Kétlábúak

Kétlábúak
Óriás kétlábú százlábú
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:protosztomákNincs rang:VedlésNincs rang:PanarthropodaTípusú:ízeltlábúakAltípus:Légcső légzésSzuperosztály:SzázlábúakOsztály:Kétlábúak
Nemzetközi tudományos név
Diplopoda de Blainville , 1844
Alosztályok és infraosztályok
† Arthropleuridea Penicillata Chilognatha Helminthomorpha Pentazónia
Szisztematika a Wikifajtáknál Képek a Wikimedia Commons oldalon EZ   154409 NCBI   7553 EOL   348 FW   57323

A kétlábú százlábúak vagy kétlábúak ( lat.  Diplopoda ) a százlábúak egy osztálya , amelyet azért neveztek el, mert az összetett eredetű törzsszakaszokon ( diploszegmensek vagy diploszómiták ) képviselőinek két pár lába van. 2013-ra a tudósok 7842 fajt írtak le, köztük 5 fosszilis fajt (Zhang, 2013) [1] . Legtöbbjük szaprofág, a talajban lévő növényi maradványokkal táplálkozik; sokkal kevesebb forma táplálkozik élő növényekkel. Ennek a csoportnak a leghíresebb képviselői a kivsyaki .

Külső szerkezet

A diplopodáknak hosszúkás testük van, amely egy fejből és egy nagyrészt egységes, szegmentált törzsből áll, amely egységekből áll, amelyeket általában diploszegmenseknek vagy gyűrűknek neveznek. A legtöbb törzsgyűrű általában két pár szegmentált lábbal van felszerelve (kétlábú). A felnőttek lábpárjainak teljes száma 11 és 653 között van. A felnőtt testmérete jelentősen változik. Vannak olyan törpefajok, amelyek testhossza mindössze 1,4 milliméter, valamint óriások, amelyek testhossza meghaladja a 30 cm-t [2] .

A kétlábú fej egy összevont akronból és három fejrészből áll, a negyedik fejrész szabad (nyaki). A kétlábúak fején antennák találhatók  - az acron függelékei és két pár állkapocs: mandibulák (a második szegmens végtagjai) és a gnathochilaria - egy páratlan lemez, amely az első pár maxillae (a felső végtagok)  összeolvadása eredményeként alakult ki. harmadik szegmens). A Gnathochilaria az alsó ajak funkcióját látja el  - támogatja a táplálékot a szájban. Felülről a szájrészeket bőrredő borítja - a felső ajak. A fej első szegmense - interkaláris (interkaláris) - nem hordoz függelékeket. A nyaki szegmens is végtagtalan. Könyökhajlatot képez a test és a fej között arra merőlegesen. A fejen, az antennák oldalain egyszerű vagy hamis arcú szemek vannak, amelyek egyszerű szemek csoportjából állnak. Egyes fajok vakok.

A kétlábú test két részre oszlik. Az elülső három szegmensből áll, amelyek mindegyikén egy pár láb van. A második magában foglalja az összes további kettős szegmenst (diploszómitokat), amelyek mindegyikének két pár lába van. A test anális lebeny- telsonnal végződik . A hímnek módosult ivarlábai vannak – az első és a nyolcadik törzsrészen gonopodák. A kétlábúak törzsrészeinek száma legalább 30 és elérheti a 75-öt, a lábpárok száma pedig 139. Az Illacme plenipes Cook & Loomis (California; Siphonophorida : Siphonorhinidae) fajt igen nagy lábszám jellemzi - 750-ig (375 pár) [3] . Az Eumillipes persephone fajnak rekordszámú lába van , képviselői akár 1306 lábbal (653 pár) is rendelkeznek.

A diploszómitok képződése az ízeltlábúak oligomerizációjának egy speciális módja, amelyben a szegmensek az evolúció során páronként egyesültek tagmák kialakulása nélkül .

A lábak nagy száma ellenére a kétlábúak lassan mozognak. Alacsony mobilitásuk miatt védőmorfológiai és etológiai adaptációkkal rendelkeznek. A kalcium-karbonáttal impregnált kemény kitin burkolat védi testüket a ragadozóktól, a mechanikai sérülésektől és a kiszáradástól. Sok ásó talajon élő állathoz hasonlóan a kétlábú százlábúak teste is gyakran kerek átmérőjű. Ez lehetővé teszi számukra, hogy befurakodjanak a talajba és a felső talajrétegbe. Veszély esetén gyűrűvé vagy spirálba gömbölyödnek, eltakarva a test sérülékeny hasi felületét.

Ezen organizmusok másik védekező adaptációja a szagmirigyek, amelyek nyílásai az egyes diploszómitokon találhatók. Váladékuk gyakran mérgező, egyes fajokban hidrogén-ciánsavat tartalmaznak. Sok állat számára a bólintások ehetetlenek. Emlősöknél a szagú váladék irritálhatja a szem és az orrgarat nyálkahártyáját, de a kétlábúakat szívesen megeszik a hüllők és a madarak . Egyes kétlábúak fajainak figyelmeztető színe van élénk csíkokkal, a szúrós szag pedig figyelmeztető jelzésértékű.

Emésztőrendszer

A kétlábúak emésztőrendszere három részből áll, és egyenes bélcső alakú. Három pár mezodermális eredetű nyálmirigy áramlik a szájüregbe, ami okot ad arra, hogy a coelomoductusok származékainak tekintsük őket . A keskeny nyelőcső átjut a vastagbélbe. A hátsó bél hosszú és több részre tagolódik. A hátsó bél differenciálódása a benne lejátszódó erjedési folyamatokkal függ össze, amelyek a többi növényi maradványokkal táplálkozó állatokra is jellemzőek.

Kiválasztó rendszer

A diplopodáknak egy pár malpighi erük van , amelyek a rovarokhoz hasonlóan ektodermális eredetűek. A középsővel határos hátsó bélbe áramlanak, ahol a víz felszívódik a váladékból a vérbe. A felhalmozódó vesék funkcióját a zsírtest látja el, melynek sejtjeiben felhalmozódnak a váladékok. Ez a zsírtest kiegészítő funkciója, amely alapvetően egy tartalék szövet.

Légzőszervek

A légzőrendszer a légcsőre épül . A diplopodákban minden diploszómitban két pár stigma (légzési nyílás) és egy-egy pár van az első testszegmenseken. A kétlábúak légcsövéi a legprimitívebb felépítésűek: minden spirálból a többitől elszigetelt légcsőköteg távozik.

Keringési rendszer

A keringési rendszer nyitott szerkezetű. A hosszú szív számos kamrából áll, amelyek száma megfelel a törzsrészek számának. A diploszómitokban a szív minden kamrájában két pár ostia nyílás található. A szívet elhagyó artériák sokszor elágaznak. Vér ömlik a mixocel réseibe. A résekből a vér a hasi vénás erekbe, majd onnan a sinus paracardialisba gyűlik, majd az ostián keresztül ismét a szívbe jut. Speciális pterigoid izmok közelítik meg a szívet, hozzájárulva a kamrák összehúzódásához.

Idegrendszer és érzékszervek

Az idegrendszer az agyból, a peripharyngealis kötőszövetekből és a ventrális idegzsinórból áll. Az agy két részből áll, amelyek beidegzik a szemet és az antennákat. A subpharyngealis ganglion beidegzi a szájkészüléket. A diplopodáknak egy páros ganglionja van a nyaki szegmensben és az első három törzsszegmensben, valamint kettő a diploszómitokban. Az érzékszervek gyengén fejlettek. A fejen egyszerű szemek fürtjei vannak. Egyes talajformákban a szemek csökkentek. Az antennák az érintés és a szaglás szerveiként működnek.

Reproduktív rendszer

A diplopodáknak külön nemük van. Az ivarmirigyek egy páratlan mirigyté olvadnak össze, ahonnan egy páratlan csatorna (vas deferens vagy petevezeték) távozik, amely aztán ketté válik. A páros genitális nyílások a második törzsszegmensen találhatók. A megtermékenyítés spermatoforikus. A hím spermatoforokat választ ki, amelyeket az elülső genitális lábak vesznek fel, és a gyalogló lábak továbbítják a nemi szerv hátsó lábaihoz a nyolcadik törzsszakaszon. A párzás során a hím spermatoforokat juttat a nőstény nemi szervi nyílásaiba.

Fejlesztés

Az összes kétlábú fejlődési típus az anamorfózis . A tojásból egy lárva jön ki hiányos szegmenskészlettel és csak három pár lábbal (a test elülső részének szegmensein). A kétlábúak között háromféle anamorf növekedés létezik: euanamorphosis , hemianamorphosis és teloanamorphosis [4] . Az első típusú fejlődésű képviselők (például a Helminthomorpha alosztályból ) minden vedléskor növelik a szegmensek és lábak számát még pubertás után is. Hemianamorfózisban a fajspecifikus szelvényszám elérése után a vedlés nem vezet a szegmensszám növekedéséhez. Végül a telanomorf kétlábúak nem olvadnak el az ivarérettség elérése után.

Paleontológia

A legkorábbi kétlábúakat a skóciai középsziluriában találták [5] . Spiracleik a szárazföldi állatok legrégebbi túlélő szervei, amelyek alkalmasak a légköri levegő lélegzésére [6] .

Osztályozás

Az osztály körülbelül 140 családot foglal magában [7] , amelyek a következő taxonokban egyesülnek az alosztálytól az infrarendig [8] :

• † Arthropleuridea  Waterlot alosztály, 1934 (1-3 rend, 1-3 család)
• Penicillata  Latrielle alosztály , 1831

• Rendeljen Polyxenida Lucas, 1840 - Kisteviki , vagy brushtails , vagy polyxenids (2 szupercsalád, 4 család)

• Chilognatha  Latrielle alosztály , 1802/1803
  • Infraclass Pentazonia  Brandt, 1833
    • Rendelések incertae sedis
      • † Rendelje meg a Zosterogrammida  Wilsont, 2005
    • Superorder Limacomorpha  Pocock , 1894
      • Rendelés Glomeridesmida  Cook, 1895 (2 család)
    • Superorder Oniscomorpha Pocock, 1887 - Armadillo százlábúak
      • Rendelés Glomerida  Brandt, 1833 (2 család)
      • Sphaerotheriida  Brandt rend , 1833 (4 család)
  • Infraosztályú Helminthomorpha  Pocock, 1887
    • Rendelés Platydesmida  Cook, 1895 (2 család)
    • Rendelés Polyzoniida  Cook, 1895 (3 család)
    • Rendelés Siphonocryptida  Cook, 1895 (1 család)
    • Order Siphonophorida  Newport, 1844 (2 család)
    • Superorder Juliformia  Attems , 1926
      • Rendelés Julida Brandt, 1833 - Kivsyaki (5 szupercsalád, 17 család)
      • Rendelje meg a Spirobolida  Cook-ot, 1895
        • Spirobolidea Cook alrend  , 1895 (11 család)
        • Trigoniulidea Brolemann  alrend, 1913 (2 család)
      • Spirostreptida  Brandt rendelés , 1833
        • Cambalidea Cook alrend  , 1895 (5 család)
        • Spirostreptidea Brandt alrend  , 1833 (2 szupercsalád, 5 család)
    • Superorder Nematophora Verhoeff, 1913 – Szálhordozók [9]
      • Callipodida  Pocock rendelés , 1894
        • Callipodidea Pocock alrend  , 1894 (1 család)
        • Schizopetalidea Hoffman alrend  , 1973 (5 család)
        • Sinocallipoidea  Shear alrend , 2000 (1 család)
      • Chordeumatida  Pocock 1894 rendelés
        • Chordeumatidea Pocock alrend  1894 (1 szupercsalád, 2 család)
        • Craspedosomatidea Cook alrend  , 1895 (7 szupercsalád, 32 család)
        • Heterochordeumatidea Shear alrend  , 2000 (4 szupercsalád, 10 család)
        • Striariidea Cook alrend  , 1896 (2 szupercsalád, 5 család)
      • Rendelés Stemmiulida  Cook, 1895 (1 család)
      • Rendelés Siphoniulida  Cook, 1895 (1 család)
    • Superorder Merochaeta  Cook , 1895
      • Rendelés Polydesmida Pocock, 1887 - Multilinks
        • Leptodesmidea Brolemann  alrend, 1916 (5 szupercsalád, 13 család)
        • Dalodesmidea Hoffman alrend  , 1980 (2 család)
        • Strongylosomatidea  Brolemann alrend, 1916 (1 család)
        • Polydesmidea Pocock alrend  , 1887
          • Infraorder Oniscodesmoides  Simonsen, 1990 (2 szupercsalád, 5 család)
          • Infraorder Polydesmoides  Pocock, 1887 (4 szupercsalád, 8 család)

Lásd még

• Konvolúciók
• Anthroleucosomatidae
• Fagina silvatica

Jegyzetek

1. ↑ Zhang Z.-Q. Phylum Athropoda . — In: Animal biodiversity: An outline of a magasabb szintű osztályozás és a taxonómiai gazdagság felmérése (Addenda 2013): [ eng. ]  / Zhang Z.-Q. (Főszerkesztő és alapító) // Zootaxa . - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Vol. 3703, sz. 1. - P. 17-26. - ISBN 978-1-77557-248-0 (papírkötés). - ISBN 978-1-77557-249-7 (online kiadás). — ISSN 1175-5326 .
2. ↑ Markus Koch. Diplopoda - általános morfológia // Értekezés az állattanról - anatómia, taxonómia, biológia. The Myriapoda, kötet 2.  (angol) / Szerk.: Alessandro Minelli. – Leiden, Boston: Brill, 2015. – P. 7–67. — 482 p. — ISBN 9789004156128 . - doi : 10.1163/9789004188273_003 .
3. ↑ Rowland M. Shelley. Különbségek a százlábúak és a százlábúak között Archiválva : 2012. május 30. itt: Wayback Machine  - The Myriapoda (Millipedes, Centipedes) Az észak-amerikai állatvilággal.
4. ↑ Enghoff H., Dohle W., Blower JG (1993). Anamorfózis ezerlábúakban (Diplopoda) – az ismeretek jelenlegi állapota néhány fejlődési és filogenetikai megfontolás mellett. Zoological Journal of the Linnean Society 109 (2): 103-234.
5. ↑ Heather M. Wilson, Lyall I. Anderson. A paleozoikus ezerlábúak (Diplopoda: Chilognatha: Archipolypoda) morfológiája és taxonómiája Skóciából  // Journal of Paleontology. - 2004. - T. 78 , sz. 1 . – S. 169–184 . — ISSN 0022-3360 . Archiválva az eredetiből 2019. április 29-én.
6. ↑ William A. Shear, Gregory D. Edgecombe. A Myriapoda geológiai feljegyzése és törzsfejlődése  // Ízeltlábúak szerkezete és fejlődése. — 2010-3. - T. 39 , sz. 2-3 . – S. 174–190 . — ISSN 1873-5495 . - doi : 10.1016/j.asd.2009.11.002 . Archiválva az eredetiből 2019. július 26-án.
7. ↑ Bueno-Villegas, Julianus; Sierwald, Petra; Bond, Jason E. (2004). "Diplopoda". En Bousquets, JL; Morrone, JJ Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México: Hacia una sintesis de su conocimiento IV. Universidad Nacional Autonoma de México. pp. 569-599. ISBN 970-32-1041-4 .
8. ↑ William Shear. Class Diplopoda de Blainville Gervais-ban, 1844 . — In: Animal biodiversity: A magasabb szintű osztályozás és a taxonómiai gazdagság felmérésének vázlata : [ eng. ]  / Zhang Z.-Q. (Szerk.) // Zootaxa . - Auckland: Magnolia Press, 2011. - Vol. 3148. - P. 149-164. - ISBN 978-1-86977-849-1 (papírkötés). - ISBN 978-1-86977-850-7 (online kiadás).
9. ↑ Gilyarov, 1969 , p. 142.

Források

• Sharova I.Kh. Gerinctelenek állattana. — M .: Vlados, 2002.
• Brusca RC, Brusca GJ Gerinctelenek. — második kiad. – 2006.

Irodalom

• Golovach S. I. (1980). Kétlábú százlábúak // Itogi Nauki i Tekhniki. VINITI. Zool. gerinctelenek. - 1980. - T. 7. - S. 5-62.
• Golovach S. I. (1984). A Szovjetunió európai részének kétlábúak elterjedése és faunagenezise // Faunogenezis és filocenogenezis. - M .: Nauka, 1984. - S. 92-138.
• Lokshina I. E. Kulcs a kétlábú százlábúakhoz Diplopoda a Szovjetunió európai területének lapos részének . — M .: Nauka, 1969. — 78 p.
• Gilyarov M.S. Kétlábúak (Diplopoda) alosztály // Állatok élete: 6 kötetben  / ch. szerk. L. A. Zenkevich. - M .  : Oktatás, 1969. - T. 3: Gerinctelenek / szerk. L. A. Zenkevich. - S. 140-144. — 576 p. : ill. — 300.000 példány.
• Mikhaljova EV Oroszország ázsiai részének ezerlábúi (Diplopoda). Pensoft Series Faunistica. - 2004. - 39. sz. - 293 p.

Szótárak és enciklopédiák	Nagy dán Nagy katalán Nagy norvég Nagy orosz Britannica (11.) Britannica (online) Brockhaus
Taxonómia	EOL Kövületek GBIF iNaturalist NCBI IRMNG ITIS TSN WORMS
Bibliográfiai katalógusokban	GND : 4150435-5 NDL : 00574245 NKC : ph395733