera) lárváinak hasán faroki légcsőkopoltyú alakul ki, amelyek levél alakú átlátszó lemezeknek vagy ovális kapszula alakú (vezikula alakú) függelékeknek tűnhetnek. A szitakötők lárváinál (Anisoptera) a légcsőkopoltyúk a végbélben található speciális kamrában (rektális kopoltyúk) helyezkednek el, amelyet időszakonként vízzel töltenek meg [50] .

A keringési rendszer a háti érből áll, amely az aortára, az elülső és a hátsó szívre oszlik. Az elülső szív hat kamrából áll, amelyek a has II-VII szegmenseiben helyezkednek el (a II szegmensben az aortába haladnak). A hátsó szív két kamrából áll, és a VIII. és IX. szegmensben található [61] .

Fejlesztés és szaporodás

Életciklus

A szitakötők tökéletlen átalakulással fejlődnek : átmennek a tojások , a lárvák (naiádok) és az imágók állapotán . Sok szitakötő évente egynél több generációt képes produkálni (voltinizmus). Fordított összefüggést mutattak ki a voltinizmus elterjedtsége és a földrajzi szélesség között: ez a jelenség gyakrabban figyelhető meg az Egyenlítőhöz közelebb (a kivétel a Lyutki család ) [63] . A szitakötők párzása a levegőben történik, míg a folyamat a különböző alrendek képviselőinél változó. A hím szitakötők a nőstényt anális függelékeikkel a fejénél fogják meg, míg a hím szitakötők a prothoraxnál tartják a nőstény partnert. A hímek kopulációs szervei a has II. szakaszán találhatók (kivételes eset a rovarok között), a vas deferens a IX. Miután korábban a spermát a kilencedik hasi szegmensből a második hasi szegmensbe pumpálták, a hímek üldözni kezdik a nőstényeket. A párzás időtartama fajonként változó, és néhány másodperctől három óráig tarthat [18] .

A megtermékenyített nőstények a párzás után közvetlenül a vízre, algákra, parti iszapra, mohára, rothadó növényi maradványokra (az Aeshnidae családba tartozó szitakötők és heteropterák) vagy a növényi szövetek speciális mélyedéseibe rakják le petéiket [18] [64] . Ugyanakkor a nőstények léghólyaggal körülvéve (ezért szárazak maradnak) egyes csoportokban a hozzátartozó hímmel ( a Lestinae és Agrioninae alcsaládból származó lepkék ) együtt merülhetnek a vízbe. Egyes női szépségek hímek nélkül mélyre merülnek a víz alatt, például a szépséglányban  - egy méternél mélyebbre [52] [59] .

A szitakötők megtermékenyítetlen petékből történő fejlődése ( parthenogenesis ) nem jellemző, és a természetben csak az Ischnura hastata ( Coenagrionidae ) szitakötőben található meg, és csak az Azori -szigetek egyik populációjában [24] [65] . Egy másik kivétel a nyugat- kínai Heliocypha perforata ( Chlorocyphidae ) fajban előforduló ovoviviparitás , amikor a fiatal lárvákat (prolárvákat vagy pronimfákat, amelyek valószínűleg az anya testén belülről keltek ki) a nőstény egy részben víz alá süllyedt faágra rakott [66] .

Tojás

A szitakötők átlagosan 250-500 tojást tojnak. A tojásrakás jellege szerint a szitakötők két csoportját különböztetjük meg. Az exofilekre a lekerekített tojás jellemző. Ide tartozik a legtöbb heteroszárnyú szitakötő , amely közvetlenül a vízbe vagy szilárd víztestekre rakja le tojásait. Az endofilekben a tojások lekerekítettek, de megnyúltak. Az endofilek szitakötők és igák . Laza szubsztrátumba vagy növényi szövetbe rakják tojásaikat [52] . Egy csíkos hasú nőstény akár 1041 tojást is tojik egész életében (kb. 3 hónapig), a kék egyenes  hasban pedig 3081 tojást 2 hónap alatt [67] . A szitakötőkben a tojások pusztulása meglehetősen magas, például a nimfa -tűzhordozóban ( Pyrrhosoma nymphula ) eléri a 25%-ot [68] . Elhullásuk növekszik szélsőséges hőmérsékleten, környezetszennyezés, paraziták és ragadozók jelenléte esetén. Alacsony hőmérsékleten megnövekszik az embrionális fejlődés ideje, és ennek következtében a lárvák tojásból való kikelésének ideje. Ráadásul a kikelő lárvák mérete a hőmérséklet csökkenésével csökken [69] .

Kedvező körülmények között néhány napon belül kikelnek a lárvák, de a mérsékelt éghajlati övben a legtöbb fajnál ez csak a következő tavasszal következik be. A tojásfejlődés ideje az éghajlati tényezőktől függ, és a tavaszi fajoknál több héttől az ősszel rakó szitakötőknél több hónapig tart (a tojások ekkor hibernálnak). A tojások rövid fejlődési periódusai (legfeljebb 20 nap) jellemzőek a trópusi csoportokra és a mérsékelt éghajlat képviselőire, mint például a szépségek , a valódi nyilak , a lapos has , a fehér orr , a Cordulia és mások. Az őszi fejlődésű nemzetségek ( boglárka, igás , kamenushka szitakötők ) esetében a tojásfejlődés átlagos időtartama eléri a 9 hónapot [52] , a különböző csoportokban általában 80-230 nap [70] .

Lárvák

Az előlárva (pronimfa) a tojásból jön ki, apró méretei ( 1 mm -nél kisebbek ), heteroptera szitakötőkben néhány másodperctől homopteránokban néhány percig élnek, majd elvedlik, és átmegy a következő lárvaállapotba. Az első stádiumban a lárváknak hiányoznak a szárnyalapok (hüvelyek), a tarsók nincsenek szétosztva, az antennákban a szegmensek száma hiányos, nincsenek szemek, de a maszk már kialakult. A jövőben a különböző fajokban a lárvák fejlődése 7-11 vedlésen megy keresztül (Lestesben 9-11 , Sympetrumban 7-8 ). A lárvaállapot 3 hónaptól 4-5 évig tart [49] . A kétpettyes szitakötő lárvái 35, a kék szitakötő lárvái  38, egyes nagyapáknál pedig a Gomphinae alcsaládból 47 hónapig fejlődnek [52] . A nyeregtartó vigilante lárvái rekordidőtartamúak  – akár 6 évig is [71] . A fejlesztés időzítése az élelmiszerforrások elérhetőségétől és az éghajlati viszonyoktól függ [52] . A hosszú távú fejlődés általában a reofil fajokra és az alacsony hőmérsékleten fejlődő fajokra jellemző az északi szélességi körökben és a magas hegyekben [49] .

Az első vedlés után a lárvák szárnysapkákat fejlesztenek, amelyek idővel megnövekednek. Az antennaszegmensek száma egyre több lesz. Minden vedléssel növekszik az összetett szemsejtek száma. A lárva növekedésével az összes szervben is elváltozások következnek be, beleértve a maszkot, a lábakat, a háti függeléket, a farok- és végbélkopoltyúkat [61] .

A szitakötőlárvák vízi életmódot folytatnak. Általában lassan folyó vagy állóvízi víztestekben élnek (benőtt tavak, tavak, holtágak, árkok, mocsarak). Erős áramlású folyókban csak néhány található ( valódi nyilak , hamis szépségű Fatima , nagypapák ). A sós vizekben a valódi nyilak, kék nyilak , vörös szemű , vékony farkú , lapos hasú , egyenes hasú , kamenushka szitakötők nemzetségének néhány képviselője él . A koronás pocak  az egyetlen Közép-Ázsia hegyvidékein élő szitakötőfaj, melynek preimaginális fázisai túlnyomórészt jeges havas táplálékkal rendelkező hegyi patakokban fejlődhetnek ki [72] . A legtöbb szitakötőlárva a fenéken vagy a víz alatti növényeken él. Néhányan a földbe fúródnak (Gomphinae, Cordulegastridae ). A nyílhegyek és a valódi szitakötők lárvái képesek elviselni a tározó kiszáradását és fagyását, továbbfejlődésüket azután, hogy újra feltöltik vízzel [49] . Egyes lárvák képesek kifejlődni mikrotározókban, például vízzel teli mélyedésekben a talajban. Egyes fajok erősen mineralizált vagy szennyezett víztestekben is képesek fejlődni [49] .

A lárvák ülők, és általában a víz alatti növényzet között ülnek, vagy a földbe fúródnak, türelmesen várva a zsákmányra. Nem túl jól és ritkán úsznak, általában akkor, ha zavarják őket, vagy menekülnek az ellenség elől. A szitakötőlárvákat negatív fototaxis jellemzi, és kerülik az erős fényt [49] .

A szitakötő lárvák a kifejlett egyedekhez hasonlóan ragadozók, főként vízi rovarlárvákkal táplálkoznak. A szitakötők különböző alrendjei különböző típusú élelmiszerekre specializálódtak. A különböző szárnyú szitakötők (Anisoptera) vízi állatok aktívan mozgó lárváival ( kőlegyek , bogarak , szúnyogok , majálisok ), halivadékokkal, valamint piócákkal , ebihalakkal , vízipoloskákkal , szamárrákokkal táplálkoznak. A szitakötők (Zygoptera) főként apró rákféléket ( daphnia , ostracod , küklopsz) esznek [61] .

A lárvák morfoökológiai típusai

A szerkezet, az élőhely és a viselkedés sajátosságai szerint a lárváknak több morfoökológiai típusát különböztetjük meg: [49]
1. Pangó víztestekben élő széleskopoltyús lárvák. Sok homoptera szitakötőre jellemző (a szépségek kivételével). Aktívan ússzon, miközben lábbal evez, és hajlítja a testet. Kis zsákmányt (rovarlárvákat és rákféléket) fognak el.
2. Folyókban és patakokban élő, hosszú lábú keskeny kopoltyú lárvák. Szépségcsaládnak ajánlott . A májusi lepke lárváival táplálkoznak, ragaszkodnak a vízi növényekhez.
3. Állóvizekben élő, hosszú hasú és aktívan úszó lárvák. Ezek a rocker család fajai, amelyek sugárhajtással mozognak, és kiszorítják a vizet a végbélből.
4. Földbe fúródó szőrös lárvák. A nagypapa család jellemzője . Aktív ragadozók, amelyek nagy zsákmányt esznek, beleértve a halivadékokat és az ebihalakat.
5. Rövid hasú kúszó lárvák, amelyek állóvízben élnek. A nagymamák és az igazi szitakötők családjában megjegyzik .

Imago

Mire a lárvák kifejlett szitakötőkké válnak, a lárvák elkezdik belélegezni a légköri levegőt. Ehhez félig kimásznak a vízből bármilyen támasztékon (vízinövények szárán, kövek, uszadékfa, talaj és egyéb felszíni tárgyak), majd több órától több napig ebben a helyzetben maradnak. A végső átalakuláshoz a lárvák teljesen kiszállnak a vízből, szilárdan ülnek, lábukkal kapaszkodnak a támasztékba, pihennek egy ideig, majd pihenés után fokozatosan elkezdenek megszabadulni a bőrtől. A lárva héja elszakad, kifejlett szitakötő bújik ki belőle. Különböző fajoknál és különböző környezeti feltételek mellett több órától egy napig tart a normál szín elnyerése és a bőrszövet végleges kialakulása [52] .

Genetika

A szitakötők kromoszómáinak száma változó: a diploidok száma 6 és 30 között mozog. A legtöbb vizsgált taxon (400) XO nemi kromoszóma kariotípussal rendelkezik, és ezt széles körben elismerik a rend kezdeti állapotaként. Az XY nemi kromoszóma kariotípusokat 20 fajban figyelték meg, amelyekről feltételezik, hogy az autoszómák és az ősi X kromoszóma fúziójából származnak. Az Ishnura hasate , egy észak-amerikai szitakötő, amely az Azori-szigeteket gyarmatosította, az egyetlen dokumentált partenogenetikus szaporodási eset a sorrendben. A kromoszómák száma a Macrothemis hemichlorato szitakötő 6-tól a Mecistogaster nemzetségbe tartozó szitakötőkben lévő 30-ig terjed [73] .

Az élettan jellemzői

Repülés

A szitakötők fő mozgási formája a repülés, amely segít táplálék és szexuális partner keresésében a szaporodáshoz, letelepedéshez és vándorláshoz, valamint a ragadozók elől való meneküléshez. A különböző szárnyú szitakötőkre jellemző a gyors, éles repülés, a víztestektől való nagy távolságra való repülés és a víztestektől távoli párzás képessége. A homopterák lassan csapkodó szitakötők, amelyek nem repülnek messze a víztestektől, és mindig víz közelében párosodnak [50] .

Repülés közben a szitakötők felváltva csapkodják az első és a hátsó szárnypárokat, jobb manőverezhetőséget érve el, vagy egyidejűleg - a nagyobb sebesség érdekében. Néhány nagy, többszárnyú szitakötő repülési sebessége eléri a 15 m/s -ot [74] (36–55 km/h) [75] . Az Austroflebia costalis szitakötő akár 97 km/h sebességgel is képes repülni [76] [77] .

Élelmiszer és vadászat

A szitakötő felnőttek az egyedüli gerinctelenek, amelyek tömegjellegüknek és repülési képességeiknek köszönhetően szinte teljesen elsajátították a légi ragadozók rését. A szitakötők sajátossága az élelmiszer-specializáció hiánya: szó szerint minden rendelkezésükre álló rovarból táplálkoznak. A Pseudostigmatinae alcsalád képviselői az egyetlen példa a szitakötők táplálék -specializációjára, kizárólag gömbhálós pókokkal táplálkoznak , amelyeket közvetlenül a csapdahálójukból ragadnak ki [78] .

A kifejlett szitakötők a levegő aktív ragadozói. Az egyes vadászterületek jelenlétét az igás (Aeshnidae) és a nagymama (Corduliidae) családok képviselőinél, a valódi szitakötők ( Libellula ) nemzetség fajainál, sőt a Homoptera (Zygoptera) alrend egyes kis szitakötőinél is megfigyelték [49] .

A szitakötőket vadászati ​​módszerek szerint több csoportra osztják [49] :

  • A felső szint szabad vadászai  fejlett szárnyú fajok, amelyek nyílt tereken élnek, gyakran a víztestektől távol. 2-10 m magasságban vadásznak . Minden szitakötő egy-egy vadászterületet irányít, néha akár többet is. Nagyszámú zsákmány jelenlétében megfigyelhetik a "rajvadászatot", amikor a szitakötők egyfajta, legfeljebb 20 egyedből álló vadászállományba gyűlnek össze. Ez a csoport magában foglalja a buzogány-has, a rocker és mások családjának képviselőit.
  • A középső réteg szabad ragadozói  olyan fajok, amelyek főleg a tározók vízfelszíne felett vadásznak 0,5-2 m magasságban . Az ilyen szitakötők szinte állandóan repülnek, időnként a part menti növényekre vagy a vízből kilógó növényekre ülnek. Ebbe a csoportba tartozik a nagypapák és nagymamák családjának legtöbb képviselője.
  • A szitakötők lesben állnak a középső réteg ragadozóira,  idejük nagy részét a „megfigyelőhelyeken” (füvek és cserjék tetején, a vízből kilógó növények ágai és szárai) vadászva töltik, és időről időre elszakadnak az üldözéstől. repülő rovarok. Ebbe a csoportba tartoznak az igazi szitakötők családjának képviselői.
  • Az alsó réteg legeltető vadászai  a tengerparti füvekben vadászó szitakötők, amelyek lassan növényről növényre szállnak, keresve a rajtuk ülő apró rovarokat. A szitakötő éles dobással megragadja a felfigyelt áldozatot, majd egy növényen ülve megeszi. Ez a vadászati ​​módszer a homoptera szitakötők alrendjének minden képviselőjére jellemző.

A kannibalizmus nagyon elterjedt a szitakötők körében  - a kisebb szitakötőket más fajok nagy képviselői eszik, ez a jelenség különösen elterjedt a nagy szitakötőknél [79] [80] . Ismertek szexuális kannibalizmus esetei , amikor a nőstények (például Ischnura graellsii nyilak ) hímet esznek párzás közben [81] .

A biológia és az ökológia jellemzői

A felnőtt szitakötők élete két időszakra osztható. A fiatalkori időszak a vedlés és a levegőbe jutás után kezdődik, és a pubertással ér véget. Ebben az időszakban a szitakötők a víztestektől bizonyos távolságban aktívan táplálkoznak, és a felnőttekre jellemző testszínt kapnak. A fiatalkori időszak végén ismét visszatérnek a víztestekhez. A szaporodási időszakban a szitakötők a víztestek közelében párzanak, a nőstények tojásokat raknak [64] .

A fajok között nagy különbségek vannak a víztestekhez való kötődés mértéke tekintetében. Tehát a szépségek nemzetségének képviselői kizárólag a víz közvetlen közelében tartózkodnak, míg más fajok nagy távolságokra képesek szétszóródni a víztestektől, például a sivatagokba vagy a településekre. Ugyanakkor minden fajra jellemző a jellegzetes víztestekhez való bezártság, ahová szaporodás céljából repülnek [50] .

A nagy szitakötők ( Anax , Aeshna , Orthetrum , Crocothemis , Sympetrum , Libellula stb.) jellemző tulajdonsága a "járőröző" repülések teljesítménye. Jól körülhatárolható területi viselkedésük van, ami az egyes táplálkozási területek jelenlétéből áll [82] . A kis fajok általában lesből vadásznak, ami különösen hangsúlyos például a Lestes , Sympecma , Coenagrion , Erythromma , Ischnura , Enallagma és mások nemzetségeinek képviselőinél. Ha a vadászat nem hoz eredményt, új helyre repülnek. A hasonló trofikus aktivitású fajoknál egyedi táplálkozási területeket nem azonosítottak. Ez magyarázza az egyedek felhalmozódását a táplálkozási területen, víztestek közelében, és a tőlük jelentős távolságra lévő egyedek egyéniségét [82] . Így a heteroptera szitakötők főként a levegőben való repülésük során kapják el a rovarokat, míg a homoptera gyakran lágyszárú növények és cserjék leveleiről, szárairól gyűjti össze őket.

Tevékenység és élettartam

A mérsékelt övi szélességeken a szitakötők április második felétől októberig, míg a trópusokon egész évben megtalálhatók. A szitakötőkben egyértelműen megfigyelhető a faj repülési idejének északról dél felé történő meghosszabbítására irányuló tendencia. Például a Kamenushka szitakötő nemzetség képviselői a mérsékelt éghajlati övezet középső részében négy hónapig repülnek, ugyanezen zóna déli részén pedig hat hónap; szubtrópusi éghajlaton akár nyolc vagy több hónapig is elhúzódik, és kedvező időjárási viszonyok között az imágók állandó szaporodása és a második nemzedék egy év alatti kifejlődése miatt egész évben folytatódhat. Ezen túlmenően a repülés meghosszabbodásának oka a nagyon hosszú felnőtt életidejű fajok megjelenése délen, ami az életciklusok szinkronizálásának megsértése és a szitakötők lárvákból való erősen elhúzódó kikelése miatt következik be, valamint a kifejlett szitakötők életciklusának periodizálásának változásai. Északon a fejlődési ciklusok sokkal szinkronizáltabbak a szezonális hőmérsékletváltozások és a hozzájuk kapcsolódó fenológiai jelenségek komplexuma miatt [82] .

A szitakötők nappal aktívak, meleg napsütéses időben. A délelőtti órákban és alacsony hőmérsékleten a szitakötők gyakran ülnek, sütkérezve a napsugarak alatt, köveken, fakérgen és más, gyors hőcserére képes aljzaton [18] . Magas nappali hőmérsékleten a túlmelegedés elkerülése érdekében az igazi szitakötők és nagypapák ülve felveszik a jellegzetes „obeliszk” pozíciót - a has hegyét felfelé fordítva a nap felé, csökkentve a hő testre gyakorolt ​​hatását [83] [84 ] ] .

Napközben a szitakötők viselkedése megváltozik: például reggel és este a legtöbb fajnál a vadászati ​​tevékenység dominál [85] , nappal pedig a szaporodáshoz kapcsolódó viselkedés. Egyes fajokra, elsősorban a járomfélék családjának képviselőire, a vadászati ​​tevékenység késő esti csúcsa jellemző, és sötétedésig a kétszárnyú aggregációiból kifogott rovarokkal táplálkozik [85] [18] .

A felnőttek átlagos élettartama néhány naptól több hétig terjed. A különálló példányok, különösen a heteroszárnyú szitakötők akár több hónapig is élhetnek [18] , például a líra menyasszony és a járőrcsászár  - körülbelül 60 napig, a közös nagypapa  - 26 napig. A kifejlett állapotban áttelelő fajok akár 6 hónapig is élhetnek ( rufous ranunculus ). A megfigyelések azonban azt mutatják, hogy a szitakötők felnőtt élete legtöbbször idő előtt véget ér, mivel különféle ragadozók áldozataivá válnak [71] .

Hozzáállás a tározókhoz

A szitakötők általában kivételes plaszticitást mutatnak a lárváik fejlődéséhez szükséges tározók kiválasztásában: minden tározó alkalmas számukra, a hegyi patakoktól és patakoktól, tavaktól, tavaktól, holtágaktól, patakoktól a sós és tőzeges tározókig . mesterséges tavak, öntözőcsatornák és árkok. Figyelemre méltó, hogy egy ilyen nagy tóban, mint a Bajkál , nincsenek szitakötők [86] . A Pseudostigmatinae alcsalád képviselőinek az aljnövényzetben elegendő különböző kis természetes víztározójuk van - elárasztott odúkat és üregeket, felhalmozódó és pangó vizű területeket, vízzel teli epifita levelek rozettáit használnak [87] .

Ugyanakkor bizonyos fajok és nemzetségek, esetenként családok lárvái csak bizonyos típusú víztestekben alkalmazkodnak az élethez. Így vannak egész családok, amelyek csak folyóvízben tudnak élni; más fajok alkalmazkodtak a gyors patakokban való élethez, és egyáltalán nem tűrik az álló és mocsaras vizet. Vannak szitakötők, amelyek lárvái a normál élőhelyükhöz hasonlóan erősen mineralizált tározókban – sós vagy lúgos vizekben – élnek. Lényegében azonban csak bizonyos mértékben tűrik a víz mineralizációját, és általában viszonylag tiszta vízben élnek. A fajok többsége esetében azonban az ásványos víznek alig van haszna lakóhelyként [52] . A fehérfarkú egyenes pocak elterjedési területének északi részén gyakran legalább 35-40 °C hőmérsékletű meleg forrásokban él, ahol a lárvák a hűsítő termálvíz sekély túlfolyásában fejlődnek [88] .

A legtöbb szitakötőfaj nem ragaszkodik egy szigorúan meghatározott víztesttípushoz. Azok a fajok, amelyek lárvái folyóvizekben élnek, igényesebbek a víztestek megválasztásában, mivel nagy mennyiségű oxigénre van szükségük, és nem tudnak állóvizekben megélni [86] .

Egyes trópusi szitakötők, például a Mecistogaster modesta és a Pseudostigmatidae család más tagjai a broméliák és különböző epifita növények leveleiben képződő kis vízfelhalmozódásokban (mikrotározókban) fejlődnek ki . A közép - amerikai Costa Rica északnyugati trópusi erdeiben nagy sűrűséget érnek el: akár 6000 lárvát hektáronként a másodlagos erdőterületeken [89] .

Migrációk

Sok más rovarhoz hasonlóan a szitakötők is képesek vándorlásra , melynek során leküzdhetik az óceánokat és a magas hegyláncokat, éjszaka és nagy magasságban repülve [90] [91] [92] . Az észak-déli vándorlások az észak-amerikai Anax juniusra jellemzőek ; egyes migránsok 2800 km -re repültek a kontinens északi részéről a déli része felé [93] . A szitakötők, a csavargók világméretű nemzetsége , passzív szétszóródással kelnek át az Indiai-óceánon [91] , miközben fenntartják a helyi szigetpopulációkat, például a Csendes-óceánon a Húsvét-szigeten [57] . A vándorlás adaptív funkciója az egyedek és populációk mozgása egy idővel leromló élőhelyről a pillanatnyilag kedvezőbbre [94] .

A vándorló szitakötők száma néha eléri a gigantikus számokat. Például 1991-ben Argentínában egy óriási állományt jegyeztek fel , feltehetően az Aeshna bonariensist , amely körülbelül 4-6 milliárd egyedből áll, és össztömege körülbelül 4 ezer tonna [95] . Írásos bizonyítékok szerint a Libellulaima quadrculata nagy csapata repült át Antwerpenen a 19. században . Észak- Kazahsztánban egy hasonló szitakötőállományt 100 millió egyedre becsültek [96] . Az ilyen tömeges vándorlásokat azonban ritkán figyelik meg, a repüléseket általában szétszórt egyedek hajtják végre, és nem állományok [90] .

A szitakötők különböző fajait különböző típusú vándorlás jellemzi. A migrációnak két típusa van: szabálytalan és szabályos. Az első esetben a szitakötők csak bizonyos években vándorolnak, óriási állományokat alkothatnak. A második típusban a vándorlások a fajok életciklusának szerves részét képezik, és évente hajtják végre [90] .

Számos faj tömeges repülése a vándorlások szabálytalan típusának tudható be – például Kirgizisztán déli részén 2009-ben zöldszárnyú rockerek tömeges szaporodása , 2006-ban pedig a Duna-deltában keresztezett rockerek és déli szimpetrumok [ 97] . Ezt a fajta vándorlást valószínűleg az okozza, hogy a szitakötők tömeges vándorlására van szükség élőhelyeikről a népsűrűség túlzott növekedésével [96] .

A második típusú vándorlás az északi félteke szitakötőcsoportjára jellemző, és különböző generációk szélességi vándorlásai jelentik az egyik természetes éghajlati zónából a másikba [90] [98] . A rendszeres migrációnak két típusa van. Az első a szezonális transzlatitudinális vándorlás a szitakötők költőterületeiről új élőhelyekre. Tavasszal a szitakötők elterjedési területük déli részeiről (valószínűleg trópusi és szubtrópusi régiókból) a mérsékelt övi szélességi körökre repülnek, ahol új generációt hoznak létre. Ősszel a nyári generáció egyedei visszavándorolnak délre, ahol szaporodnak [83] [98] . Az ilyen vándorlások hossza több száz és ezer kilométer. Ez a fajta vándorlás néhány fajra jellemző – például a vörös kóbor , a nyeregtartó , a foncolom összenyomott hasa , az Anax junius és mások [90] . A második a szezonális interstaciális vándorlások, amelyek során a szitakötők a szaporodási területekről (szaporodási állomásokról ) az etetőállomásokra és vissza [83] . Ezeket a víztestek szezonális kiszáradása vagy az élőhelyek állapotának egyéb átmeneti romlása okozza. E vándorlások hossza több száz métertől több tíz vagy száz kilométerig terjed. Jellemzőek a Sympetrum , Sympecma , Selysiothemis nigra és néhány más szitakötőre [90] [98] .

Szerep az ökoszisztémákban

Mivel kétéltű rovarok, és nagy a bőségük, a szitakötők mind a vízi, mind a szárazföldi ökoszisztémák fontos összetevői . A szitakötő lárvák egyes halfajok táplálékának 20%-át teszik ki, egyes vízimadarak esetében pedig a táplálék felét [49] .

Ellenségek és paraziták

A szitakötőparaziták közül gregarin sporozoákat , trematode mételyeket , filaria orsóférgeket , vízi atkákat (Hydrachnidae, Prostigmata ) és néhány ichneumont figyeltek meg [52] .

A szitakötőlárvák fő ellenségei a velük táplálkozó halak és vízimadarak . A ragadozó és mindenevő halak nagy számban fogyasztják a lárvákat, míg a kis halak a szitakötők tojásait. A lárvák nádasokkal és vízi növényzettel benőtt sekély területeken, különféle tározók partjain élő madarakkal táplálkoznak ( gázlófélék , csér , gém és mások). A szitakötő lárváit néhány vízipoloska ( Ranatra , Notonecta ), úszóbogarak ( Dytiscus ) és lárváik támadják meg. A kis lárvákat az édesvízi hidrák elkaphatják . A kifejlett szitakötők a gömbszövő pókok hálójába kerülnek, víztestek közelében fonják őket, hobo pókok ( Dolomedes ), tetragnathid pókok ( Tetragnatha ). A kifejlett szitakötőket megfogják a nagy ragadozó legyek [ 52] . A szitakötőket a csérek, sirályok, kacsák és más vízi madarak, egyes féregmadarak , fekete slick és nagy harkály étrendjében figyelték meg [99] . A madarak közül kiemelkedik az aranyló gyurgyalag szakosodásával , valamint a fehér béklyó , amely még „konyha- vagy takarmányasztalokat” is rendez a partokon, ahol hordja zsákmányát, és ahol a szitakötő szárnyak töredékei felhalmozódnak [99] . Szitakötő ellenséget nem jegyeztek fel hüllők és emlősök között [52] .

Ezenkívül a szitakötők véletlenül a rovarevő növények prédájává válhatnak , mint például a napharmat ( Drosera ), amelyek tőzegben és szivacslápokban nőnek [ 100] .

Emberi interakció

Gazdasági jelentősége

Más ragadozókhoz hasonlóan a szitakötők is kettős szerepet töltenek be. Egyrészt aktív irtói a szúnyoglárváknak, ezek a lárvák halak és egyes vízközeli madarak táplálékul szolgálnak. Egyes fajok azonban gazdaságilag fontos halfajok ivadékait is megeszik. A Vörös Könyvekben szereplő olyan nagy szitakötők lárvái, mint a nagy iga ( Aeshna grandis ) és az éber császár ( Anax imperator ), kárt okoznak a halászatban ponty és ivadék elfogyasztásával [61] .

Számos faj lárvája madár prostagagonimos hordozója , és a parazita további gazdájaként szolgál. A betegség fő kórokozói a Prosthogonimidae családból származó Prosthogonimus pellucidus , P. cuneatus és P. ovatus trematodák . A baromfi közül a csirkék, a pulykák, a kacsák és a libák gyakran érintettek; ezek a trematodák gyakran megtalálhatók vadon élő madaraknál ( fogoly , siketfajd , fácán , vízimadarak és gázlómadarak ). A beteg madarak ürülékével együtt a tojások a vízbe kerülnek, ahol az édesvízi puhatestűek lenyelik őket. Testükben a miracidiumok a petékből emelkednek ki , és sporocisztákká , rediákká és cercariákká alakulnak . A cercariák elhagyják a puhatestűeket, majd a szitakötőlárvák testébe kerülve metacercariákká alakulnak , amelyek a lárvák kifejlett rovarokká történő átalakulása után is életképesek. A madarak a fertőzött szitakötőlárvák elfogyasztásával fertőződnek meg. A szabad metacercariák általában a hasüregben (annak hátulsó részében), míg a cysted metacercariák a mellkas és a has izmaiban, a nyelőcső falán vagy a kifejlett szitakötők zsírtestében helyezkednek el [101] .

Szitakötők tanulmányozása

A szitakötő specialisták vagy odonatológusok laboratóriumban és terepen is tanulmányozzák őket. A 20. és 21. század fordulóján a világ több mint 70 országából több mint 700 kutató dolgozott a fogászati ​​tudomány területén [102] . 1971-ben az Első Európai Szimpóziumon az odontológusok munkájának koordinálására létrehozták a Nemzetközi Odonatológus Társaságot (The Societas Internationalis Odonatologica, SIO), amelynek központja a hollandiai Utrechti Egyetem volt, és 1972 óta megjelenteti az Odonatologica című negyedéves folyóiratot . 103] . 1957- ben Japánban megalakult az egyik legrégebbi fogorvosi társaság (日本トンボ学会, The Japanese Society for Odonatology ) [104] . 1981 óta jelent meg Németországban a Libellula folyóirat, 1982 -ben pedig Bonnban megalakult a Német Nyelvű Odonatológusok Társasága (Gesellschaft deutschsprachiger Odonatologen eV, GdO) [105] . Oroszországban egy nagy odonatológiai tudományos iskola jött létre. Prominens képviselői, mint például A. N. Bartenev (1882-1946), B. F. Belysev (1910-1993), A. Yu. Haritonov munkáinak köszönhetően a szitakötők térbeli és állatföldrajzi elterjedésének számos alapvető jellemzője kiderült [102] . 1986 -ban Novoszibirszkben tartották az első Össz-Uniós Odonatológusok Szimpóziumát . 1998-ban megalakult a SIO orosz részlege.Az Odonatologica folyóirat absztrakt rovata szerint 1971-től 2005-ig több mint 14 000 szitakötőkről szóló publikáció jelent meg a tudományos világirodalomban [106] [107] . 1988-ban egyesült államokbeli , kanadai és latin-amerikai odonatológusok megalakították a Dragonfly Society of the Americas-t (DSA), amely két folyóiratot ad ki: az Argiát (News Journal of the DSA) és a Bulletin of American Odonatology-t [108] .

2010 óta európai fogászati ​​kongresszusokat rendeznek: 1. (1. European Congress on Odonatology, 2010, Vila do Conde , Portugália), 2. (2012, Belgrád , Szerbia ), 4. (2016, Thuringe , Svédország ) [109] . Létezik a Worldwide Dragonfly Association (WDA), amely tudományos céllal és a ritka fajok védelmével kapcsolatos kérdések kiemelésére jött létre [110] . Az Egyesület három szakfolyóiratot ad ki: International Journal of Odonatology (2004), Agrion (1989) és Odonatological Abstracts [111] . A WDA Nemzetközi Odonatológiai Kongresszust tart: 2012 (Odawara, Japán ), 2013 (Freising, Németország ), 2015 (La Plata, Argentína ), 2017 (Clare College, Cambridge , Egyesült Királyság ) [112] . Ezenkívül a Világszövetség pályázati rendszert tart fenn a fogászati ​​kutatási projektek támogatására [113] .

Biztonság

A szitakötők egy fontos indikátorcsoport, amelyek élesen és gyorsan reagálnak mind a vízminőség változásaira a víztestekben, ahol a lárvák élnek, mind pedig magának a biotópnak a szerkezetében [115] . Számos tényező negatívan befolyásolhatja a szitakötőpopulációk számát, elnyomásukat és eltűnésüket okozhatja. Jelenleg számos faj számának csökkenésének fő veszélye az emberi gazdasági tevékenység. A természetes élőhelyek ebből eredő globális pusztulása, csökkentése és szennyezése oda vezetett, hogy számos szitakötőfaj szerepel a nemzeti Vörös Könyvekben [18] . A császárszitakötő szerepel az oroszországi Vörös Könyvben (2. kategória - számában csökkenő faj) [116] , 9 faj szerepel az Ukrajna Vörös Könyvében [117] , 8 faj szerepel a Vörös Könyvben Fehéroroszország [118] , 13 faj szerepel a Litvánia Vörös Könyvében [119] , 3 faj - a Moldovai Vörös Könyvben [120] , 7 faj - a Kazah Vörös Könyvben [121] , 1 faj - a Vörös Könyvben Üzbegisztán könyve [11] .

2018 augusztusában 308 ritka, veszélyeztetett és már kihalt faj és 26 szitakötő alfaja (védelmi státuszú Vulnerable , Endangered, Kihalt,EndangeredCritically ), ebből 1 faj kihalt , 59 faj és 2 alfaja a szélén áll. kihalás , 121 faj és 19 alfaj veszélyeztetett , 127 faj és 5 alfaj sebezhető . Az IUCN honlapja összesen 3643 fajt (az összes ismert faj több mint fele) és 30 szitakötő alfaját sorol fel, figyelembe véve azokat is, amelyekről nem áll rendelkezésre elegendő információ ( Data Deficient , 907 faj), amelyek közel vannak sebezhető helyzethez ( Near Threatened , 140 faj) vagy amelyek állapota a legkevésbé veszélyeztetett ( Least Concern , 2288 faj és 4 alfaj) [122] [123] . A Hawaii-szigetekről származó Megalagrion jugorum faj már teljesen kihaltként szerepel [124] .

Európában a 138 szitakötőfaj 15%-a közel van sebezhető helyzethez, a fajok mintegy negyedének (33) csökkent a száma és az elterjedési területük. Japánban az Odonata 200 faja közül 57 csökken, 24 sebezhető, 19 pedig veszélyeztetett. Dél-Afrikában a 155 szitakötőfajból 13-nak csökken a száma, 4 fajt pedig a modern időkben már kihaltnak tekintenek. Általánosságban elmondható, hogy az IUCN szerint a világ szitakötőfajainak körülbelül 10%-a a kihalás szélén áll [125] .

Szitakötők a kultúrában

A szitakötők egyik legkorábbi említése a Kr.e. 18-17 . századból származik. e. A sumér legendák alapján akkád nyelven írt ékírásos „ Gilgamesh -eposz” említi ezeket a rovarokat a halhatatlanság lehetetlenségének példájaként, az emberi élet rövidségének szemléltetésére [126] .

A legrégebbi japán könyvben, a " Kojiki "-ben ( 8. század ) a szitakötő képe egyet jelent a japán szigetek képével. Honshu szigetének egyik ősi neve - Akitsushima - szó szerint "szitakötő-sziget"-ként fordítja. A szitakötők legkorábbi ábrázolása a yayoi korszakban készült dotaku rituális harangokon található . A Yamato-korszakban a szitakötő a hatalom szimbóluma volt a császári udvarban. A háborúzó államok időszakában (1467-1560) a szitakötők a katonai vitézség szimbólumai voltak. Ruhán és szamurájkardon ábrázolták őket, magukat a szitakötőket "katimushi"-nak ("győztesek") nevezték. Sok japán népmese a szitakötőknek szól. A haikuk egyik gyakori szimbóluma is [127] . A "Japán Kodansha Encyclopedia" szerint, a szitakötőt a mitológiában a rizsszellemnek és a gazdag termés előhírnökének tekintették [128] . Szitakötőparkok 1988 óta működnek Japán különböző városaiban [129] .

A 8. században az egyik legnagyobb kínai költő, Du Fu (712-770) ezt írta a szitakötőkről: „A szitakötők utolérik / egymást, / Smaragdszárnyak / Lengnek, / És boldogság / Dél lótuszai, / Ölelés / Egy kettős szár” (767) [130] .

Európában a szitakötőkhöz való hozzáállás kétértelmű volt. Angolul a szitakötő "szitakötőként" szerepel, ami szó szerinti fordításban "sárkánylégy". Az európai népek hite szerint a szitakötőket gyakran gonosz szellemekkel társítják, és „az ördög hajtó állataiként” [131] működhetnek . A középkorban a szitakötőket gyakran boszorkányokkal hozták kapcsolatba. Walesben a walesi nyelvű szitakötő ( gwas -y-neidr ) szó szerint "a vipera szolgája" [83] . Svédországban létezik egy mítosz, miszerint az ördög szitakötőket használ az emberek lelkének mérlegelésére [132] .

Az Egyesült Államok déli részén létezik a "kígyóorvos" népi felfogása, amely szerint a szitakötők követik a sebesült kígyókat és kezelik őket [133] . Néhány észak-amerikai indián törzs számára a szitakötők a gyorsaságot és az aktivitást jelentik; a navahók számára a tiszta vizet szimbolizálják. A szitakötők gyakori motívumok a zuni kerámiában ; stilizált kereszt formájában a hopi sziklaművészetben és a pueblo nyakláncokon jelennek meg .

A szitakötők képe a világ művészeti kultúrájában a legkülönfélébb műalkotásokban nyomon követhető. A szitakötő képének művészeti és kézműves felhasználásának előfutára a japán festészet és grafika, majd  az apró tárgyak tárolására szolgáló inro -boxok voltak [134] . A 16-19. századi japán művészet ezen és sok más tárgyát gyakran vésték és díszítették növények és rovarok, köztük szitakötők képeivel [135] . A viktoriánus korszakban a rovarok ismét nagyon népszerű motívumok voltak, és ez alól a szitakötők sem kivételek. Idővel nőtt a szitakötők képének használata a művészetben. A 19. század végén a szitakötők esztétikája a szecesszió egyik vezérmotívumává vált. Ilyen például Anna Pavlova Dragonfly című számának előadása Fritz Kreisler zenéjére [136] .

Arany rovarok kóborolnak a fűben.
Csupa kék, mint a türkiz,
Sat, imbolygó, a kamilla koszorúján,
Mint színes repülő, szitakötő.

S. Marshak

Szitakötők gyors körökben
Zavarják meg a tó fekete csillogását,
S megborzongnak,
náddal enyhén szegélyezve a víz.

O. Mandelstam

Átlátszó patakon
a Szitakötő-szépség
szeszélyesen és könnyeden táncol, fürgén csapkodva
szárnyait.

G. Heine

Sok költő – B. Goethe , A. K. Tolsztoj , O. Mandelstam , G. Heine és mások – e rovarok szépségétől és kecsességétől ihletett verseket írt róluk [137] [138] . A haiku műfajának legnagyobb képviselője, Matsuo Basho (1644-1694) japán költő több háromsoros verset írt négyszárnyú szórólapoknak, például: „A szitakötő forog... / Nem tud megfogni / Rugalmas fű száraiért” és „Ó szitakötő! / Milyen nehezen ültél a fűszálon / ültél! [139]

A szitakötő elsősorban La Fontaine „ La Cigale et la Fourmi ” című meséjének hősnőjeként lépett be az orosz kultúrába, bár a francia eredetiben és a görög alapelv legáltalánosabb változatában kabóca volt . A Szitakötő és Hangya leghíresebb feldolgozását a 19. század elején készítette Krylov , bár előtte voltak olyan szerzők, mint Sumarokov , Khemnitser vagy Neledinsky-Meletsky [140] tartalmilag hasonló művei . A kivétel itt V. A. Ozerov : 1797-ben írt meséjének hőse egy szöcske , sokkal inkább kabócához [140] . A 17. század eleji Aesopus eredeti meséjéről szóló beszámolókban , például Gozwinski történetében, a kabócát tücsöknek vagy kúpnak (szöcskének) is nevezik [140] . A Krilov szitakötő nagyrészt megőrzi a kabóca jegyeit , „ugró madár”, tud énekelni, a fűben él [140] . Egy másik mesés cselekményt, amely Ezópusig nyúlik vissza, 1773-ban M. N. Muravjov vázolt fel . Az eredeti egy szegény parasztról beszél, aki sáskákat eszik . Amikor kabócát fogott, könyörgött, hogy ne egye meg, mert nem pusztítja el a termést , csak az emberi fület gyönyörködteti énekléssel. Egy elrendezésben (amely megelőzte La Fontaine leghíresebb fordításait, és a Szitakötő és Hangya történetek közül az elsőnek tekinthető), a kabóca szitakötővé "változott", a sáska pedig szöcskévé . Ilyen zűrzavar csak a költészet nyelvére jellemző, a megfelelő korszak tudományában senki sem keverte a szitakötőt szöcskével, és a keresztnevet pontosan azoknak a rovaroknak adják, amelyeket ezen a néven ismerünk [140] , bár különböző nyelvjárásokban . Az orosz nyelvben, ahol ez a szó az irodalmi nyelvből származik , a szitakötőket és a szöcskéket is így lehetett nevezni, a második jelentés pedig az eredeti lehetett, a szitakötő szó nyilvánvaló etimológiai kapcsolata miatt a „csirip” igével [140] ] .

Polka - mazurka " Dragonfly "” (Die Libelle) Josef Strauss osztrák zeneszerző írta 1866-ban, miután ellátogatott a Traunsee -tóhoz , ahol abban a pillanatban ezek a vízközeli rovarok tömegei repültek, ami inspirálta a zenészt [141] [142] . A "White Dragonfly of Love" ( Quest Pistols ) [143] és a "Dragonfly" (" Nancy ") [144] dalokat a Szitakötőnek szentelték .

Az ókori Kínában a 4. században , Ge Hong (283-343) tudós idejében említették először a „bambusz szitakötő” játékot (zhu qing ting). Vagy önmagában használták légcsavarként egy tengelyen (melyet egy menet, zsinór vagy a köré tekert tenyér forgattak), vagy egy "sárkányhoz" erősítették, hogy a levegőbe lőjék [145] . A bristoli székhelyű Douglas brit motorkerékpár - gyártó a háború utáni kéthengeres motorkerékpár innovatív kialakítását "Dragonfly"-nak (Douglas Dragonfly) nevezte el [146] .

A szitakötők a modern kultúra népszerű tárgyai is. Fényképeik, képeik ilyen vagy olyan értelmezésben gyakran megjelennek a természettel foglalkozó tudományos könyvek és a műalkotások borítóján egyaránt; reklámplakátokon, zenei CD -k borítóin , kerámiákon és ékszereken [128] . Dekoratív motívumként is használták textíliákon és háztartási cikkeken [147] .

Lásd még

Jegyzetek

  1. ↑ Vasmer M. Az orosz nyelv etimológiai szótára. — Haladás. - M. , 1964-1973. - T. 3. - S. 774.
  2. ↑ Chernykh P. Ya. A modern orosz nyelv történelmi és etimológiai szótára. - M . : Orosz nyelv, 1993. - T. 2. - S. 207-208.
  3. ↑ Mickel Clarence E. Az "Odonata" szitakötő nevének jelentősége  //  Annals of the Entomological Society of America  : Journal. - 1934. - 1. évf. 27. sz. 3 . - P. 411-414. — ISSN 0013-8746 . - doi : 10.1093/aesa/27.3.411 . Az eredetiből archiválva : 2012. október 23.
  4. ↑ 1 2 Jill Silsby. A világ szitakötői. - Plymouth: The National History Museum, 2001. - P. 180. - ISBN 0-565-09165-4 .
  5. ↑ Zhang Z.-Q. "Phylum Athropoda". — In: Zhang Z.-Q. (Szerk.) "Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)"  (angol)  // Zootaxa / Zhang Z.-Q. (Főszerkesztő és alapító). - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Vol. 3703, sz. 1 . - P. 17-26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (puhakötésű) ISBN 978-1-77557-249-7 (online kiadás) . — ISSN 1175-5326 . Az eredetiből archiválva : 2013. szeptember 19.
  6. ↑ Zhang Z.-Q. et al. "Phylum Arthropoda von Siebold, 1848". — In: Zhang Z.-Q. (Szerk.) "Az állatok biológiai sokfélesége: A magasabb szintű osztályozás és a taxonómiai gazdagság felmérésének körvonala"  //  Zootaxa / Zhang Z.-Q. (Főszerkesztő és alapító). - Auckland: Magnolia Press, 2011. - Vol. 3148. - P. 99-103. — ISBN 978-1-86977-849-1 (puhakötésű) ISBN 978-1-86977-850-7 (online kiadás) . Archiválva az eredetiből 2016. április 17-én.
  7. ↑ 1 2 Resh V., Carde R. Encyclopedia of Insects, második kiadás. - Elsevier Academic Press, 2009. - P. 721-728. — 1168 p. — ISBN 978-0123741448 .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Belysev B. F., Kharitonov A. Yu., Borisov S. N. et al. , A szitakötők állatvilága és ökológiája. - Novoszibirszk: Tudomány. Sib. Tanszék, 1989. - S. 33, 44-48. — 207 p.
  9. ↑ James William Tutt. The Entomologist's Record and Journal of Variation  (német)  : magazin. - Charles Phipps, 1997. - S. 213 .
  10. ↑ Kalkman VJ, Lopau W. A Pyrrhosoma elisabethae azonosítása, elterjedéséről és élőhelyéről szóló megjegyzésekkel (Odonata: Coenagrionidae  )  // International Journal of Odonatology. - 2006. - Nem. 9 . - P. 175-184.
  11. ↑ 1 2 Az Üzbég Köztársaság Vörös Könyve. 2. kötet Állatok / ch. szerk. Zh. A. Azimov. - Taskent: Chinor ENK, 2009. - 218 p.
  12. ↑ Foottit RG, Adler PH Rovarbiológiai sokféleség: tudomány és társadalom. - Blackwell Publishing Ltd., 2009. - P. 31. - 642 p. — ISBN 978-1-4051-5142-9 .
  13. ↑ Dumont HJ A vízi állatok reliktum elterjedési mintái: egy másik eszköz a késő pleisztocén éghajlatváltozások értékeléséhez a Szaharában és a Száhel-övezetben // Afrika és a környező szigetek paleoökológiája. - 1982. - 14. sz . - P. 1-24.
  14. ↑ 1 2 Suhlin F., Jödick R., Schneide W. Odonata of African arid regions - are there desert species  // Cimbebasia. - 2003. - 18. sz . - P. 207-222. Az eredetiből archiválva : 2018. augusztus 13.
  15. ↑ Oroszország szitakötői (Odonata) (elérhetetlen link) . Szitakötők RF . Letöltve: 2017. június 28. Az eredetiből archiválva : 2017. április 23. 
  16. ↑ Chaplina I. A. Odonatológiai  kutatások Kazahsztánban // Zoológiai kutatások Kazahsztánban. - Alma-Ata, 2002. - S. 266-267 .
  17. ↑ Chaplina I. A. Kazahsztán szitakötőfaunájához // Biológiai tudomány és oktatás a pedagógiai egyetemeken. - Novoszibirszk, 2003. - Szám. 3 . - S. 1923 .
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Gorb S. N., Pavlyuk R. S., Spuris Z. D.  Szitakötők (Odonata) of Ukraine: faunistic review  (ukr.)  = Grandmothers (Odonata) of Ukraine: Faunistic review // Bulletin of Zoology . - K. , 2000. - T. 15. különszám . - S. 1-155 .  (ukr.)
  19. ↑ Savchuk V.V., Karolinsky E.A. Új leletek ritka szitakötőfajtákról (Insecta: Odonata) Ukrajnában // Állattani Közlöny. - 2013. - T. 47 , 6. sz . - S. 506 .
  20. ↑ Buczynski P., Dijkstra DB., Mauersberger R., Moroz VD Review of the Odonata of Belarus  (angol)  // Odonatologica. - 2006. - Vol. 35, sz. 1 . - P. 1-13.
  21. ↑ Fehéroroszországban új szitakötőfajt találtak az Olman-mocsarakban  (orosz)  ? . Telegraf.by (2021. augusztus 4.). Letöltve: 2021. augusztus 4. Az eredetiből archiválva : 2021. augusztus 4..
  22. ↑ Miguel TB, Calvão L/B., Vital MVC, Juen L. Szcientometriai vizsgálat az Odonata rendről, különös tekintettel Brazíliára  //  International Journal of Odonatology. - Worldwide Dragonfly Association, Taylor & Francis , 2017. - Vol. 20, sz. 1 . - P. 27-42. — ISSN 2159-6719 . Archiválva az eredetiből 2017. augusztus 2-án.
  23. ↑ Sánchez-Herrera M., Ware JL Szitakötők és dámcsikák biogeográfiája: Highly Mobile Predators // Global Advances in Biogeography / Dr. Lawrence Stevens (szerk.). - InTech, 2012. - P. 291-306. — 360 p. - ISBN ISBN 978-953-51-0454-4 . Archivált 2018. május 13-án a Wayback Machine -nél Archivált másolat (hivatkozás nem érhető el) . Letöltve: 2017. július 7. Az eredetiből archiválva : 2018. május 13. 
  24. ↑ 1 2 Suhling F., Sahlén G., Gorb S., Kalkman VJ, Dijkstra KD. B., van Tol J. Odonata rend // Ökológia és általános biológia. Thorp és Covich édesvízi gerinctelenek / Thorp J., Rogers CD. - 4. - Akadémiai Kiadó, 2015. - P. 893-932. — ISBN 978-0-12-385026-3 .
  25. ↑ Carle FL Egy új Epiophlebia (Odonata: Epiophlebioidea) Kínából az epiophlebia taxonómiájának, élettörténetének és biogeográfiájának áttekintésével // Arthropod Systematics & Phylogeny. - 2012. - Kt. 70, 2. sz . - P. 75-83.
  26. ↑ 1 2 3 4 5 6 A rovarosztály történeti fejlődése / Szerk. Rodendorf B. B. , Rasnitsyn A. P. - M. : Nauka, 1980. - T. 175. - S. 127-133. — 256 p. – (A PIN-kód eljárása).
  27. ↑ Martynov AV új permi paleoptera fejlődésük néhány problémájának megvitatásával // A Szovjetunió Tudományos Akadémia Paleozoológiai Intézetének közleménye. - 1932. - T. 1 . - S. 1-44 .
  28. ↑ Martynov A. V. Esszék a rovarrendek (Pterygota) geológiai történetéről és törzsfejlődéséről. 1. rész. Palaeoptera és Neoptera-Polyneoptera // Proceedings of PIN AN SSSR. - M. - L. , 1938. - T. 7 , sz. 1 . - S. 1-150 .
  29. ↑ 1 2 Grimaldi D.A. , Engel M.S. Evolution of the Insects . - Cambridge University Press , 2005. - P. 173-187. — 763 p. - ISBN 0-521-82149-5 . Archivált 2018. május 13-án a Wayback Machine -nél Archivált másolat (hivatkozás nem érhető el) . Letöltve: 2017. október 4. Az eredetiből archiválva : 2018. május 13. 
  30. ↑ Maddison, David R. Pterygota. Szárnyas  rovarok . Életfa webprojekt (2002. január 1.). Letöltve: 2017. július 6. Az eredetiből archiválva : 2017. június 10.
  31. ↑ Trueman, John W. H. Pterygote magasabb szintű kapcsolatok  . Életfa webprojekt . Letöltve: 2017. július 6. Az eredetiből archiválva : 2017. július 15.
  32. ↑ Bechly G., Nel A., Martínez−Delclòs X., Jarzembowski EA , Coram R., Martill D., Fleck G., Escuillié F., Wisshak MM, Maisch M. Revision and filogenetikai tanulmány a mezozoikus aeshnoptera, leírással számos új taxonról (Insecta: Odonata: Anisoptera) // Neue Paläontologische Abhandlungen. - CPress, 2001. - Vol. 4. - P. 1-230.
  33. ↑ Rehn AC Az Odonata magasabb szintű kapcsolatainak filogenetikai elemzése  // Szisztematikus rovartan  . - Wiley-Blackwell , 2003. - 20. évf. 28, sz. 2 . - P. 181-240. - doi : 10.1046/j.1365-3113.2003.00210.x .
  34. ↑ Dijkstra KDB, Bechly G., Bybee SM, Dow RA, Dumont HJ és mások. A szitakötők és szitakötők osztályozása és sokfélesége (Odonata)  (angol)  // Zootaxa . - 2013. - Kt. 3703, sz. 1 . - P. 36-45. - doi : 10.11646/zootaxa.3703.1.9 .
  35. ↑ Dijkstra K.-DB, Kalkman VJ, Dow RA, Stokvis FR, Van Tol J. A damselfly családok újradefiniálása: a Zygoptera (Odonata  ) átfogó molekuláris törzsfejlődése  // Systematic Entomology . — Wiley-Blackwell , 2014. — 20. évf. 39. sz. 1 . - P. 68-96. - doi : 10.1111/syen.12035 . Archiválva az eredetiből 2017. július 11-én.
  36. ↑ Zherikhin V.V. Válogatott munkák a paleoökológiáról és filocenogenetikáról. - M. : Liters, 2018. - S. 132-133. — 547 p.
  37. ↑ Bechly G. Phylogenetic Systematics of Odonata. in Schorr M. & Lindeboom M. (szerk.) // Dragonfly Research. - Zerf-Tübingen (CD-ROM), 2003. - 1. sz . ISSN 1438-034X
  38. ↑ Petrulevicius JF, Gutiérrez PR Új bazális Odonatoptera (Insecta) az argentin alsó karbon (Serpukhovian) területéről // Arquivos Entomolóxicos. - 2016. - Kt. 16. - P. 341-358.
  39. ↑ Wilson KDP Hong Kong Dragonflies. - Hongkong: Hongkongi Városi Tanács, 1995. - P. 155-157.
  40. ↑ Lai YL Bevezetés a hongkongi Odonatába // New Asia College Academic Annual. - 1971. - 1. évf. 13. - P. 1-48.
  41. ↑ Groeneveld Linn F.; Viola Clausnitzerb és Heike Hadrysa. (2007), Convergent Evolution of Gigantism in Damselflies of Africa and South America? Evidence from Nuclear and Mitochondrial Sequence Data , Molecular Phylogenetics and Evolution 42(2): 339-346, PMID 16945555 , doi : 10.1016/j.ympev.2006.05.040 , < http:// elretriselinkevieringhu /pii/S1055790306002296 > . Letöltve: 2013. szeptember 21. Archiválva : 2017. augusztus 2. a Wayback Machine -nél 
  42. ↑ 1 2 3 4 5 6 Wilson K. Dragonfly Giants  // Agrion. - The Worldwide Dragonfly Association, 2009. - Vol. 13, 1. sz . - P. 29-31. — ISSN 1476-2552 . Archiválva az eredetiből 2016. június 22-én.
  43. ↑ Tillyard RJ The Biology of Dragonflies (Odonata vagy Paraneuroptera). – Cambridge: University Press, 1917.
  44. ↑ 1 2 Silsby J. A világ szitakötői . - Csiro Kiadó, 2001. - P. 37. - 216 p. — ISBN 0643065121 . Archivált 2018. május 13-án a Wayback Machine -nél Archivált másolat (hivatkozás nem érhető el) . Letöltve: 2017. július 10. Az eredetiből archiválva : 2018. május 13. 
  45. ↑ Ziegler A. Hawaii természettörténet, ökológia és evolúció. - University of Hawaii Press, 2002. - 477 p.
  46. ↑ Cooper A. Dragonflies: Kérdések és válaszok útmutató. - Stackpole Books, 2014. - 112 p.
  47. ↑ Albert G. Orr, Robin WJ Ngiam, Tzi Ming Leong. A Tetracanthagyna plagiata lárvája , a biológiájával kapcsolatos megjegyzésekkel és a rokon fajokkal (Odonata: Aeshnidae) való összehasonlítással  (angolul)  // International Journal of Odonatology. - The Worldwide Dragonfly Association, 2010. - Vol. 13. sz. 2 . - P. 153-166. doi : 10.1080 / 13887890.2010.9748371 . Archiválva az eredetiből 2022. június 23-án.
  48. ↑ Garrison RW, N. von Ellenrieder, Louton JA Damselfly Genera of the New World. A Zygoptera illusztrált és megjegyzésekkel ellátott kulcsa. - Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2010. - 490 p.
  49. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Tatarinov A.G., Kulakova O.I. Európa északkeleti részének állatvilága Oroszországban. - Szentpétervár. : Nauka, 2009. - T. X Szitakötők. - S. 19-33. — 213 p. - ISBN 978-5-02-026252-9 .
  50. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 Skvortsov V.E. Kelet-Európa szitakötői és a Caucasus-atlasz. - M . : KMK Tudományos Publikációs Társulás, 2010. - S. 27-70. — 624 p. - 1000 példányban.  - ISBN 978-5-87317-657-1 .
  51. ↑ 1 2 3 4 5 Zakhvatkin Yu. A. Általános rovartan tanfolyam. - M. : Kolos, 2001. - S. 37, 311-312. — 376 p. — ISBN 5-10-003598-6 .
  52. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Belysev B. F.  . Kulcs a szibériai szitakötőkhöz képzeletbeli és lárvafázis szerint. - M. - L .: A Szovjetunió Tudományos Akadémia Kiadója, 1963. - S. 5-23. — 336 p. - 1100 példány.
  53. ↑ Akimushkin I.I. Rovarok. Pókok. Háziállatok. - 4. kiadás, Rev. és további - M . : Gondolat, 1998. - S. 30. - 445 p. - (Állatvilág). - ISBN 5-244-00899-4 .
  54. ↑ 1 2 3 Shvanvich B. N. Általános rovartan tanfolyam: Bevezetés a rovartest szerkezetének és funkcióinak tanulmányozásába . - M. - L .: Szovjet Tudomány, 1949. - S.  803 . — 900 s.
  55. ↑ Serrano-Meneses MA, Cordoba-Aguilar A., ​​Azpilicueta-Amorin M., Gonzalez-Soriano E., Szekely T. Szexuális szelekció, szexuális méretdimorfizmus és Rensch szexuális szabálya Odonatában  //  Journal of Evolutionary Biology. - 2008. - Vol. 21, sz. 5 . - P. 1259-1273. - doi : 10.1111/j.1420-9101.2008.01567.x .
  56. ↑ Serrano-Meneses MA, Córdoba-Aguilar A., ​​​​Székely T. Nemi méretdimorfizmus: minták és folyamatok // Dragonflies and Damselflies. Modellorganizmusok ökológiai és evolúciós kutatásokhoz / Alex Córdoba-Aguilar (szerk.). - Oxford, Egyesült Királyság: Oxford University Press, 2008. - P. 231-247. - 290 p. — ISBN 978-0-19956758-4 .
  57. ↑ 12 _ _ _  _  _ _ : Magazin. - 1998. - Vol. 25, sz. 5 . - P. 935-946. — ISSN 1365-2699 . - doi : 10.1046/j.1365-2699.1998.00245.x .  (nem elérhető link)
  58. ↑ Cordero A., Carbone S., Utzeri C. Csökkennek a párzási lehetőségek és a párzási költségek az androkróm nőstény leányfélékben Ischnura elegans (Odonata  )  // Animal Behavior. - Elsevier , 1998. - Vol. 55. - P. 185-197.
  59. ↑ 1 2 Belysev B. F.  . Szibériai szitakötők, I. kötet, 1. rész - Novoszibirszk: Nauka, Szibériai ág, 1973. - 36-39. — 336 p. - 1100 példány.
  60. ↑ 1 2 3 4 5 6 Kutikova L. A., Starobogatov Ya. I. (szerk.). Kulcs a Szovjetunió európai részének édesvízi gerinctelenjeihez . - L . : Gidrometeoizdat, 1977. - S.  266 -268. — 513 p.
  61. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Popova A. N. Szitakötő lárvái a Szovjetunió faunájából (Odonata). - Kulcsok a Szovjetunió állatvilágához, a Szovjetunió Tudományos Akadémia Zoológiai Intézete kiadásában. 50. szám. - M. - L .: A Szovjetunió Tudományos Akadémia Kiadója, 1953. - S. 9-52. — 236 p. - 1500 példány.
  62. ↑ 1 2 3 Raikov B. E. , Rimsky-Korszakov M. N. Állattani kirándulások. - 6. - L .: Uchpedgiz, 1956. - 694 p.
  63. ↑ Corbet Philip S., Suhling Frank, Soenggerath Dagmar. Odonatai voltinizmus: áttekintés  //  International Journal of Odonatology. - 2006. - Vol. 9, sz. 1 . - P. 1-44. - doi : 10.1080/13887890.2006.9748261 . Archiválva az eredetiből: 2020. augusztus 14.
  64. ↑ 1 2 Wendler A., ​​Nuss J.-H. Libellen. - Hamburg: DJN, 1991. - 129. o.
  65. ↑ Lorenzo-Carballa M. O, Cordero-Rivera A. Thelytokous partenogenesis a damselfly Ischnura hastata (Odonata, Coenagrionidae): genetikai mechanizmusok és a bakteriális fertőzés hiánya  (angol)  // Öröklődés : Journal. - 2009. - 1. évf. 103. sz. 5 . - P. 377-384. - doi : 10.1038/hdy.2009.65 . — PMID 19513091 . Az eredetiből archiválva : 2020. július 9.
  66. ↑ Salindra HG, Dayananda K., Kitching RL Ovo-viviparity in the Odonata? A Heliocypha perforata (Zygoptera: Chlorocyphidae) esete  (angol)  // International Journal of Odonatology. - Worldwide Dragonfly Association, Taylor & Francis , 2014. - Vol. 17. sz. 4 . - P. 181-185. — ISSN 2159-6719 . doi : 10.1080 / 13887890.2014.959076 .
  67. ↑ Koch K. Fogságban élő liellulidák életre szóló tojástermelése (Odonata  )  // International Journal of Odonatology. - Worldwide Dragonfly Association, Taylor & Francis , 2015. - Vol. 18, sz. 3 . - P. 193-204. — ISSN 2159-6719 .
  68. ↑ Bennett S., Mill PJ Lifetime tojástermelés és tojáspusztulás a Pyrrhosoma nymphula (Sulzer) (Zygoptera, Coenagrionidae  ) nőstény madárban  // Hydrobiologia. - 1995. - 1. évf. 310. - P. 71-78.
  69. ↑ Stoks R., Cordoba-Aguilar A. Odonata evolúciós ökológiája: Komplex életciklus-perspektíva   // Annual Review of Entomology . - 2012. - Kt. 57. - P. 249-265. — ISSN 0066-4170 . - doi : 10.1146/annurev-ento-120710-100557 . Az eredetiből archiválva : 2017. augusztus 9.
  70. ↑ Corbet Ph. S. Biology of Odonata  (angol)  // Annual Review of Entomology . - 1985. - 1. évf. 25. - P. 189-217. — ISSN 0066-4170 . - doi : 10.1146/annurev-ento-010180-001201 . Az eredetiből archiválva : 2020. június 15.
  71. ↑ 1 2 Beshovsky V.L. Bulgária állatvilága. T. 23. Insecta, Odonata / Szerk. V. Naydenov. - Szófia : A Bolgár Tudományos Akadémia Kiadója, 1994. - P. 26. - 372 p. — ISBN 954-430-228-X .
  72. ↑ Borisov S. N. A szitakötők (Odonata) magassági eloszlása ​​a Pamir-Alai-ban // Szibériai ökológiai folyóirat. - 2002. - 6. sz . - S. 685-696 .
  73. ↑ Blackmon, Heath. Citogenetikai adatok szintézise az Insectában // Szintézis és filogenetikai összehasonlító elemzések a kariotípus evolúció okairól és következményeiről ízeltlábúakban  (angol) . - Arlington : The University of Texas at Arlington , 2015. - P. 1-26. — 447 p. - (filozófia doktori fokozat).
  74. ↑ Brodsky A.K. A rovarok repülési mechanikája és szárnyaik evolúciója. - LGU őket. A. A. Zhdanova, 1988. - S. 206.
  75. ↑ Gyakran Ismételt Kérdések a szitakötőkkel kapcsolatban . Brit Szitakötő Társaság . Letöltve: 2015. február 28. Az eredetiből archiválva : 2015. március 11..
  76. ↑ Tillyard, Robert John. A szitakötők biológiája  (neopr.) . - 1917. - S. 322-323. Archivált 2017. július 3-án a Wayback Machine -nél Archivált másolat (hivatkozás nem érhető el) . Letöltve: 2017. július 10. Az eredetiből archiválva : 2017. július 3. 
  77. ↑ Dean TJ 1. fejezet – Leggyorsabb szórólap . Rovarrekordok könyve . Floridai Egyetem (2003. május 1.). Letöltve: 2017. július 10. Az eredetiből archiválva : 2011. július 20.
  78. ↑ Ingley SJ, Bybee SM, Tennessen KJ, Whiting MF, Branham MA . Élet menet közben: a helikopterlegyek filogenetikája és evolúciója (Odonata, Pseudostigmatidae) // Zoologica Scripta. - 2012. - Kt. 41. - P. 637-650.
  79. ↑ Kazenas V. L. , Malikova E. I., Borisov S. N. Szitakötők. Kazahsztán állatai fényképeken. - Almaty, 2014. - S. 3. - 176 p.
  80. ↑ Sluvko AA, Chuikov YS Egyes szitakötőfajok napi aktivitása, eloszlása ​​és teljesítményspektruma Astrakhan régióban // A Volga régió és a Kaszpi-tenger északi részének ökológiai és biológiai problémái: Az összorosz tudományos-gyakorlati konferencia anyaga. 2001 október 1. - Astrakhan: Az Asztraháni Állami Pedagógiai Egyetem kiadója, 2001. - P. 96-98.
  81. ↑ Cordero, Adolfo. Ischnura graellsii (Odonata: Coenagrionidae) szexuális kannibalizmus  (angolul)  // Entomologia Generalis : Journal. — Vol. 17. sz. 1 . - P. 17-20. - doi : 10.1127/entom.gen/17/1992/17 . Archiválva az eredetiből 2013. június 13-án.
  82. ↑ 1 2 3 Ketenchiev H. A., Tikhonova A. V. Szitakötők (Odonata) trofikus kapcsolatai biocenózisokban // A humán és természettudományok aktuális problémái. - 2010. - 12. sz . - S. 29-31 .
  83. ↑ 1 2 3 4 Corbet Ph.S. Szitakötők: Odonata viselkedése és ökológiája. - Colchester: Harley Books, 1999. - 829. o.
  84. ↑ Michael L.-M. Hőszabályozás és alkalmazkodás a hőmérséklethez szitakötőkben (Odonata: Anisoptera) // Ökológiai monográfiák. - 1976. - 1. évf. 46. ​​- P. 1-32. - doi : 10.2307/1942392 .
  85. ↑ 1 2 Utzeri C., Gianandrea G. Ülés az árnyékban: hőszabályozási viselkedés néhány szétszórt aeshnid szitakötőnél? Opuscula Zoologica Fluminensia. - 1989. - 35. sz . - P. 7-8.
  86. ↑ 1 2 Belysev B. F. A szibériai szitakötők kulcsa képzeletbeli és lárvafázis szerint. - M. - L .: A Szovjetunió Tudományos Akadémia Kiadója, 1983. - 115 p.
  87. ↑ Fincke OM rovarpopulációk: elméletben és gyakorlatban. - Kluwer Academic Press, 1998. - P. 391-416.
  88. ↑ Belysev B.F. Az Orthetrum albistylum Selys reliktum szitakötő lárváinak létezésének feltételei a Bajkál északkeleti régiójának meleg forrásában // Állattani folyóirat . - 1960. - T. 39 , 9. sz . - S. 1432-1433 .
  89. ↑ Srivastava Diane S., Melnychuk Michael C., Ngai Jacqueline T. Landscape variation in the larval density of a bromeliad-dwelling zygopteran, Mecistogaster modesta (Odonata: Pseudostigmatidae)  (angol)  // International Journal of Odonatology : Journal. - 2005. - 20. évf. 8, sz. 1 . - 67-79. doi : 10.1080 / 13887890.2005.9748244 .
  90. ↑ 1 2 3 4 5 6 Kharitonov A. Yu., Popova O. N. Szitakötők (Odonata) vándorlása a Nyugat-Szibériai Alföld déli részén // Állattani folyóirat . - 2010. - T. 89 , 11. sz . - S. 1-9 .
  91. ↑ 1 2 Anderson RC Átvándorolnak szitakötők az Indiai-óceán nyugati részén?  (angol)  // Journal of Tropical Ecology. - 2009. - 1. évf. 25. - P. 347-358. Archiválva az eredetiből 2017. november 23-án.
  92. ↑ Feng HQ., Wu KM., Ni YX., Cheng DF., Guo Y–Y. Szitakötők éjszakai vándorlása a Bohai-tenger felett Kína északi részén  // Ökológiai rovartan . - 2006. - Vol. 31. - P. 511-520. - ISSN 1365-2311 .
  93. ↑ Május ML, Matthews JH Migration in Odonata: a case study of Anax junius // Szitakötők és Damselflies. Modellorganizmusok az ökológiai és evolúciós kutatásokhoz / Cordoba–Aguilar A. (szerk.). - Oxford: Oxford University Press, 2008. - P. 63-77.
  94. ↑ Dingle H. Migráció: A mozgás biológiája. – Oxford: Oxford University Press, 1996.
  95. ↑ Holland RA, Wikelski M., Wilcove DS Hogyan és miért vándorolnak a rovarok   // Tudomány . - 2006. - Vol. 313. - P. 794-796. — ISSN 1095-9203 .
  96. ↑ 1 2 Popova O.N., Kharitonov A.Yu. A Libellula quadrimaculata L. szitakötő abundanciájának és vándorlásának dinamikája, 1758 (Odonata, Libellulidae) // Eurázsiai Rovartani Lap. - 2010. - T. 9 . — Vol. 313, 2. sz . - S. 231-238 .
  97. ↑ Dyatlova ES, Kalkman VJ A délnyugat-ukrajnai Odonata, különös tekintettel az EU élőhelyvédelmi irányelvében szereplő fajokra // ​​Libellula. - 2008. - Vol. 313 (27), 3/4 . - 275-290.
  98. ↑ 1 2 3 Boriszov S. N. Szitakötők (Odonata) migrációja Közép-Ázsiában: áttekintés. 1. rész. Szélességi vándorlások // Eurasian Entomological Journal. - 2015. - V. 4 , 3. sz . - S. 241-255 .
  99. ↑ 1 2 Prokofjeva I. V. Az Odonata szitakötők szerepe a madarak táplálkozásában // Russian Ornithological Journal. - 2004. - T. 13 , sz. 257 . - S. 299-303 .
  100. ↑ Charles Darwin . Rovarevő növények // Ch. Darwin összegyűjtött munkái / N. G. Kholodny. - M. - L .: A Szovjetunió Tudományos Akadémia Kiadója, 1948. - T. 7.
  101. ↑ Sevcov A.A. Állatorvosi parazitológia. - M . : Kolos, 1979. - S. 80-81. — 400 s.
  102. ↑ 1 2 Ketenchiev, Kh. A. A Földközi-tenger szitakötői: A fauna összetétele, elterjedése és genezise (disszertáció a verseny ... a biológiai tudományok kandidátusa számára). Nalchik, 2002, 1-340.
  103. ↑ Chaplina I. A. Szitakötők állatvilága és ökológiája Kazahsztánban (disszertáció a verseny ... biológia tudományok kandidátusához). Novoszibirszk, 2004, 1-257.
  104. ↑ A Japán Odonatológiai Társaság  . odonata.ne.jp. Archiválva az eredetiből 2017. június 16-án.
  105. ↑ Libellula  (angol)  (elérhetetlen link) . libellula.org. Letöltve: 2018. augusztus 12. Az eredetiből archiválva : 2008. január 7..
  106. ↑ Zalikhanov K. Kh. A Közép-Kaukázus szitakötőinek állatvilága és ökológiája (disszertáció a ... biológia tudományok kandidátusának versenyére). Nalchik, 2005. S. 1-201.
  107. ↑ Az első szövetségi fogászati ​​​​szimpózium. Novoszibirszk  (angol)  (elérhetetlen link) . odonata.su. Az eredetiből archiválva : 2012. október 13.
  108. ↑ Amerikai Szitakötő Társaság (DSA  ) . odonatacentral.org. Letöltve: 2018. augusztus 12. Az eredetiből archiválva : 2018. augusztus 12.
  109. ↑ Egyéb fogászati  ​​találkozók . worlddragonfly.org. Letöltve: 2018. augusztus 12. Az eredetiből archiválva : 2017. szeptember 8..
  110. ↑ A Társaság (The Worldwide Dragonfly Association)   (angolul)  (a hivatkozás nem elérhető) . worlddragonfly.org. Letöltve: 2018. augusztus 12. Az eredetiből archiválva : 2017. szeptember 8..
  111. ↑ International Journal of Odonatology (The Worldwide Dragonfly Association)   (angolul)  (elérhetetlen link) . worlddragonfly.org. Letöltve: 2018. augusztus 12. Az eredetiből archiválva : 2017. október 12.
  112. ↑ Múltbeli találkozók (The Worldwide Dragonfly Association   ) . worlddragonfly.org. Letöltve: 2018. augusztus 12. Az eredetiből archiválva : 2017. október 12.
  113. ↑ WDA természetvédelmi és kutatási támogatások (The Worldwide Dragonfly Association)  (angolul)  (hivatkozás nem érhető el) . worlddragonfly.org. Letöltve: 2018. augusztus 12. Az eredetiből archiválva : 2019. szeptember 22.
  114. ↑ Polhemus DA 2006. Megalagrion leptodemas Archivált 2018. augusztus 1-én a Wayback Machine -nál . Az IUCN veszélyeztetett fajok vörös listája 2006.
  115. ↑ Schindler M. et al. Szitakötő-társulások (Insecta: Odonata) élőhelyváltozókkal kapcsolatban: többváltozós megközelítés // Hydrobiologia. - 2003. - 20. évf. 497. - P. 169-180.
  116. ↑ Az Orosz Föderáció Vörös Könyve . - M . : Astrel, 2001. - T. 1: Állatok. — ISBN 5170048785 . Archivált 2017. szeptember 11-én a Wayback Machine -nél Archivált másolat (hivatkozás nem érhető el) . Letöltve: 2017. június 28. Az eredetiből archiválva : 2017. szeptember 11.. 
  117. ↑ Ukrajna Chervona könyve. Lényvilág / I. A. Akimov. - K . : "Globalconsulting", 2009. - 624 p. — ISBN 978-966-97059-0-7 .
  118. ↑ A Fehérorosz Köztársaság Vörös Könyve: vadon élő növények ritka és veszélyeztetett fajai / Ch. szerkesztőbizottság: I. M. Kachanovsky (előadó). M. E. Nikiforov, V. I. Parfenov [és mások]. - Mn. : Petrus Brockiról elnevezett "Belarusz enciklopédia", 2015. - 448 p. — ISBN 978-985-11-0843-1 .
  119. ↑ Lietuvos raudonoji knyga / vyr. piros. V. Rasomavicius. — Kaunas: Lutute, 2007. — 800 p. — ISBN 978-9953-692-71-3
  120. ↑ Duca G. et al. Cartea Roșie a Republicii Moldova. - 3. - Ch.: Știința, 2015. - 492 p. — ISBN 9975-67-311-2 .
  121. ↑ Kazahsztán Vörös Könyve. - T. I. - Állatok. — 2. rész. Gerinctelenek. - 4. - Almaty: Oner, 2006.
  122. ↑ Odonata : információ az IUCN Vörös Listáján  (angolul)  (Elérés dátuma: 2018. augusztus 14.)
  123. ↑ Ulf Gärdenfors, AJ Stattersfield. 1996 IUCN Vörös Lista a veszélyeztetett állatokról . - 1996. - P. 47-48. — 455 p. — ISBN 2-8317-0335-2 . Archivált 2017. augusztus 1-én a Wayback Machine -nél Archivált másolat (hivatkozás nem érhető el) . Letöltve: 2017. július 24. Az eredetiből archiválva : 2017. augusztus 1.. 
  124. ↑ Odonata Szakcsoport. 1996. Megalagrion jugorum Archivált 2017. október 3-án a Wayback Machine -nál . Az IUCN veszélyeztetett fajok vörös listája 1996.
  125. ↑ Francisco Sánchez-Bayo, Kris A.G. Wyckhuys. Az entomofauna világméretű hanyatlása: A Review of its drivers  (angol)  // Biological Conservation : Journal. - Elsevier & Society for Conservation Biology, 2019. - Vol. 232. - P. 8-27. — ISSN 0006-3207 . - doi : 10.1016/j.biocon.2019.01.020 . Archiválva az eredetiből 2019. március 24-én.
  126. ↑ Gullan PJ, Cranston P.S. The Insects: An Outline of Entomology . – John Wiley & Sons. - P. 9-13. — ISBN 978-1-4051-4457-5 .
  127. ↑ Mitchell FL, Lasswell J. A szitakötők káprázata. - Texas A&M University Press, 2005. - P. 31-39. — 224 p.
  128. ↑ 1 2 Moonan Wendy. Dragonflies Shimmering as Jewelry  (angol)  // New York Times: Újság. - New York , 1999. augusztus 13. - P. E2:38. Archiválva az eredetiből: 2018. augusztus 12.
  129. ↑ Shikoku zarándokvirág 88 helye. - Shinchosha, 1997. - ISBN 4106020572 .
  130. ↑ Li Bo , Du Fu . Válogatott dalszövegek / Anna Ahmatova, Alekszandr Gitovics, Leonyid Bezhin, Eduard Balashov fordításai. Összeállítás, előszó és jegyzetek: Leonid Bezhin. - M . : "Gyermekirodalom", 1987. - 224 p.
  131. ↑ Szláv Nyelvészet: Szlávisták X Nemzetközi Kongresszusa. Szófia, 1988 - M . : Nauka, 1988. - S. 54.
  132. ↑ 1 2 Mitchell Forrest L., Lasswell, James L. A szitakötők káprázata . - College Station, TX : Texas A&M University Press. - P.  20-27 . — ISBN 1-58544-459-6 .
  133. ↑ Hand Wayland D. Az ötlettől a szóig: Folk Beliefs and Customs Underlying Folk Speech  //  American Speech: Journal. - Duke University Press, 1973. - Vol. 48, sz. 1/2 . - P. 67-76. - doi : 10.2307/3087894 . — .
  134. ↑ Timonova E. Szitakötők: a legősibb repülő rovarok  // GEO. - Moszkva: Axel Springer Oroszország, 2017. - 8. sz . Az eredetiből archiválva : 2018. augusztus 14.
  135. ↑ Saburo I. A japán kultúra története. — M. : Haladás, 1972. — 260 p.
  136. ↑ Krasovskaya V. M. Orosz balettszínház a XX. század elején. 1. Koreográfusok. - L . : Művészet, 1971. - 526 p.
  137. ↑ Osip Mandelstam . Művek 2 kötetben / Összeállította S. Averintsev és P. Nerler . - Moszkva: Szépirodalom, 1990. - S. 285. - 640 p. - ISBN 5-280-00559-2 .
  138. ↑ Heinrich Heine . Heinrich Heine teljes művei / Szerkesztette és életrajzi vázlatával Peter Weinberg . - 2. kiadás - Szentpétervár. : A. F. Marx kiadása, 1904. - T. 6. - S. 141-143.
  139. ↑ Basho (松尾芭蕉) . Japán költészet . japanpoetry.ru. Letöltve: 2018. augusztus 12. Az eredetiből archiválva : 2018. augusztus 12.
  140. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Uspensky F. B. Habent sua fata libellulae („Adj Tyutchevnek egy szitakötőt…”) // Három találgatás Osip Mandelstam verseiről. - Az orosz kultúra nyelvei, 2008. - S. 9-73. — 112 p. - (Studia philologica. Series minor). - 1000 példányban.  - ISBN 978-5-9551-0247-4 .
  141. ↑ Strauss. La Libelula  (angol) . Youtube . Letöltve: 2018. augusztus 13. Az eredetiből archiválva : 2021. július 25.
  142. ↑ Josef Strauss Die Libelle / Polka mazurka op. 204 (1866). A Wiener Johann Strauss Orchester (WJSO) kommentárja  (angol) . Youtube . Letöltve: 2018. augusztus 13. Az eredetiből archiválva : 2018. augusztus 12.
  143. ↑ Quest Pistols Show - White Love Dragonfly (videoklip  ) . Youtube . Letöltve: 2018. augusztus 13. Az eredetiből archiválva : 2018. szeptember 10.
  144. ↑ NENSI -  Dragonfly . Youtube . Letöltve: 2018. augusztus 13. Az eredetiből archiválva : 2021. július 25.
  145. ↑ Eremeev V.E. Mérnöki gondolat [Kínáról] // Kína spirituális kultúrája: enciklopédia: 5 kötetben / ch. szerk. M.L. Titarenko ; Távol-Kelet Intézet. - M . : Keleti irodalom, 2009. - V. 5. Tudomány, műszaki és katonai gondolkodás, egészségügy és oktatás. - S. 276-304. — 1055 p. — ISBN 978-5-036381-6 . Archiválva : 2019. február 28. a Wayback Machine -nél
  146. ↑ Brown, Roland 1955 Douglas Dragonfly . Motorcycle Classics (2007. november–december). Letöltve: 2009. augusztus 10. Az eredetiből archiválva : 2010. május 14.
  147. ↑ Nagy Erzsébet. A legújabb buzz; A design világában szitakötők magasan repülnek  (angol)  // The Sun: Newspaper. — Baltimore, MD, 1999. június 27. Az eredetiből archiválva : 2015. február 23..

Irodalom

  • Belysev B. F.  . Szibériai szitakötők, I. kötet, 1. rész - Novoszibirszk , 1973. - 336 p. - 1100 példány.
  • Belysev B. F. . Szibériai szitakötők, I. kötet, 2. rész - Novoszibirszk, 1973. - S. 337-620.
  • Belysev B. F. . Szibéria szitakötői, 2. kötet, 3. rész - Novoszibirszk, 1974. - 351 p.
  • Belysev B. F., Kharitonov A. Yu. Szitakötő szárnyvezető. - Novoszibirszk: Nauka, 1977. - 397 p.
  • Belysev B. F. Kharitonov A. Yu. A boreális faunisztikai királyság szitakötőinek földrajza (Odonata). - Novoszibirszk: Nauka, 1981. - 388 p.
  • Belysev B. F., Kharitonov, A. Yu. Haritonova I. N., Borisov S. N. . A szitakötők állatvilága és ökológiája. - Novoszibirszk: Nauka, 1989. - 207 p.
  • Ketenchiev Kh. A., Kharitonov A. Yu. Kulcs a kaukázusi szitakötőkhöz. - Nalchik , 1998. - 118 p.
  • Ketenchiev Kh. A., Kharitonov A. Yu. A Földközi-tenger szitakötői. - Nalchik, 1999. - 115 p.
  • Mordkovich V. M. A szitakötők állatvilága és ökológiája. - Novoszibirszk: Nauka, 1989. - 207 p. — ISBN 5-02-028931-0 .
  • Skvorcov V. E. . Kelet-Európa és a Kaukázus szitakötői: Kulcs-atlasz. - M . : KMK Tudományos Publikációk Egyesülete, 2010. - 624 p. - 1000 példányban.  - ISBN 978-5-87317-657-1 .
  • Tatarinov A. G., Kulakova O. I. Szitakötők (Fauna of the European North-East of Russia. Vol. X). - Szentpétervár. : Nauka, 2009. - 213 p. - ISBN 978-5-02-026352-9 .
  • Corbet Ph. S. Dragonflies: Odonata viselkedése és ökológiája. - Colchester, Ithaca, New York: Harley Books, 1999. - 829 p.  (Angol)
  • Heckman Charles W. Encyclopedia of South American Aquatic Insects: Odonata - Anisoptera. Illusztrált kulcsok az ismert családokhoz, nemzetségekhez és fajokhoz Dél-Amerikában. - Dordrecht, Hollandia: Springer, 2006. - 725 p. — ISBN 978-1-4020-4801-2 .
  • Heckman Charles W. Encyclopedia of South American Aquatic Insects: Odonata - Zygoptera. Illusztrált kulcsok az ismert családokhoz, nemzetségekhez és fajokhoz Dél-Amerikában. - Olympia, Washington, USA: Springer Science + Business Media BV, 2008. - 688 p. - ISBN 978-1-4020-8175-0 .
  • Needham JG, MJ Westfall, Jr. és ML május. Észak-Amerika szitakötői. - Gainesville, Florida: Scientific Publishers, 2000. - 939 p. — ISBN 978-0945417941 .

Linkek

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák
Taxonómia