Kagylófélék

kagylófélék

Felülről: szőlőcsiga ( csigák ), közönséges polip ( fejlábúak );

Alul: Spisula solidissima ( kagylók ), Tonicella lineata ( páncélozott )
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:protosztomákNincs rang:SpirálTípusú:kagylófélék
Nemzetközi tudományos név
Mollusca Linnaeus , 1758
osztályok
Geokronológia 541 millió éve jelent meg
millió év Időszak Korszak Aeon
2.588 Becsületes
Ka F
a
n
e
ro z
o o y


23.03 neogén
66,0 Paleogén
145,5 Kréta M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triász
299 permi Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Szén
416 devon
443,7 Silurus
488.3 Ordovicia
542 kambrium
4570 Prekambrium
ManapságKréta-
paleogén kihalás
Triász kihalásTömeges permi kihalásDevon kihalásOrdovicia-szilur kihalásKambriumi robbanás

A puhatestűek vagy puha testűek ( lat.  Mollusca ) az elsődleges cölomikus állatok egy fajtája , spirális zúzással . A puhatestűfajok összlétszámának becslése a különböző publikációkban 100 [1] és 200 ezer [2] között mozog . Oroszországban körülbelül 2900 faj él [3] . Ezt a típust általában 7 vagy 8 modern osztályra osztják , amelyekhez legalább 3 teljesen kihalt osztályt adnak. A puhatestűek szinte minden élőhelyet elsajátítottak: tengeri és édesvízi tározókat, talajt, talaj-levegő környezetet . Egyes puhatestűek más állatok átmeneti vagy állandó parazitáivá váltak .

A puhatestűek legkisebb képviselőit a kéthéjúak közé sorolják. A legkisebb faj, a Condylonucula maya imágói elérik a 0,5 mm-es hosszúságot [4] . A gerinctelen állatok legnagyobb élő képviselőit  , a lábasfejűek osztályába tartozó kolosszális tintahalakat ( Mesonychoteuthis ) puhatestűeknek is nevezik: tömegük eléri a 495 kg-ot.

A puhatestűek nemcsak méretükben, hanem anatómiai felépítésükben és viselkedésükben is nagyon változatosak . A fejlábúak , mint a tintahal , a tintahal és a polip , az idegrendszer fejlettségi fokát tekintve a gerinctelenek legjobbjai közé tartoznak .

A puhatestűfajok körülbelül 80% -a a haslábúak osztályába tartozik , körülbelül 19% -a - a kéthéjúak osztályába , és a modern fajok csak körülbelül 1% -a más osztályokba tartozik.

A legtöbb puhatestű tud mozogni a lábával. A lábasfejűeknél a láb csápokká és szifonokká alakul át . A puhatestűek egyik jellemző tulajdonsága a mineralizált héj , amelynek alakja és szerkezete osztályonként változik. A legtöbb lábasfejűnek nincs héja. A puhatestűekre egy speciális szájszerv – radula – jellemző . Kéthéjú állatoknál a radula (mint az egész fej) teljesen lecsökken.

A puhatestűek életciklusa is igen változatos. A szárazföldi puhatestűekre és a lábasfejűek osztályának tagjaira a közvetlen fejlődés jellemző, és más osztályok sok tagjának lárvái vannak, például trochophores , glochidia és veligers .

A puhatestűfajták megjelenését a kambrium korszak elejére datálják .

A puhatestűek törzsként való besorolása, törzsfejlődése , sőt monofíliája vita tárgya .

Számos puhatestűfajt (főleg szárazföldi és édesvízi) fenyeget a kihalás az emberi tevékenységek következtében, és védettek .

A puhatestűek fontos táplálékforrások az emberek számára, valamint olyan luxuscikkek alapanyagául szolgáló anyagok, mint a gyöngyház , gyöngy , lila és finom lenvászon . Egyes puhatestűek azonban mezőgazdasági kártevők, és néhányuk közvetlen veszélyt jelenthet az emberre .

A populáris kultúrában a lábasfejűeket tengeri szörnyek szerepével ruházták fel .

Etimológia

A "puhatestű" név a lat.  puhatestű  - "puha" [5] [6] [7] . A puhatestűeket tanulmányozó tudományt malakológiának [7] , a héjukat vizsgáló tudományt konchiológiának [8] nevezik .

Tartomány

A puhatestűek az egész világon elterjedtek, és mind a szárazföldön, mind a tengerekben és óceánokban [9] (különösen a tengerparti övezetben [10] ) megtalálhatók. Viszonylag kevés faj uralta az édes- és sós víztesteket. A puhatestűek a trópusi tengerekben érik el a legnagyobb diverzitást. A legmélyebb tengeri puhatestűek a Mariana-árokban találhatók körülbelül 11 000 m mélységben [11] , a szárazföldi csigák pedig a tundrától a trópusokig és az alföldtől a felső övig a hegyekben [10] .

A volt Szovjetunió területén a tengeri puhatestűek a távol-keleti vizeken a legváltozatosabbak, a szárazföldiek közül pedig számos endemikus faj él a Krím -félszigeten , a Kaukázusban , a Kárpátokban és Közép-Ázsiában . Az állatföldrajz szempontjából a Bajkál és a Kaszpi-tenger endemikus puhatestűi érdekesek [10] .

Szerkezet és élettan

A puhatestűek leggyakoribb jellemzőjének a szegmentáció és a kétoldali szimmetria hiánya tekinthető [12] . Ezek különböző csoportjaiban azonban a test aszimmetrikussá válik a különböző szervek elmozdulása vagy egyenetlen növekedése következtében. Az aszimmetria különösen hangsúlyos a haslábúaknál a csavarodás és a turbospirális héj megjelenése miatt . Konkrétabb egyesítő jellemzők a köpeny és a légzési és kiválasztó funkciókat ellátó köpenyüreg jelenléte, valamint az idegrendszer felépítése [13] [14] . A puhatestűek testfelépítésének nagy változatossága megnehezíti a szinapomorfiák keresését (a rájuk jellemző, de őseiktől hiányzó jellemzőket), amelyek egyesítenék az összes modern osztályukat [15] .

Az épület általános terve

A puhatestűek teste nem viseli a valódi tagolódás nyomait [16] , annak ellenére, hogy egyes szervek (például a chitonok és a monoplakoforok kopoltyúi ) metamerikus elrendezésűek lehetnek.

A puhatestűek teste általában három részből áll: a fejből, a lábakból és a törzsből [17] , amely a zsigeri tömegre (zsigeri tasak) és a köpenyre tagolódik a szervek köpenykomplexumával [18] [19 ]. ] . A gödörfarkú osztály képviselőinek nincs lába. A kéthéjúak viszont másodszor is elvesztik a fejüket.

A láb a test hasfalának izmos, páratlan kinövése, és általában a mozgást szolgálja [20] , de más funkciókat is elláthat [21] . A lábon egy pár statociszta is található  , amelyek az egyensúlyi szervek. Csigáknál nyálkát választ ki kenőanyagként, hogy megkönnyítse a mozgást. A testet csak felülről borító héjú fajoknál (például tengeri sántály ) a lábszár függőleges izmok segítségével rögzíti a puhatestűt egy kemény felülethez. Más puhatestűeknél a függőleges izmok behúzzák a lábat és a test más puha részeit a héjba [22] . A kagylóknál a láb alkalmas a földbe való fúrásra [21] (egyes kagylók, például a kagylók azonban elvesztették). A lábasfejűeknél a láb csápokká alakul át [23] , és részt vesz a sugárhajtásban [21] .

A törzs tartalmazza az összes fontosabb belső szervet. A Conchifera csoportban az embrionális fejlődés során a hátoldalon erősen megnövekszik , ennek eredményeként kialakul az úgynevezett zsigeri zsák (zsigeri tömeg), a száj és a végbélnyílás közeledik egymáshoz, a bél anopediális hajlatot képez.

A köpeny a test oldalain távozik  - a test falának ránca, amelyet az egész testhez hasonlóan az epidermisz borít, és egy köpenyüreget képez , amely kommunikál a külső környezettel. A chitonokban és monoplakoformákban a köpeny és a héj nemcsak a test, hanem a fej rovására is kialakul [24] . A köpenyüregben található az úgynevezett köpenyszerv-komplexum: a szaporodási, emésztő- és kiválasztórendszer kiválasztó csatornái, ctenidium , osphradia és hypobranchialis mirigy . Ezen túlmenően, a köpeny szervek komplexuma magában foglalja a vesét és a szívburkot , amely a köpenyüreg mellett helyezkedik el. A korai puhatestűeknél a köpenyüreg közelebb helyezkedett el a test hátsó részéhez, de a modern csoportokban elhelyezkedése nagyon eltérő. A kéthéjú állatoknál a test minden puha része a köpenyüregben található [12] .

Fátyolok

Feltételezik, hogy a puhatestűek feltételezett ősében a bőrszöveteket aragonit tüskékkel (tűkkel) tartalmazó kutikula képviselte [25] . Hasonló szövetszerkezet jellemző a Caudofoveata és a Solenogastres osztályok képviselőire . A Caudofoveata kivételével a puhatestűek minden osztályának van egy ciliáris kúszófelülete - egy láb (ezen az alapon az Adenopoda csoportba egyesítik). A Solenogastresben a lábfejet egy pedálbarázda képviseli.

A chitonok (Polyplacophora) kutikuláris fedőkkel is rendelkeznek, de csak az oldalsó felületeken, amelyeket perinotális redőknek neveznek. A hátfelületet nyolc kagylólemez fedi.

A Conchifera csoportban (amelybe a Gastropoda , Cephalopoda , Bivalvia , Scaphopoda és Monoplacophora osztályok tartoznak) hiányoznak a kutikuláris borítások, és a héj egy vagy két lemezből áll (a kagylóknál, valamint a Juliidae családba tartozó haslábúaknak).

A héjat a köpeny választja ki (egyes csoportokat, például a nudibranchokat ( Nudibranchia ), másodlagosan megfosztják tőle [12] ), és főként kitinből és konchiolinból ( kalcium-karbonáttal megerősített fehérje ) áll [22] [26] . A héj legfelső rétege ( periostracum ) szinte minden esetben csak konchiolinból áll [22] . A puhatestűek soha nem használnak foszfátokat bőrük erősítésére [27] (lehetséges kivétel a Cobcrephora kövületes kitin [28] ). Bár a legtöbb puhatestű aragonittal borítja be a héját, azok a haslábúak, amelyek kemény héjú tojásokat tojnak, kalcitot használnak (néha nyomokban aragonitot is tartalmazó) leányhéjaik megerősítésére [29] .

A héjban három réteg különböztethető meg: a külső réteg (periostracum), amely szerves anyagból áll, a középső réteg, amely oszlopos kalcitból áll, és a belső réteg, amely lamellás kalcitból, gyakran gyöngyházból áll [12] . Az egyetlen puhatestű a világon, amelynek héjának külső rétegét vas-szulfidok alkotják, a Chrysomallon squamiferum mélytengeri haslábú puhatestű, amely „ fekete dohányzókban ” él [30] .

Érdekes mechanizmus lép fel, amikor a héjcsavarodás iránya öröklődik a tócsigában (a tócsigában jobb- és balkezes kagylókat ismerünk). Nem maga a puhatestű genotípusa határozza meg, hanem a tojás citoplazmájának tulajdonságai , tehát az anyaszervezet genotípusa. Így ebben az esetben megfelelő citoplazmatikus öröklődés megy végbe [31] .

Összességében

Annak ellenére, hogy a puhatestűeket a cölomikus állatok közé sorolják, meglehetősen szerény helyük van az egésznek . A puhatestűek coelomikus zsákjait a szívburok (a szívzsák ürege) és az ivarmirigyek ürege képviseli . Ezek együtt alkotják a gonopericardialis rendszert . A puhatestűek fő testürege a hemocoel , amelyen keresztül a vér és a cölomikus folyadék kering, a szervek közötti rések részben parenchimával vannak kitöltve . A vesék valójában a szívburokhoz kapcsolódó coelomoductumok [32] . A pitvarok látják el a kiválasztó rendszer funkcióinak egy részét, kiszűrik a vérből az anyagcsere -hulladékot, és vizelet formájában kiürítik [22] . Az ivarmirigyek üregébe nyíló coeloduktok a genitális csatornák (gonoduktok) [33] .

Idegrendszer

A puhatestűek alsó csoportjaira - Caudofoveata , Solenogastres és Polyplacophora  - a létra típusú idegrendszer jellemző, hasonlóan egyes annelidákéhoz [33] . Egy peripharyngealis gyűrűből és négy törzsből áll: két pedálból (innerválja a lábat) és két zsigeriből [34] (a zsigeri tasakot beidegzi).

A puhatestűek többi képviselőjénél a ganglionok kialakulása és eltolódása a test elülső végébe figyelhető meg, a legnagyobb fejlődésben a supraesophagealis ideg ganglion ("agy") részesül [19] . Ennek eredményeként szétszórt-csomós idegrendszer képződik .

A szétszórt csomós típusú idegrendszerben két (kéthéjúban - három) pár idegkör van: két hasi kör beidegzi a belső szerveket, és két pedálkör beidegzi a lábat. Mindkét áramkörpár ganglionokat tartalmaz, amelyek a test fontos részei helyi vezérlőközpontjai. A legtöbb megfelelő ganglionpár, amelyek a test mindkét oldalán helyezkednek el, kommiszúrákkal vannak összekötve . Általában 5 pár ganglion van: agyi (a szemet és a csápokat beidegzi), a pedál (láb), a pleurális (köpeny), a parietális (légzési és osphradialis) és a zsigeri (belső szervek). Néha a bukkális ganglionokat is izolálják , amelyek beidegzik a garatot. A peripharyngealis gyűrűből kerülnek ki, és a garat hátoldalán helyezkednek el azon a helyen, ahol az átmegy a nyelőcsőbe [35] . Az agyi, pedális és zsigeri ganglionokat keresztirányú idegzsinórok - commissure - kötik össze [36] . Szinte minden ganglion a bél alatt található, az egyetlen kivételt a nyelőcső felett elhelyezkedő agyi ganglionok jelentik . A pedál ganglionok közvetlenül a nyelőcső alatt helyezkednek el, és az őket az agyi ganglionokkal összekötő commissuraik és kötőszöveteik egy ideggyűrűt alkotnak a nyelőcső körül. Azoknál a fajoknál, amelyeknek van agyuk , a nyelőcsövet gyűrűvel veszi körül [22] .

Sok haslábúban a test csavarodása miatt keresztezés jön létre a pleurális és a parietális ganglionok között. Ezt a keresztet chiastoneuriának hívták . A decussáció nélküli idegrendszert epineurálisnak , a decussációval pedig chiastoneurálisnak nevezik [37] .

Az idegrendszer a reflexaktivitáson kívül a növekedést és a szaporodást is szabályozza különféle neurohormonokon keresztül [38] .

Érzékszervek

A puhatestűek érzékszervei közé tartoznak a fejen található szemek és csápok, a kémiai érzékszervek - a kopoltyúk tövénél található osphradia - és a lábszáron található statociszták [32] . A szem akkomodációja (azokban a fajokban, amelyek képesek erre) alakjának változása miatt következik be - a retina és a lencse távolsága vagy konvergenciája . A fejlábúak szemének felépítése nagyon hasonló a gerincesekéhez , de alkalmazkodása eltérő, és eltérő módon fejlődnek az ontogenezis során . A tapintható szenzoros sejtek főként a fejen, a lábon és a köpeny szélén koncentrálódnak [33] .

Keringési rendszer

A puhatestűeknek nyitott keringési rendszerük van. Ez magában foglalja a szívet (egy szerv, amely biztosítja a vér mozgását a test ereiben és üregein keresztül) és az ereket . A szív egy kamrából és egy vagy többször két pitvarból áll ( a nautilusnak 4 van). Az erek vért öntenek a szervek közötti terekbe - az orrmelléküregekbe és a résbe [33] . Ezután a vér ismét összegyűlik az erekben, és belép a kopoltyúba vagy a tüdőbe . A fejlábúak és egyes haslábúak vére a levegőben szokatlanul kékes színű. Ezt a színt a hemocianin  , egy réztartalmú légzőszervi pigment adja, amely a húrsejtek és annelidek vérében a hemoglobin funkcióihoz hasonló funkciókat lát el , ezért oxidáció esetén a vér kék színűvé válik [39] .

A lábasfejűeknél a keringési rendszer csaknem zárt: a vér csak akkor van az ereken kívül, ha a vénák és artériák kapillárisaiból részben kis résekbe áramlik [39] .

Emésztőrendszer

A puhatestűeknél az emésztőrendszer a szájüregbe vezető szájnyílással kezdődik , amelybe általában a nyálmirigyek nyílnak meg . Az emésztőrendszer a garatból , a nyelőcsőből, a gyomorból , a középbélből és a hátsó bélből (végbél) áll. Van egy emésztőmirigy (máj) is , amely részt vesz a tápanyagok emésztésében, felszívódásában és felhalmozódásában (a kagylók májsejtjeit fagocitózisra való képességük jellemzi ). A fejlábúaknak van hasnyálmirigye is (más puhatestűeknél ennek funkcióját az emésztőmirigy látja el).

A legtöbb faj garatában radula („reszelő”) található [40]  , amely egy speciális berendezés az élelmiszerek darálására. A radulát kitin fogak borítják, amelyek elhasználódásuk során megváltoznak. A radula fő funkciója a baktériumok és algák lekaparása a sziklákról és egyéb felületekről. A radula az odontoforhoz  , a porcot tartó szervhez kapcsolódik [12] . A radula egyedülálló a puhatestűekre, és nincs megfelelője más állatcsoportokban. A radula mellett gyakran kitines állkapcsok is kialakulnak [33] .

A szájba kerülve az étel a viszkózus nyálhoz tapad , amely a csillók verésének köszönhetően a gyomor felé irányul [22] . A gyomor hegyes végén, a bél határának közelében egy prostílus található  - egy kúp alakú, hegyes hátrafelé képződő képződmény, amely különféle üledékes részecskékből áll. A nyálat további csillók felverésével a prostyle felé irányítják, így az egyfajta tekercsként működik. Még azelőtt, hogy a nyál elérte volna a prostilt, a gyomor savassága kevésbé ragacsossá teszi a nyálat, és az élelmiszer-részecskék elválik tőle [22] .

Az élelmiszer-részecskéket ezután a csillók egy másik csoportja szétválogatja. A kisebb részecskéket, többnyire ásványi anyagokat, csillók vezetik a prostiléhoz, így végül kiürülnek, a nagyobb részecskéket, többnyire magát a táplálékot pedig a vakbélbe juttatják emésztés céljából. A válogatás folyamata semmiképpen sem koordinált [22] .

A puhatestű időnként felszabadítja a prostyle töredékeit, hogy megakadályozza annak túlnövekedését. A hátsó bél a végbélnyílással a köpenyüregbe nyílik. A végbélnyílást a kopoltyúkat elhagyó vízsugár mossa.

A húsevő puhatestűek emésztőrendszere egyszerűbb [22] . A legtöbb vízi puhatestűnek van egy speciális szerve - szifonja , amely a köpeny része (a lábasfejűeknél - lábak). A szifonon keresztül a puhatestű vízáramot (ritkán levegőt) bocsát ki, amelyet egy vagy több célra használnak fel: mozgás, táplálkozás, légzés, szaporodás.

Egyes lazacoknál az emésztőrendszer a teljes csökkenésig sorvadt; feltételezik, hogy a kemoszintetikus baktériumok rovására szívják fel a tápanyagokat .

Légzőrendszer

A légzőrendszert a tollas bőrszerű adaptív kopoltyúk - ctenidia - képviselik . A bőrlégzés is fontos, egyesek számára ez az egyetlen. A szárazföldi puhatestűeknek a ctenidia helyett egy speciális léglégzési szervük van - a tüdő , amely egy módosított köpenyüreg, amelynek falán erek hatolnak át [33] [41] .

Kiválasztó rendszer

A puhatestűek kiválasztó rendszere vesékből ( metanefridia ) [32] áll, amelyekben a kiválasztó termékek húgysavcsomók formájában halmozódnak fel . 14-20 naponta jelennek meg. Sok haslábúnak csak egy van, a bal vese, és a legtöbb vese (5-6 pár) monoplakofora [10] . A vesetölcsérek a szívburok felé néznek, a kiválasztó nyílások pedig a köpenyüregbe nyílnak [33] . Mint fentebb említettük , a puhatestűek pitvarjai, amelyek a vért szűrik, valójában a kiválasztó rendszer részét képezik.

Osmoregulation

A tengeri puhatestűek poikiloozmotikus állatok, vagyis nem képesek állandó ozmotikus nyomást (OD) fenntartani a szövetekben, ha a víz sótartalma megváltozik [42] , és a vér OD megváltozik a környezetben (vagyis a A tengeri puhatestűek OD megegyezik a tengervíz OD-jével, azaz izotóniás a környezettel, amelyben élnek). A sejt állandó víz- és sótartalmát a sejt ozmoregulációja biztosítja: a környezet OD növekedésével vagy csökkenésével az ozmotikusan aktív szerves anyagok (főleg aminosavak ) koncentrációja ugyanekkora mértékben változik. Így az OD a sejtben és a külső környezetben egybeesik [43] .

Az édesvízi puhatestűek élőhelyükön hipertóniás állapotúak, mivel OD-ja nagyobb, mint az édesvízé. Ebben a tekintetben az ozmoreguláció problémája akutabb, mint a tengeri puhatestűeknél. Az édesvízi puhatestűek közös jellemzője, hogy szöveteik sótartalma jóval alacsonyabb, mint a tengeri, valamint más édesvízi állatoké; ráadásul az édesvízi kéthéjú kagylóknál ez a mutató a legalacsonyabb az összes állat közül [44] . Így a puhatestű és a környezet OD-je között nem túl nagy a különbség, de az ozmoreguláció igénye megmarad. Ezt a funkciót a metanephridia látja el, amely a húgysavval együtt felszabadítja a felesleges vizet és sókat [45] .

Reproduktív rendszer

A puhatestűek lehetnek hermafroditák ( csigák ) és kétlakiak (a legtöbb kéthéjú). Az Arca noae kéthéjú kagylóban azonban protandrous hermafroditizmus alakult ki (az egyedek először hímként, majd nőstényként működnek) [46] . Hermafroditizmus esetén a megtermékenyítés során minden egyed hímként és nőstényként is viselkedik. Az ivarmirigyek csatornái - gonoductusok  - mint fentebb említettük, coelomoductusok [33] . Rajtuk keresztül a csírasejtek egészében kerülnek elküldésre, ahonnan a vesék kiszűrik és a köpenyüregbe juttatják őket. A leírt mechanizmus kétlaki puhatestűekben játszódik le külső megtermékenyítéssel (vízben hajtják végre). A fejlettebb lábasfejűeknél és a legtöbb haslábúnál belső megtermékenyítés történik. A polipokban egy speciálisan módosított csáp, a hectocotylus szolgál a szaporodási termékek átvitelére a nőstény köpenyüregébe [47] .

Életciklus

A megtermékenyített petesejt spirális hasításon megy keresztül , ami a típus egyik jellemzője. A lábasfejűeknél a tojások nem teljes zúzódáson mennek keresztül [10] . A fejlesztés lehet közvetlen vagy közvetett. Vannak életre kelő puhatestűek, például a Luzhanki családból származó haslábúak vagy a Viviparidae ( Viviparidae ). Ikrájaik a nőstény testében megtermékenyülnek, majd a petevezetékben fejlődnek ki , és az újszülött pázsitjai ugyanazt az életmódot kezdik el folytatni, mint a felnőttek [48] .

Az alsó puhatestűeknél a trochofor lárva a tojásból emelkedik ki , míg a legtöbb esetben ez a szakasz a tojásban megy végbe [33] . A trochophora plankton életmódot folytat, a vízben lebegő táplálékrészecskékkel táplálkozik, és az "egyenlítőn" elhelyezkedő két sor csilló segítségével a szájba irányítja azokat. Ezenkívül a csillók verése vízáramot hoz létre, amely eltávolítja az emésztetlen élelmiszer-maradványokat a végbélnyílásból. Új szövetek képződnek a mezoderma belső sávjaiból , így az apikális csillócsomó és a végbélnyílás a lárva növekedésével távolodik egymástól.

A haslábúakra, kéthéjúakra és ásólábokra jellemző lárvát vitorlásnak vagy veligernek [34] nevezik , mivel széles pengéi csillókat tartalmaznak, és vitorlára emlékeztetnek . Ezek a lebenyek az apikális csillóköteghez legközelebb eső csillók egyenlítői sávjából fejlődtek ki. Ezt követően a lárva letelepszik az aljára, és metamorfózison megy keresztül, és felnőtt állattá alakul.

Egyes édesvízi kagylóknál a lárvák egy másik formája is található, a glochidia [49] . A glochidium kéthéjú héja horgokkal a szélein, egy erős adduktor és egy ragadós szál. Cérna és horgok segítségével a glochidiák az úszó halak kopoltyújához és bőréhez kapcsolódnak, és behatolnak azok szöveteibe. A glochidium körül egy kis daganat képződik, ahol a lárva a gazdaszervezet szöveteivel táplálkozik, és miniatűr puhatestűvé alakul. Amikor a metamorfózis befejeződik, a kis puhatestűek a daganat felszakadásán keresztül a fenékre esnek. A kéthéjú lárvák átmeneti ektoparazitizmusa biztosítja szétterülésüket [50] [51] .

Egyes tengeri, a legtöbb édesvízi puhatestű, valamint az összes szárazföldi faj metamorfózis nélkül fejlődik, azaz közvetlen fejlődést mutat [33] . Minden fejlábú metamorfózis nélkül fejlődik [10] .

Egyes lábasfejűeknél megfigyelték az utódgondozást [52] .

A puhatestűek élettartama nagyon változó. Míg sok puhatestűfaj hónapokig vagy akár hetekig is él [54] , addig a kéthéjúak között vannak olyan képviselők, akiknek a leghosszabb élettartama van a Metazoa között  - több mint 400 év. Ebbe az osztályba tartozik a legtöbb állatfaj is, amelyek várható élettartama általában eléri a 150 évet. Így a tengeri Panopea abrupta , az édesvízi kéthéjú Margaritifera margaritifera és az óceáni vénusz Arctica islandica esetében a maximális regisztrált élettartam 163, 190, illetve 507 év [53] [55] .

A kagylók esetében összefüggést állapítottak meg a maximális héjméret , a növekedési ütem, a pubertáskori életkor és az élettartam között, az alábbiak szerint:

Így a már említett hosszú életű Arctica islandica puhatestűnél a pubertás átlagos életkora 9,87 év, míg tömege 25-30 év alatt éri el a 20 g-ot. Ugyanakkor a kéthéjú Spisula solidissima 2-3 év alatt eléri ugyanazt a tömeget, és néha már az első életévben elkezd szaporodni [56] .

Életmód és viselkedés

A puhatestűek nagy és változatos állatcsoportot alkotnak, és életmódjuk is nagyon eltérő.

A chitonok  mozgékony, lassan kúszó állatok; Algákkal táplálkoznak, amelyek lekaparják a radulát a kemény felületekről. Vannak ragadozó fajok [57] . Class Furrowed -belly  egy rendkívül specializálódott csoport, amelynek képviselői féregszerű testtel rendelkeznek, és hidroid- és korallpolipokon élnek [58] (további részletekért lásd az Osztályozás című részt ). A pittails  tengeri féregszerű puhatestűek, amelyek a talajban élnek, és törmelékkel vagy foraminiferákkal táplálkoznak [59] . Az ásólábúak  rendkívül specializált üreges élőlények [60] . Az első modern monoplakoforánokat ( Neopilina galatheae ) a Csendes-óceánban találták meg 3590 m [61] mélységben , vagyis tengeri mélytengeri élőlényekről van szó.

A haslábúak, kéthéjúak és lábasfejűek képviselőinek életmódja is igen változatos, ezért az alábbiakban külön alfejezetben foglalkozunk velük.

Gastropods

A gyomorlábúak a puhatestűek legszámosabb és legváltozatosabb osztálya. 90 ezer fajt foglal magában. Nemcsak a vízi környezetben élnek, hanem a szárazföldön is [62]

A legtöbb haslábú a tengerek lakója, ahol a part menti zónában és nagy mélységben, különböző éghajlati övezetekben (különböző hőmérsékletekkel szemben ellenálló ) egyaránt megtalálhatók [63] . Legtöbbjük az alsó felszínen kúszik, néhányan üreges életmódot folytatnak. Vannak olyan haslábúak, amelyek elvesztették héjukat, és lebegő életmódra váltottak: a pteropodák (Pteropoda), például az angyalhal, és a haslábúak ( Heteropoda ) [64] . Testük üveges és átlátszó, a láb két nagy pterygoid úszóvá alakul (pteropodákban), vagy egyetlen nyelvű uszonyt (keel-legged) alkot [63] .

A haslábúak között vannak olyan szárazföldi fajok, amelyek a tüdő segítségével lélegeznek (további részletekért lásd: Légzőrendszer ). A Pulmonary alosztályból sok haslábú éles hőmérséklet-ingadozásokat szenved el, és hibernációba esik - északon télen, délen nyáron és télen (megjegyzés: az állatok nyári hibernálását aestivációnak , a télen pedig hibernációnak nevezik ). A csiga elviseli a kedvezőtlen talajviszonyokat, beszivárog a héjba, és a szájat egy megkeményedett, magas mésztartalmú nyálkahártya-réteggel zárja le - az epifragma [63] . Egyes tüdőrákban ( csigák ) a héj csökkent. A meztelen csigák befurakodhatnak a talajba , vagy üregeket rághatnak a növények , gombák és zuzmók szöveteiben [65] . Vannak olyan ragadozó csigák is, amelyek más puhatestűekkel vagy oligochaetákkal táplálkoznak [66] .

Az édesvízi puhatestűek között van másodlagos víz is, amely levegőből lélegzik be , és vízben él ( tócsigák , tekercsek ) [64] .

Emellett nagyon kevés a parazita haslábúak, mint például az Eulima bilineata és az Odostomia turrita [67] , az Entocolax , a Thyonicola . Valódi paraziták csak az elülső kopoltyúk között léteznek, legtöbbjük a tüskésbőrűek bőrén vagy testüregében élősködik . A parazita haslábúakra – életmódjukból adódóan – a szervezettség leegyszerűsödése jellemző: a héj, a köpeny, a láb és más szervek elvesztése egészen az emésztő-, keringési- és idegrendszer teljes leépüléséig [63] .

A haslábúak egy speciális csoportját a korallobionták ( Coralliophilidae ) képviselik; csavart cső formájú héjuk van a korallpolipok vázához rögzítve. A hasonló csőszerű héjú vermetidák ( Vermetidae ) tömör hordozón sűrű ülepedéseket alkotnak [68] .

A szörfözésben élő tengeri sánt ( Patella ) kifejezett „otthoni” ösztönnel (homing) rendelkezik: dagálykor a sánt a köveken mászkál, lekaparja az algákat, apálykor pedig egyenként visszatér ugyanoda. idő [69] .

Kéthéjú

A legtöbb kagyló biofilteres tápláló [68] , és ülő vagy mozdulatlan életmódot folytat. Ugyanakkor egyesek a sziklákhoz vagy algákhoz byssussal ( Mytilus , Pinna stb.) kötődnek, mások héjszeleppel szilárdan tapadnak az aljzathoz (például osztriga , valamint Pinctada ) [70] . A fésűkagylók azonban képesek a sugárhajtásra , és az erős záróizomnak köszönhetően tapsolják a héjukat; ily módon a fésűkagylók rövid távokat is meg tudnak úszni [71] [72] .

A tengeri datolyafélék ( Lithophagidae ) családjába tartozó kőfúrók a köpenymirigy speciális savas váladékának segítségével mészkőben járatokat készítenek, amelyekben szifonokat szabadítva byssus segítségével rögzítenek [71] . A mészkövek, homokkő, sőt a beton károsítására is képes kőfúrók a Folad kőfaragók családját ( Pholadidae ) is alkotják. A faférgek családjának képviselői, vagy a hajóférgek ( Teredinidae ) nagyon sajátos életmódot folytatnak ( további részletekért lásd a Táplálkozás című részt ) [73] .

A Septibranchia ( Septibranchia ) [73] felsőrend képviselői túlnyomórészt ragadozó életmódot folytatnak .

A kéthéjú Entovalva endoszimbiotikus életmódot folytat, és csak a holothurok nyelőcsövében található [74] .

Fejlábúak

A fejlábúak többnyire húsevő tengeri állatok, amelyek szabadon úsznak a vízoszlopban [75] . Sok lábasfejű sugárhajtásra képes. Egyes lábasfejűek bentikus életmódot folytatnak, gyakran sziklák közötti hasadékokba bújva. A mélytengeri formák között olykor akadnak kiálló, távcsőszerű szemű képviselők [76] .

A Nautilus egy bentikus nyílt tengeri puhatestű [ 77] . A tintahal egyfajta bentikus életmódot folytat [77] . A tintahal  főként nektonikus állatok, amelyek aktívan úsznak a vízoszlopban, és torpedó alakú testük van [78] . A legtöbb polip bentikus életmódot folytat, de vannak köztük nektonikus, sőt planktonikus formák is [78] . Egyes alsó polipok csápjai között vékony hártya van, így az állat az alján heverő korongnak tűnik [76] .

Élelmiszer

A táplálék típusa szerint a puhatestűeket szűrőetetőkre, növényevőkre , húsevőkre , parazitákra és dögevőkre osztják, étrendjük pedig rendkívül változatos.

A növényevő puhatestűek algákkal táplálkoznak. Egy részük mikroszkopikus fonalas algákkal táplálkozik, amelyeket radula segítségével kaparnak le különböző felületekről. Mások makroszkópikus növényekkel, például barna algákkal táplálkoznak úgy, hogy radulájukkal kaparják a felületüket. A második esetben a nagyobb növényeket gyakrabban eszik, mint a kisebbeket, mivel a növénynek elég nagynak kell lennie ahhoz, hogy beleférjen a puhatestűbe [79] .

A fejlábúak többnyire (talán mindegyik) ragadozók, így a radulájuk kevésbé fontos, mint a csápjuk és az állkapcsaik. A monoplacophora Neopilina a szokásos módon használja a radulát, de étrendjében vannak protisták , például a Stannophyllum xenophyophore [80] . A Doridacea csoport csupaszágai , valamint a Vetigastropoda csoportba tartozó egyes haslábúak szivacsokkal táplálkoznak [ 81 ] [82] . Vannak olyan puhatestűek, amelyek hidroid polipokkal táplálkoznak [83] . A ragadozó haslábú puhatestű Charonia tritonis korallzátonyokban él , és a korallokat pusztító tengeri csillag töviskoronájának egyik természetes ellensége [84] .

Egyes puhatestűek szimbiózisba lépnek az emésztési folyamatukban részt vevő baktériumokkal , vagy táplálkoznak velük. Például egyes Solemya ( Solemya ) (kéthéjú osztály) olyan körülmények között élve, ahol sok a hidrogén-szulfid a talajban (lerakók, ipari vállalkozások által elfoglalt partok), az emésztőrendszer különböző mértékben sorvad , egészen a teljes redukcióig. . Az ilyen szalémia feltehetően a puhatestű kopoltyújában megtelepedő, vagy a talajban szabadon élő , hidrogén-szulfidot oxidáló baktériumokkal táplálkozik, amelyeket azonban a puhatestű kiszűr és a kopoltyú sejtjeiben megemészt [85] . A kéthéjú kagylók osztályába tartozó hajóférgek ( Teredinidae ) családjának képviselői féregszerű testalkatúak, és víz alatti fából készült tárgyak fával táplálkoznak, amelybe belefúrják a héjakat (a héj két kis lemezre redukálódik az elülső végén a test). Ennek eredményeként a fa, amelyen a hajóféreg számos járata áthatol, szivacsszerűvé válik, és könnyen elpusztul. A fa emésztését a hajóférgekben szimbiotikus baktériumok végzik [86] .

Léteznek „ fotoszintetikus ” puhatestűek is – a zsáknyelvű rendbe ( Sacoglossa ) tartozó hátsó haslábúak [ 87] . Szöveteikben az elfogyasztott algák kloroplasztjai halmozódnak fel, ezért a puhatestű zöld színt és fotoszintetizáló képességet kap . Ezt a jelenséget kleptoplasztikának nevezik .

Egyes nudibranch haslábúaknál, amelyek hidroid polipokkal táplálkoznak , a máj folyamatai belülről a hátsó kopoltyúk üregébe nyúlnak be, és a polipok emésztetlen szúrós sejtjeit ( kleptocnidia ) tartalmazzák. Amikor stimulálják, ezek a sejtek kilőnek, és a puhatestűek védelmét szolgálják [65] .

Ökológia

Szerep az ökoszisztémákban

Tekintettel arra, hogy a puhatestűek rendkívül sokrétű és változatos csoportot alkotnak, amelyek képviselői sokféle élőhelyhez alkalmazkodtak, és sokféle életmódot folytatnak (a szűrőbetegektől a ragadozókig és a parazitákig), az ökoszisztémákban betöltött szerepük is igen eltérő.

A tengeri puhatestűek a bentosz jelentős részét teszik ki. A tengerfenéken a puhatestűek sűrűsége elérheti a több ezer egyedet 1 m²-enként [1] . Az aktívan úszó, ragadozó életmódot folytató lábasfejűek nagy számban találhatók a tengervízoszlopban [1] .

A puhatestűek fontos láncszemet alkotnak a vízi és szárazföldi ökoszisztémák táplálékláncában; táplálkozásuk köre rendkívül széles (további részletekért lásd a Táplálkozás című részt ) [1] . Nagyon kis számú faj alkalmazkodott a parazita életmódhoz.

A kéthéjú kagylók szerepe különösen nagy a biofilter-etetőként, amely megtisztítja a víztesteket a szerves szennyeződéstől. Ezenkívül felszívják és felhalmozzák a nehézfémeket a szervezetükben . A kagylók szerepe az üledékes kőzetek képződésében is nagy [88] .

Kapcsolatok más élőlényekkel

A fentiekben figyelembe vettük a ragadozó és növényevő puhatestűek, parazita puhatestűek kapcsolatát más szervezetekkel; a puhatestűek és más élőlények közötti szimbiotikus kapcsolatok néhány esetét is figyelembe vették. Ebben a részben részletesen foglalkozunk a puhatestűek természetes ellenségeivel és a puhatestűek és más élőlények közötti szimbiotikus kapcsolatok néhány más esetével, a puhatestűek és a baktériumok fentebb tárgyalt szimbiotikus kapcsolata mellett.

Természetes ellenségek

A szárazföldi puhatestűek (vagyis a tüdőcsigák) természetes ellenségei rendkívül sokfélék. Madarak , hüllők , emlősök és számos bogaracsalád táplálkozik velük : Carabidae , Staphylinidae , Lampyridae , Drilidae és Silphidae . Egyes kétszárnyúak a szárazföldi puhatestűek ragadozói és parazitoidjai is . A szárazföldi csigák további ragadozói néhány planária , ragadozó szárazföldi csigák , kétlábúak és labiopodák , poloskák és pókok . Egyes atkák , fonálférgek , csillófélék , mikrosporidiumok szárazföldi puhatestűeken élősködnek [89] .

A ragadozók elleni védekezés érdekében a tengeri puhatestűek gyakran speciális vegyszereket választanak ki, amelyek a ragadozó kémiai érzékszervére hatnak. Például a tintahalak és más lábasfejűek speciális tintazsákokkal rendelkeznek , azonban tintát használnak, ha más módszerek - a csáp eldobása és a méreg kiválasztása - nem működnek. Ilyen anyagok segítségével például a haslábú puhatestű tengeri mezei nyúl ( Aplysia ) megvédhető potenciális ellenségeitől: madarak, halak , rákfélék , tengeri kökörcsin . A lábasfejűek fő ellenségei szintén a halak és a rákfélék [90] .

Az erős héj és a lekerekített forma elérhetetlenné teszi a kagylókat a ragadozók számára. Sok állat azonban táplálkozik velük. Vannak köztük halak is, például ponty ( Cyprinus carpio ) [91] ; a kagylókkal táplálkozó madarak közül például a kagylót ( Haematopus ostralegus ) , amely speciálisan hozzáigazított csőrrel harapja meg [92] , a heringsirályt ( Larus argentatus ), amely köveket ejtve töri szét a kagylókat [93] , és a csigaevő sárkány ( Rostrhamus sociabilis ), amely éles, ideálisan alkalmazkodó csőrrel kinyeri a csigákat a kagylókból [94] . A tengeri vidrák ( Enhydra lutris ) számos kagylóval táplálkoznak, héjukat kövekkel törik össze [95] . A rozmár ( Odobenus rosmarus ) a sarkvidéki vizek egyik fő ragadozója , kéthéjúakkal táplálkozik [96] . A gerinctelen állatok közül a kagylók természetes ellenségei a rákok [97] , a tengeri csillagok és a polipok [98] . Egyes haslábúak - osztrigafúró ( Urosalpinx ), Eupleura caudata , Lunatia heros , Neverita duplicata  - a kagylókat is elpusztítják, köztük értékes táplálékállatokat - osztrigát és kagylót [99] .

A kagylók különféle védekezési mechanizmusokkal rendelkeznek az ellenségekkel szemben. Néhányan a földbe fúródnak, mint például a Siliqua patula , amely 7 másodperc alatt tud beásni [100] ; amint fentebb említettük, a fésűkagylók és néhány más puhatestű héjuk csapkodásával is úszni tudnak. Más kagylók képesek ugrani a lábon lévő fenyegetés elől, és rugóként használják [101] . A szifonnal ellátott kagylók elrejtőzhetnek a héj belsejében, kitéve kifelé; ha egy ragadozó letöri őket, akkor regenerálódnak [102] . A hársok , mint például a Limaria fragilis , mérgező anyagokat bocsátanak ki, ha irritálják [103] .

Symbionts

A puhatestűek és más gerinctelenek közötti szimbiózis esetei ismertek. Például a Colus gracilis haslábú puhatestű szimbiózisba lép a Hormathia digitata tengeri kökörcsinnel , míg a tengeri kökörcsin megtelepszik a puhatestű héján [104] .

Szimbiotikus kapcsolatok is vannak a puhatestűek és a protisták (egysejtű algák) között. Különösen a Corculum cardissa kéthéjú kagyló lép szimbiózisba a dinoflagellates csoportba tartozó Symbiodinium corculorum protistákkal . A protista sejteket fény- vagy transzmissziós elektroszkópiával főleg a puhatestűek köpenyének és kopoltyúinak szöveteiben mutatták ki. Protisták ( zooxanthellae ) az óriástridacna ( Tridacna gigas ) megvastagodott köpenyszegélyén is laknak, de a C. cardissa -val ellentétben nem találták őket kopoltyúsejtekben [105] [106] .

A porphyra vörös alga ( Porphyra ) életciklusának egyik szakasza puhatestűhéjakon fejlődik ki [107] .

Biolumineszcencia

Egyes tengeri puhatestűek képesek biolumineszcenciára. Ide tartozik számos szokatlan haslábú, például a Planaxis nemzetség tagjai és a Phylliroe nemzetség mutatós csupasz puhatestűi . A Hinea brasiliana csiga diffúz biolumineszcenciát használ, hogy nagyobbnak tűnjön a ragadozó szemében, és ezzel elriassza [108] . Az édesvízi új-zélandi Latia neritoides haslábú biolumineszcenciára képes : megzavarva zöld fényt bocsát ki [109] .

Az egyik legrégebben ismert és leginkább tanulmányozott lumineszcens puhatestű a Pholas bivalve mollusk [110] .

A legtöbb biolumineszcens puhatestű azonban a lábasfejűek osztályába tartozik. Csak a tintahalak között legalább 70 faj van [111] . A Sepiolidae és Loliginidae családok több nemzetsége a baktériumok - szimbionták hatására lumineszkál [112] [113] [114] [115] . A fennmaradó tintahalak képesek luciferint fényt kibocsátó anyagként, valamint saját luciferáz enzimet használva luciferin oxidációját katalizálni [110] .

A tintahal a biolumineszcenciában részt vevő szerkezetek széles skáláját mutatja. A legtöbbnek 2 ventrális fotoforja van  – lumineszcenciát kibocsátó szervek [116] . A mélytengeri pokoli vámpírtintahal, a Vampyroteuthis olyan sajátos lumineszcenciaszervekkel rendelkezik, hogy még külön különítményben is kiemelték . Két nagy köpenyfotoforán és testében szétszórtan kis világító szerveken kívül képes a csápjainak végein lévő speciális szervekből lumineszcenciát kibocsátani ; valószínűleg így keveri össze a ragadozót [117] . Az Octopoteuthis tintahalat sokféle szín jellemzi; ráadásul képes ledobni a csápokat, ha megzavarják. Ez a puhatestű a fényt kibocsátó csáphegyeket használja csaliként a zsákmányhoz [118] . Egy másik fejlábú, amelynek csápjainak végein világító szervei találhatók, a Taningia danae . Ennek a nagyon aktív puhatestűnek a csápjain karmos horgok vannak a balekok helyett, és nagy (legfeljebb 2 m-es) világító szervek a csápok végén. Feltételezhető, hogy lumineszcenciát használ a fajon belüli kommunikációhoz, valamint a zsákmány vakítására [110] .

A biolumineszcencia polipoknál is ismert . A nőstény nyílt tengeri polipok Japetella és Eledonella szájgyűrűje zöldessárga, amely csak alkalmanként lumineszkál [119] ; ez szerepet játszhat a szaporodásban [120] . A Stauroteuthis -ról és a mélytengeri polipok más nemzetségeiről régóta úgy gondolták, hogy lumineszcens szívók vannak [121] , de csak nemrégiben mutatták ki, hogy biolumineszcenciát mutatnak [122] . Úgy gondolják, hogy a csápok mentén világító vonalak a zsákmány csalogatására szolgálnak.

Így a lábasfejűekben, valamint általában a puhatestűekben a lumineszcens struktúrák diverzitása rendkívül nagy, és az evolúció során független megjelenésük száma sokkal nagyobb, mint azt általában hiszik [110] .

Puhatestű betegségek

A puhatestűek számos vírusos , bakteriális és parazita betegségre érzékenyek. A puhatestűek vírusos megbetegedései közé tartozik például az abalone virális ganglioneuritis ( AVG ) [123] és a herpeszszerű vírusfertőzés ; bakteriális – barnagyűrűs betegség és lárvák/ fiatalok fibrózisa ( lárva / fiatalfibrózis ); parazita – perkinsosis ( angolul Perkinsosis ) , marteiliosis ( angolul Marteiliosis ), bonamiosis ( angolul Bonamiosis ), haplosporidiosis ( angolul Haplosporidiosis ) és mytilicolosis ( angolul Mytilicolosis ) [124] (a betegségek nevét a paraziták nevei szerint adjuk meg – okozó ágensek) .          

A puhatestűek védekezési mechanizmusai jelenleg nagyrészt tisztázatlanok. A múlt század végén azt hitték, hogy a puhatestűeknek hiányoznak az immunglobulinok ( antitestek ) és a szerzett immunitásuk . A fő védekezési mechanizmusnak a fagocitózist tekintették . Azonban a közelmúltban a puhatestűek vérsejtjeinek (hemocitáinak) széles skáláját és a különböző puhatestűek közötti különbségeiket állapították meg ; így granulociták nem találhatók a bálában és a fésűkagylóban , míg más haslábúaknál. Az egyes sejttípusok eredetét, életciklusát, élettartamát és funkcióit még nem határozták meg [125] .

Egyes puhatestű-kórokozók módosítva képesek befolyásolni a gazdaszervezet immunválaszát. Például a Bonamia roughleyi mikrosejtek saját maguk fagocitózisát serkentik a megfelelő gazdahemociták által. Ez azonban nem pusztítja el a baktériumokat; éppen ellenkezőleg, sejtjei tovább szaporodnak a gazdasejt belsejében, végül felbontják annak burkát, és kiszabadulnak. Ez a vérsejtek tömeges pusztulásához és a gazdaszervezet, az osztriga halálához vezet [125] .

Ismertek olyan esetek, amikor a kórokozó által kibocsátott vegyszerek kasztrálják a puhatestűt. Például a Zoogonius rubellus sporocitái által kiválasztott anyagok kasztrálják gazdáját, a Nassarius obsoletus tengeri haslábút . A Trichobilharzia ocellata trematodával fertőzött Lymnaea stagnalis édesvízi csigákon végzett vizsgálatok kimutatták, hogy a trematoda által kiválasztott anyagok megváltoztatják a gazdagén expresszióját . Ennek eredményeként a mitotikus osztódások a férfi kopulációs szervben elnyomódnak , és serkentik a női dorzális endokrin testek fejlődését. Hasonló a helyzet a Haliotis asinina puhatestű és az Allopodocotyle sp. trematoda esetében is. A Schistosoma mansoni schistoszómája a gazda Biomphalaria glabra neurotranszmittereit , szerotonint és dopamint használja saját szükségletei kielégítésére , ezáltal változásokat okoz endokrin rendszerében [125] .

2016- ban kéthéjú kagylókban fertőző rákot írtak le , amely tengervízen keresztül terjed, és különböző fajokhoz tartozó puhatestűeket fertőzött meg [126] .

Osztályozás

Különféle vélemények vannak a puhatestűek osztályainak számáról; a következő táblázat a modern puhatestűek 8 osztályát [127] , valamint a kövületek 2 általánosan elismert osztályát [128] veszi figyelembe . A pitttailed ( Caudofoveata ) és a barázdás hasú ( Solenogastres ) osztályok egyes régi művekben a Kagylók ( Alacophora ) osztályba tartoznak, bár ezek az osztályok valószínűleg nem közeli rokonok [129] [130] .

Az orosz nyelvű szakirodalomban a Mollusca típus két altípusát szokás megkülönböztetni: a Bokonervnye-t ( Amphineura ), amely héjas és héj nélküli puhatestűeket egyesít, és a Shellfish -t ( Conchifera ), amely magában foglalja az összes többi modern osztályt [57] [131] .

Név Kép Leírás
Gödörfarkú vagy caudofoveata ( Caudofoveata ) Laza tengeri üledékek vastagságában élnek, ahol a szelektív detritivoók vagy ragadozók ökológiai rését foglalják el [132] . Testhossza általában 1-15 mm, egyes egyedek elérik a 30 mm-t is [132] .
barázdás hasú ( Solenogastres ) Tengeri puhatestűek, amelyek főleg hidroid- és korallpolipok kolóniáin élnek , amelyeken féregszerű testüket meghajlítva másznak fel. A polipkolóniákon való megélés szűk specializációjával összefüggésben a legtöbb esetben a köpenyüreg, a kopoltyúk és részben a láb csökkent; kifejlesztett védőkutikuláris borítás, bőr-izomtasak , speciális radula [58] .
Páncélozott vagy chiton ( Polyplacophora ) A lassan kúszó tengeri állatok úgy táplálkoznak, hogy egy szilárd aljzatról algákat kaparnak, amelyhez a talpukkal tapadnak. Kevés a ragadozó forma. A hátoldalon - 8 lemezből álló héj; Veszély esetén golyóvá gömbölyödhetnek, mint egy sündisznó , kifelé téve a lemezeket. A köpenyüreg sok pár kopoltyút tartalmaz. A lábfej talppal van ellátva [57] .
Monoplacophora ( Monoplacophora ) Az egyik legprimitívebb osztály, amely archaikus jellemzőkkel rendelkezik - kiterjedt cölomikus üregek megőrzése, egyes szervrendszerek metamerizmusa és primitív idegrendszer [133] .
Kéthéjúak vagy lamellás kopoltyúk ( Bivalvia ) A szerkezet legjellemzőbb jellemzői a test oldalain elhelyezkedő két szelepből álló héj jelenléte, valamint a fej és a hozzá kapcsolódó összes képződmény, beleértve a radulát , csökkentése . A kagylók túlnyomó többségénél a köpeny redői a test hátsó végén be- és kilépő szifonokat képeznek, amelyek segítségével a kagylók megszervezik a víz áramlását a köpenyüregben [134] .
Lapáttalpú vagy lábfejű ( Scaphopoda ) Testhossza 1,5 mm-től 15 cm-ig terjed, teste kétoldalt szimmetrikus, ívelt agyarra vagy elefánt agyarra emlékeztető, csőszerű héjba zárva. A láb (egyes fajoknál csökkentett) általában egy pár oldalsó lebeny vagy egy fogazott korong formájú függelékekkel van felszerelve, és alkalmas a talajba való ásásra. A fejen egy száj és számos fonalszerű függelék ( kaptakula ) található, amelyek az élelmiszerek felkutatására és elfogására szolgálnak. Garat állkapcstal és radulával (5 fog minden szegmensben). A kopoltyúk csökkentek, a szemek hiányoznak. A keringési rendszer lacunáris típusú, a vérkeringés a láb összehúzódásai miatt következik be [135] .
Gyomorlábúak vagy haslábúak ( Gastropoda ) A mintegy 100 000 fajt magában foglaló Mollusca törzs legnépesebb osztálya Oroszországban 1620 faj [3] . A haslábúak fő jele a torzió , vagyis a zsigeri tasak 180 ° -os elfordulása. Ezenkívül a legtöbb haslábúra a turbospirális héj jelenléte jellemző [136] .
Cephalopoda ( Cephalopoda ) Polip , tintahal , tintahal , pokoli vámpír . A puhatestűek egy osztálya, amelyet kétoldali szimmetria és 8, 10 vagy több csáp jellemez a fej körül, a lábból fejlődve. A Coleoidea vagy a bibranchs alosztály képviselőinél a héj csökkent vagy teljesen hiányzik, míg a Nautiloidea képviselőinél a külső héj megmarad. A lábasfejűeknek van a legtökéletesebb keringési rendszere a gerinctelenek között [137] , és a legfejlettebb idegrendszerük . Körülbelül 800 modern fajt (és körülbelül 11 000 kövületet) írtak le, Oroszországban 70 fajt [3] .
Rostroconchia Fosszilis tengeri puhatestűek. A kagylók lehetséges ősei [138] .
Helcionelloida Fosszilis tengeri csigák. Leghíresebb képviselője Latouchella [139] .

A puhatestűek osztályainak összehasonlító jellemzői

Az alábbi táblázat a puhatestű-osztályok szerkezetének összehasonlító leírását mutatja be (ebben a táblázatban a gödrös ( Caudofoveata ) és a barázdás hasú ( Solenogastres ) osztályok egy osztályba vannak egyesítve – Shellless ( Aplacophora ), további információkért lásd alább . a puhatestűek osztályozásáról ):

Osztály
Összehasonlítási paraméter [13] Kagyló nélküli ( Aplacophora ) [129] Kagylók ( Polyplacophora ) [140] Monoplacophora ( Monoplacophora ) [141] Gastropoda ( Gastropoda ) [142] Cephalopoda ( Cephalopoda ) [143] Kéthéjúak ( Bivalvia ) [144] Spadefoot ( Scaphopoda ) [145]
Radula (reszelő) A Neomeniomorpha 20% -ában hiányzik Van Van Van Van Nem Belső, nem nyúlhat ki a testen kívül
Széles, izmos láb Csökkentett vagy hiányzik Van Van Van Csápokká alakulva Van Kicsi, csak az "elülső" végén
zsigeri zsák (zsigeri tömeg) nincs kifejezve Van Van Van Van Van Van
A bél nagy vakbél Néhány hiányzik Van Van Van Van Van Nem
Nagy metanephridia (vese) Hiányzó Van Van Van Van Van kicsi, egyszerű

Evolúció

Kövületek

A fosszilis leletek tanúskodnak arról, hogy a kambrium-korszakban olyan puhatestű-osztályok jelentek meg, mint a haslábúak, a kéthéjúak és a lábasfejűek. A puhatestűek, mint a Lophotrochozoa alapcsoportból származó típusok eredete, majd az általunk ismert létező és kihalt osztályokká való diverzifikációja vita tárgyát képezi.

Az egyik fő vitatott kérdés a fosszilis ediacarai és kora kambriumi fauna egyes képviselőinek szisztematikus álláspontja. Például a Kimberellát (egy 555 millió éves üledékből származó szervezet) Fedonkin „puhatestűszerű” állatként írta le [147] [148] , de más kutatók úgy találták, hogy csak úgy jellemezték, mint „lehetségesen kétoldali szimmetrikus” [ 147] [148]. 149] [150] .

Ennél is élesebb az a kérdés, hogy a Wiwaxia (505 millió évvel ezelőtt élt) puhatestű-e, vagy inkább szájszervei egyfajta radula -e, vagy közelebb van-e a soksejtűek szájszervéhez [149] [151] . Nicholas Butterfield, aki a Wiwaxiát nem a puhatestűeknek tulajdonította , ugyanakkor a régebbi (510-515 millió év közötti) kövületeket radula töredékként értelmezte [152] .

Nincsenek hasonló kétségek a Helcionelliformes rend képviselői puhatestűek típusához való tartozás tekintetében , amelyek Szibériában és Kínában 540 millió éves lelőhelyeken találhatók [153] [154] . A héjuk a csigáéhoz hasonlít. Ezekből a leletekből arra lehet következtetni, hogy a héjas puhatestűek még korábban megjelentek, mint a trilobiták [139] . A legtöbb felfedezett chelcyonellid csak néhány milliméter hosszú, de vannak több centiméteres példányok is. Feltételezték, hogy a kis Helcyonellid fiatal egyedek, míg a nagyok felnőttek [155] .

Egyes kutatók a chelcionellideket tartják az első haslábúaknak [156] , mások azonban kételkednek ebben, mivel nincsenek nyilvánvaló torziós jeleik [146] [157] [158] .

Sokáig az 530 millió éves Volborthellát tartották a legkorábbi lábasfejűnek , de a jobban megőrzött példányok felfedezése azt mutatta, hogy a puhatestűekkel ellentétben nem héjat választ ki, hanem szilícium-dioxid szemcsékből gyűjtötte össze . Ezenkívül a héja, a lábasfejű kagylókkal ellentétben, nincs kamrákra osztva. Így a mai napig a Volborthella besorolása tisztázatlan [159] .

Az eddigi legősibb lábasfejű[ mikor? ] késő kambriumi Plectronocerasnak számít . Héja válaszfalakkal - válaszfalakkal - kamrákra van osztva, és van egy szifonja , mint a modern nautilusokban. A „ballaszt” (köves lerakódások) jelenléte a Plectronoceras héjában arra a következtetésre vezette a kutatókat, hogy ez a puhatestű tengerfenéken élő, és nem szabadon úszó, mint a modern lábasfejűek [160] . Minden külső héjjal rendelkező lábasfejű (néhány nautiloid kivételével ) kihalt a mezozoikum korszak végére - 65 millió évvel ezelőtt [161] .

A Fordilla és a Pojetaia korai kambrium kövületeit korai kéthéjúnak tartják [162] [163] [164] [165] . Az ordovíciai lelőhelyeken ( 443-488 millió évvel ezelőtt) jelennek meg a modernekre emlékeztető kagylók [166] .

Korábban a chiolitokat puhatestűek közé sorolták . Kagylókkal és még operkulummal is nagyon hasonlítottak a puhatestűekre [167] . 2017-ben azonban bebizonyosodott, hogy a Hyolitha a csáp szupertípustól (Lophophorata) különálló típus [168] .

A puhatestűek ökológiai fülkéinek diverzitása fokozatosan növekedett. A kambrium időszakban a puhatestűek csak a tengeri üledékekben találhatók. Az édesvízi tározókba való elterjedésük a devon korban történt , és az első szárazföldi puhatestűeket ( tüdőcsigákat ) csak a karbon időszakból származó rétegekben találták meg [169] .

Phylogeny

A puhatestűek törzsfejlődése ( evolúciós fa) vita tárgya. Azon vita mellett, hogy a Kimberella és az összes Halwaxiida  puhatestűek-e vagy a puhatestűek közeli rokonai [149] [148] [170] [171] , vita is felmerül a modern puhatestűek csoportjai közötti kapcsolatról [172] . Valójában egyes állatcsoportok, amelyeket hagyományosan a puhatestűek részének tekintenek, újradefiniálhatóak a puhatestűektől eltérő módon, bár ezek rokon organizmusok [173] .

A puhatestűek lehetséges evolúciós fája (2007) [150] [174] . Az annelideket nem tartalmazza, mivel az elemzés szilárd kövületeken alapult [150]

A puhatestűek a Lophotrochozoa [150] csoportjába tartoznak, amelyet a trochofor lárva jelenléte, a Lophophorata esetében pedig egy speciális táplálkozási szerv, a lophophore jelenléte jellemez . A Lophotrochozoa további képviselői az annelidák ( Annelida ) és további 7 tengeri élőlénytípus [175] . A jobb oldali diagram összefoglalja a puhatestűek törzsfejlődését 2007-ben.

Mivel az evolúciós fa tagjai közötti kapcsolatok nem tisztázottak, nehéz elkülöníteni azokat a tulajdonságokat, amelyeket minden puhatestű örökölt utolsó közös ősétől [176] . Például nem világos, hogy rendelkezett-e metamerizmussal (vagyis, hogy azonos testrészek ismétlődéséből állt-e). Ha ez valóban így volt, akkor a puhatestűek olyan állatoktól származnak, mint az annelidek [177] . A tudósok eltérőek ebben a kérdésben: Giribet és munkatársai 2006-ban arról számoltak be, hogy a láb kopoltyúinak és visszahúzó izmainak szerkezetében megfigyelt metamerizmus későbbi átalakulások [178] , míg Sigwart 2007-ben arra a következtetésre jutott, hogy az ősi puhatestűnek metamerizmusa volt, mászkálós volt. láb és mineralizált héj [172] . Azt is feltételezik, hogy a kagylóhéjú puhatestűek héja a héj nélküli puhatestűek tüskéiből (kis tűkből) származik, de ez nem felel meg a tüskék megjelenésének az ontogenetikus folyamat során [176] .

A puhatestűek héja a nyálkahártyákból származik, amelyek fokozatosan erősödve kutikulává alakultak. A kutikula víz- és gázát nem eresztő, ezért megjelenésével lehetetlenné vált az integumentumban történő gázcsere , ami egy bonyolultabb légzőkészülék - kopoltyúk - kialakulásához vezetett [139] . Ezt követően a kutikula mineralizáltabbá vált, és a csontváz kialakulása során ugyanaz a transzkripciós faktor ( engrailed ) aktiválódott, mint más bilaterálisan szimmetrikus fajoknál [177] . Az első puhatestűhéjat szinte kizárólag aragonit ásványianyaggal erősítették meg [179] .

Mint fentebb említettük, a puhatestűek csoportjai közötti családi kapcsolatok is vita tárgyát képezik. Az alábbi diagramok a kérdés két leggyakoribb álláspontját mutatják be.

A morfológiai vizsgálatok hajlamosak megkülönböztetni a kagylók kládját, de ezt a molekuláris analízis kevésbé erősíti meg [180] . A molekuláris elemzés azonban olyan váratlan parafíliákat is kimutatott, mint a kagylók felosztása a puhatestűek összes többi csoportjára [181] .

2009-ben azonban a morfológiai és molekuláris filogenetikai adatok összehasonlításakor kiderült, hogy a puhatestűek nem egy monofiletikus csoport; különösen a lapátlábúak és a kagylók különálló monofiletikus csoportoknak bizonyultak, amelyek nem rokonok a puhatestűek más osztályaival. Így a mollusca hagyományosan vélt típusa polifiletikusnak bizonyult , monofíliája csak a kagylók és az ásólábak kizárásával állítható helyre [173] . Egy 2010-es elemzés megerősíti a végrendeletből származó és a nem végrendeletű puhatestűek hagyományos csoportosítását, ugyanakkor azt is megerősítette, hogy a puhatestűek nem monofiletikus csoport. Ezúttal kimutatták, hogy a barázdált hasak közelebb állnak egyes nem puhatestűekhez, mint a puhatestűekhez [182] .

A jelenleg rendelkezésre álló molekuláris adatok nem elegendőek a puhatestűek törzsfejlődésének egyértelmű megállapításához. Ezenkívül a kincsek azonosításának modern módszerei hajlamosak a túlbecslésre, ezért kockázatos túl nagy súlyt tulajdonítani adataiknak még akkor is, ha a különböző tanulmányok azonos következtetésekre jutnak [183] . A helytelen családi kapcsolatokkal kapcsolatos tévhitek kiküszöbölése helyett a legújabb tanulmányok új elképzeléseket hoztak a puhatestűcsoportok kapcsolatáról, így még a héjas puhatestűek egy csoportjának elszigetelődésének hipotézise is megkérdőjeleződött [184] .

„ Aculifera ” hipotézis [150] " Testaria " hipotézis [150]

A kagylók védelme

2017 októberéig az IUCN Vörös Listáján 7276 puhatestűfaj adatai szerepelnek, amelyek közül 297 faj kihaltnak tekinthető, további 1984 faj (főleg a haslábúak osztályához köthető) pedig a magas kockázatú kategóriába tartozik (EW, CR, HU, VU lista) [186] . 42 puhatestűfaj szerepel az oroszországi Vörös Könyvben [187] . A veszélyeztetett, változó kockázatú fajok túlnyomó többsége szárazföldi és édesvízi [188] .

Az IUCN a környezetszennyezést (főleg a mezőgazdaságból és a fafeldolgozó iparból származó folyékony hulladékot), valamint a vízforrások emberi szükségletekre történő módosítását (gátak építése, vízelvezetés) tekinti a puhatestűek fő kockázati tényezőjének [186] . Más szóval, az antropogén tényezők sokkal erősebben befolyásolják a puhatestűek egyedszámát, mint a természetesek. Az antropogén tényezők nagymértékben felgyorsítják a puhatestűek kihalásának folyamatát. Így a Hawaii-szigeteken az európaiak általi gyarmatosításuk előtt a kihalás gyakorisága körülbelül 1 faj volt millió évenként. A polinézek megjelenésével ez a gyakoriság 1 fajra nőtt 100 évenként. 1778 óta, amikor James Cook kapitány megnyitotta Hawaiit az európaiak előtt, a kihalás gyakorisága elérte az évi 1-3 fajt. A francia polinéziai Moorea szigeten a Partula nemzetség 8 faja és alfaja halt ki kevesebb mint 10 év alatt az Euglandina rosea ragadozó csiga behurcolása miatt [188] .

A kritikusan veszélyeztetett puhatestűeknek számos közös jellemzőjük van: késői pubertás, viszonylag hosszú élettartam, alacsony termékenység, korlátozott elterjedési terület és sajátos élőhely [188] .

A veszélyeztetett puhatestűek külön csoportját alkotják az endemikus szigeti puhatestűek : a Bulimulidae haslábúak családjának képviselői, amelyek a Galápagos-szigeteken honosak ; a Hawaii-szigeteken honos Achatinellinae haslábúak alcsaládjai és mások [188] .

Vannak azonban "sikeresnek" nevezhető puhatestűek: az afrikai óriáscsiga Lissachatina fulica ‎, a már említett ragadozó csiga Euglandina rosea , az édesvízi kéthéjú kagyló Corbicula fluminea . Fantasztikus termékenységükkel és a különféle körülményekhez való alkalmazkodási képességükkel gyorsan befogják az üres ökológiai réseket , és jelenleg sokféle élőhelyen megtalálhatók [188] .

Emberi interakció

Évezredek óta eszik az emberek a kagylókat. Ezenkívül a kagylók különféle értékes anyagok forrásaként szolgáltak, mint például a gyöngy , a gyöngyház , a lila , a tkhelet és a finom lenvászon . Egyes kultúrákban a kagylóhéj fizetőeszközként szolgált. Egyes puhatestűek bizarr alakja és gigantikus mérete mítoszokat szült a tengeri szörnyekről, például a krakenről . Egyes fajokhoz tartozó puhatestűek mérgezőek és veszélyesek lehetnek az emberre. A puhatestűek között vannak mezőgazdasági kártevők is, például az óriás Achatina , valamint a különféle meztelen csigák.

Használat

Az élelmiszeriparban

A puhatestűek, különösen a kagylók , mint például a kagylók és az osztrigák , ősidők óta szolgáltak az emberek táplálékául [189] . Egyéb gyakran fogyasztott kagylók közé tartozik a polip , a tintahal , a tintahal és a csigák [190] . 2010-ben 14,2 millió tonna puhatestűt termesztettek akvakultúra - farmokban, ami az elfogyasztott puhatestűek teljes tömegének 23,6%-a [191] . Egyes országok szabályozzák a kagylók és más tenger gyümölcsei importját , főként az ezekben a szervezetekben felhalmozódó toxinok általi mérgezés kockázatának minimalizálása érdekében [192] .

A halászat mennyiségét tekintve a haslábú puhatestűek rosszabbak, mint a kéthéjúak. Olyan tengeri haslábúakat esznek, mint tengeri csészealj ( Patella ), abalone ( Haliotis ), trombitás ( Buccinum ) ( a Távol-Keleten , Oroszországban halásznak , konzerveket készítenek belőlük), littorin ( Littorina ), tengeri nyúl ( Aplysia ) ). A szárazföldi csigák közül egyes országokban az Achatina , Lissachatina , Helix nemzetségekhez tartozó csigákat , meztelen csigákat fogyasztanak [193] . Egyes európai országokban a szőlőcsigákat ( Helix pomatia ) speciális gazdaságokban tenyésztik [63] .

Jelenleg a kagylók kinyerése rosszabb, mint a tengeri kultúrában történő mesterséges tenyésztésük . Így a kagylót és az osztrigát speciális gazdaságokban termesztik . Az ilyen gazdaságok különösen nagy sikereket értek el az USA -ban , Japánban , Franciaországban , Spanyolországban és Olaszországban . Oroszországban az ilyen farmok a Fekete- , a Fehér- , a Barents- és a Japán-tenger partján találhatók . Emellett Japánban fejlődik a tengeri gyöngykagyló ( Pinctada ) mariculture [194] . A Strombus óriás értékes kereskedelmi puhatestű a Karib -térség helyi lakossága számára , beleértve Kubát is [195] .

A fejlábúak vadállatok, a tintahal, a tintahal és a polip húsát használják étkezésre. A tintahalat és néhány polipot begyűjtik, hogy tintafolyadékot kapjanak, amelyből természetes tinta és tinta készül [196] .

Luxuscikkek és ékszerek gyártásában

A legtöbb héjas puhatestű gyöngyöt képez, de csak a gyöngyházréteggel bevont gyöngyöknek van kereskedelmi értéke . Csak a kagylók és egyes haslábúak hozzák létre [146] [197] . A természetes gyöngyök közül a Csendes-óceán trópusi és szubtrópusi részein élő Pinctada margaritifera és Pinctada mertensi kagylók gyöngyei a legmagasabbak . A kereskedelmi gyöngytenyésztés magában foglalja a szilárd részecskék ellenőrzött bedolgozását az osztrigákba, és az ezt követő gyöngygyűjtést. Más puhatestűek őrölt héját gyakran használják anyagként a bejuttatott részecskékhez. Ennek az anyagnak az ipari méretekben történő felhasználása egyes édesvízi kéthéjú fajokat az Egyesült Államok délkeleti részén a kihalás szélére sodort [197] . A gyöngyök kereskedelmi célú termesztése a puhatestűek betegségeinek intenzív kutatására adott okot, ami a termesztett fajok populációjának egészségének biztosításához szükséges [198] .

A kagylókból kinyert gyöngyházból különféle tárgyakat készítenek, például gombokat , valamint betéteket [199] .

A gyöngyök mellett a kagylók más luxuscikkek forrásai is. Tehát a lilát egyes tűk hipobranchiális mirigyeiből vonják ki . A Kr.e. IV. század történésze szerint. e. Theopompa , a lila ezüstben érte a súlyát [200] . A Krétán talált tűhal-kagylók nagy száma alátámasztja azt a feltételezést, hogy a minószi civilizáció már az ie 20. és 18. században úttörő volt a lila használatában. Kr.e., jóval Tyre előtt , amellyel ezt az anyagot gyakran hozzák összefüggésbe [201] [202] .

A Thelet ( héberül תכלת ) egy állati eredetű festék , amelyet az ókorban szövetek kék , cián vagy lila - kék színűre festésére használtak . A tkhelet fontos egyes judaista rítusokhoz , mint az olyan tárgyak kötelező tulajdonsága, mint a tzitzit (látókefék ) és a főpapi ruhák . Annak ellenére, hogy a tkhelet megszerzésének módja a Kr.u. 6. században elveszett, e., mára a tudományos világban gyakorlatilag konszenzus uralkodik, miszerint a tkhelet forrása is a tűhalak családjának képviselője volt - levágott murex ( Hexaplex trunculus ) [203] . A len  egy drága szövet, amelynek előállításához byssus az anyag . Ez egy fehérjeanyag, amelyet egyes kéthéjú kagylófajok (leghíresebb Pinna nobilis ) választanak ki, hogy a tengerfenékhez tapadjanak [204] . Caesareai Prokopiusz , a 6. század közepén zajló perzsa háborúk leírása e. azzal érvelt, hogy csak az uralkodó osztályok tagjai viselhetnek finom vászon chlamyt [205] .

A puhatestű-héjakat (vagy azok egyedi töredékeit) egyes kultúrákban pénznemként használták. A kagylók értéke nem volt fix, hanem a piacon lévő kagylók számától függött. Ezért az "aranybánya" felfedezésével vagy a továbbfejlesztett szállítási módokkal összefüggésben előre nem látott infláció-emelkedésnek voltak kitéve [206] . Egyes kultúrákban a kagyló ékszerek a társadalmi státusz jeleiként szolgáltak [207] .

háziállatként

Otthon leggyakrabban szárazföldi óriás Achatinát [208] és szőlőcsigát tartalmaznak. Az akváriumi hobbiban gyakoriak a csigák , melánia [209] , tekercsek és tócsigák [ 210] . Nagy akváriumokban találkozhatunk polipokkal, tintahalakkal és tintahalakkal [211] .

A kutatási területen

A kúp toxinok hatásuk nagyon specifikus. Molekuláik viszonylag kis mérete megkönnyíti laboratóriumi szintézisüket. Ez a két tulajdonság teszi a kúptoxinokat az idegtudomány kutatási tárgyává [212] [213] . A kagylók a gyógyszerfejlesztés szempontjából is nagy érdeklődésre tartanak számot . Különös figyelmet fordítanak magukra a puhatestűek, amelyek emésztőrendszerében szimbiotikus baktériumok élnek. Lehetséges, hogy az e baktériumok által kiválasztott anyagokat antibiotikumként vagy neurológiai ágensként használják fel [214] .

Egyéb felhasználások

A puhatestűek mineralizált héja jól megőrződött fosszilis formában. Ezért a paleontológiában a fosszilis puhatestűek „ geológiai órákként ” szolgálnak, amelyek nagy pontossággal teszik lehetővé a kőzetrétegek rétegtani kormeghatározását [215] . A puhatestűhéjat ősidők óta használták különféle szerszámok gyártásához: horgok, vésők, kaparók, kapafúvókák [199] . Magukat a kagylókat edényként, valamint hangszerként ( konkh ) és díszként használták [199] .

A túlnyomórészt haslábúak, valamint a kéthéjú és lábasfejű puhatestűek héja a világon elterjedt gyűjteménytípus tárgya [216] . Az ókorban keletkezett, és a legnagyobb népszerűségét a nagy földrajzi felfedezések korában érte el . A 19. század közepén a viktoriánus házak belsejében mindig volt egy üvegszekrény, ahol a kövületek és ásványok mellett tengeri puhatestűek héját is kiállították . Ez a fajta gyűjtés ma is népszerű [216] .

Kártevők

A puhatestűek egy része (főleg a csigák ) a mezőgazdasági növények kártevői [217] . Egy ilyen faj új élőhelyre kerülve képes felborítani a helyi ökoszisztémát . Ilyen például az óriás Achatina ( Lissachatina fulica ‎) , egy növénykártevő. Ázsia számos területére, valamint az Indiai- és a Csendes-óceán számos szigetére betelepítették . Az 1990-es években a faj elérte Nyugat-Indiát . Az Euglandina rosea ragadozó csiga behurcolásával való küzdelem csak rontott a helyzeten: ez a ragadozó figyelmen kívül hagyja az Achatinát, és helyette őshonos csigafajtákat irt ki [218] .

A szőlőcsiga károsítja a szőlőt , a meztelen csigák pedig a  kerti növényeket [193] . A mezei meztelencsiga ( Agriolimax agrestis ) a téli veteményt , a burgonyát , a dohányt , a lóherét , a kerti növényeket, a hálócsigát ( Deroceras reticulatum ) pedig a paradicsom- és káposztatermést [66] . A déli régiókban a Parmacella nemzetségbe tartozó meztelen csigák jelentenek veszélyt a kertekre és a gyümölcsösökre [63] .

A Potamopyrgus antipodarum új-zélandi édesvízi csigát először Észak-Amerikában jegyezték fel az 1980-as évek közepén, először az Egyesült Államok nyugati, majd keleti részén [219] . Bár egy csiga átlagos hossza körülbelül 5 mm [220] , kivételes termékenysége négyzetméterenként akár félmillió egyed koncentrációjához is vezethet, ami a helyi rovarok és puhatestűek, valamint a vele rokon halak gyors kipusztulásához vezet. őket a táplálékláncban [221] .

Egyes puhatestűek a kereskedelmi forgalomban kapható puhatestűek ellenségei, például a fent említett ragadozó csigák. A Crepidula fornicata néha az osztrigapartokon (vagyis az Északi-tenger és az Atlanti-óceán sekélyvidékein [70] ) jelenik meg, és olyan számban, hogy maguk az osztrigák is láthatatlanná válnak; ennek következtében az osztrigák elpusztulnak [99] .

A kagylók osztályába tartozó hajóférgek vízbe merült fában telepednek le, beleértve a fából készült csónakok és hajók víz alatti részeit, valamint az álló hidraulikus szerkezeteket. Élettevékenysége során (lásd a fenti táplálkozási részt ) a hajóféreg számos járatot csiszol a fában, ami hozzájárul a gyors pusztulásához [222] . A hajóférgek által okozott éves kár milliós nagyságrendű [223] .

A kis kéthéjú Dreissena polymorpha a byssus által a szilárd szubsztrátumhoz kapcsolódik, és jelentős aggregációkat képez. Gyakran megtelepszik csövekben és vízvezetékekben, eltömítve azokat [224] .

A kagylók és az emberi egészség

Sok puhatestű olyan méreganyagokat termel vagy halmoz fel a környezetből , amelyek veszélyt jelentenek az emberi egészségre és néha az emberi életre. Mérgezés fordulhat elő, ha egy puhatestűt megharapnak, megérintenek vagy megesznek. A halálos puhatestűek közé tartozik néhány haslábú kúpfaj és a kékgyűrűs polip (amely csak provokáció esetén támadja meg az embert) [225] . Minden polip bizonyos fokig .

A kagylókkal való érintkezés következtében elhunytak száma kevesebb, mint 10%-a azoknak, akik a medúzával való érintkezés következtében halnak meg [227] . Az Octopus apollyon trópusi polipfaj harapása súlyos gyulladást okoz, amely megfelelő kezelés mellett is több mint egy hónapig tart [228] . Az Octopus rubescens harapása , ha nem kezelik megfelelően, szöveti nekrózist okozhat , és megfelelő kezelés esetén egy hétig tartó fejfájásra és általános gyengeségre korlátozódhat [229] .

A tobozok minden fajtája mérgező, és megérintve csíphet. De a legtöbb faj képviselői túl kicsik ahhoz, hogy komoly veszélyt jelentsenek az emberre. Általában ezek a ragadozó haslábúak tengeri gerinctelenekkel táplálkoznak (néhány nagy faj halakkal is táplálkozik). Méregük számos méreganyag keveréke, amelyek közül néhány gyorsan, míg mások lassabbak, de erősebbek. A kúptoxinok kémiai összetétele alapján előállításukhoz kevesebb energia szükséges, mint a kígyó- vagy pókmérgeké [212] . Számos mérgezési esetről, valamint számos halálesetről van dokumentált bizonyíték [227] . Úgy tűnik, csak néhány nagy faj jelent komoly veszélyt az emberre: azok, amelyek képesek halat fogni és elpusztítani [230] .

Vannak olyan kagylók is, amelyek mérgezőek az emberre; a mérgezés bénító hatásokkal ( angolul  Paralytic shellfish poisoning, PSP ), memóriavesztéssel ( angol  Amnesic shellfish pooning, ASP ), gyomor -bélgyulladással , hosszan tartó neurológiai rendellenességekkel és akár halállal is járhat. A kagylók toxicitása annak köszönhető, hogy felhalmozódnak a toxintermelő egysejtű szervezetek: kovamoszatok vagy dinoflagellaták , amelyeket kiszűrnek a vízből; néha a toxinok még a jól főzött kagylókban is megmaradnak [231] . Így a kéthéjú Crassostrea echinata mérgezősége a dinoflagellaták csoportjába tartozó Pyrodinium bahamense protiszta toxinjainak köszönhető [232] .

A trópusokon élő édesvízi csigák a Schistosoma nemzetségbe tartozó vérmételyek (trematodák) köztes gazdái , amelyek a schistosomiasis betegséget okozzák [233] . A S. mansoni az Afrikában , az Arab-félszigeten és Dél-Amerikában található Biomphalaria nemzetséghez tartozó csigák lárvaállapotán halad át . A S. haematobium a Bulinus nemzetséghez tartozó csigákat használja köztes gazdaként , amelyek Afrika és az Arab-félsziget édesvizeiben gyakoriak. Az egész Oroszországban előforduló kis tavi csiga ( Limnea truncatula ) a májmétely köztes gazdája , amely patás emlősök és ember májcsatornáiban parazitál [234] .

Az óriástridacna ( Tridacna gigas ) elméletileg veszélyt jelenthet az emberre, egyrészt az éles szélei miatt, másrészt a szárnyaival befoghatja a búvár végtagját. Mindeddig azonban nem számoltak be tridacna okozta emberi halálesetről [235] .

A puhatestűek képe a kultúrában

Az emberi kultúrában stabil sztereotípiák alakultak ki a puhatestűek három leghíresebb osztályával - a haslábúakkal, a kéthéjúakkal és a lábasfejűekkel - kapcsolatban.

Fejlábúak

A lábasfejű tengeri szörny képe a puhatestűek egyik legnépszerűbb sztereotípiája. A kraken mitikus lényt gigantikus lábasfejűnek [236] írták le olyan meggyőzően, hogy még Linné Természetrendszere első kiadásában is szerepelt . A hajókra és az emberekre veszélyt jelentő óriáspolip vagy polip képét mind az irodalomban többször feljegyezték (például Jules VerneHúszezer liga a tenger alatt ” című regényében a polipok elleni harc jelenete ), valamint a festészetben és a moziban (például a " Karib-tenger kalózai " című sorozatban). A "polip" szó egy bűnszervezet stabil eufemizmusává vált , mint például az azonos nevű televíziós sorozatban . A fejlábú szörnyeteg, Katatsumoridako modern képét a Sztrugackij fivérek alkották meg, és a Hullámok eloltják a szelet című regényben írták le [ 237] .

1957-ben az Egyesült Államokban bemutatták az óriás őspuhatestűekről szóló filmet, a Szörnyet, amely kihívta a világot [ 238] .

Gastropods

A csiga kulturális sztereotípiája általában egy kicsi, lassú [239] és védtelen lényé. Az azonos nevű Sztrugackij- regény címében a „lejtőn lévő csiga” képe szerepel, amelyen semmi sem múlik, és amely nem változtat semmit, utalva Issa híres haikujára („Csendben, csendesen mászkálj , csiga, a Fuji lejtőjén, egészen a magasságokig!"). Ugyanakkor Japánban csiga formájában tisztelték a szellemet - „A víz mesterét”. D. Trofimov szerint a csigaház Virginia Woolf „Kew Gardens” című történetében a cselekmény spirálszerű fejlődését szimbolizálja [240] . A japánok mellett a csigák az altáji, melanéz mitológiák, valamint Nauru lakói mitológiájának központi szereplői [241] . A kereszténységben a csigák lassúsága a halálos bûn  – lustaság jelképévé tette õket [242] .

Kéthéjú

A kagylók az ókori görög kultúrában Aphrodité kultuszához kapcsolódnak . Tehát Botticelli „ Vénusz születése ” című festményén a Vénusz a kagylóhéjon lebeg a partra. A kagyló egy hasonló tárgyú freskón is megtalálható Pompejiben . A fésűkagylók a phaisztoszi anyaistennő kultuszának lényeges részét képezték [ 243] . A fésűkagyló képét, sőt néha magát a kagylót is a középkorban a szent helyekre zarándokló utazók a ruhákra erősítették. Egy ilyen kagyló mind spirituális, mind teljesen földi célokat szolgált, mint például alamizsnagyűjtő edény és ételtányér. A zarándokok ily módon való díszítésének szokása miatt a fésűkagyló modern elnevezése, „Szent Jakab héja” ( francia coquille St. Jacques ) bekerült a francia nyelvbe.  

Jegyzetek

  1. 1 2 3 4 Sharova, 2002 , p. 276.
  2. Ponder, Lindberg, 2008 , p. egy.
  3. 1 2 3 Az állatok magasabb taxonjai: adatok a fajok számáról Oroszországban és az egész világon . ZOOINT . Az Orosz Tudományos Akadémia Állattani Intézete. Letöltve: 2013. július 13. Az eredetiből archiválva : 2011. november 1..
  4. Extreme Bivalves  (angolul)  (a link nem érhető el) . Rock the Future . Őslénytani Kutatóintézet és a Föld Múzeuma. Letöltve: 2013. október 14. Az eredetiből archiválva : 2014. január 8..
  5. Walde A., Hofmann JB Lateinisches etymologisches Wörterbuch. - Heidelberg: Carl Winter Universitätsbuchhandlung, 1938. - S. 103.
  6. de Vaan M. A latin és a többi olasz nyelv etimológiai szótára. - Leiden - Boston: Brill, 2008. - 386. o.
  7. 1 2 Shorter Oxford English Dictionary  / L. Little, H.W. Fowler, J. Coulson, C.T. Onions. – Oxford University Press , 1964.
  8. Konchiológia // Konda-Kun. - M  .: Szovjet Enciklopédia, 1973. - S. 88. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [30 kötetben]  / főszerkesztő A. M. Prohorov  ; 1969-1978, 13. v.).
  9. Rawat, 2010 , p. 7.
  10. 1 2 3 4 5 6 Puhatestűek // Nagy Szovjet Enciklopédia  : [30 kötetben]  / ch. szerk. A. M. Prohorov . - 3. kiadás - M .  : Szovjet Enciklopédia, 1969-1978.
  11. C. Michael Hogan. Mariana-árok (elérhetetlen link) . Bolygónk rejtelmei . zoopage.ru (2010. augusztus 23.). Letöltve: 2013. július 21. Az eredetiből archiválva : 2013. október 7.. 
  12. 1 2 3 4 5 Hayward, PJ Északnyugat-  Európa tengeri állatvilágának kézikönyve . - Oxford University Press , 1996. - P. 484-628. — ISBN 0-19-854055-8 .
  13. 1 2 Brusca RC és Brusca GJ gerinctelen. — 2. — Sinauer Associates, 2003. - S. 702. - ISBN 0-87893-097-3 .
  14. Ruppert, Fox, Barnes, 2004 , pp. 284-291.
  15. Giribet G., Okusu A., Lindgren AR, Huff SW, Schrödl M. és Nishiguchi MK Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeats structures: Monolacophorans are related to chitons   // Proceedings of the National Academy of Sciences  : Journal. - Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémia , 2006. - május ( 103. kötet , 20. szám ). - P. 7723-7728 . - doi : 10.1073/pnas.0602578103 . - . — PMID 16675549 .
  16. Rawat, 2010 , p. négy.
  17. Beklemisev V. N. A gerinctelenek összehasonlító anatómiájának alapjai. M .: Nauka, 1964, 1. kötet, p. 159.
  18. Zarenkov N. A. Gerinctelenek összehasonlító anatómiája. Kagylófélék. M .: Moszkvai Egyetem Kiadója, 1989, p. 3.
  19. Rawat 12. , 2010. , p. 142.
  20. Rawat, 2010 , p. 5.
  21. 1 2 3 Wilbur, Karl M.; Trueman sürgősségi; Clarke M.R., szerk. A puhatestű, 11. Forma és funkció. - N. Y .: Academic Press, 1985. - P. 4. - ISBN 0-12-728702-7 .
  22. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Ruppert EE, Fox RS és Barnes RD Gerinctelen Zoológia. - 7. - Brooks / Cole, 2004. - S. 284-291. — ISBN 0-03-025982-7 .
  23. Shigeno, S; Sasaki, T; Moritaki, T; Kasugai, T; Vecchione, M; Agata, K. A fejlábú fejkomplexum evolúciója több puhatestű testrész összeállításával: Evidence from Nautilus embrionális fejlődés  (angol)  // Journal of Morphology  : folyóirat. - Wiley-VCH , 2008. - január ( 269. kötet , 1. szám ). - P. 1-17 . - doi : 10.1002/jmor.10564 . — PMID 17654542 .
  24. Beklemisev V. N. A gerinctelenek összehasonlító anatómiájának alapjai. M .: Nauka, 1964, 1. kötet, p. 156.
  25. A puhatestűek és annelidák közös őse közelében található kövület . Letöltve: 2013. október 24. Az eredetiből archiválva : 2013. október 29..
  26. Porter, S. Seawater Chemistry and Early Carbonate Biomineralization  //  Science : Journal. - 2007. - Vol. 316. sz . 5829 . - 1302. o . - doi : 10.1126/tudomány.1137284 . - Iránykód . — PMID 17540895 .
  27. Dr. Ellis L. Yochelson. A korai kambriumi „puhatestűek” megbeszélése // Journal of the Geological Society . - 1975. - 1. évf. 131. - P. 661-662. - doi : 10.1144/gsjgs.131.6.0661 .
  28. Cherns L. A chitonok (Polyplacophora, Mollusca) korai paleozoikum diverzifikációja a svédországi Gotland sziluriából származó új adatok alapján  // Lethaia. - 2004. - 20. évf. 37, 4. sz . - P. 445-456. - doi : 10.1080/00241160410002180 .
  29. Tompa AS Az elmeszesedett szárazföldi csigatojások ultrastruktúrájának és ásványtani vizsgálatának összehasonlító vizsgálata (Pulmonata: Stylommatophora  )  // Journal of Morphology . - Wiley-VCH , 1976. - 1. évf. 150 , sz. 4 . - P. 861-887 . - doi : 10.1002/jmor.1051500406 .
  30. Chen C., Linse K., Copley JT, Rogers AD A "pikkelyes lábú haslábú": az Indiai-óceánból származó hidrotermikus szellőző-endémiás haslábúak (Neomphalina: Peltospiridae) új nemzetsége és faja  //  Journal of Molluscan Studies. - 2015. - Kt. 81 , sz. 3 . - P. 322-334 . - doi : 10.1093/mollus/eyv013 .
  31. Inge-Vechtomov S. G. Genetika a szelekció alapjaival. - Szentpétervár. : N-L Kiadó, 2010. - S. 295. - 718 p. — ISBN 978-5-94869-105-3 .
  32. 1 2 3 Rawat, 2010 , p. 6.
  33. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Sharova, 2002 , p. 277-279.
  34. 1 2 Saxena, 2005 , p. 2.
  35. Aseev N. Az idegsejtek aktivitásának efferens másolata a Helix pomatia L. szőlőcsiga táplálkozási viselkedésében (hozzáférhetetlen kapcsolat) . Letöltve: 2013. augusztus 22. Az eredetiből archiválva : 2013. szeptember 26.. 
  36. Pimenova, Pimenov, 2005 , p. 121-122.
  37. Pimenova, Pimenov, 2005 , p. 122.
  38. Pimenova, Pimenov, 2005 , p. 119.
  39. 1 2 Sharova, 2002 , p. 330.
  40. Rawat, 2010 , p. nyolc.
  41. Sharova, 2002 , p. 291.
  42. Poikilosmotikus állatok // Nagy Szovjet Enciklopédia  : [30 kötetben]  / ch. szerk. A. M. Prohorov . - 3. kiadás - M .  : Szovjet Enciklopédia, 1969-1978.
  43. Osmoreguláció // Nagy Szovjet Enciklopédia  : [30 kötetben]  / ch. szerk. A. M. Prohorov . - 3. kiadás - M .  : Szovjet Enciklopédia, 1969-1978.
  44. Dillon, Robert T. Az édesvízi puhatestűek ökológiája. - Cambridge University Press, 2000. - 509 p.
  45. A veseszerű szerv segíti az édesvízi csiga ozmoregulációját . Letöltve: 2013. augusztus 20. Az eredetiből archiválva : 2013. szeptember 26..
  46. G. BELLO, P. PAPARELLA, A. CORRIERO, N. SANTAMARIA. Protandrius hermafroditizmus a kéthéjú Arca noae-ban (Mollusca: Arcidae)  // Mediterranean Marine Science. - 2013. - T. 14 , 1. sz . - S. 86-91 .
  47. Sharova, 2002 , p. 324.
  48. Pimenova, Pimenov, 2005 , p. 124.
  49. Hartfield P. és Hartfield E. (1996). Megfigyelések a Ptychobranchus greeni (Conrad, 1834) konglutinátumairól (Mollusca: Bivalvia: Unionoidea). American Midland Naturalist 135 (2) 370-75.
  50. Sharova, 2002 , p. 312.
  51. Pimenova, Pimenov, 2005 , p. 130.
  52. Életenciklopédia : Bevezetés a puhatestűekbe . Letöltve: 2013. augusztus 28. Az eredetiből archiválva : 2013. szeptember 27..
  53. 1 2 A tengeri éghajlat változékonysága az észak-izlandi talapzaton egy 1357 éves proxy archívumban, a kéthéjú Arctica islandica növekedési üteme alapján . Letöltve: 2015. március 23. Az eredetiből archiválva : 2015. szeptember 24..
  54. Várható élettartam // Nagy Szovjet Enciklopédia  : [30 kötetben]  / ch. szerk. A. M. Prohorov . - 3. kiadás - M .  : Szovjet Enciklopédia, 1969-1978.
  55. 1 2 I. D. Ridgway, CA Richardson, SN Austad. A kagylók maximális mérete, növekedési üteme és érési kora korrelál a kéthéjú kagylók hosszú élettartamával  // J Gerontol A Biol Sci Med Sci. - 2011. - Kt. 66A, 2. sz . - P. 183-190. - doi : 10.1093/gerona/glq172 .
  56. I. Thompson, D. S. Jones, J. W. Ropes. Előrehaladott életkor a szexuális érettséghez az óceánban az Arctica islandica (Mollusca: Bivalvia)  // Tengerbiológia. - 1980. - 1. évf. 57, 1. sz . - P. 35-39. — ISSN 1432-1793 . - doi : 10.1007/BF00420965 .
  57. 1 2 3 Sharova, 2002 , p. 279.
  58. 1 2 Sharova, 2002 , p. 283.
  59. Sharova, 2002 , p. 284.
  60. Sharova, 2002 , p. 321.
  61. Sharova, 2002 , p. 286.
  62. I. Kh. Sharova. Gerinctelenek állattana. - Moszkva: VLADOS, 2004. - S. 288.
  63. 1 2 3 4 5 6 Dogel, 1981 , p. 470.
  64. 1 2 Sharova, 2002 , p. 288.
  65. 1 2 Sharova, 2002 , p. 298.
  66. 1 2 Pimenova, Pimenov, 2005 , p. 127.
  67. Ivan O. Nyekhaev. Két új élősködő puhatestűfaj az orosz tengerekben  // Ruthenica. - 2011. - Kt. 21, 1. sz . - P. 69-72.
  68. 1 2 Sharova, 2002 , p. 304.
  69. Sharova, 2002 , p. 295.
  70. 1 2 Dogel, 1981 , p. 481.
  71. 1 2 Sharova, 2002 , p. 315.
  72. Pimenova, Pimenov, 2005 , p. 134.
  73. 1 2 Sharova, 2002 , p. 316.
  74. Lützen, J.; Berland, B.; Bristow, GA Morphology of an endosymbiotic bivalve, Entovalva nhatrangensis (Bristow, Berland, Schander & Vo, 2010) (Galeommatoidea)  (angol)  // Molluscan Research : Journal. - 2011. - 20. évf. 31 , sz. 2 . - 114-124 . o .
  75. Sharova, 2002 , p. 322.
  76. 1 2 Dogel, 1981 , p. 498.
  77. 1 2 Sharova, 2002 , p. 332.
  78. 1 2 Sharova, 2002 , p. 333.
  79. Steneck RS; Watling L. A növényevő puhatestűek táplálkozási lehetőségei és korlátozása: A funkcionális csoportos megközelítés  // Tengerbiológia. - 1982. - 1. évf. 68, 3. sz . - P. 299-319. - doi : 10.1007/BF00409596 .
  80. Ole Secher Tendal. Xenophyophores (Protozoa, Sarcodina) a Neopilina galatheae (Molluscs, Monoplacophora) étrendjében  (angol)  // Galathea : Journal. — Vol. 16 . - P. 095-098 . Az eredetiből archiválva : 2012. november 30.
  81. Publishers, Bentham Science. Jelenlegi szerves kémia . – 1999.
  82. Gele H. Néhány antarktiszi nudibranch (Gastropoda, Opisthobranchia, Nudibranchia) étrendje  // Tengerbiológia. - 1989. - 1. évf. 100, 4. sz . - P. 439-441. - doi : 10.1007/BF00394819 .
  83. Lambert WJ A hidrogénevő nudiágak együttélése: számít-e az etetési biológia és az élőhelyhasználat?  (angolul)  : folyóirat. - doi : 10.2307/1542096 .
  84. Töviskorona tengeri csillag (Acanthaster planci) (nem elérhető link) . Letöltve: 2013. augusztus 21. Az eredetiből archiválva : 2013. október 5.. 
  85. Solemia - egy cikk a Biological Encyclopedic Dictionary-ból
  86. Pimenova, Pimenov, 2005 , p. 135.
  87. Jensen KR (2007. november). Biogeography of the Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia) Archivált 2013. október 5-én a Wayback Machine -nél . Bonnerzoologische Beiträge 55 (2006) (3-4): 255-281.
  88. Sharova, 2002 , p. 318.
  89. A szárazföldi puhatestűek természetes ellenségei / GM Barker. - CABI, 2004. - 644 p. - ISBN 0-85199-319-2 .
  90. Charles D. Derby. Menekülés tintával és szekrécióval: A tengeri puhatestűek elkerüljék a ragadozókat vegyi anyagok és mechanizmusok gazdag tárházával  // Biol. Bika. - 2007. - Vol. 213, 3. sz . - P. 274-289.
  91. Thorp JH; Delong MD; Casper AF In situ kísérletek egy kéthéjú kagyló ( Dreissena polymorpha ) ragadozó szabályozására a Mississippi és Ohio folyókban  //  Freshwater Biology: folyóirat. - 1998. - 1. évf. 39 , sz. 4 . - P. 649-661 . doi : 10.1046/ j.1365-2427.1998.00313.x .
  92. Hulscher JB A Haematopus ostralegus laskafogó a Macoma balthica kéthéjú ragadozójaként a holland Watt-tengerben  //  Ardea : folyóirat. - 1982. - 1. évf. 70 . - P. 89-152 .  (lefelé mutató link 2013-12-30 óta [3230 nap])
  93. Ingolfsson, Agnar; Bruce T. Estrella. The development of shell-cracking behavior in herring gulls  (angol)  // The Auk : Journal. - 1978. - 1. évf. 95 , sz. 3 . - P. 577-579 .
  94. Sólymok és ölyvek // Gyermekenciklopédia. Állatvilág / Per. angolról. S. V. Chudova. - M . : CJSC "Onyx Kiadó", 2000. - S. 100. - 256 p. - ISBN 5-249-00214-5 .
  95. Hall KRL; Schaller GB A kaliforniai tengeri vidra eszközhasználati viselkedése  //  Journal of Mammalogy. - 1964. - 1. évf. 45 , sz. 2 . - 287-298 . o . - doi : 10.2307/1376994 . — .
  96. Fukuyamaa AK; Olivera JS Sea star and walrus predation on bivalves in Norton Sound, Bering Sea, Alaska  //  Ophelia : Journal. - 1985. - 1. évf. 24 , sz. 1 . - 17-36 . o . - doi : 10.1080/00785236.1985.10426616 .
  97. Harper, Elizabeth M. A predation szerepe a  kagylók cementációjának evolúciójában //  Őslénytan : folyóirat. - 1990. - 1. évf. 34 , sz. 2 . - P. 455-460 .  (nem elérhető link)
  98. Wodinsky, Jerome. A polip behatolása a héjba és a haslábúakkal való táplálkozás  (angolul)  // American Zoologist : Journal. - Oxford University Press , 1969. - Vol. 9 , sz. 3 . - P. 997-1010 . - doi : 10.1093/icb/9.3.997 .
  99. 1 2 puhatestűek - cikk a Collier's Encyclopedia-ból
  100. Pacific Razor Clam . Kaliforniai Hal- és Vadászati ​​Tanszék (2001). Letöltve: 2012. május 9. Az eredetiből archiválva : 2013. augusztus 24..
  101. Bourquin, Avril. Bivalvia: A láb és a mozgás (nem elérhető link) . The Phylum Mollusca (2000). Letöltve: 2012. április 19. Az eredetiből archiválva : 2013. augusztus 24.. 
  102. Hodgson AN Tanulmányok a Scrobicularia plana (da Costa  ) szifonjának sebgyógyulásáról és a regeneráció sebességének becslése  // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology : folyóirat. - 1981. - 1. évf. 62 , sz. 2 . - 117-128 . o . - doi : 10.1016/0022-0981(82)90086-7 .
  103. Fleming PA; Muller D.; Bateman PW Hagyja hátra az egészet: az autotómia taxonómiai perspektívája gerincteleneknél  //  Biological Reviews : Journal. - 2007. - Vol. 82 , sz. 3 . - P. 481-510 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.2007.00020.x . — PMID 17624964 .
  104. RML Ates. Megfigyelések a Colus gracilis (Da Costa, 1778) (Mollusca: Gastropoda) és a Hormathia digitata (OF Müller, 1776) (Cnidaria: Actiniaria) szimbiózisáról . Letöltve: 2013. augusztus 21. Az eredetiből archiválva : 2013. október 4..
  105. MARK A. FARMER, WILLIAM K. FITT, ROBERT K. TRENCH. A Corculum cardissa (Mollusca: Bivalvia) és a Symbiodinium corculorum (Dinophyceae) szimbiózisának morfológiája  // Biol. Bika. - 2001. - 20. évf. 200.-P. 336-343.
  106. Pimenova, Pimenov, 2005 , p. 131.
  107. Mukhin V.A., Tretyakova A.S. Biológiai sokféleség: algák és gombák. — Rostov n/a. : Phoenix, 2013. - S. 42-43. — 269 p. — ISBN 978-5-222-20177-0 .
  108. Bizarr biolumineszcens csiga: A furcsa puhatestű titkai és a fény lehetséges védelmi mechanizmusként való használata . Letöltve: 2013. augusztus 18. Az eredetiből archiválva : 2014. április 6..
  109. Puhatestűek: Biolumineszcencia (a link nem érhető el) . Letöltve: 2013. október 13. Az eredetiből archiválva : 2014. január 25.. 
  110. 1 2 3 4 Steven HD Haddock, Mark A. Moline, James F. Case. Biolumineszcencia a tengerben  // Annual Review of Marine Science. - 2010. - 20. évf. 2. - P. 443-493. - doi : 10.1146/annurev-marine-120308-081028 .
  111. Herring PJ Lumineszcencia lábasfejűekben és halakban // Symp. Zool. szoc. London. - 1977. - 38. sz . - P. 127-159.
  112. Ruby EG, McFall-Ngai MJ Egy éjszakában világító tintahal: állat-baktérium kölcsönösség kialakulása // J. Bacteriol. - 1992. - 174. sz . - P. 4865-4870.
  113. Jones B., Nishiguchi M. Ellenvilágítás a hawaii bobtail tintahalban, Euprymna scolopes Berry (Mollusca: Cephalopoda) // Márc. Biol. - 2004. - 144. sz . - P. 1151-1155.
  114. Nyholm SV, McFall-Ngai M. A winnowing: a squid-vibrio szimbiózis létrehozása // Nat. Fordulat. mikrobiol. - 2004. - 2. sz . — 632. o.
  115. Nyholm SV, Stewart JJ, Ruby EG, McFall-Ngai MJ Felismerés a szimbiotikus Vibrio fischeri és az Euprymna scolopes hemocitái között // Environ. mikrobiol. - 2009. - 11. sz . - P. 483-493.
  116. Herring PJ, Widder EA, Haddock SHD Biolumineszcencia-emisszió korrelációja ventrális fotoforokkal a mezopelágikus tintahalban Abralia veranyi (Cephalopoda: Enoploteuthidae) // Márc. Biol. - 1992. - 112. sz . - P. 293-298.
  117. Robison BH, Reisenbichler KR, Hunt JC, Haddock SHD Fénytermelés a mélytengeri lábasfejű Vampyroteuthis infernalis karcsúcsaiból // Biol. Bika. - 2003. - 205. sz . - P. 102-109.
  118. Bush SL, Robison BH, Caldwell RL Viselkedés a sötétben: a mélytengeri tintahal mozgásszervi, kromatikus, testtartási és biolumineszcens viselkedése Octopoteuthis deletron Young 1972  // Biol. Bika. - 2009. - 1. évf. 216, 1. sz . - P. 7-22.
  119. Robison BH, Young RE Biolumineszcencia nyílt tengeri polipodákban. - 1981. - 35. sz . - P. 39-44.
  120. Herring PJ Szex lámpával? A biolumineszcens szexuális dimorfizmus áttekintése a tengerben // J. Mar. Biol. Assoc. Egyesült Királyság. - 2007. - 87. sz . - P. 829-842.
  121. Chun C. Die Cephalopoden. Oegopsida // Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen Tiefsee-Expedition, "Valdivia" 1898-1899. - Stuttgart, Németország: Fischer Verlag, 1910. - Bd. 18. - S. 1-522.
  122. Johnsen S., Balser EJ, Fisher EC, Widder EA Biolumineszcencia a mélytengeri cirrate polipban Stauroteuthis syrtensis verrill (Mollusca: Cephalopoda)  // Biol. Bika. - 1999. - 197. sz . - P. 26-39.
  123. Puhatestűek vírusos betegségei: Abalone viral ganglioneuritis (AVG) (nem elérhető link) . Letöltve: 2013. augusztus 22. Az eredetiből archiválva : 2014. február 12.. 
  124. F. Berthe. Jelentés a puhatestűek betegségeiről .
  125. 1 2 3 J. BRIAN JONES. A puhatestű-betegségek tanulmányozásának jelenlegi trendjei // Betegségek az ázsiai akvakultúrában. - 7. sz .
  126. Metzger Michael J. , Villalba Antonio , Carballal María J. , Iglesias David , Sherry James , Reinisch Carol , Muttray Annette F. , Baldwin Susan A. , Goff Stephen P. Független rákvonalak széles körű átvitele több kéthéjú fajon belül  // Természet . - 2016. - június ( 534. évf. , 7609. sz.). - S. 705-709 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature18599 .
  127. Haszprunar, G. Élettudományi Encyclopedia. – John Wiley & Sons Ltd. , 2001. doi : 10.1038/npg.els.0001598 .
  128. Szerkesztette: Winston F. Ponder, David R. Lindberg. A puhatestűek törzsfejlődése és evolúciója / Ponder, WF és Lindberg, DR. - Berkeley: University of California Press, 2008. - P. 481. - ISBN 978-0-520-25092-5 .
  129. 1 2 Ruppert EE, Fox RS és Barnes RD Gerinctelen Zoológia. — 7. kiadás. - Brooks / Cole, 2004. - P. 291-292. — ISBN 0-03-025982-7 .
  130. Healy JM The Mollusca // Gerinctelen állattan  (angol) / Anderson, DT. - 2. - Oxford University Press , 2001. - P. 120-171. — ISBN 0-19-551368-1 .
  131. Dogel, 1981 , p. 443.
  132. 1 2 Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. Alsó cölomikus állatok // Invertebrate Zoology. Funkcionális és evolúciós szempontok = Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach / ford. angolról. T. A. Ganf, N. V. Lenzman, E. V. Sabaneeva; szerk. A. A. Dobrovolszkij és A. I. Granovics. — 7. kiadás. - M . : Akadémia, 2008. - T. 2. - 448 p. - 3000 példányban.  - ISBN 978-5-7695-2740-1 .
  133. Enrico Schwabe, Az abyssal és hadal Monoplacophora és Polyplacophora (Mollusca) jelentéseinek összefoglalása , Zootaxa 1866: 2005-222 (2008) . Letöltve: 2013. július 11. Az eredetiből archiválva : 2013. október 19..
  134. Vaught, KC Az élő puhatestűek osztályozása. - Amerikai malakológusok, 1989. - ISBN 978-0-915826-22-3 .
  135. A Scaphopoda bemutatása . Letöltve: 2013. július 11. Az eredetiből archiválva : 2013. szeptember 24..
  136. Biológiai szótár. Csigák . Letöltve: 2013. július 11. Az eredetiből archiválva : 2013. augusztus 15..
  137. Wells MJ (1980. április 1.). "A szívverés idegi szabályozása polipban". Journal of Experimental Biology 85 (1): 112. http://jeb.biologists.org/cgi/content/abstract/85/1/111 Archiválva 2007. március 4-én a Wayback Machine -nél
  138. Clarkson ENK Gerinctelen őslénytan és evolúció . - Blackwell, 1998. - P. 221. - ISBN 0-632-05238-4 .
  139. 1 2 3 4 Runnegar, B. and Pojeta, J. Molluscan phylogeny: the paleontological  viewpoint  // Science . - 1974. - 1. évf. 186. sz . 4161 . - P. 311-317 . - doi : 10.1126/tudomány.186.4161.311 . - . — PMID 17839855 .
  140. Ruppert et al., 2004 , pp. 292-298.
  141. Ruppert et al., 2004 , pp. 298-300.
  142. Ruppert et al., 2004 , pp. 300-343.
  143. Ruppert et al., 2004 , pp. 343-367.
  144. Ruppert et al., 2004 , pp. 367-403.
  145. Ruppert et al., 2004 , pp. 403-407.
  146. 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2004 , pp. 300-343.
  147. Fedonkin M.A.; Wagoner BM A késő prekambriumi kövület, a Kimberella egy puhatestű-szerű bilateriánus szervezet  (angolul)  // Nature : Journal. - 1997. - 1. évf. 388. sz . 6645 . - 868. o . - doi : 10.1038/42242 . — .
  148. 1 2 Fedonkin MA, Simonetta A. és Ivantsov AY Új adatok a Kimberelláról, a vendai puhatestű-szerű szervezetről (Fehér-tenger régiója, Oroszország): paleoökológiai és evolúciós vonatkozások  //  Geological Society, London, Special Publications : Journal . - 2007. - Vol. 286 . - 157-179 . o . - doi : 10.1144/SP286.12 . - . Archiválva az eredetiből 2008. július 21-én.
  149. 1 2 3 Butterfield NJ Néhány szárcsoportba tartozó "férgek" beakasztása: fosszilis lofotrokozoánok a Burgess-palában  // BioEssays  : folyóirat. - 2006. - Vol. 28 , sz. 12 . - P. 1161-1166 . doi : 10.1002 / bies.20507 . — PMID 17120226 .
  150. 1 2 3 4 5 6 Sigwart JD és Sutton MD Mély puhatestű filogenetika: paleontológiai és neontológiai adatok szintézise  //  Proceedings of the Royal Society: Biology : folyóirat. - 2007. - október ( 274. évf. , 1624. sz.). - P. 2413-2419 . - doi : 10.1098/rspb.2007.0701 . — PMID 17652065 . Összefoglaló - a Molluskában . Kaliforniai Egyetem Paleontológiai Múzeum. Letöltve: 2008. október 2. Az eredetiből archiválva : 2012. december 15.
  151. Caron JB; Scheltema A., Schander C. és Rudkin D. Puha testű puhatestű puhatestű radulával a közép-kambriai Burgess Shale-ből  //  Nature : Journal. - 2006. - július 13. ( 442. köt. , 7099. sz.). - 159-163 . o . - doi : 10.1038/nature04894 . — . — PMID 16838013 .
  152. Butterfield NJ An Early Cambrian Radula  //  Journal of Paleontology. — Őslénytani Társaság, 2008. – május ( 82. évf. , 3. sz.). - P. 543-554 . - doi : 10.1666/07-066.1 .
  153. P. Yu. Parkhaev. A haslábúak evolúciójának kambriumi „alagsora”  // Geological Society, London, Special Publications. - 2007. - T. 286 . - S. 415-421 . — ISBN 978-1-86239-233-5 . - doi : 10.1144/SP286.31 . - .
  154. Michael Steiner, Guoxiang Li, Yi Qian, Maoyan Zhu és Bernd-Dietrich Erdtmann. A neoproterozoikumtól a korai kambriumi időszakig terjedő kis héjas kövületegyüttesek és a Jangce-platform (Kína ) felülvizsgált biosztratigráfiai korrelációja   // Paleogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology : Journal. - 2007. - Vol. 254 . - 67-99 . o . - doi : 10.1016/j.palaeo.2007.03.046 .
  155. Mus, M.M.; Palacios, T.; Jensen, S. A legkorábbi puhatestűek mérete: A kis helcionellidák nagy felnőttekké nőttek?  (angol)  // Geológia : folyóirat. - 2008. - Vol. 36 , sz. 2 . - 175. o . - doi : 10.1130/G24218A.1 .
  156. Landing E., Geyer G., Bartowski KE Latest Early Cambrian Small Shelly Fossils, Trilobites, and Hatch Hill Dysaerobic Interval on the Quebec Continental Slope  //  Journal of Paleontology : folyóirat. — Őslénytani Társaság, 2002. - 20. évf. 76 , sz. 2 . - P. 287-305 . - doi : 10.1666/0022-3360(2002)076<0287:LECSSF>2.0.CO;2 .
  157. Frýda, J.; Nützel A. és Wagner PJ Paleozoic Gastropoda // A mollusca törzsfejlődése és evolúciója / WF Ponder, DR Lindberg. - California Press, 2008. - S. 239-264. — ISBN 0-520-25092-3 .
  158. Kouchinsky, A. Shell microstructures in Early Cambrian molluscs  // Acta Palaeontologica Polonica . - Lengyel Tudományos Akadémia , 2000. - V. 45 , 2. sz . - S. 119-150 .
  159. Hagadorn JW, Wagoner BM Proterozoikum-kambrium a Nagy-medencében és azon túl, Csendes-óceáni szakasz SEPM Book 93  / F.A. Corsetti. - SEPM (Society for Sedimentary Geology), 2002. - P. 135-150. Archivált másolat (nem elérhető link) . Letöltve: 2013. július 10. Az eredetiből archiválva : 2008. október 1.. 
  160. Vickers-Rich P., Fenton CL, Fenton MA és Rich TH The Fossil Book: A Record of Prehistoric  Life . - Courier Dover Publications , 1997. - P. 269-272. - ISBN 0-486-29371-8 .
  161. Marshall CR és Ward PD Sudden and Gradual Molluscan Extinctions in the Latest Cretaceous of Western European Tethys  //  Science : Journal. - 1996. - 1. évf. 274. sz . 5291 . - P. 1360-1363 . - doi : 10.1126/tudomány.274.5291.1360 . - . — PMID 8910273 .
  162. Pojeta J. Cambrian Pelecypoda (Mollusca) // American Malacological Bulletin. - 2000. - T. 15 . - S. 157-166 .
  163. Schneider JA Kéthéjú szisztematika a 20. században  //  Journal of Paleontology. — Őslénytani Társaság, 2001. – November ( 75. évf. , 6. sz.). - P. 1119-1127 . - doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2 .
  164. Gubanov AP, Kouchinsky AV és Peel JS Az első evolúciós-adaptív vonal a fosszilis puhatestűeken belül  (angolul)  // Lethaia : Journal. - 2007. - Vol. 32 , sz. 2 . - 155-157 . o . - doi : 10.1111/j.1502-3931.1999.tb00534.x .
  165. Gubanov AP és Peel JS A korai kambriumi helcioneloid puhatestű Anabarella Vostokova // Őslénytan. - 2003. - T. 46 , 5. sz . - S. 1073-1087 . - doi : 10.1111/1475-4983.00334 .
  166. Zong-Jie F. Bevezetés a dél-kínai ordovíciumi kagylókba, a Bivalvia korai fejlődésének tárgyalásával  //  Geological Journal : Journal. - 2006. - Vol. 41 , sz. 3-4 . - P. 303-328 . - doi : 10.1002/gj.1048 .
  167. Malinky JM Permian Hyolithida Ausztráliából: Az utolsó hiolitok? (angol)  // Journal of Paleontology : folyóirat. — Őslénytani Társaság, 2009. - 20. évf. 83 , sz. 1 . - P. 147-152 .
  168. Moysiuk J., Smith MR, Caron J.-B. A hiolitok paleozoikus lopoforátok  (angolul)  // Természet. - 2017. - Kt. 541 . - P. 394-397 . - doi : 10.1038/nature20804 .
  169. Rawat, 2010 , p. tizenegy.
  170. Caron JB; Scheltema A., Schander C. és Rudkin D. Puha testű puhatestű puhatestű radulával a közép-kambriai Burgess Shale-ből  //  Nature : Journal. - 2006. - július 13. ( 442. köt. , 7099. sz.). - 159-163 . o . - doi : 10.1038/nature04894 . — . — PMID 16838013 .
  171. Butterfield NJ An Early Cambrian Radula  //  Journal of Paleontology. — Őslénytani Társaság, 2008. – május ( 82. évf. , 3. sz.). - P. 543-554 . - doi : 10.1666/07-066.1 .
  172. 1 2 Julia D. Sigwart, Mark D. Sutton. Mélypuhatestű filogenetika: paleontológiai és neontológiai adatok szintézise  // Proc Biol Sci. - 2007. - Vol. 1624, 274. sz . - P. 2413-2419. - doi : 10.1098/rspb.2007.0701 .
  173. 1 2 Goloboff, Pablo A.; Catalano, Santiago A.; Mirande, J. Marcos; Szumik, Claudia A.; Arias, J. Salvador; Kallersjo, Mari; Farris, James S. 73 060 taxon filogenetikai elemzése megerősíti a fő eukarióta csoportokat   // Cladistics . — Wiley-Blackwell , 2009. — 20. évf. 25 , sz. 3 . - P. 211-230 . - doi : 10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x .
  174. A puhatestű . Kaliforniai Egyetem Paleontológiai Múzeum. Letöltve: 2008. október 2. Az eredetiből archiválva : 2012. december 15.
  175. A Lophotrochozoa bemutatása . Kaliforniai Egyetem Paleontológiai Múzeum. Letöltve: 2008. október 2. Az eredetiből archiválva : 2013. augusztus 13..
  176. 1 2 Henry, J.; Okusu, A.; Martindale, M. A Chaetopleura apiculata poliplakoforán sejtvonala: a spirálprogram variációja és a puhatestűek evolúciójának következményei // Fejlődésbiológia. - 2004. - 20. évf. 272, 1. sz . - P. 145-160. - doi : 10.1016/j.ydbio.2004.04.027 . — PMID 15242797 .
  177. 12 Jacobs DK; Wray CG; Wedeen CJ; Kostriken R.; Desalle R.; Staton JL; Gates R.D.; Lindberg DR Molluscan engrailed kifejezés, soros szervezés és shell evolúció // Evolution & Development. - 2000. - Vol. 6, 2. sz . - P. 340-347. - doi : 10.1046/j.1525-142x.2000.00077.x . — PMID 11256378 .
  178. Giribet G., Okusu A., Lindgren AR, Huff SW, Schrödl M. és Nishiguchi MK Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeats structures: Monolacophorans are related to chitons   // Proceedings of the National Academy of Sciences  : Journal. - Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémia , 2006. - május ( 103. kötet , 20. szám ). - P. 7723-7728 . - doi : 10.1073/pnas.0602578103 . - . — PMID 16675549 .
  179. Porter SM Tengervíz kémia és korai karbonát biomineralizáció   // Tudomány . - 2007. - Vol. 5829 , sz. 316 . - P. 1301-1302 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/tudomány.1137284 . - Iránykód . — PMID 17540895 .
  180. Winnepenninckx, B; Backeljau, T; De Wachter, R. A puhatestűek törzsfejlődésének vizsgálata 18S rRNS szekvenciák alapján  //  Molecular Biology and Evolution : folyóirat. - Oxford University Press , 1996. - december 1. ( 13. kötet , 10. szám ). - P. 1306-1317 . - doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025577 . — PMID 8952075 .
  181. Passamaneck, Y.; Schander, C.; Halanych, K. A puhatestűek törzsfejlődésének vizsgálata nagy alegységes és kis alegységes nukleáris rRNS szekvenciákkal // Molecular Phylogenetics & Evolution. - 2004. - 20. évf. 32, 1. sz . - P. 25-38. - doi : 10.1016/j.ympev.2003.12.016 . — PMID 15186794 .
  182. Wilson N.; Rose G.; Giribet G. A Serialia (Monoplacophora+Polyplacophora) puhatestű-hipotézis értékelése új molekuláris adatok felhasználásával // Molecular Phylogenetics & Evolution. - 2010. - 20. évf. 54, 1. sz . - P. 187-193. - doi : 10.1016/j.ympev.2009.07.028 . — PMID 19647088 .
  183. Wägele J.; Letsch H.; Klussmann-Kolb A.; Mayer C.; Misof B.; Wägele H. A filogenetikai támogatási értékek nem feltétlenül tájékoztató jellegűek: a Serialia hipotézis esete (egy puhatestű filogenetika)  // Front Zool. - 2009. - 1. évf. 12, 6. sz . - doi : 10.1186/1742-9994-6-12 .
  184. Vinther J.; Sperling EA; Briggs DEG; Peterson KJ Molekuláris paleobiológiai hipotézis az aplacophoran puhatestűek eredetére és a kitonszerű ősökből való származására // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2012. - Kt. 279, 1732. sz . - P. 1259-1268. - doi : 10.1098/rspb.2011.1773 .
  185. Achatinella mustelina  . Az IUCN veszélyeztetett fajok vörös listája .
  186. 1 2 IUCN veszélyeztetett fajok vörös listája. 2013.1-es verzió . IUCN. Letöltve: 2013. augusztus 15. Az eredetiből archiválva : 2013. augusztus 16..
  187. Oroszország Vörös Könyve: puhatestűek . Hozzáférés dátuma: 2013. augusztus 19. Az eredetiből archiválva : 2013. augusztus 22.
  188. 1 2 3 4 5 A puhatestűek természetvédelmi biológiája  // E. Alison Kay . - Nemzetközi Természet- és Természetvédelmi Unió, 1995. - ISBN 2-8317-0053-1 .
  189. Mannino MA és Thomas KD Erőforrás kimerülése? Az őskori emberi táplálékszerzés hatása az árapályközeli puhatestű-közösségekre és jelentősége az emberi megtelepedésre, mobilitásra és szétszóródásra  //  World Archaeology : Journal. - 2002. - február ( 33. évf . 3. sz .). - P. 452-474 . - doi : 10.1080/00438240120107477 .
  190. Garrow JS, Ralph A. és James WPT Human Nutrition and Dietetics . - Elsevier Health Sciences , 2000. - S.  370 . — ISBN 0-443-05627-7 .
  191. FAO 2010: Halászati ​​és akvakultúra-statisztika . Letöltve: 2013. augusztus 23. Az eredetiből archiválva : 2013. szeptember 5..
  192. Halászati ​​termékek vagy kéthéjú kagylók importja . Egyesült Királyság : Élelmiszer-szabványügyi Ügynökség. Letöltve: 2008. október 2. Az eredetiből archiválva : 2012. november 19..
  193. 1 2 Sharova, 2002 , p. 301.
  194. Sharova, 2002 , p. 317.
  195. Tewfik A. (1991). "A kagylókirálynő ( Strombus gigas L.) biológiai jellemzőinek, abundanciájának és potenciális hozamának értékelése a Jamaica melletti Pedro-parton." A tudomány (biológia) mesterképzés követelményeinek részleges teljesítéseként benyújtott szakdolgozat . Acadia Egyetem, Kanada.
  196. Sharova, 2002 , p. 334.
  197. 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2004 , pp. 367-403.
  198. Jones JB és Creeper J. Pearl Oysters és egyéb puhatestűek betegségei: nyugat-ausztráliai perspektíva  //  ​​Journal of Shellfish Research : folyóirat. - 2006. - április ( 25. évf. , 1. sz.). - P. 233-238 . - doi : 10.2983/0730-8000(2006)25[233:DOPOAO]2.0.CO;2 .
  199. 1 2 3 Mosogató / Ivanov A.V. // Minta - Remensy. - M  .: Szovjet Enciklopédia, 1975. - S. 447. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [30 kötetben]  / főszerkesztő A. M. Prohorov  ; 1969-1978, 21. v.).
  200. Gulick C. B. Athenaeus, The Deipnosophists. - Cambridge, Mass.: Harvard University Press , 1941. - ISBN 0-674-99380-2 .
  201. Reese DS Palaikastro Shells and Bronze Age Purple-Dye Production in the Mediterrane Basin  //  A British School of Archaeology athens éves kiadványa: folyóirat. - 1987. - 1. évf. 82 . - P. 201-206 .
  202. Stieglitz RR  A tírusi bíbor minószi eredete  // Közel-keleti régészet. — Bibliai régész, 1994. - 20. évf. 57 , sz. 1 . - P. 46-54 . - doi : 10.2307/3210395 . — .
  203. I. Irving Ziderman. 3600 Years of Purple-Shell Dyeing: Characterization of Hyacinthine Purple (Tekhelet), Advances in Chemistry, Vol. 212 . Letöltve: 2012. november 25. Az eredetiből archiválva : 2015. november 6..
  204. Webster's Third New International Dictionary (Unabridged) 1976. G. & C. Merriam Co., p. 307.
  205. Turner RD és Rosewater J. A Pinnidae család az Atlanti-óceán nyugati  részén //  Johnsonia. - Összehasonlító Állattani Múzeum , 1958. - június ( 3. köt. , 38. sz.). - 294. o .
  206. Hogendorn J. és Johnson M. A rabszolgakereskedelem kagylópénze. - Cambridge University Press , 2003. - ISBN 052154110.
  207. Maurer B. A pénz antropológiája  // Annual Review of Anthropology. - Éves áttekintések , 2006. - október ( 35. köt. ). - S. 15-36 . doi : 10.1146 / annurev.anthro.35.081705.123127 .
  208. I. S. Krasznov. Óriás Achatina csigák. Sikeres otthontartási és tenyésztési tapasztalat. - 2007. - 48 p. — ISBN 5-98435-484-5 .
  209. Zolotnitsky N.F. Amatőr Akvárium . - M .: TERRA, 1993. - S.  570 .
  210. Vershinina T. A. Gerinctelenek az akváriumban. Áttekintés megtekintése. Élet a természetben. Akváriumban tartás. - 2008. - ISBN 978-5-9934-0170-6 .
  211. Nick Dakin. A tengeri akvárium könyve . - Tetra Press (1993. január), 1992. - 400 p. — ISBN 1564651029 .
  212. 1 2 3 Concar, D. Doktorcsiga – Halálra, sőt néha emberekre is halálos, a tobozcsigaméreg precíziós gyógyszerek gyógyszerkönyvét tartalmazza  //  New Scientist: folyóirat. - 1996. - október 19.
  213. Haddad V. (junior), de Paula Neto JB és Cobo VJ Mérges puhatestűek: a Conus csigák (Gastropoda: Conidae) által okozott emberi balesetek kockázatai Brazíliában  //  Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical : Journal. — Vol. 39 , sz. 5 . - P. 498-500 . - doi : 10.1590/S0037-86822006000500015 .
  214. Michael MacRae. [ https://www.asme.org/engineering-topics/articles/bioengineering/engineering-drugs-from-marine-mollusks Engineering Drugs from Marine Mollusks]   // ASME.org .
  215. Rawat, 2010 , p. 11-12.
  216. 1 2 Natalia Moskovskaya. A világ kagylói. Történelem, gyűjtés, művészet. - Aquarium-Print, Harvest, 2007. - 256 p.
  217. Barker GM puhatestűek, mint növényi kártevők. - CABI-kiadványok, 2002. - ISBN 0-85199-320-6 .
  218. Civeyrel L. és Simberloff D. Mese két csigáról: rosszabb a gyógymód, mint a betegség? (angol)  // Biodiverzitás és Természetvédelem : folyóirat. - 1996. - október ( 5. köt. , 10. sz.). - P. 1231-1252 . - doi : 10.1007/BF00051574 .
  219. Benson, Amy. Új-zélandi sárcsiga Potamopyrgus antipodarum . Southeast Ecological Science Center, US Geological Survey. Letöltve: 2011. november 18. Az eredetiből archiválva : 2011. december 27..
  220. Levri EP; Kelly A.A.; Love E. Az invazív új-zélandi iszapcsiga ( Potamopyrgus antipodarum ) az Erie-tóban  // Journal of Great Lakes Research. - 2007. - Vol. 33, 1. sz . - P. 1-6.
  221. Great Smoky Mountains Nemzeti Park – Biológiai  veszélyek . Amerikai Nemzeti Park Szolgálat. Letöltve: 2011. november 18. Az eredetiből archiválva : 2011. december 27..
  222. Puhatestűek // Nagy Szovjet Enciklopédia  : [30 kötetben]  / ch. szerk. A. M. Prohorov . - 3. kiadás - M .  : Szovjet Enciklopédia, 1969-1978.
  223. Karpov N. Hajóféreg . Föld és emberek (2009. január - március). Letöltve: 2013. augusztus 22. Az eredetiből archiválva : 2013. október 21..
  224. Sharova, 2002 , p. 319.
  225. 1 2 Alafaci A. Kék gyűrűs polip . Ausztrál méregkutató egység. Hozzáférés dátuma: 2008. október 3. Az eredetiből archiválva : 2012. november 28.
  226. 1 2 Williamson JA, Fenner PJ, Burnett JW és Rifkin J. Venomous and Poisonous Marine Animals: A Medical and Biological  Handbook . - UNSW Press, 1996. - P. 65-68. — ISBN 0-86840-279-6 .
  227. Brazzelli V., Baldini F., Nolli G., Borghini F. és Borroni G. Octopus apollyon harapás // Contact Dermatitis. - 1999. - T. 40 , 3. sz . - S. 169-170 . - doi : 10.1111/j.1600-0536.1999.tb06025.x . — PMID 10073455 .
  228. Anderson RC Egy polipharapás és annak kezelése  // A  Festivus. - San Diego Shell Club, 1999. - Vol. 31 . - 45-46 . o .
  229. Livett B. Tobozhéjú puhatestűmérgezés, halálos esetről szóló jelentéssel (a link nem érhető el) . Biokémiai és Molekuláris Biológiai Tanszék, Melbourne Egyetem. Letöltve: 2008. október 3. Az eredetiből archiválva : 2012. december 1.. 
  230. Wekell, John C.; Hurst, John; Lefebvre, Kathi A. A PSP és ASP toxinok szabályozási határértékeinek eredete kagylókban  //  Journal of Shellfish Research : folyóirat. - 2004. - 20. évf. 23 , sz. 3 . - P. 927-930 .  (nem elérhető link)
  231. JL MACLEAN. Paralytic Shellfish Poison in Various Bivalves, Port Moresby, 1973  // Pacific Science. - 1975. - 1. évf. 29, 4. sz . - P. 349-352.
  232. Az afrikai barna DS édesvízi csigák és gyógyászati ​​jelentősége . - CRC Press , 1994. -  305. o . - ISBN 0-7484-0026-5 . 
  233. Pimenova, Pimenov, 2005 , p. 126.
  234. Sergey M. Govorushko. Természeti folyamatok és emberi hatások: Az emberiség és a környezet kölcsönhatásai . - Springer, 2012. - P. 294. - 678 p. - ISBN 978-94-007-1423-6 .
  235. Kraken . — Három feljegyzés a Szentpétervári Értesítőből 1779-re. rész 3. január. Val vel. 137-140. Letöltve: 2013. augusztus 22. Az eredetiből archiválva : 2013. augusztus 24..
  236. Off-line interjú Borisz Sztrugackijjal, 2010.07.02. (lit.absint): Hírlevél: Feliratkozás.Ru . Letöltve: 2013. augusztus 22. Az eredetiből archiválva : 2013. szeptember 23..
  237. "A világot kihívó szörny  az internetes filmadatbázisban
  238. Csigák a populáris kultúrában  (eng.)  (nem elérhető link) . Infoqis Publishing Co. Letöltve: 2013. augusztus 25. Az eredetiből archiválva : 2013. október 26..
  239. Trofimov, D. Virginia Woolf "Kew gardens" című történetének térbeli képei (hozzáférhetetlen link) . Natalia Pakhsaryan webhelye. Letöltve: 2013. augusztus 25. Az eredetiből archiválva : 2013. szeptember 26.. 
  240. Csiga . Mitológia. Letöltve: 2013. augusztus 25. Az eredetiből archiválva : 2013. szeptember 22..
  241. de Vries, Ad. Szimbólumok és képek szótára . - Amszterdam: North-Holland Publishing Company , 1976. -  430. o . — ISBN 0-7204-8021-3 .
  242. Mitológia - A kagyló: görög mitológia . Letöltve: 2013. augusztus 22. Az eredetiből archiválva : 2013. szeptember 22..

Irodalom

Oroszul

  • Sharova I.Kh. Gerinctelenek állattana. - M. : Vlados, 2002. - 592 p. — ISBN 5-691-00332-1 .
  • Dogel V. A. Gerinctelenek állattana. - 7. kiadás - M . : Felsőiskola, 1981. - 614 p.
  • Pimenova I. N., Pimenov A. V. Gerinctelenek zoológiája. Elmélet. Feladatok. Válaszok. - Szaratov: Líceum, 2005. - 288 p. — ISBN 5-8053-0308-6 .
  • Zhadin V.I. A Szovjetunió édes- és sós vizeinek puhatestűi. - M. - L .: A Szovjetunió Tudományos Akadémia Kiadója, 1952. - 376 p.
  • Kantor Yu. I., Sysoev A. V. A puhatestűek katalógusa Oroszországban és a szomszédos országokban . - M . : Partnerség tudományos. szerk. KMK, 2005. - 627 p.
  • Skarlato O. A. A Csendes-óceán északnyugati részének mérsékelt övi vizeinek kéthéjú kagylói. - L .: Nauka, 1981. - 480 p.
  • Malakhov VV, Medvedeva LA Kéthéjúak embrionális fejlődése. — M .: Nauka, 1991. — 136 p.
  • Natalia Moskovskaya. A világ kagylói. Történelem, gyűjtés, művészet. - M. : Akvárium-Print, Szüret, 2007. - 256 p.

Angolul

  • Salvini-Plawen LV & G. Steiner. Szinapomorfiák és szimpleziomorfiák a Mollusca magasabb osztályozásában. A Mollusca eredete és evolúciós sugárzása. – J. Taylor szerk., Oxford Univ. Press, 1996. - P. 29-51.
  • Rawat R. A puhatestű anatómiája . - 1. - Újdelhi, India: Nemzetközi Tudományos Kiadói Akadémia, 2010. - 260 p. — ISBN 9788182930285 .
  • Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD Gerinctelen Zoológia. - 7. - Brooks / Cole, 2004. - ISBN 0-03-025982-7 .
  • Saxena A. Mollusca szövegkönyve . - 1. - Újdelhi, India: Discovery Publishing House, 2005. - 528 p. — ISBN 9788183560177 .
  • A szuszpenzió-etetők összehasonlító szerepei az ökoszisztémákban / R. Dame, S. Olenin. - Dordrecht: Springer, 2005. - 360 p.
  • Winston. F. Ponder, David R. Lindberg. A puhatestűek törzsfejlődése és evolúciója . - USA: University of California Press, 2008. - 469 p. — ISBN 9780520250925 .

Linkek