Kagylófélék
A puhatestűek vagy puha testűek ( lat. Mollusca ) az elsődleges cölomikus állatok egy fajtája , spirális zúzással . A puhatestűfajok összlétszámának becslése a különböző publikációkban 100 [1] és 200 ezer [2] között mozog . Oroszországban körülbelül 2900 faj él [3] . Ezt a típust általában 7 vagy 8 modern osztályra osztják , amelyekhez legalább 3 teljesen kihalt osztályt adnak. A puhatestűek szinte minden élőhelyet elsajátítottak: tengeri és édesvízi tározókat, talajt, talaj-levegő környezetet . Egyes puhatestűek más állatok átmeneti vagy állandó parazitáivá váltak .
A puhatestűek legkisebb képviselőit a kéthéjúak közé sorolják. A legkisebb faj, a Condylonucula maya imágói elérik a 0,5 mm-es hosszúságot [4] . A gerinctelen állatok legnagyobb élő képviselőit , a lábasfejűek osztályába tartozó kolosszális tintahalakat ( Mesonychoteuthis ) puhatestűeknek is nevezik: tömegük eléri a 495 kg-ot.
A puhatestűek nemcsak méretükben, hanem anatómiai felépítésükben és viselkedésükben is nagyon változatosak . A fejlábúak , mint a tintahal , a tintahal és a polip , az idegrendszer fejlettségi fokát tekintve a gerinctelenek legjobbjai közé tartoznak .
A puhatestűfajok körülbelül 80% -a a haslábúak osztályába tartozik , körülbelül 19% -a - a kéthéjúak osztályába , és a modern fajok csak körülbelül 1% -a más osztályokba tartozik.
A legtöbb puhatestű tud mozogni a lábával. A lábasfejűeknél a láb csápokká és szifonokká alakul át . A puhatestűek egyik jellemző tulajdonsága a mineralizált héj , amelynek alakja és szerkezete osztályonként változik. A legtöbb lábasfejűnek nincs héja. A puhatestűekre egy speciális szájszerv – radula – jellemző . Kéthéjú állatoknál a radula (mint az egész fej) teljesen lecsökken.
A puhatestűek életciklusa is igen változatos. A szárazföldi puhatestűekre és a lábasfejűek osztályának tagjaira a közvetlen fejlődés jellemző, és más osztályok sok tagjának lárvái vannak, például trochophores , glochidia és veligers .
A puhatestűfajták megjelenését a kambrium korszak elejére datálják .
A puhatestűek törzsként való besorolása, törzsfejlődése , sőt monofíliája vita tárgya .
Számos puhatestűfajt (főleg szárazföldi és édesvízi) fenyeget a kihalás az emberi tevékenységek következtében, és védettek .
A puhatestűek fontos táplálékforrások az emberek számára, valamint olyan luxuscikkek alapanyagául szolgáló anyagok, mint a gyöngyház , gyöngy , lila és finom lenvászon . Egyes puhatestűek azonban mezőgazdasági kártevők, és néhányuk közvetlen veszélyt jelenthet az emberre .
A populáris kultúrában a lábasfejűeket tengeri szörnyek szerepével ruházták fel .
Etimológia
A "puhatestű" név a lat. puhatestű - "puha" [5] [6] [7] . A puhatestűeket tanulmányozó tudományt malakológiának [7] , a héjukat vizsgáló tudományt konchiológiának [8] nevezik .
Tartomány
A puhatestűek az egész világon elterjedtek, és mind a szárazföldön, mind a tengerekben és óceánokban [9] (különösen a tengerparti övezetben [10] ) megtalálhatók. Viszonylag kevés faj uralta az édes- és sós víztesteket. A puhatestűek a trópusi tengerekben érik el a legnagyobb diverzitást. A legmélyebb tengeri puhatestűek a Mariana-árokban találhatók körülbelül 11 000 m mélységben [11] , a szárazföldi csigák pedig a tundrától a trópusokig és az alföldtől a felső övig a hegyekben [10] .
A volt Szovjetunió területén a tengeri puhatestűek a távol-keleti vizeken a legváltozatosabbak, a szárazföldiek közül pedig számos endemikus faj él a Krím -félszigeten , a Kaukázusban , a Kárpátokban és Közép-Ázsiában . Az állatföldrajz szempontjából a Bajkál és a Kaszpi-tenger endemikus puhatestűi érdekesek [10] .
Szerkezet és élettan
A puhatestűek leggyakoribb jellemzőjének a szegmentáció és a kétoldali szimmetria hiánya tekinthető [12] . Ezek különböző csoportjaiban azonban a test aszimmetrikussá válik a különböző szervek elmozdulása vagy egyenetlen növekedése következtében. Az aszimmetria különösen hangsúlyos a haslábúaknál a csavarodás és a turbospirális héj megjelenése miatt . Konkrétabb egyesítő jellemzők a köpeny és a légzési és kiválasztó funkciókat ellátó köpenyüreg jelenléte, valamint az idegrendszer felépítése [13] [14] . A puhatestűek testfelépítésének nagy változatossága megnehezíti a szinapomorfiák keresését (a rájuk jellemző, de őseiktől hiányzó jellemzőket), amelyek egyesítenék az összes modern osztályukat [15] .
Az épület általános terve
A puhatestűek teste nem viseli a valódi tagolódás nyomait [16] , annak ellenére, hogy egyes szervek (például a chitonok és a monoplakoforok kopoltyúi ) metamerikus elrendezésűek lehetnek.
A puhatestűek teste általában három részből áll: a fejből, a lábakból és a törzsből [17] , amely a zsigeri tömegre (zsigeri tasak) és a köpenyre tagolódik a szervek köpenykomplexumával [18] [19 ]. ] . A gödörfarkú osztály képviselőinek nincs lába. A kéthéjúak viszont másodszor is elvesztik a fejüket.
A láb a test hasfalának izmos, páratlan kinövése, és általában a mozgást szolgálja [20] , de más funkciókat is elláthat [21] . A lábon egy pár statociszta is található , amelyek az egyensúlyi szervek. Csigáknál nyálkát választ ki kenőanyagként, hogy megkönnyítse a mozgást. A testet csak felülről borító héjú fajoknál (például tengeri sántály ) a lábszár függőleges izmok segítségével rögzíti a puhatestűt egy kemény felülethez. Más puhatestűeknél a függőleges izmok behúzzák a lábat és a test más puha részeit a héjba [22] . A kagylóknál a láb alkalmas a földbe való fúrásra [21] (egyes kagylók, például a kagylók azonban elvesztették). A lábasfejűeknél a láb csápokká alakul át [23] , és részt vesz a sugárhajtásban [21] .
A törzs tartalmazza az összes fontosabb belső szervet. A Conchifera csoportban az embrionális fejlődés során a hátoldalon erősen megnövekszik , ennek eredményeként kialakul az úgynevezett zsigeri zsák (zsigeri tömeg), a száj és a végbélnyílás közeledik egymáshoz, a bél anopediális hajlatot képez.
A köpeny a test oldalain távozik - a test falának ránca, amelyet az egész testhez hasonlóan az epidermisz borít, és egy köpenyüreget képez , amely kommunikál a külső környezettel. A chitonokban és monoplakoformákban a köpeny és a héj nemcsak a test, hanem a fej rovására is kialakul [24] . A köpenyüregben található az úgynevezett köpenyszerv-komplexum: a szaporodási, emésztő- és kiválasztórendszer kiválasztó csatornái, ctenidium , osphradia és hypobranchialis mirigy . Ezen túlmenően, a köpeny szervek komplexuma magában foglalja a vesét és a szívburkot , amely a köpenyüreg mellett helyezkedik el. A korai puhatestűeknél a köpenyüreg közelebb helyezkedett el a test hátsó részéhez, de a modern csoportokban elhelyezkedése nagyon eltérő. A kéthéjú állatoknál a test minden puha része a köpenyüregben található [12] .
Fátyolok
Feltételezik, hogy a puhatestűek feltételezett ősében a bőrszöveteket aragonit tüskékkel (tűkkel) tartalmazó kutikula képviselte [25] . Hasonló szövetszerkezet jellemző a Caudofoveata és a Solenogastres osztályok képviselőire . A Caudofoveata kivételével a puhatestűek minden osztályának van egy ciliáris kúszófelülete - egy láb (ezen az alapon az Adenopoda csoportba egyesítik). A Solenogastresben a lábfejet egy pedálbarázda képviseli.
A chitonok (Polyplacophora) kutikuláris fedőkkel is rendelkeznek, de csak az oldalsó felületeken, amelyeket perinotális redőknek neveznek. A hátfelületet nyolc kagylólemez fedi.
A Conchifera csoportban (amelybe a Gastropoda , Cephalopoda , Bivalvia , Scaphopoda és Monoplacophora osztályok tartoznak) hiányoznak a kutikuláris borítások, és a héj egy vagy két lemezből áll (a kagylóknál, valamint a Juliidae családba tartozó haslábúaknak).
A héjat a köpeny választja ki (egyes csoportokat, például a nudibranchokat ( Nudibranchia ), másodlagosan megfosztják tőle [12] ), és főként kitinből és konchiolinból ( kalcium-karbonáttal megerősített fehérje ) áll [22] [26] . A héj legfelső rétege ( periostracum ) szinte minden esetben csak konchiolinból áll [22] . A puhatestűek soha nem használnak foszfátokat bőrük erősítésére [27] (lehetséges kivétel a Cobcrephora kövületes kitin [28] ). Bár a legtöbb puhatestű aragonittal borítja be a héját, azok a haslábúak, amelyek kemény héjú tojásokat tojnak, kalcitot használnak (néha nyomokban aragonitot is tartalmazó) leányhéjaik megerősítésére [29] .
A héjban három réteg különböztethető meg: a külső réteg (periostracum), amely szerves anyagból áll, a középső réteg, amely oszlopos kalcitból áll, és a belső réteg, amely lamellás kalcitból, gyakran gyöngyházból áll [12] . Az egyetlen puhatestű a világon, amelynek héjának külső rétegét vas-szulfidok alkotják, a Chrysomallon squamiferum mélytengeri haslábú puhatestű, amely „ fekete dohányzókban ” él [30] .
Érdekes mechanizmus lép fel, amikor a héjcsavarodás iránya öröklődik a tócsigában (a tócsigában jobb- és balkezes kagylókat ismerünk). Nem maga a puhatestű genotípusa határozza meg, hanem a tojás citoplazmájának tulajdonságai , tehát az anyaszervezet genotípusa. Így ebben az esetben megfelelő citoplazmatikus öröklődés megy végbe [31] .
Összességében
Annak ellenére, hogy a puhatestűeket a cölomikus állatok közé sorolják, meglehetősen szerény helyük van az egésznek . A puhatestűek coelomikus zsákjait a szívburok (a szívzsák ürege) és az ivarmirigyek ürege képviseli . Ezek együtt alkotják a gonopericardialis rendszert . A puhatestűek fő testürege a hemocoel , amelyen keresztül a vér és a cölomikus folyadék kering, a szervek közötti rések részben parenchimával vannak kitöltve . A vesék valójában a szívburokhoz kapcsolódó coelomoductumok [32] . A pitvarok látják el a kiválasztó rendszer funkcióinak egy részét, kiszűrik a vérből az anyagcsere -hulladékot, és vizelet formájában kiürítik [22] . Az ivarmirigyek üregébe nyíló coeloduktok a genitális csatornák (gonoduktok) [33] .
Idegrendszer
A puhatestűek alsó csoportjaira - Caudofoveata , Solenogastres és Polyplacophora - a létra típusú idegrendszer jellemző, hasonlóan egyes annelidákéhoz [33] . Egy peripharyngealis gyűrűből és négy törzsből áll: két pedálból (innerválja a lábat) és két zsigeriből [34] (a zsigeri tasakot beidegzi).
A puhatestűek többi képviselőjénél a ganglionok kialakulása és eltolódása a test elülső végébe figyelhető meg, a legnagyobb fejlődésben a supraesophagealis ideg ganglion ("agy") részesül [19] . Ennek eredményeként szétszórt-csomós idegrendszer képződik .
A szétszórt csomós típusú idegrendszerben két (kéthéjúban - három) pár idegkör van: két hasi kör beidegzi a belső szerveket, és két pedálkör beidegzi a lábat. Mindkét áramkörpár ganglionokat tartalmaz, amelyek a test fontos részei helyi vezérlőközpontjai. A legtöbb megfelelő ganglionpár, amelyek a test mindkét oldalán helyezkednek el, kommiszúrákkal vannak összekötve . Általában 5 pár ganglion van: agyi (a szemet és a csápokat beidegzi), a pedál (láb), a pleurális (köpeny), a parietális (légzési és osphradialis) és a zsigeri (belső szervek). Néha a bukkális ganglionokat is izolálják , amelyek beidegzik a garatot. A peripharyngealis gyűrűből kerülnek ki, és a garat hátoldalán helyezkednek el azon a helyen, ahol az átmegy a nyelőcsőbe [35] . Az agyi, pedális és zsigeri ganglionokat keresztirányú idegzsinórok - commissure - kötik össze [36] . Szinte minden ganglion a bél alatt található, az egyetlen kivételt a nyelőcső felett elhelyezkedő agyi ganglionok jelentik . A pedál ganglionok közvetlenül a nyelőcső alatt helyezkednek el, és az őket az agyi ganglionokkal összekötő commissuraik és kötőszöveteik egy ideggyűrűt alkotnak a nyelőcső körül. Azoknál a fajoknál, amelyeknek van agyuk , a nyelőcsövet gyűrűvel veszi körül [22] .
Sok haslábúban a test csavarodása miatt keresztezés jön létre a pleurális és a parietális ganglionok között. Ezt a keresztet chiastoneuriának hívták . A decussáció nélküli idegrendszert epineurálisnak , a decussációval pedig chiastoneurálisnak nevezik [37] .
Az idegrendszer a reflexaktivitáson kívül a növekedést és a szaporodást is szabályozza különféle neurohormonokon keresztül [38] .
Érzékszervek
A puhatestűek érzékszervei közé tartoznak a fejen található szemek és csápok, a kémiai érzékszervek - a kopoltyúk tövénél található osphradia - és a lábszáron található statociszták [32] . A szem akkomodációja (azokban a fajokban, amelyek képesek erre) alakjának változása miatt következik be - a retina és a lencse távolsága vagy konvergenciája . A fejlábúak szemének felépítése nagyon hasonló a gerincesekéhez , de alkalmazkodása eltérő, és eltérő módon fejlődnek az ontogenezis során . A tapintható szenzoros sejtek főként a fejen, a lábon és a köpeny szélén koncentrálódnak [33] .
Keringési rendszer
A puhatestűeknek nyitott keringési rendszerük van. Ez magában foglalja a szívet (egy szerv, amely biztosítja a vér mozgását a test ereiben és üregein keresztül) és az ereket . A szív egy kamrából és egy vagy többször két pitvarból áll ( a nautilusnak 4 van). Az erek vért öntenek a szervek közötti terekbe - az orrmelléküregekbe és a résbe [33] . Ezután a vér ismét összegyűlik az erekben, és belép a kopoltyúba vagy a tüdőbe . A fejlábúak és egyes haslábúak vére a levegőben szokatlanul kékes színű. Ezt a színt a hemocianin , egy réztartalmú légzőszervi pigment adja, amely a húrsejtek és annelidek vérében a hemoglobin funkcióihoz hasonló funkciókat lát el , ezért oxidáció esetén a vér kék színűvé válik [39] .
A lábasfejűeknél a keringési rendszer csaknem zárt: a vér csak akkor van az ereken kívül, ha a vénák és artériák kapillárisaiból részben kis résekbe áramlik [39] .
Emésztőrendszer
A puhatestűeknél az emésztőrendszer a szájüregbe vezető szájnyílással kezdődik , amelybe általában a nyálmirigyek nyílnak meg . Az emésztőrendszer a garatból , a nyelőcsőből, a gyomorból , a középbélből és a hátsó bélből (végbél) áll. Van egy emésztőmirigy (máj) is , amely részt vesz a tápanyagok emésztésében, felszívódásában és felhalmozódásában (a kagylók májsejtjeit fagocitózisra való képességük jellemzi ). A fejlábúaknak van hasnyálmirigye is (más puhatestűeknél ennek funkcióját az emésztőmirigy látja el).
A legtöbb faj garatában radula („reszelő”) található [40] , amely egy speciális berendezés az élelmiszerek darálására. A radulát kitin fogak borítják, amelyek elhasználódásuk során megváltoznak. A radula fő funkciója a baktériumok és algák lekaparása a sziklákról és egyéb felületekről. A radula az odontoforhoz , a porcot tartó szervhez kapcsolódik [12] . A radula egyedülálló a puhatestűekre, és nincs megfelelője más állatcsoportokban. A radula mellett gyakran kitines állkapcsok is kialakulnak [33] .
A szájba kerülve az étel a viszkózus nyálhoz tapad , amely a csillók verésének köszönhetően a gyomor felé irányul [22] . A gyomor hegyes végén, a bél határának közelében egy prostílus található - egy kúp alakú, hegyes hátrafelé képződő képződmény, amely különféle üledékes részecskékből áll. A nyálat további csillók felverésével a prostyle felé irányítják, így az egyfajta tekercsként működik. Még azelőtt, hogy a nyál elérte volna a prostilt, a gyomor savassága kevésbé ragacsossá teszi a nyálat, és az élelmiszer-részecskék elválik tőle [22] .
Az élelmiszer-részecskéket ezután a csillók egy másik csoportja szétválogatja. A kisebb részecskéket, többnyire ásványi anyagokat, csillók vezetik a prostiléhoz, így végül kiürülnek, a nagyobb részecskéket, többnyire magát a táplálékot pedig a vakbélbe juttatják emésztés céljából. A válogatás folyamata semmiképpen sem koordinált [22] .
A puhatestű időnként felszabadítja a prostyle töredékeit, hogy megakadályozza annak túlnövekedését. A hátsó bél a végbélnyílással a köpenyüregbe nyílik. A végbélnyílást a kopoltyúkat elhagyó vízsugár mossa.
A húsevő puhatestűek emésztőrendszere egyszerűbb [22] . A legtöbb vízi puhatestűnek van egy speciális szerve - szifonja , amely a köpeny része (a lábasfejűeknél - lábak). A szifonon keresztül a puhatestű vízáramot (ritkán levegőt) bocsát ki, amelyet egy vagy több célra használnak fel: mozgás, táplálkozás, légzés, szaporodás.
Egyes lazacoknál az emésztőrendszer a teljes csökkenésig sorvadt; feltételezik, hogy a kemoszintetikus baktériumok rovására szívják fel a tápanyagokat .
Légzőrendszer
A légzőrendszert a tollas bőrszerű adaptív kopoltyúk - ctenidia - képviselik . A bőrlégzés is fontos, egyesek számára ez az egyetlen. A szárazföldi puhatestűeknek a ctenidia helyett egy speciális léglégzési szervük van - a tüdő , amely egy módosított köpenyüreg, amelynek falán erek hatolnak át [33] [41] .
Kiválasztó rendszer
A puhatestűek kiválasztó rendszere vesékből ( metanefridia ) [32] áll, amelyekben a kiválasztó termékek húgysavcsomók formájában halmozódnak fel . 14-20 naponta jelennek meg. Sok haslábúnak csak egy van, a bal vese, és a legtöbb vese (5-6 pár) monoplakofora [10] . A vesetölcsérek a szívburok felé néznek, a kiválasztó nyílások pedig a köpenyüregbe nyílnak [33] . Mint fentebb említettük , a puhatestűek pitvarjai, amelyek a vért szűrik, valójában a kiválasztó rendszer részét képezik.
Osmoregulation
A tengeri puhatestűek poikiloozmotikus állatok, vagyis nem képesek állandó ozmotikus nyomást (OD) fenntartani a szövetekben, ha a víz sótartalma megváltozik [42] , és a vér OD megváltozik a környezetben (vagyis a A tengeri puhatestűek OD megegyezik a tengervíz OD-jével, azaz izotóniás a környezettel, amelyben élnek). A sejt állandó víz- és sótartalmát a sejt ozmoregulációja biztosítja: a környezet OD növekedésével vagy csökkenésével az ozmotikusan aktív szerves anyagok (főleg aminosavak ) koncentrációja ugyanekkora mértékben változik. Így az OD a sejtben és a külső környezetben egybeesik [43] .
Az édesvízi puhatestűek élőhelyükön hipertóniás állapotúak, mivel OD-ja nagyobb, mint az édesvízé. Ebben a tekintetben az ozmoreguláció problémája akutabb, mint a tengeri puhatestűeknél. Az édesvízi puhatestűek közös jellemzője, hogy szöveteik sótartalma jóval alacsonyabb, mint a tengeri, valamint más édesvízi állatoké; ráadásul az édesvízi kéthéjú kagylóknál ez a mutató a legalacsonyabb az összes állat közül [44] . Így a puhatestű és a környezet OD-je között nem túl nagy a különbség, de az ozmoreguláció igénye megmarad. Ezt a funkciót a metanephridia látja el, amely a húgysavval együtt felszabadítja a felesleges vizet és sókat [45] .
Reproduktív rendszer
A puhatestűek lehetnek hermafroditák ( csigák ) és kétlakiak (a legtöbb kéthéjú). Az Arca noae kéthéjú kagylóban azonban protandrous hermafroditizmus alakult ki (az egyedek először hímként, majd nőstényként működnek) [46] . Hermafroditizmus esetén a megtermékenyítés során minden egyed hímként és nőstényként is viselkedik. Az ivarmirigyek csatornái - gonoductusok - mint fentebb említettük, coelomoductusok [33] . Rajtuk keresztül a csírasejtek egészében kerülnek elküldésre, ahonnan a vesék kiszűrik és a köpenyüregbe juttatják őket. A leírt mechanizmus kétlaki puhatestűekben játszódik le külső megtermékenyítéssel (vízben hajtják végre). A fejlettebb lábasfejűeknél és a legtöbb haslábúnál belső megtermékenyítés történik. A polipokban egy speciálisan módosított csáp, a hectocotylus szolgál a szaporodási termékek átvitelére a nőstény köpenyüregébe [47] .
Életciklus
A megtermékenyített petesejt spirális hasításon megy keresztül , ami a típus egyik jellemzője. A lábasfejűeknél a tojások nem teljes zúzódáson mennek keresztül [10] . A fejlesztés lehet közvetlen vagy közvetett. Vannak életre kelő puhatestűek, például a Luzhanki családból származó haslábúak vagy a Viviparidae ( Viviparidae ). Ikrájaik a nőstény testében megtermékenyülnek, majd a petevezetékben fejlődnek ki , és az újszülött pázsitjai ugyanazt az életmódot kezdik el folytatni, mint a felnőttek [48] .
Az alsó puhatestűeknél a trochofor lárva a tojásból emelkedik ki , míg a legtöbb esetben ez a szakasz a tojásban megy végbe [33] . A trochophora plankton életmódot folytat, a vízben lebegő táplálékrészecskékkel táplálkozik, és az "egyenlítőn" elhelyezkedő két sor csilló segítségével a szájba irányítja azokat. Ezenkívül a csillók verése vízáramot hoz létre, amely eltávolítja az emésztetlen élelmiszer-maradványokat a végbélnyílásból. Új szövetek képződnek a mezoderma belső sávjaiból , így az apikális csillócsomó és a végbélnyílás a lárva növekedésével távolodik egymástól.
A haslábúakra, kéthéjúakra és ásólábokra jellemző lárvát vitorlásnak vagy veligernek [34] nevezik , mivel széles pengéi csillókat tartalmaznak, és vitorlára emlékeztetnek . Ezek a lebenyek az apikális csillóköteghez legközelebb eső csillók egyenlítői sávjából fejlődtek ki. Ezt követően a lárva letelepszik az aljára, és metamorfózison megy keresztül, és felnőtt állattá alakul.
Egyes édesvízi kagylóknál a lárvák egy másik formája is található, a glochidia [49] . A glochidium kéthéjú héja horgokkal a szélein, egy erős adduktor és egy ragadós szál. Cérna és horgok segítségével a glochidiák az úszó halak kopoltyújához és bőréhez kapcsolódnak, és behatolnak azok szöveteibe. A glochidium körül egy kis daganat képződik, ahol a lárva a gazdaszervezet szöveteivel táplálkozik, és miniatűr puhatestűvé alakul. Amikor a metamorfózis befejeződik, a kis puhatestűek a daganat felszakadásán keresztül a fenékre esnek. A kéthéjú lárvák átmeneti ektoparazitizmusa biztosítja szétterülésüket [50] [51] .
Egyes tengeri, a legtöbb édesvízi puhatestű, valamint az összes szárazföldi faj metamorfózis nélkül fejlődik, azaz közvetlen fejlődést mutat [33] . Minden fejlábú metamorfózis nélkül fejlődik [10] .
Egyes lábasfejűeknél megfigyelték az utódgondozást [52] .
A puhatestűek élettartama nagyon változó. Míg sok puhatestűfaj hónapokig vagy akár hetekig is él [54] , addig a kéthéjúak között vannak olyan képviselők, akiknek a leghosszabb élettartama van a Metazoa között - több mint 400 év. Ebbe az osztályba tartozik a legtöbb állatfaj is, amelyek várható élettartama általában eléri a 150 évet. Így a tengeri Panopea abrupta , az édesvízi kéthéjú Margaritifera margaritifera és az óceáni vénusz Arctica islandica esetében a maximális regisztrált élettartam 163, 190, illetve 507 év [53] [55] .
A kagylók esetében összefüggést állapítottak meg a maximális héjméret , a növekedési ütem, a pubertáskori életkor és az élettartam között, az alábbiak szerint:
- a maximális héjméret pozitívan összefügg a leghosszabb élettartammal;
- a pubertás utáni élettartam egyenesen arányos a pubertás korával ;
- minél korábban éri el a kagyló maximális méretét, annál rövidebb az élettartama [55] .
Így a már említett hosszú életű Arctica islandica puhatestűnél a pubertás átlagos életkora 9,87 év, míg tömege 25-30 év alatt éri el a 20 g-ot. Ugyanakkor a kéthéjú Spisula solidissima 2-3 év alatt eléri ugyanazt a tömeget, és néha már az első életévben elkezd szaporodni [56] .
Életmód és viselkedés
A puhatestűek nagy és változatos állatcsoportot alkotnak, és életmódjuk is nagyon eltérő.
A chitonok mozgékony, lassan kúszó állatok; Algákkal táplálkoznak, amelyek lekaparják a radulát a kemény felületekről. Vannak ragadozó fajok [57] . Class Furrowed -belly egy rendkívül specializálódott csoport, amelynek képviselői féregszerű testtel rendelkeznek, és hidroid- és korallpolipokon élnek [58] (további részletekért lásd az Osztályozás című részt ). A pittails tengeri féregszerű puhatestűek, amelyek a talajban élnek, és törmelékkel vagy foraminiferákkal táplálkoznak [59] . Az ásólábúak rendkívül specializált üreges élőlények [60] . Az első modern monoplakoforánokat ( Neopilina galatheae ) a Csendes-óceánban találták meg 3590 m [61] mélységben , vagyis tengeri mélytengeri élőlényekről van szó.
A haslábúak, kéthéjúak és lábasfejűek képviselőinek életmódja is igen változatos, ezért az alábbiakban külön alfejezetben foglalkozunk velük.
Gastropods
A gyomorlábúak a puhatestűek legszámosabb és legváltozatosabb osztálya. 90 ezer fajt foglal magában. Nemcsak a vízi környezetben élnek, hanem a szárazföldön is [62]
A legtöbb haslábú a tengerek lakója, ahol a part menti zónában és nagy mélységben, különböző éghajlati övezetekben (különböző hőmérsékletekkel szemben ellenálló ) egyaránt megtalálhatók [63] . Legtöbbjük az alsó felszínen kúszik, néhányan üreges életmódot folytatnak. Vannak olyan haslábúak, amelyek elvesztették héjukat, és lebegő életmódra váltottak: a pteropodák (Pteropoda), például az angyalhal, és a haslábúak ( Heteropoda ) [64] . Testük üveges és átlátszó, a láb két nagy pterygoid úszóvá alakul (pteropodákban), vagy egyetlen nyelvű uszonyt (keel-legged) alkot [63] .
A haslábúak között vannak olyan szárazföldi fajok, amelyek a tüdő segítségével lélegeznek (további részletekért lásd: Légzőrendszer ). A Pulmonary alosztályból sok haslábú éles hőmérséklet-ingadozásokat szenved el, és hibernációba esik - északon télen, délen nyáron és télen (megjegyzés: az állatok nyári hibernálását aestivációnak , a télen pedig hibernációnak nevezik ). A csiga elviseli a kedvezőtlen talajviszonyokat, beszivárog a héjba, és a szájat egy megkeményedett, magas mésztartalmú nyálkahártya-réteggel zárja le - az epifragma [63] . Egyes tüdőrákban ( csigák ) a héj csökkent. A meztelen csigák befurakodhatnak a talajba , vagy üregeket rághatnak a növények , gombák és zuzmók szöveteiben [65] . Vannak olyan ragadozó csigák is, amelyek más puhatestűekkel vagy oligochaetákkal táplálkoznak [66] .
Az édesvízi puhatestűek között van másodlagos víz is, amely levegőből lélegzik be , és vízben él ( tócsigák , tekercsek ) [64] .
Emellett nagyon kevés a parazita haslábúak, mint például az Eulima bilineata és az Odostomia turrita [67] , az Entocolax , a Thyonicola . Valódi paraziták csak az elülső kopoltyúk között léteznek, legtöbbjük a tüskésbőrűek bőrén vagy testüregében élősködik . A parazita haslábúakra – életmódjukból adódóan – a szervezettség leegyszerűsödése jellemző: a héj, a köpeny, a láb és más szervek elvesztése egészen az emésztő-, keringési- és idegrendszer teljes leépüléséig [63] .
A haslábúak egy speciális csoportját a korallobionták ( Coralliophilidae ) képviselik; csavart cső formájú héjuk van a korallpolipok vázához rögzítve. A hasonló csőszerű héjú vermetidák ( Vermetidae ) tömör hordozón sűrű ülepedéseket alkotnak [68] .
A szörfözésben élő tengeri sánt ( Patella ) kifejezett „otthoni” ösztönnel (homing) rendelkezik: dagálykor a sánt a köveken mászkál, lekaparja az algákat, apálykor pedig egyenként visszatér ugyanoda. idő [69] .
Kéthéjú
A legtöbb kagyló biofilteres tápláló [68] , és ülő vagy mozdulatlan életmódot folytat. Ugyanakkor egyesek a sziklákhoz vagy algákhoz byssussal ( Mytilus , Pinna stb.) kötődnek, mások héjszeleppel szilárdan tapadnak az aljzathoz (például osztriga , valamint Pinctada ) [70] . A fésűkagylók azonban képesek a sugárhajtásra , és az erős záróizomnak köszönhetően tapsolják a héjukat; ily módon a fésűkagylók rövid távokat is meg tudnak úszni [71] [72] .
A tengeri datolyafélék ( Lithophagidae ) családjába tartozó kőfúrók a köpenymirigy speciális savas váladékának segítségével mészkőben járatokat készítenek, amelyekben szifonokat szabadítva byssus segítségével rögzítenek [71] . A mészkövek, homokkő, sőt a beton károsítására is képes kőfúrók a Folad kőfaragók családját ( Pholadidae ) is alkotják. A faférgek családjának képviselői, vagy a hajóférgek ( Teredinidae ) nagyon sajátos életmódot folytatnak ( további részletekért lásd a Táplálkozás című részt ) [73] .
A Septibranchia ( Septibranchia ) [73] felsőrend képviselői túlnyomórészt ragadozó életmódot folytatnak .
A kéthéjú Entovalva endoszimbiotikus életmódot folytat, és csak a holothurok nyelőcsövében található [74] .
Fejlábúak
A fejlábúak többnyire húsevő tengeri állatok, amelyek szabadon úsznak a vízoszlopban [75] . Sok lábasfejű sugárhajtásra képes. Egyes lábasfejűek bentikus életmódot folytatnak, gyakran sziklák közötti hasadékokba bújva. A mélytengeri formák között olykor akadnak kiálló, távcsőszerű szemű képviselők [76] .
A Nautilus egy bentikus nyílt tengeri puhatestű [ 77] . A tintahal egyfajta bentikus életmódot folytat [77] . A tintahal főként nektonikus állatok, amelyek aktívan úsznak a vízoszlopban, és torpedó alakú testük van [78] . A legtöbb polip bentikus életmódot folytat, de vannak köztük nektonikus, sőt planktonikus formák is [78] . Egyes alsó polipok csápjai között vékony hártya van, így az állat az alján heverő korongnak tűnik [76] .
Élelmiszer
A táplálék típusa szerint a puhatestűeket szűrőetetőkre, növényevőkre , húsevőkre , parazitákra és dögevőkre osztják, étrendjük pedig rendkívül változatos.
A növényevő puhatestűek algákkal táplálkoznak. Egy részük mikroszkopikus fonalas algákkal táplálkozik, amelyeket radula segítségével kaparnak le különböző felületekről. Mások makroszkópikus növényekkel, például barna algákkal táplálkoznak úgy, hogy radulájukkal kaparják a felületüket. A második esetben a nagyobb növényeket gyakrabban eszik, mint a kisebbeket, mivel a növénynek elég nagynak kell lennie ahhoz, hogy beleférjen a puhatestűbe [79] .
A fejlábúak többnyire (talán mindegyik) ragadozók, így a radulájuk kevésbé fontos, mint a csápjuk és az állkapcsaik. A monoplacophora Neopilina a szokásos módon használja a radulát, de étrendjében vannak protisták , például a Stannophyllum xenophyophore [80] . A Doridacea csoport csupaszágai , valamint a Vetigastropoda csoportba tartozó egyes haslábúak szivacsokkal táplálkoznak [ 81 ] [82] . Vannak olyan puhatestűek, amelyek hidroid polipokkal táplálkoznak [83] . A ragadozó haslábú puhatestű Charonia tritonis korallzátonyokban él , és a korallokat pusztító tengeri csillag töviskoronájának egyik természetes ellensége [84] .
Egyes puhatestűek szimbiózisba lépnek az emésztési folyamatukban részt vevő baktériumokkal , vagy táplálkoznak velük. Például egyes Solemya ( Solemya ) (kéthéjú osztály) olyan körülmények között élve, ahol sok a hidrogén-szulfid a talajban (lerakók, ipari vállalkozások által elfoglalt partok), az emésztőrendszer különböző mértékben sorvad , egészen a teljes redukcióig. . Az ilyen szalémia feltehetően a puhatestű kopoltyújában megtelepedő, vagy a talajban szabadon élő , hidrogén-szulfidot oxidáló baktériumokkal táplálkozik, amelyeket azonban a puhatestű kiszűr és a kopoltyú sejtjeiben megemészt [85] . A kéthéjú kagylók osztályába tartozó hajóférgek ( Teredinidae ) családjának képviselői féregszerű testalkatúak, és víz alatti fából készült tárgyak fával táplálkoznak, amelybe belefúrják a héjakat (a héj két kis lemezre redukálódik az elülső végén a test). Ennek eredményeként a fa, amelyen a hajóféreg számos járata áthatol, szivacsszerűvé válik, és könnyen elpusztul. A fa emésztését a hajóférgekben szimbiotikus baktériumok végzik [86] .
Léteznek „ fotoszintetikus ” puhatestűek is – a zsáknyelvű rendbe ( Sacoglossa ) tartozó hátsó haslábúak [ 87] . Szöveteikben az elfogyasztott algák kloroplasztjai halmozódnak fel, ezért a puhatestű zöld színt és fotoszintetizáló képességet kap . Ezt a jelenséget kleptoplasztikának nevezik .
Egyes nudibranch haslábúaknál, amelyek hidroid polipokkal táplálkoznak , a máj folyamatai belülről a hátsó kopoltyúk üregébe nyúlnak be, és a polipok emésztetlen szúrós sejtjeit ( kleptocnidia ) tartalmazzák. Amikor stimulálják, ezek a sejtek kilőnek, és a puhatestűek védelmét szolgálják [65] .
Ökológia
Szerep az ökoszisztémákban
Tekintettel arra, hogy a puhatestűek rendkívül sokrétű és változatos csoportot alkotnak, amelyek képviselői sokféle élőhelyhez alkalmazkodtak, és sokféle életmódot folytatnak (a szűrőbetegektől a ragadozókig és a parazitákig), az ökoszisztémákban betöltött szerepük is igen eltérő.
A tengeri puhatestűek a bentosz jelentős részét teszik ki. A tengerfenéken a puhatestűek sűrűsége elérheti a több ezer egyedet 1 m²-enként [1] . Az aktívan úszó, ragadozó életmódot folytató lábasfejűek nagy számban találhatók a tengervízoszlopban [1] .
A puhatestűek fontos láncszemet alkotnak a vízi és szárazföldi ökoszisztémák táplálékláncában; táplálkozásuk köre rendkívül széles (további részletekért lásd a Táplálkozás című részt ) [1] . Nagyon kis számú faj alkalmazkodott a parazita életmódhoz.
A kéthéjú kagylók szerepe különösen nagy a biofilter-etetőként, amely megtisztítja a víztesteket a szerves szennyeződéstől. Ezenkívül felszívják és felhalmozzák a nehézfémeket a szervezetükben . A kagylók szerepe az üledékes kőzetek képződésében is nagy [88] .
Kapcsolatok más élőlényekkel
A fentiekben figyelembe vettük a ragadozó és növényevő puhatestűek, parazita puhatestűek kapcsolatát más szervezetekkel; a puhatestűek és más élőlények közötti szimbiotikus kapcsolatok néhány esetét is figyelembe vették. Ebben a részben részletesen foglalkozunk a puhatestűek természetes ellenségeivel és a puhatestűek és más élőlények közötti szimbiotikus kapcsolatok néhány más esetével, a puhatestűek és a baktériumok fentebb tárgyalt szimbiotikus kapcsolata mellett.
Természetes ellenségekA szárazföldi puhatestűek (vagyis a tüdőcsigák) természetes ellenségei rendkívül sokfélék. Madarak , hüllők , emlősök és számos bogaracsalád táplálkozik velük : Carabidae , Staphylinidae , Lampyridae , Drilidae és Silphidae . Egyes kétszárnyúak a szárazföldi puhatestűek ragadozói és parazitoidjai is . A szárazföldi csigák további ragadozói néhány planária , ragadozó szárazföldi csigák , kétlábúak és labiopodák , poloskák és pókok . Egyes atkák , fonálférgek , csillófélék , mikrosporidiumok szárazföldi puhatestűeken élősködnek [89] .
A ragadozók elleni védekezés érdekében a tengeri puhatestűek gyakran speciális vegyszereket választanak ki, amelyek a ragadozó kémiai érzékszervére hatnak. Például a tintahalak és más lábasfejűek speciális tintazsákokkal rendelkeznek , azonban tintát használnak, ha más módszerek - a csáp eldobása és a méreg kiválasztása - nem működnek. Ilyen anyagok segítségével például a haslábú puhatestű tengeri mezei nyúl ( Aplysia ) megvédhető potenciális ellenségeitől: madarak, halak , rákfélék , tengeri kökörcsin . A lábasfejűek fő ellenségei szintén a halak és a rákfélék [90] .
Az erős héj és a lekerekített forma elérhetetlenné teszi a kagylókat a ragadozók számára. Sok állat azonban táplálkozik velük. Vannak köztük halak is, például ponty ( Cyprinus carpio ) [91] ; a kagylókkal táplálkozó madarak közül például a kagylót ( Haematopus ostralegus ) , amely speciálisan hozzáigazított csőrrel harapja meg [92] , a heringsirályt ( Larus argentatus ), amely köveket ejtve töri szét a kagylókat [93] , és a csigaevő sárkány ( Rostrhamus sociabilis ), amely éles, ideálisan alkalmazkodó csőrrel kinyeri a csigákat a kagylókból [94] . A tengeri vidrák ( Enhydra lutris ) számos kagylóval táplálkoznak, héjukat kövekkel törik össze [95] . A rozmár ( Odobenus rosmarus ) a sarkvidéki vizek egyik fő ragadozója , kéthéjúakkal táplálkozik [96] . A gerinctelen állatok közül a kagylók természetes ellenségei a rákok [97] , a tengeri csillagok és a polipok [98] . Egyes haslábúak - osztrigafúró ( Urosalpinx ), Eupleura caudata , Lunatia heros , Neverita duplicata - a kagylókat is elpusztítják, köztük értékes táplálékállatokat - osztrigát és kagylót [99] .
A kagylók különféle védekezési mechanizmusokkal rendelkeznek az ellenségekkel szemben. Néhányan a földbe fúródnak, mint például a Siliqua patula , amely 7 másodperc alatt tud beásni [100] ; amint fentebb említettük, a fésűkagylók és néhány más puhatestű héjuk csapkodásával is úszni tudnak. Más kagylók képesek ugrani a lábon lévő fenyegetés elől, és rugóként használják [101] . A szifonnal ellátott kagylók elrejtőzhetnek a héj belsejében, kitéve kifelé; ha egy ragadozó letöri őket, akkor regenerálódnak [102] . A hársok , mint például a Limaria fragilis , mérgező anyagokat bocsátanak ki, ha irritálják [103] .
SymbiontsA puhatestűek és más gerinctelenek közötti szimbiózis esetei ismertek. Például a Colus gracilis haslábú puhatestű szimbiózisba lép a Hormathia digitata tengeri kökörcsinnel , míg a tengeri kökörcsin megtelepszik a puhatestű héján [104] .
Szimbiotikus kapcsolatok is vannak a puhatestűek és a protisták (egysejtű algák) között. Különösen a Corculum cardissa kéthéjú kagyló lép szimbiózisba a dinoflagellates csoportba tartozó Symbiodinium corculorum protistákkal . A protista sejteket fény- vagy transzmissziós elektroszkópiával főleg a puhatestűek köpenyének és kopoltyúinak szöveteiben mutatták ki. Protisták ( zooxanthellae ) az óriástridacna ( Tridacna gigas ) megvastagodott köpenyszegélyén is laknak, de a C. cardissa -val ellentétben nem találták őket kopoltyúsejtekben [105] [106] .
A porphyra vörös alga ( Porphyra ) életciklusának egyik szakasza puhatestűhéjakon fejlődik ki [107] .
Biolumineszcencia
Egyes tengeri puhatestűek képesek biolumineszcenciára. Ide tartozik számos szokatlan haslábú, például a Planaxis nemzetség tagjai és a Phylliroe nemzetség mutatós csupasz puhatestűi . A Hinea brasiliana csiga diffúz biolumineszcenciát használ, hogy nagyobbnak tűnjön a ragadozó szemében, és ezzel elriassza [108] . Az édesvízi új-zélandi Latia neritoides haslábú biolumineszcenciára képes : megzavarva zöld fényt bocsát ki [109] .
Az egyik legrégebben ismert és leginkább tanulmányozott lumineszcens puhatestű a Pholas bivalve mollusk [110] .
A legtöbb biolumineszcens puhatestű azonban a lábasfejűek osztályába tartozik. Csak a tintahalak között legalább 70 faj van [111] . A Sepiolidae és Loliginidae családok több nemzetsége a baktériumok - szimbionták hatására lumineszkál [112] [113] [114] [115] . A fennmaradó tintahalak képesek luciferint fényt kibocsátó anyagként, valamint saját luciferáz enzimet használva luciferin oxidációját katalizálni [110] .
A tintahal a biolumineszcenciában részt vevő szerkezetek széles skáláját mutatja. A legtöbbnek 2 ventrális fotoforja van – lumineszcenciát kibocsátó szervek [116] . A mélytengeri pokoli vámpírtintahal, a Vampyroteuthis olyan sajátos lumineszcenciaszervekkel rendelkezik, hogy még külön különítményben is kiemelték . Két nagy köpenyfotoforán és testében szétszórtan kis világító szerveken kívül képes a csápjainak végein lévő speciális szervekből lumineszcenciát kibocsátani ; valószínűleg így keveri össze a ragadozót [117] . Az Octopoteuthis tintahalat sokféle szín jellemzi; ráadásul képes ledobni a csápokat, ha megzavarják. Ez a puhatestű a fényt kibocsátó csáphegyeket használja csaliként a zsákmányhoz [118] . Egy másik fejlábú, amelynek csápjainak végein világító szervei találhatók, a Taningia danae . Ennek a nagyon aktív puhatestűnek a csápjain karmos horgok vannak a balekok helyett, és nagy (legfeljebb 2 m-es) világító szervek a csápok végén. Feltételezhető, hogy lumineszcenciát használ a fajon belüli kommunikációhoz, valamint a zsákmány vakítására [110] .
A biolumineszcencia polipoknál is ismert . A nőstény nyílt tengeri polipok Japetella és Eledonella szájgyűrűje zöldessárga, amely csak alkalmanként lumineszkál [119] ; ez szerepet játszhat a szaporodásban [120] . A Stauroteuthis -ról és a mélytengeri polipok más nemzetségeiről régóta úgy gondolták, hogy lumineszcens szívók vannak [121] , de csak nemrégiben mutatták ki, hogy biolumineszcenciát mutatnak [122] . Úgy gondolják, hogy a csápok mentén világító vonalak a zsákmány csalogatására szolgálnak.
Így a lábasfejűekben, valamint általában a puhatestűekben a lumineszcens struktúrák diverzitása rendkívül nagy, és az evolúció során független megjelenésük száma sokkal nagyobb, mint azt általában hiszik [110] .
Puhatestű betegségek
A puhatestűek számos vírusos , bakteriális és parazita betegségre érzékenyek. A puhatestűek vírusos megbetegedései közé tartozik például az abalone virális ganglioneuritis ( AVG ) [123] és a herpeszszerű vírusfertőzés ; bakteriális – barnagyűrűs betegség és lárvák/ fiatalok fibrózisa ( lárva / fiatalfibrózis ); parazita – perkinsosis ( angolul Perkinsosis ) , marteiliosis ( angolul Marteiliosis ), bonamiosis ( angolul Bonamiosis ), haplosporidiosis ( angolul Haplosporidiosis ) és mytilicolosis ( angolul Mytilicolosis ) [124] (a betegségek nevét a paraziták nevei szerint adjuk meg – okozó ágensek) .
A puhatestűek védekezési mechanizmusai jelenleg nagyrészt tisztázatlanok. A múlt század végén azt hitték, hogy a puhatestűeknek hiányoznak az immunglobulinok ( antitestek ) és a szerzett immunitásuk . A fő védekezési mechanizmusnak a fagocitózist tekintették . Azonban a közelmúltban a puhatestűek vérsejtjeinek (hemocitáinak) széles skáláját és a különböző puhatestűek közötti különbségeiket állapították meg ; így granulociták nem találhatók a bálában és a fésűkagylóban , míg más haslábúaknál. Az egyes sejttípusok eredetét, életciklusát, élettartamát és funkcióit még nem határozták meg [125] .
Egyes puhatestű-kórokozók módosítva képesek befolyásolni a gazdaszervezet immunválaszát. Például a Bonamia roughleyi mikrosejtek saját maguk fagocitózisát serkentik a megfelelő gazdahemociták által. Ez azonban nem pusztítja el a baktériumokat; éppen ellenkezőleg, sejtjei tovább szaporodnak a gazdasejt belsejében, végül felbontják annak burkát, és kiszabadulnak. Ez a vérsejtek tömeges pusztulásához és a gazdaszervezet, az osztriga halálához vezet [125] .
Ismertek olyan esetek, amikor a kórokozó által kibocsátott vegyszerek kasztrálják a puhatestűt. Például a Zoogonius rubellus sporocitái által kiválasztott anyagok kasztrálják gazdáját, a Nassarius obsoletus tengeri haslábút . A Trichobilharzia ocellata trematodával fertőzött Lymnaea stagnalis édesvízi csigákon végzett vizsgálatok kimutatták, hogy a trematoda által kiválasztott anyagok megváltoztatják a gazdagén expresszióját . Ennek eredményeként a mitotikus osztódások a férfi kopulációs szervben elnyomódnak , és serkentik a női dorzális endokrin testek fejlődését. Hasonló a helyzet a Haliotis asinina puhatestű és az Allopodocotyle sp. trematoda esetében is. A Schistosoma mansoni schistoszómája a gazda Biomphalaria glabra neurotranszmittereit , szerotonint és dopamint használja saját szükségletei kielégítésére , ezáltal változásokat okoz endokrin rendszerében [125] .
2016- ban kéthéjú kagylókban fertőző rákot írtak le , amely tengervízen keresztül terjed, és különböző fajokhoz tartozó puhatestűeket fertőzött meg [126] .
Osztályozás
Különféle vélemények vannak a puhatestűek osztályainak számáról; a következő táblázat a modern puhatestűek 8 osztályát [127] , valamint a kövületek 2 általánosan elismert osztályát [128] veszi figyelembe . A pitttailed ( Caudofoveata ) és a barázdás hasú ( Solenogastres ) osztályok egyes régi művekben a Kagylók ( Alacophora ) osztályba tartoznak, bár ezek az osztályok valószínűleg nem közeli rokonok [129] [130] .
Az orosz nyelvű szakirodalomban a Mollusca típus két altípusát szokás megkülönböztetni: a Bokonervnye-t ( Amphineura ), amely héjas és héj nélküli puhatestűeket egyesít, és a Shellfish -t ( Conchifera ), amely magában foglalja az összes többi modern osztályt [57] [131] .
| Név | Kép | Leírás |
|---|---|---|
| Gödörfarkú vagy caudofoveata ( Caudofoveata ) | Laza tengeri üledékek vastagságában élnek, ahol a szelektív detritivoók vagy ragadozók ökológiai rését foglalják el [132] . Testhossza általában 1-15 mm, egyes egyedek elérik a 30 mm-t is [132] . | |
| barázdás hasú ( Solenogastres ) | Tengeri puhatestűek, amelyek főleg hidroid- és korallpolipok kolóniáin élnek , amelyeken féregszerű testüket meghajlítva másznak fel. A polipkolóniákon való megélés szűk specializációjával összefüggésben a legtöbb esetben a köpenyüreg, a kopoltyúk és részben a láb csökkent; kifejlesztett védőkutikuláris borítás, bőr-izomtasak , speciális radula [58] . | |
| Páncélozott vagy chiton ( Polyplacophora ) | A lassan kúszó tengeri állatok úgy táplálkoznak, hogy egy szilárd aljzatról algákat kaparnak, amelyhez a talpukkal tapadnak. Kevés a ragadozó forma. A hátoldalon - 8 lemezből álló héj; Veszély esetén golyóvá gömbölyödhetnek, mint egy sündisznó , kifelé téve a lemezeket. A köpenyüreg sok pár kopoltyút tartalmaz. A lábfej talppal van ellátva [57] . | |
| Monoplacophora ( Monoplacophora ) | Az egyik legprimitívebb osztály, amely archaikus jellemzőkkel rendelkezik - kiterjedt cölomikus üregek megőrzése, egyes szervrendszerek metamerizmusa és primitív idegrendszer [133] . | |
| Kéthéjúak vagy lamellás kopoltyúk ( Bivalvia ) | A szerkezet legjellemzőbb jellemzői a test oldalain elhelyezkedő két szelepből álló héj jelenléte, valamint a fej és a hozzá kapcsolódó összes képződmény, beleértve a radulát , csökkentése . A kagylók túlnyomó többségénél a köpeny redői a test hátsó végén be- és kilépő szifonokat képeznek, amelyek segítségével a kagylók megszervezik a víz áramlását a köpenyüregben [134] . | |
| Lapáttalpú vagy lábfejű ( Scaphopoda ) | Testhossza 1,5 mm-től 15 cm-ig terjed, teste kétoldalt szimmetrikus, ívelt agyarra vagy elefánt agyarra emlékeztető, csőszerű héjba zárva. A láb (egyes fajoknál csökkentett) általában egy pár oldalsó lebeny vagy egy fogazott korong formájú függelékekkel van felszerelve, és alkalmas a talajba való ásásra. A fejen egy száj és számos fonalszerű függelék ( kaptakula ) található, amelyek az élelmiszerek felkutatására és elfogására szolgálnak. Garat állkapcstal és radulával (5 fog minden szegmensben). A kopoltyúk csökkentek, a szemek hiányoznak. A keringési rendszer lacunáris típusú, a vérkeringés a láb összehúzódásai miatt következik be [135] . | |
| Gyomorlábúak vagy haslábúak ( Gastropoda ) | A mintegy 100 000 fajt magában foglaló Mollusca törzs legnépesebb osztálya Oroszországban 1620 faj [3] . A haslábúak fő jele a torzió , vagyis a zsigeri tasak 180 ° -os elfordulása. Ezenkívül a legtöbb haslábúra a turbospirális héj jelenléte jellemző [136] . | |
| Cephalopoda ( Cephalopoda ) | Polip , tintahal , tintahal , pokoli vámpír . A puhatestűek egy osztálya, amelyet kétoldali szimmetria és 8, 10 vagy több csáp jellemez a fej körül, a lábból fejlődve. A Coleoidea vagy a bibranchs alosztály képviselőinél a héj csökkent vagy teljesen hiányzik, míg a Nautiloidea képviselőinél a külső héj megmarad. A lábasfejűeknek van a legtökéletesebb keringési rendszere a gerinctelenek között [137] , és a legfejlettebb idegrendszerük . Körülbelül 800 modern fajt (és körülbelül 11 000 kövületet) írtak le, Oroszországban 70 fajt [3] . | |
| † Rostroconchia | Fosszilis tengeri puhatestűek. A kagylók lehetséges ősei [138] . | |
| † Helcionelloida | Fosszilis tengeri csigák. Leghíresebb képviselője Latouchella [139] . |
A puhatestűek osztályainak összehasonlító jellemzői
Az alábbi táblázat a puhatestű-osztályok szerkezetének összehasonlító leírását mutatja be (ebben a táblázatban a gödrös ( Caudofoveata ) és a barázdás hasú ( Solenogastres ) osztályok egy osztályba vannak egyesítve – Shellless ( Aplacophora ), további információkért lásd alább . a puhatestűek osztályozásáról ):
| Osztály | |||||||
| Összehasonlítási paraméter [13] | Kagyló nélküli ( Aplacophora ) [129] | Kagylók ( Polyplacophora ) [140] | Monoplacophora ( Monoplacophora ) [141] | Gastropoda ( Gastropoda ) [142] | Cephalopoda ( Cephalopoda ) [143] | Kéthéjúak ( Bivalvia ) [144] | Spadefoot ( Scaphopoda ) [145] |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Radula (reszelő) | A Neomeniomorpha 20% -ában hiányzik | Van | Van | Van | Van | Nem | Belső, nem nyúlhat ki a testen kívül |
| Széles, izmos láb | Csökkentett vagy hiányzik | Van | Van | Van | Csápokká alakulva | Van | Kicsi, csak az "elülső" végén |
| zsigeri zsák (zsigeri tömeg) | nincs kifejezve | Van | Van | Van | Van | Van | Van |
| A bél nagy vakbél | Néhány hiányzik | Van | Van | Van | Van | Van | Nem |
| Nagy metanephridia (vese) | Hiányzó | Van | Van | Van | Van | Van | kicsi, egyszerű |
Evolúció
Kövületek
A fosszilis leletek tanúskodnak arról, hogy a kambrium-korszakban olyan puhatestű-osztályok jelentek meg, mint a haslábúak, a kéthéjúak és a lábasfejűek. A puhatestűek, mint a Lophotrochozoa alapcsoportból származó típusok eredete, majd az általunk ismert létező és kihalt osztályokká való diverzifikációja vita tárgyát képezi.
Az egyik fő vitatott kérdés a fosszilis ediacarai és kora kambriumi fauna egyes képviselőinek szisztematikus álláspontja. Például a Kimberellát (egy 555 millió éves üledékből származó szervezet) Fedonkin „puhatestűszerű” állatként írta le [147] [148] , de más kutatók úgy találták, hogy csak úgy jellemezték, mint „lehetségesen kétoldali szimmetrikus” [ 147] [148]. 149] [150] .
Ennél is élesebb az a kérdés, hogy a Wiwaxia (505 millió évvel ezelőtt élt) puhatestű-e, vagy inkább szájszervei egyfajta radula -e, vagy közelebb van-e a soksejtűek szájszervéhez [149] [151] . Nicholas Butterfield, aki a Wiwaxiát nem a puhatestűeknek tulajdonította , ugyanakkor a régebbi (510-515 millió év közötti) kövületeket radula töredékként értelmezte [152] .
Nincsenek hasonló kétségek a Helcionelliformes rend képviselői puhatestűek típusához való tartozás tekintetében , amelyek Szibériában és Kínában 540 millió éves lelőhelyeken találhatók [153] [154] . A héjuk a csigáéhoz hasonlít. Ezekből a leletekből arra lehet következtetni, hogy a héjas puhatestűek még korábban megjelentek, mint a trilobiták [139] . A legtöbb felfedezett chelcyonellid csak néhány milliméter hosszú, de vannak több centiméteres példányok is. Feltételezték, hogy a kis Helcyonellid fiatal egyedek, míg a nagyok felnőttek [155] .
Egyes kutatók a chelcionellideket tartják az első haslábúaknak [156] , mások azonban kételkednek ebben, mivel nincsenek nyilvánvaló torziós jeleik [146] [157] [158] .
Sokáig az 530 millió éves Volborthellát tartották a legkorábbi lábasfejűnek , de a jobban megőrzött példányok felfedezése azt mutatta, hogy a puhatestűekkel ellentétben nem héjat választ ki, hanem szilícium-dioxid szemcsékből gyűjtötte össze . Ezenkívül a héja, a lábasfejű kagylókkal ellentétben, nincs kamrákra osztva. Így a mai napig a Volborthella besorolása tisztázatlan [159] .
Az eddigi legősibb lábasfejű[ mikor? ] késő kambriumi Plectronocerasnak számít . Héja válaszfalakkal - válaszfalakkal - kamrákra van osztva, és van egy szifonja , mint a modern nautilusokban. A „ballaszt” (köves lerakódások) jelenléte a Plectronoceras héjában arra a következtetésre vezette a kutatókat, hogy ez a puhatestű tengerfenéken élő, és nem szabadon úszó, mint a modern lábasfejűek [160] . Minden külső héjjal rendelkező lábasfejű (néhány nautiloid kivételével ) kihalt a mezozoikum korszak végére - 65 millió évvel ezelőtt [161] .
A Fordilla és a Pojetaia korai kambrium kövületeit korai kéthéjúnak tartják [162] [163] [164] [165] . Az ordovíciai lelőhelyeken ( 443-488 millió évvel ezelőtt) jelennek meg a modernekre emlékeztető kagylók [166] .
Korábban a chiolitokat puhatestűek közé sorolták . Kagylókkal és még operkulummal is nagyon hasonlítottak a puhatestűekre [167] . 2017-ben azonban bebizonyosodott, hogy a Hyolitha a csáp szupertípustól (Lophophorata) különálló típus [168] .
A puhatestűek ökológiai fülkéinek diverzitása fokozatosan növekedett. A kambrium időszakban a puhatestűek csak a tengeri üledékekben találhatók. Az édesvízi tározókba való elterjedésük a devon korban történt , és az első szárazföldi puhatestűeket ( tüdőcsigákat ) csak a karbon időszakból származó rétegekben találták meg [169] .
Phylogeny
A puhatestűek törzsfejlődése ( evolúciós fa) vita tárgya. Azon vita mellett, hogy a Kimberella és az összes Halwaxiida puhatestűek-e vagy a puhatestűek közeli rokonai [149] [148] [170] [171] , vita is felmerül a modern puhatestűek csoportjai közötti kapcsolatról [172] . Valójában egyes állatcsoportok, amelyeket hagyományosan a puhatestűek részének tekintenek, újradefiniálhatóak a puhatestűektől eltérő módon, bár ezek rokon organizmusok [173] .
| Lophotrochozoa |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
A puhatestűek a Lophotrochozoa [150] csoportjába tartoznak, amelyet a trochofor lárva jelenléte, a Lophophorata esetében pedig egy speciális táplálkozási szerv, a lophophore jelenléte jellemez . A Lophotrochozoa további képviselői az annelidák ( Annelida ) és további 7 tengeri élőlénytípus [175] . A jobb oldali diagram összefoglalja a puhatestűek törzsfejlődését 2007-ben.
Mivel az evolúciós fa tagjai közötti kapcsolatok nem tisztázottak, nehéz elkülöníteni azokat a tulajdonságokat, amelyeket minden puhatestű örökölt utolsó közös ősétől [176] . Például nem világos, hogy rendelkezett-e metamerizmussal (vagyis, hogy azonos testrészek ismétlődéséből állt-e). Ha ez valóban így volt, akkor a puhatestűek olyan állatoktól származnak, mint az annelidek [177] . A tudósok eltérőek ebben a kérdésben: Giribet és munkatársai 2006-ban arról számoltak be, hogy a láb kopoltyúinak és visszahúzó izmainak szerkezetében megfigyelt metamerizmus későbbi átalakulások [178] , míg Sigwart 2007-ben arra a következtetésre jutott, hogy az ősi puhatestűnek metamerizmusa volt, mászkálós volt. láb és mineralizált héj [172] . Azt is feltételezik, hogy a kagylóhéjú puhatestűek héja a héj nélküli puhatestűek tüskéiből (kis tűkből) származik, de ez nem felel meg a tüskék megjelenésének az ontogenetikus folyamat során [176] .
A puhatestűek héja a nyálkahártyákból származik, amelyek fokozatosan erősödve kutikulává alakultak. A kutikula víz- és gázát nem eresztő, ezért megjelenésével lehetetlenné vált az integumentumban történő gázcsere , ami egy bonyolultabb légzőkészülék - kopoltyúk - kialakulásához vezetett [139] . Ezt követően a kutikula mineralizáltabbá vált, és a csontváz kialakulása során ugyanaz a transzkripciós faktor ( engrailed ) aktiválódott, mint más bilaterálisan szimmetrikus fajoknál [177] . Az első puhatestűhéjat szinte kizárólag aragonit ásványianyaggal erősítették meg [179] .
Mint fentebb említettük, a puhatestűek csoportjai közötti családi kapcsolatok is vita tárgyát képezik. Az alábbi diagramok a kérdés két leggyakoribb álláspontját mutatják be.
A morfológiai vizsgálatok hajlamosak megkülönböztetni a kagylók kládját, de ezt a molekuláris analízis kevésbé erősíti meg [180] . A molekuláris elemzés azonban olyan váratlan parafíliákat is kimutatott, mint a kagylók felosztása a puhatestűek összes többi csoportjára [181] .
2009-ben azonban a morfológiai és molekuláris filogenetikai adatok összehasonlításakor kiderült, hogy a puhatestűek nem egy monofiletikus csoport; különösen a lapátlábúak és a kagylók különálló monofiletikus csoportoknak bizonyultak, amelyek nem rokonok a puhatestűek más osztályaival. Így a mollusca hagyományosan vélt típusa polifiletikusnak bizonyult , monofíliája csak a kagylók és az ásólábak kizárásával állítható helyre [173] . Egy 2010-es elemzés megerősíti a végrendeletből származó és a nem végrendeletű puhatestűek hagyományos csoportosítását, ugyanakkor azt is megerősítette, hogy a puhatestűek nem monofiletikus csoport. Ezúttal kimutatták, hogy a barázdált hasak közelebb állnak egyes nem puhatestűekhez, mint a puhatestűekhez [182] .
A jelenleg rendelkezésre álló molekuláris adatok nem elegendőek a puhatestűek törzsfejlődésének egyértelmű megállapításához. Ezenkívül a kincsek azonosításának modern módszerei hajlamosak a túlbecslésre, ezért kockázatos túl nagy súlyt tulajdonítani adataiknak még akkor is, ha a különböző tanulmányok azonos következtetésekre jutnak [183] . A helytelen családi kapcsolatokkal kapcsolatos tévhitek kiküszöbölése helyett a legújabb tanulmányok új elképzeléseket hoztak a puhatestűcsoportok kapcsolatáról, így még a héjas puhatestűek egy csoportjának elszigetelődésének hipotézise is megkérdőjeleződött [184] .
|
|
A kagylók védelme
2017 októberéig az IUCN Vörös Listáján 7276 puhatestűfaj adatai szerepelnek, amelyek közül 297 faj kihaltnak tekinthető, további 1984 faj (főleg a haslábúak osztályához köthető) pedig a magas kockázatú kategóriába tartozik (EW, CR, HU, VU lista) [186] . 42 puhatestűfaj szerepel az oroszországi Vörös Könyvben [187] . A veszélyeztetett, változó kockázatú fajok túlnyomó többsége szárazföldi és édesvízi [188] .
Az IUCN a környezetszennyezést (főleg a mezőgazdaságból és a fafeldolgozó iparból származó folyékony hulladékot), valamint a vízforrások emberi szükségletekre történő módosítását (gátak építése, vízelvezetés) tekinti a puhatestűek fő kockázati tényezőjének [186] . Más szóval, az antropogén tényezők sokkal erősebben befolyásolják a puhatestűek egyedszámát, mint a természetesek. Az antropogén tényezők nagymértékben felgyorsítják a puhatestűek kihalásának folyamatát. Így a Hawaii-szigeteken az európaiak általi gyarmatosításuk előtt a kihalás gyakorisága körülbelül 1 faj volt millió évenként. A polinézek megjelenésével ez a gyakoriság 1 fajra nőtt 100 évenként. 1778 óta, amikor James Cook kapitány megnyitotta Hawaiit az európaiak előtt, a kihalás gyakorisága elérte az évi 1-3 fajt. A francia polinéziai Moorea szigeten a Partula nemzetség 8 faja és alfaja halt ki kevesebb mint 10 év alatt az Euglandina rosea ragadozó csiga behurcolása miatt [188] .
A kritikusan veszélyeztetett puhatestűeknek számos közös jellemzőjük van: késői pubertás, viszonylag hosszú élettartam, alacsony termékenység, korlátozott elterjedési terület és sajátos élőhely [188] .
A veszélyeztetett puhatestűek külön csoportját alkotják az endemikus szigeti puhatestűek : a Bulimulidae haslábúak családjának képviselői, amelyek a Galápagos-szigeteken honosak ; a Hawaii-szigeteken honos Achatinellinae haslábúak alcsaládjai és mások [188] .
Vannak azonban "sikeresnek" nevezhető puhatestűek: az afrikai óriáscsiga Lissachatina fulica , a már említett ragadozó csiga Euglandina rosea , az édesvízi kéthéjú kagyló Corbicula fluminea . Fantasztikus termékenységükkel és a különféle körülményekhez való alkalmazkodási képességükkel gyorsan befogják az üres ökológiai réseket , és jelenleg sokféle élőhelyen megtalálhatók [188] .
Emberi interakció
Évezredek óta eszik az emberek a kagylókat. Ezenkívül a kagylók különféle értékes anyagok forrásaként szolgáltak, mint például a gyöngy , a gyöngyház , a lila , a tkhelet és a finom lenvászon . Egyes kultúrákban a kagylóhéj fizetőeszközként szolgált. Egyes puhatestűek bizarr alakja és gigantikus mérete mítoszokat szült a tengeri szörnyekről, például a krakenről . Egyes fajokhoz tartozó puhatestűek mérgezőek és veszélyesek lehetnek az emberre. A puhatestűek között vannak mezőgazdasági kártevők is, például az óriás Achatina , valamint a különféle meztelen csigák.
Használat
Az élelmiszeriparbanA puhatestűek, különösen a kagylók , mint például a kagylók és az osztrigák , ősidők óta szolgáltak az emberek táplálékául [189] . Egyéb gyakran fogyasztott kagylók közé tartozik a polip , a tintahal , a tintahal és a csigák [190] . 2010-ben 14,2 millió tonna puhatestűt termesztettek akvakultúra - farmokban, ami az elfogyasztott puhatestűek teljes tömegének 23,6%-a [191] . Egyes országok szabályozzák a kagylók és más tenger gyümölcsei importját , főként az ezekben a szervezetekben felhalmozódó toxinok általi mérgezés kockázatának minimalizálása érdekében [192] .
A halászat mennyiségét tekintve a haslábú puhatestűek rosszabbak, mint a kéthéjúak. Olyan tengeri haslábúakat esznek, mint tengeri csészealj ( Patella ), abalone ( Haliotis ), trombitás ( Buccinum ) ( a Távol-Keleten , Oroszországban halásznak , konzerveket készítenek belőlük), littorin ( Littorina ), tengeri nyúl ( Aplysia ) ). A szárazföldi csigák közül egyes országokban az Achatina , Lissachatina , Helix nemzetségekhez tartozó csigákat , meztelen csigákat fogyasztanak [193] . Egyes európai országokban a szőlőcsigákat ( Helix pomatia ) speciális gazdaságokban tenyésztik [63] .
Jelenleg a kagylók kinyerése rosszabb, mint a tengeri kultúrában történő mesterséges tenyésztésük . Így a kagylót és az osztrigát speciális gazdaságokban termesztik . Az ilyen gazdaságok különösen nagy sikereket értek el az USA -ban , Japánban , Franciaországban , Spanyolországban és Olaszországban . Oroszországban az ilyen farmok a Fekete- , a Fehér- , a Barents- és a Japán-tenger partján találhatók . Emellett Japánban fejlődik a tengeri gyöngykagyló ( Pinctada ) mariculture [194] . A Strombus óriás értékes kereskedelmi puhatestű a Karib -térség helyi lakossága számára , beleértve Kubát is [195] .
A fejlábúak vadállatok, a tintahal, a tintahal és a polip húsát használják étkezésre. A tintahalat és néhány polipot begyűjtik, hogy tintafolyadékot kapjanak, amelyből természetes tinta és tinta készül [196] .
Luxuscikkek és ékszerek gyártásábanA legtöbb héjas puhatestű gyöngyöt képez, de csak a gyöngyházréteggel bevont gyöngyöknek van kereskedelmi értéke . Csak a kagylók és egyes haslábúak hozzák létre [146] [197] . A természetes gyöngyök közül a Csendes-óceán trópusi és szubtrópusi részein élő Pinctada margaritifera és Pinctada mertensi kagylók gyöngyei a legmagasabbak . A kereskedelmi gyöngytenyésztés magában foglalja a szilárd részecskék ellenőrzött bedolgozását az osztrigákba, és az ezt követő gyöngygyűjtést. Más puhatestűek őrölt héját gyakran használják anyagként a bejuttatott részecskékhez. Ennek az anyagnak az ipari méretekben történő felhasználása egyes édesvízi kéthéjú fajokat az Egyesült Államok délkeleti részén a kihalás szélére sodort [197] . A gyöngyök kereskedelmi célú termesztése a puhatestűek betegségeinek intenzív kutatására adott okot, ami a termesztett fajok populációjának egészségének biztosításához szükséges [198] .
A kagylókból kinyert gyöngyházból különféle tárgyakat készítenek, például gombokat , valamint betéteket [199] .
A gyöngyök mellett a kagylók más luxuscikkek forrásai is. Tehát a lilát egyes tűk hipobranchiális mirigyeiből vonják ki . A Kr.e. IV. század történésze szerint. e. Theopompa , a lila ezüstben érte a súlyát [200] . A Krétán talált tűhal-kagylók nagy száma alátámasztja azt a feltételezést, hogy a minószi civilizáció már az ie 20. és 18. században úttörő volt a lila használatában. Kr.e., jóval Tyre előtt , amellyel ezt az anyagot gyakran hozzák összefüggésbe [201] [202] .
A Thelet ( héberül תכלת ) egy állati eredetű festék , amelyet az ókorban szövetek kék , cián vagy lila - kék színűre festésére használtak . A tkhelet fontos egyes judaista rítusokhoz , mint az olyan tárgyak kötelező tulajdonsága, mint a tzitzit (látókefék ) és a főpapi ruhák . Annak ellenére, hogy a tkhelet megszerzésének módja a Kr.u. 6. században elveszett, e., mára a tudományos világban gyakorlatilag konszenzus uralkodik, miszerint a tkhelet forrása is a tűhalak családjának képviselője volt - levágott murex ( Hexaplex trunculus ) [203] . A len egy drága szövet, amelynek előállításához byssus az anyag . Ez egy fehérjeanyag, amelyet egyes kéthéjú kagylófajok (leghíresebb Pinna nobilis ) választanak ki, hogy a tengerfenékhez tapadjanak [204] . Caesareai Prokopiusz , a 6. század közepén zajló perzsa háborúk leírása e. azzal érvelt, hogy csak az uralkodó osztályok tagjai viselhetnek finom vászon chlamyt [205] .
A puhatestű-héjakat (vagy azok egyedi töredékeit) egyes kultúrákban pénznemként használták. A kagylók értéke nem volt fix, hanem a piacon lévő kagylók számától függött. Ezért az "aranybánya" felfedezésével vagy a továbbfejlesztett szállítási módokkal összefüggésben előre nem látott infláció-emelkedésnek voltak kitéve [206] . Egyes kultúrákban a kagyló ékszerek a társadalmi státusz jeleiként szolgáltak [207] .
háziállatkéntOtthon leggyakrabban szárazföldi óriás Achatinát [208] és szőlőcsigát tartalmaznak. Az akváriumi hobbiban gyakoriak a csigák , melánia [209] , tekercsek és tócsigák [ 210] . Nagy akváriumokban találkozhatunk polipokkal, tintahalakkal és tintahalakkal [211] .
A kutatási területenA kúp toxinok hatásuk nagyon specifikus. Molekuláik viszonylag kis mérete megkönnyíti laboratóriumi szintézisüket. Ez a két tulajdonság teszi a kúptoxinokat az idegtudomány kutatási tárgyává [212] [213] . A kagylók a gyógyszerfejlesztés szempontjából is nagy érdeklődésre tartanak számot . Különös figyelmet fordítanak magukra a puhatestűek, amelyek emésztőrendszerében szimbiotikus baktériumok élnek. Lehetséges, hogy az e baktériumok által kiválasztott anyagokat antibiotikumként vagy neurológiai ágensként használják fel [214] .
Egyéb felhasználásokA puhatestűek mineralizált héja jól megőrződött fosszilis formában. Ezért a paleontológiában a fosszilis puhatestűek „ geológiai órákként ” szolgálnak, amelyek nagy pontossággal teszik lehetővé a kőzetrétegek rétegtani kormeghatározását [215] . A puhatestűhéjat ősidők óta használták különféle szerszámok gyártásához: horgok, vésők, kaparók, kapafúvókák [199] . Magukat a kagylókat edényként, valamint hangszerként ( konkh ) és díszként használták [199] .
A túlnyomórészt haslábúak, valamint a kéthéjú és lábasfejű puhatestűek héja a világon elterjedt gyűjteménytípus tárgya [216] . Az ókorban keletkezett, és a legnagyobb népszerűségét a nagy földrajzi felfedezések korában érte el . A 19. század közepén a viktoriánus házak belsejében mindig volt egy üvegszekrény, ahol a kövületek és ásványok mellett tengeri puhatestűek héját is kiállították . Ez a fajta gyűjtés ma is népszerű [216] .
Kártevők
A puhatestűek egy része (főleg a csigák ) a mezőgazdasági növények kártevői [217] . Egy ilyen faj új élőhelyre kerülve képes felborítani a helyi ökoszisztémát . Ilyen például az óriás Achatina ( Lissachatina fulica ) , egy növénykártevő. Ázsia számos területére, valamint az Indiai- és a Csendes-óceán számos szigetére betelepítették . Az 1990-es években a faj elérte Nyugat-Indiát . Az Euglandina rosea ragadozó csiga behurcolásával való küzdelem csak rontott a helyzeten: ez a ragadozó figyelmen kívül hagyja az Achatinát, és helyette őshonos csigafajtákat irt ki [218] .
A szőlőcsiga károsítja a szőlőt , a meztelen csigák pedig a kerti növényeket [193] . A mezei meztelencsiga ( Agriolimax agrestis ) a téli veteményt , a burgonyát , a dohányt , a lóherét , a kerti növényeket, a hálócsigát ( Deroceras reticulatum ) pedig a paradicsom- és káposztatermést [66] . A déli régiókban a Parmacella nemzetségbe tartozó meztelen csigák jelentenek veszélyt a kertekre és a gyümölcsösökre [63] .
A Potamopyrgus antipodarum új-zélandi édesvízi csigát először Észak-Amerikában jegyezték fel az 1980-as évek közepén, először az Egyesült Államok nyugati, majd keleti részén [219] . Bár egy csiga átlagos hossza körülbelül 5 mm [220] , kivételes termékenysége négyzetméterenként akár félmillió egyed koncentrációjához is vezethet, ami a helyi rovarok és puhatestűek, valamint a vele rokon halak gyors kipusztulásához vezet. őket a táplálékláncban [221] .
Egyes puhatestűek a kereskedelmi forgalomban kapható puhatestűek ellenségei, például a fent említett ragadozó csigák. A Crepidula fornicata néha az osztrigapartokon (vagyis az Északi-tenger és az Atlanti-óceán sekélyvidékein [70] ) jelenik meg, és olyan számban, hogy maguk az osztrigák is láthatatlanná válnak; ennek következtében az osztrigák elpusztulnak [99] .
A kagylók osztályába tartozó hajóférgek vízbe merült fában telepednek le, beleértve a fából készült csónakok és hajók víz alatti részeit, valamint az álló hidraulikus szerkezeteket. Élettevékenysége során (lásd a fenti táplálkozási részt ) a hajóféreg számos járatot csiszol a fában, ami hozzájárul a gyors pusztulásához [222] . A hajóférgek által okozott éves kár milliós nagyságrendű [223] .
A kis kéthéjú Dreissena polymorpha a byssus által a szilárd szubsztrátumhoz kapcsolódik, és jelentős aggregációkat képez. Gyakran megtelepszik csövekben és vízvezetékekben, eltömítve azokat [224] .
A kagylók és az emberi egészség
Sok puhatestű olyan méreganyagokat termel vagy halmoz fel a környezetből , amelyek veszélyt jelentenek az emberi egészségre és néha az emberi életre. Mérgezés fordulhat elő, ha egy puhatestűt megharapnak, megérintenek vagy megesznek. A halálos puhatestűek közé tartozik néhány haslábú kúpfaj és a kékgyűrűs polip (amely csak provokáció esetén támadja meg az embert) [225] . Minden polip bizonyos fokig .
A kagylókkal való érintkezés következtében elhunytak száma kevesebb, mint 10%-a azoknak, akik a medúzával való érintkezés következtében halnak meg [227] . Az Octopus apollyon trópusi polipfaj harapása súlyos gyulladást okoz, amely megfelelő kezelés mellett is több mint egy hónapig tart [228] . Az Octopus rubescens harapása , ha nem kezelik megfelelően, szöveti nekrózist okozhat , és megfelelő kezelés esetén egy hétig tartó fejfájásra és általános gyengeségre korlátozódhat [229] .
A tobozok minden fajtája mérgező, és megérintve csíphet. De a legtöbb faj képviselői túl kicsik ahhoz, hogy komoly veszélyt jelentsenek az emberre. Általában ezek a ragadozó haslábúak tengeri gerinctelenekkel táplálkoznak (néhány nagy faj halakkal is táplálkozik). Méregük számos méreganyag keveréke, amelyek közül néhány gyorsan, míg mások lassabbak, de erősebbek. A kúptoxinok kémiai összetétele alapján előállításukhoz kevesebb energia szükséges, mint a kígyó- vagy pókmérgeké [212] . Számos mérgezési esetről, valamint számos halálesetről van dokumentált bizonyíték [227] . Úgy tűnik, csak néhány nagy faj jelent komoly veszélyt az emberre: azok, amelyek képesek halat fogni és elpusztítani [230] .
Vannak olyan kagylók is, amelyek mérgezőek az emberre; a mérgezés bénító hatásokkal ( angolul Paralytic shellfish poisoning, PSP ), memóriavesztéssel ( angol Amnesic shellfish pooning, ASP ), gyomor -bélgyulladással , hosszan tartó neurológiai rendellenességekkel és akár halállal is járhat. A kagylók toxicitása annak köszönhető, hogy felhalmozódnak a toxintermelő egysejtű szervezetek: kovamoszatok vagy dinoflagellaták , amelyeket kiszűrnek a vízből; néha a toxinok még a jól főzött kagylókban is megmaradnak [231] . Így a kéthéjú Crassostrea echinata mérgezősége a dinoflagellaták csoportjába tartozó Pyrodinium bahamense protiszta toxinjainak köszönhető [232] .
A trópusokon élő édesvízi csigák a Schistosoma nemzetségbe tartozó vérmételyek (trematodák) köztes gazdái , amelyek a schistosomiasis betegséget okozzák [233] . A S. mansoni az Afrikában , az Arab-félszigeten és Dél-Amerikában található Biomphalaria nemzetséghez tartozó csigák lárvaállapotán halad át . A S. haematobium a Bulinus nemzetséghez tartozó csigákat használja köztes gazdaként , amelyek Afrika és az Arab-félsziget édesvizeiben gyakoriak. Az egész Oroszországban előforduló kis tavi csiga ( Limnea truncatula ) a májmétely köztes gazdája , amely patás emlősök és ember májcsatornáiban parazitál [234] .
Az óriástridacna ( Tridacna gigas ) elméletileg veszélyt jelenthet az emberre, egyrészt az éles szélei miatt, másrészt a szárnyaival befoghatja a búvár végtagját. Mindeddig azonban nem számoltak be tridacna okozta emberi halálesetről [235] .
A puhatestűek képe a kultúrában
Az emberi kultúrában stabil sztereotípiák alakultak ki a puhatestűek három leghíresebb osztályával - a haslábúakkal, a kéthéjúakkal és a lábasfejűekkel - kapcsolatban.
Fejlábúak
A lábasfejű tengeri szörny képe a puhatestűek egyik legnépszerűbb sztereotípiája. A kraken mitikus lényt gigantikus lábasfejűnek [236] írták le olyan meggyőzően, hogy még Linné Természetrendszere első kiadásában is szerepelt . A hajókra és az emberekre veszélyt jelentő óriáspolip vagy polip képét mind az irodalomban többször feljegyezték (például Jules Verne „ Húszezer liga a tenger alatt ” című regényében a polipok elleni harc jelenete ), valamint a festészetben és a moziban (például a " Karib-tenger kalózai " című sorozatban). A "polip" szó egy bűnszervezet stabil eufemizmusává vált , mint például az azonos nevű televíziós sorozatban . A fejlábú szörnyeteg, Katatsumoridako modern képét a Sztrugackij fivérek alkották meg, és a Hullámok eloltják a szelet című regényben írták le [ 237] .
1957-ben az Egyesült Államokban bemutatták az óriás őspuhatestűekről szóló filmet, a Szörnyet, amely kihívta a világot [ 238] .
Gastropods
A csiga kulturális sztereotípiája általában egy kicsi, lassú [239] és védtelen lényé. Az azonos nevű Sztrugackij- regény címében a „lejtőn lévő csiga” képe szerepel, amelyen semmi sem múlik, és amely nem változtat semmit, utalva Issa híres haikujára („Csendben, csendesen mászkálj , csiga, a Fuji lejtőjén, egészen a magasságokig!"). Ugyanakkor Japánban csiga formájában tisztelték a szellemet - „A víz mesterét”. D. Trofimov szerint a csigaház Virginia Woolf „Kew Gardens” című történetében a cselekmény spirálszerű fejlődését szimbolizálja [240] . A japánok mellett a csigák az altáji, melanéz mitológiák, valamint Nauru lakói mitológiájának központi szereplői [241] . A kereszténységben a csigák lassúsága a halálos bûn – lustaság jelképévé tette õket [242] .
Kéthéjú
A kagylók az ókori görög kultúrában Aphrodité kultuszához kapcsolódnak . Tehát Botticelli „ Vénusz születése ” című festményén a Vénusz a kagylóhéjon lebeg a partra. A kagyló egy hasonló tárgyú freskón is megtalálható Pompejiben . A fésűkagylók a phaisztoszi anyaistennő kultuszának lényeges részét képezték [ 243] . A fésűkagyló képét, sőt néha magát a kagylót is a középkorban a szent helyekre zarándokló utazók a ruhákra erősítették. Egy ilyen kagyló mind spirituális, mind teljesen földi célokat szolgált, mint például alamizsnagyűjtő edény és ételtányér. A zarándokok ily módon való díszítésének szokása miatt a fésűkagyló modern elnevezése, „Szent Jakab héja” ( francia coquille St. Jacques ) bekerült a francia nyelvbe.
Jegyzetek
- ↑ 1 2 3 4 Sharova, 2002 , p. 276.
- ↑ Ponder, Lindberg, 2008 , p. egy.
- ↑ 1 2 3 Az állatok magasabb taxonjai: adatok a fajok számáról Oroszországban és az egész világon . ZOOINT . Az Orosz Tudományos Akadémia Állattani Intézete. Letöltve: 2013. július 13. Az eredetiből archiválva : 2011. november 1..
- ↑ Extreme Bivalves (angolul) (a link nem érhető el) . Rock the Future . Őslénytani Kutatóintézet és a Föld Múzeuma. Letöltve: 2013. október 14. Az eredetiből archiválva : 2014. január 8..
- ↑ Walde A., Hofmann JB Lateinisches etymologisches Wörterbuch. - Heidelberg: Carl Winter Universitätsbuchhandlung, 1938. - S. 103.
- ↑ de Vaan M. A latin és a többi olasz nyelv etimológiai szótára. - Leiden - Boston: Brill, 2008. - 386. o.
- ↑ 1 2 Shorter Oxford English Dictionary / L. Little, H.W. Fowler, J. Coulson, C.T. Onions. – Oxford University Press , 1964.
- ↑ Konchiológia // Konda-Kun. - M .: Szovjet Enciklopédia, 1973. - S. 88. - ( Great Soviet Encyclopedia : [30 kötetben] / főszerkesztő A. M. Prohorov ; 1969-1978, 13. v.).
- ↑ Rawat, 2010 , p. 7.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Puhatestűek // Nagy Szovjet Enciklopédia : [30 kötetben] / ch. szerk. A. M. Prohorov . - 3. kiadás - M . : Szovjet Enciklopédia, 1969-1978.
- ↑ C. Michael Hogan. Mariana-árok (elérhetetlen link) . Bolygónk rejtelmei . zoopage.ru (2010. augusztus 23.). Letöltve: 2013. július 21. Az eredetiből archiválva : 2013. október 7..
- ↑ 1 2 3 4 5 Hayward, PJ Északnyugat- Európa tengeri állatvilágának kézikönyve . - Oxford University Press , 1996. - P. 484-628. — ISBN 0-19-854055-8 .
- ↑ 1 2 Brusca RC és Brusca GJ gerinctelen. — 2. — Sinauer Associates, 2003. - S. 702. - ISBN 0-87893-097-3 .
- ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2004 , pp. 284-291.
- ↑ Giribet G., Okusu A., Lindgren AR, Huff SW, Schrödl M. és Nishiguchi MK Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeats structures: Monolacophorans are related to chitons // Proceedings of the National Academy of Sciences : Journal. - Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémia , 2006. - május ( 103. kötet , 20. szám ). - P. 7723-7728 . - doi : 10.1073/pnas.0602578103 . - . — PMID 16675549 .
- ↑ Rawat, 2010 , p. négy.
- ↑ Beklemisev V. N. A gerinctelenek összehasonlító anatómiájának alapjai. M .: Nauka, 1964, 1. kötet, p. 159.
- ↑ Zarenkov N. A. Gerinctelenek összehasonlító anatómiája. Kagylófélék. M .: Moszkvai Egyetem Kiadója, 1989, p. 3.
- ↑ Rawat 12. , 2010. , p. 142.
- ↑ Rawat, 2010 , p. 5.
- ↑ 1 2 3 Wilbur, Karl M.; Trueman sürgősségi; Clarke M.R., szerk. A puhatestű, 11. Forma és funkció. - N. Y .: Academic Press, 1985. - P. 4. - ISBN 0-12-728702-7 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Ruppert EE, Fox RS és Barnes RD Gerinctelen Zoológia. - 7. - Brooks / Cole, 2004. - S. 284-291. — ISBN 0-03-025982-7 .
- ↑ Shigeno, S; Sasaki, T; Moritaki, T; Kasugai, T; Vecchione, M; Agata, K. A fejlábú fejkomplexum evolúciója több puhatestű testrész összeállításával: Evidence from Nautilus embrionális fejlődés (angol) // Journal of Morphology : folyóirat. - Wiley-VCH , 2008. - január ( 269. kötet , 1. szám ). - P. 1-17 . - doi : 10.1002/jmor.10564 . — PMID 17654542 .
- ↑ Beklemisev V. N. A gerinctelenek összehasonlító anatómiájának alapjai. M .: Nauka, 1964, 1. kötet, p. 156.
- ↑ A puhatestűek és annelidák közös őse közelében található kövület . Letöltve: 2013. október 24. Az eredetiből archiválva : 2013. október 29..
- ↑ Porter, S. Seawater Chemistry and Early Carbonate Biomineralization // Science : Journal. - 2007. - Vol. 316. sz . 5829 . - 1302. o . - doi : 10.1126/tudomány.1137284 . - Iránykód . — PMID 17540895 .
- ↑ Dr. Ellis L. Yochelson. A korai kambriumi „puhatestűek” megbeszélése // Journal of the Geological Society . - 1975. - 1. évf. 131. - P. 661-662. - doi : 10.1144/gsjgs.131.6.0661 .
- ↑ Cherns L. A chitonok (Polyplacophora, Mollusca) korai paleozoikum diverzifikációja a svédországi Gotland sziluriából származó új adatok alapján // Lethaia. - 2004. - 20. évf. 37, 4. sz . - P. 445-456. - doi : 10.1080/00241160410002180 .
- ↑ Tompa AS Az elmeszesedett szárazföldi csigatojások ultrastruktúrájának és ásványtani vizsgálatának összehasonlító vizsgálata (Pulmonata: Stylommatophora ) // Journal of Morphology . - Wiley-VCH , 1976. - 1. évf. 150 , sz. 4 . - P. 861-887 . - doi : 10.1002/jmor.1051500406 .
- ↑ Chen C., Linse K., Copley JT, Rogers AD A "pikkelyes lábú haslábú": az Indiai-óceánból származó hidrotermikus szellőző-endémiás haslábúak (Neomphalina: Peltospiridae) új nemzetsége és faja // Journal of Molluscan Studies. - 2015. - Kt. 81 , sz. 3 . - P. 322-334 . - doi : 10.1093/mollus/eyv013 .
- ↑ Inge-Vechtomov S. G. Genetika a szelekció alapjaival. - Szentpétervár. : N-L Kiadó, 2010. - S. 295. - 718 p. — ISBN 978-5-94869-105-3 .
- ↑ 1 2 3 Rawat, 2010 , p. 6.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Sharova, 2002 , p. 277-279.
- ↑ 1 2 Saxena, 2005 , p. 2.
- ↑ Aseev N. Az idegsejtek aktivitásának efferens másolata a Helix pomatia L. szőlőcsiga táplálkozási viselkedésében (hozzáférhetetlen kapcsolat) . Letöltve: 2013. augusztus 22. Az eredetiből archiválva : 2013. szeptember 26..
- ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , p. 121-122.
- ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , p. 122.
- ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , p. 119.
- ↑ 1 2 Sharova, 2002 , p. 330.
- ↑ Rawat, 2010 , p. nyolc.
- ↑ Sharova, 2002 , p. 291.
- ↑ Poikilosmotikus állatok // Nagy Szovjet Enciklopédia : [30 kötetben] / ch. szerk. A. M. Prohorov . - 3. kiadás - M . : Szovjet Enciklopédia, 1969-1978.
- ↑ Osmoreguláció // Nagy Szovjet Enciklopédia : [30 kötetben] / ch. szerk. A. M. Prohorov . - 3. kiadás - M . : Szovjet Enciklopédia, 1969-1978.
- ↑ Dillon, Robert T. Az édesvízi puhatestűek ökológiája. - Cambridge University Press, 2000. - 509 p.
- ↑ A veseszerű szerv segíti az édesvízi csiga ozmoregulációját . Letöltve: 2013. augusztus 20. Az eredetiből archiválva : 2013. szeptember 26..
- ↑ G. BELLO, P. PAPARELLA, A. CORRIERO, N. SANTAMARIA. Protandrius hermafroditizmus a kéthéjú Arca noae-ban (Mollusca: Arcidae) // Mediterranean Marine Science. - 2013. - T. 14 , 1. sz . - S. 86-91 .
- ↑ Sharova, 2002 , p. 324.
- ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , p. 124.
- ↑ Hartfield P. és Hartfield E. (1996). Megfigyelések a Ptychobranchus greeni (Conrad, 1834) konglutinátumairól (Mollusca: Bivalvia: Unionoidea). American Midland Naturalist 135 (2) 370-75.
- ↑ Sharova, 2002 , p. 312.
- ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , p. 130.
- ↑ Életenciklopédia : Bevezetés a puhatestűekbe . Letöltve: 2013. augusztus 28. Az eredetiből archiválva : 2013. szeptember 27..
- ↑ 1 2 A tengeri éghajlat változékonysága az észak-izlandi talapzaton egy 1357 éves proxy archívumban, a kéthéjú Arctica islandica növekedési üteme alapján . Letöltve: 2015. március 23. Az eredetiből archiválva : 2015. szeptember 24..
- ↑ Várható élettartam // Nagy Szovjet Enciklopédia : [30 kötetben] / ch. szerk. A. M. Prohorov . - 3. kiadás - M . : Szovjet Enciklopédia, 1969-1978.
- ↑ 1 2 I. D. Ridgway, CA Richardson, SN Austad. A kagylók maximális mérete, növekedési üteme és érési kora korrelál a kéthéjú kagylók hosszú élettartamával // J Gerontol A Biol Sci Med Sci. - 2011. - Kt. 66A, 2. sz . - P. 183-190. - doi : 10.1093/gerona/glq172 .
- ↑ I. Thompson, D. S. Jones, J. W. Ropes. Előrehaladott életkor a szexuális érettséghez az óceánban az Arctica islandica (Mollusca: Bivalvia) // Tengerbiológia. - 1980. - 1. évf. 57, 1. sz . - P. 35-39. — ISSN 1432-1793 . - doi : 10.1007/BF00420965 .
- ↑ 1 2 3 Sharova, 2002 , p. 279.
- ↑ 1 2 Sharova, 2002 , p. 283.
- ↑ Sharova, 2002 , p. 284.
- ↑ Sharova, 2002 , p. 321.
- ↑ Sharova, 2002 , p. 286.
- ↑ I. Kh. Sharova. Gerinctelenek állattana. - Moszkva: VLADOS, 2004. - S. 288.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Dogel, 1981 , p. 470.
- ↑ 1 2 Sharova, 2002 , p. 288.
- ↑ 1 2 Sharova, 2002 , p. 298.
- ↑ 1 2 Pimenova, Pimenov, 2005 , p. 127.
- ↑ Ivan O. Nyekhaev. Két új élősködő puhatestűfaj az orosz tengerekben // Ruthenica. - 2011. - Kt. 21, 1. sz . - P. 69-72.
- ↑ 1 2 Sharova, 2002 , p. 304.
- ↑ Sharova, 2002 , p. 295.
- ↑ 1 2 Dogel, 1981 , p. 481.
- ↑ 1 2 Sharova, 2002 , p. 315.
- ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , p. 134.
- ↑ 1 2 Sharova, 2002 , p. 316.
- ↑ Lützen, J.; Berland, B.; Bristow, GA Morphology of an endosymbiotic bivalve, Entovalva nhatrangensis (Bristow, Berland, Schander & Vo, 2010) (Galeommatoidea) (angol) // Molluscan Research : Journal. - 2011. - 20. évf. 31 , sz. 2 . - 114-124 . o .
- ↑ Sharova, 2002 , p. 322.
- ↑ 1 2 Dogel, 1981 , p. 498.
- ↑ 1 2 Sharova, 2002 , p. 332.
- ↑ 1 2 Sharova, 2002 , p. 333.
- ↑ Steneck RS; Watling L. A növényevő puhatestűek táplálkozási lehetőségei és korlátozása: A funkcionális csoportos megközelítés // Tengerbiológia. - 1982. - 1. évf. 68, 3. sz . - P. 299-319. - doi : 10.1007/BF00409596 .
- ↑ Ole Secher Tendal. Xenophyophores (Protozoa, Sarcodina) a Neopilina galatheae (Molluscs, Monoplacophora) étrendjében (angol) // Galathea : Journal. — Vol. 16 . - P. 095-098 . Az eredetiből archiválva : 2012. november 30.
- ↑ Publishers, Bentham Science. Jelenlegi szerves kémia . – 1999.
- ↑ Gele H. Néhány antarktiszi nudibranch (Gastropoda, Opisthobranchia, Nudibranchia) étrendje // Tengerbiológia. - 1989. - 1. évf. 100, 4. sz . - P. 439-441. - doi : 10.1007/BF00394819 .
- ↑ Lambert WJ A hidrogénevő nudiágak együttélése: számít-e az etetési biológia és az élőhelyhasználat? (angolul) : folyóirat. - doi : 10.2307/1542096 .
- ↑ Töviskorona tengeri csillag (Acanthaster planci) (nem elérhető link) . Letöltve: 2013. augusztus 21. Az eredetiből archiválva : 2013. október 5..
- ↑ Solemia - egy cikk a Biological Encyclopedic Dictionary-ból
- ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , p. 135.
- ↑ Jensen KR (2007. november). Biogeography of the Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia) Archivált 2013. október 5-én a Wayback Machine -nél . Bonnerzoologische Beiträge 55 (2006) (3-4): 255-281.
- ↑ Sharova, 2002 , p. 318.
- ↑ A szárazföldi puhatestűek természetes ellenségei / GM Barker. - CABI, 2004. - 644 p. - ISBN 0-85199-319-2 .
- ↑ Charles D. Derby. Menekülés tintával és szekrécióval: A tengeri puhatestűek elkerüljék a ragadozókat vegyi anyagok és mechanizmusok gazdag tárházával // Biol. Bika. - 2007. - Vol. 213, 3. sz . - P. 274-289.
- ↑ Thorp JH; Delong MD; Casper AF In situ kísérletek egy kéthéjú kagyló ( Dreissena polymorpha ) ragadozó szabályozására a Mississippi és Ohio folyókban // Freshwater Biology: folyóirat. - 1998. - 1. évf. 39 , sz. 4 . - P. 649-661 . doi : 10.1046/ j.1365-2427.1998.00313.x .
- ↑ Hulscher JB A Haematopus ostralegus laskafogó a Macoma balthica kéthéjú ragadozójaként a holland Watt-tengerben // Ardea : folyóirat. - 1982. - 1. évf. 70 . - P. 89-152 . (lefelé mutató link 2013-12-30 óta [3230 nap])
- ↑ Ingolfsson, Agnar; Bruce T. Estrella. The development of shell-cracking behavior in herring gulls (angol) // The Auk : Journal. - 1978. - 1. évf. 95 , sz. 3 . - P. 577-579 .
- ↑ Sólymok és ölyvek // Gyermekenciklopédia. Állatvilág / Per. angolról. S. V. Chudova. - M . : CJSC "Onyx Kiadó", 2000. - S. 100. - 256 p. - ISBN 5-249-00214-5 .
- ↑ Hall KRL; Schaller GB A kaliforniai tengeri vidra eszközhasználati viselkedése // Journal of Mammalogy. - 1964. - 1. évf. 45 , sz. 2 . - 287-298 . o . - doi : 10.2307/1376994 . — .
- ↑ Fukuyamaa AK; Olivera JS Sea star and walrus predation on bivalves in Norton Sound, Bering Sea, Alaska // Ophelia : Journal. - 1985. - 1. évf. 24 , sz. 1 . - 17-36 . o . - doi : 10.1080/00785236.1985.10426616 .
- ↑ Harper, Elizabeth M. A predation szerepe a kagylók cementációjának evolúciójában // Őslénytan : folyóirat. - 1990. - 1. évf. 34 , sz. 2 . - P. 455-460 . (nem elérhető link)
- ↑ Wodinsky, Jerome. A polip behatolása a héjba és a haslábúakkal való táplálkozás (angolul) // American Zoologist : Journal. - Oxford University Press , 1969. - Vol. 9 , sz. 3 . - P. 997-1010 . - doi : 10.1093/icb/9.3.997 .
- ↑ 1 2 puhatestűek - cikk a Collier's Encyclopedia-ból
- ↑ Pacific Razor Clam . Kaliforniai Hal- és Vadászati Tanszék (2001). Letöltve: 2012. május 9. Az eredetiből archiválva : 2013. augusztus 24..
- ↑ Bourquin, Avril. Bivalvia: A láb és a mozgás (nem elérhető link) . The Phylum Mollusca (2000). Letöltve: 2012. április 19. Az eredetiből archiválva : 2013. augusztus 24..
- ↑ Hodgson AN Tanulmányok a Scrobicularia plana (da Costa ) szifonjának sebgyógyulásáról és a regeneráció sebességének becslése // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology : folyóirat. - 1981. - 1. évf. 62 , sz. 2 . - 117-128 . o . - doi : 10.1016/0022-0981(82)90086-7 .
- ↑ Fleming PA; Muller D.; Bateman PW Hagyja hátra az egészet: az autotómia taxonómiai perspektívája gerincteleneknél // Biological Reviews : Journal. - 2007. - Vol. 82 , sz. 3 . - P. 481-510 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.2007.00020.x . — PMID 17624964 .
- ↑ RML Ates. Megfigyelések a Colus gracilis (Da Costa, 1778) (Mollusca: Gastropoda) és a Hormathia digitata (OF Müller, 1776) (Cnidaria: Actiniaria) szimbiózisáról . Letöltve: 2013. augusztus 21. Az eredetiből archiválva : 2013. október 4..
- ↑ MARK A. FARMER, WILLIAM K. FITT, ROBERT K. TRENCH. A Corculum cardissa (Mollusca: Bivalvia) és a Symbiodinium corculorum (Dinophyceae) szimbiózisának morfológiája // Biol. Bika. - 2001. - 20. évf. 200.-P. 336-343.
- ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , p. 131.
- ↑ Mukhin V.A., Tretyakova A.S. Biológiai sokféleség: algák és gombák. — Rostov n/a. : Phoenix, 2013. - S. 42-43. — 269 p. — ISBN 978-5-222-20177-0 .
- ↑ Bizarr biolumineszcens csiga: A furcsa puhatestű titkai és a fény lehetséges védelmi mechanizmusként való használata . Letöltve: 2013. augusztus 18. Az eredetiből archiválva : 2014. április 6..
- ↑ Puhatestűek: Biolumineszcencia (a link nem érhető el) . Letöltve: 2013. október 13. Az eredetiből archiválva : 2014. január 25..
- ↑ 1 2 3 4 Steven HD Haddock, Mark A. Moline, James F. Case. Biolumineszcencia a tengerben // Annual Review of Marine Science. - 2010. - 20. évf. 2. - P. 443-493. - doi : 10.1146/annurev-marine-120308-081028 .
- ↑ Herring PJ Lumineszcencia lábasfejűekben és halakban // Symp. Zool. szoc. London. - 1977. - 38. sz . - P. 127-159.
- ↑ Ruby EG, McFall-Ngai MJ Egy éjszakában világító tintahal: állat-baktérium kölcsönösség kialakulása // J. Bacteriol. - 1992. - 174. sz . - P. 4865-4870.
- ↑ Jones B., Nishiguchi M. Ellenvilágítás a hawaii bobtail tintahalban, Euprymna scolopes Berry (Mollusca: Cephalopoda) // Márc. Biol. - 2004. - 144. sz . - P. 1151-1155.
- ↑ Nyholm SV, McFall-Ngai M. A winnowing: a squid-vibrio szimbiózis létrehozása // Nat. Fordulat. mikrobiol. - 2004. - 2. sz . — 632. o.
- ↑ Nyholm SV, Stewart JJ, Ruby EG, McFall-Ngai MJ Felismerés a szimbiotikus Vibrio fischeri és az Euprymna scolopes hemocitái között // Environ. mikrobiol. - 2009. - 11. sz . - P. 483-493.
- ↑ Herring PJ, Widder EA, Haddock SHD Biolumineszcencia-emisszió korrelációja ventrális fotoforokkal a mezopelágikus tintahalban Abralia veranyi (Cephalopoda: Enoploteuthidae) // Márc. Biol. - 1992. - 112. sz . - P. 293-298.
- ↑ Robison BH, Reisenbichler KR, Hunt JC, Haddock SHD Fénytermelés a mélytengeri lábasfejű Vampyroteuthis infernalis karcsúcsaiból // Biol. Bika. - 2003. - 205. sz . - P. 102-109.
- ↑ Bush SL, Robison BH, Caldwell RL Viselkedés a sötétben: a mélytengeri tintahal mozgásszervi, kromatikus, testtartási és biolumineszcens viselkedése Octopoteuthis deletron Young 1972 // Biol. Bika. - 2009. - 1. évf. 216, 1. sz . - P. 7-22.
- ↑ Robison BH, Young RE Biolumineszcencia nyílt tengeri polipodákban. - 1981. - 35. sz . - P. 39-44.
- ↑ Herring PJ Szex lámpával? A biolumineszcens szexuális dimorfizmus áttekintése a tengerben // J. Mar. Biol. Assoc. Egyesült Királyság. - 2007. - 87. sz . - P. 829-842.
- ↑ Chun C. Die Cephalopoden. Oegopsida // Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen Tiefsee-Expedition, "Valdivia" 1898-1899. - Stuttgart, Németország: Fischer Verlag, 1910. - Bd. 18. - S. 1-522.
- ↑ Johnsen S., Balser EJ, Fisher EC, Widder EA Biolumineszcencia a mélytengeri cirrate polipban Stauroteuthis syrtensis verrill (Mollusca: Cephalopoda) // Biol. Bika. - 1999. - 197. sz . - P. 26-39.
- ↑ Puhatestűek vírusos betegségei: Abalone viral ganglioneuritis (AVG) (nem elérhető link) . Letöltve: 2013. augusztus 22. Az eredetiből archiválva : 2014. február 12..
- ↑ F. Berthe. Jelentés a puhatestűek betegségeiről .
- ↑ 1 2 3 J. BRIAN JONES. A puhatestű-betegségek tanulmányozásának jelenlegi trendjei // Betegségek az ázsiai akvakultúrában. - 7. sz .
- ↑ Metzger Michael J. , Villalba Antonio , Carballal María J. , Iglesias David , Sherry James , Reinisch Carol , Muttray Annette F. , Baldwin Susan A. , Goff Stephen P. Független rákvonalak széles körű átvitele több kéthéjú fajon belül // Természet . - 2016. - június ( 534. évf. , 7609. sz.). - S. 705-709 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature18599 .
- ↑ Haszprunar, G. Élettudományi Encyclopedia. – John Wiley & Sons Ltd. , 2001. doi : 10.1038/npg.els.0001598 .
- ↑ Szerkesztette: Winston F. Ponder, David R. Lindberg. A puhatestűek törzsfejlődése és evolúciója / Ponder, WF és Lindberg, DR. - Berkeley: University of California Press, 2008. - P. 481. - ISBN 978-0-520-25092-5 .
- ↑ 1 2 Ruppert EE, Fox RS és Barnes RD Gerinctelen Zoológia. — 7. kiadás. - Brooks / Cole, 2004. - P. 291-292. — ISBN 0-03-025982-7 .
- ↑ Healy JM The Mollusca // Gerinctelen állattan (angol) / Anderson, DT. - 2. - Oxford University Press , 2001. - P. 120-171. — ISBN 0-19-551368-1 .
- ↑ Dogel, 1981 , p. 443.
- ↑ 1 2 Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. Alsó cölomikus állatok // Invertebrate Zoology. Funkcionális és evolúciós szempontok = Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach / ford. angolról. T. A. Ganf, N. V. Lenzman, E. V. Sabaneeva; szerk. A. A. Dobrovolszkij és A. I. Granovics. — 7. kiadás. - M . : Akadémia, 2008. - T. 2. - 448 p. - 3000 példányban. - ISBN 978-5-7695-2740-1 .
- ↑ Enrico Schwabe, Az abyssal és hadal Monoplacophora és Polyplacophora (Mollusca) jelentéseinek összefoglalása , Zootaxa 1866: 2005-222 (2008) . Letöltve: 2013. július 11. Az eredetiből archiválva : 2013. október 19..
- ↑ Vaught, KC Az élő puhatestűek osztályozása. - Amerikai malakológusok, 1989. - ISBN 978-0-915826-22-3 .
- ↑ A Scaphopoda bemutatása . Letöltve: 2013. július 11. Az eredetiből archiválva : 2013. szeptember 24..
- ↑ Biológiai szótár. Csigák . Letöltve: 2013. július 11. Az eredetiből archiválva : 2013. augusztus 15..
- ↑ Wells MJ (1980. április 1.). "A szívverés idegi szabályozása polipban". Journal of Experimental Biology 85 (1): 112. http://jeb.biologists.org/cgi/content/abstract/85/1/111 Archiválva 2007. március 4-én a Wayback Machine -nél
- ↑ Clarkson ENK Gerinctelen őslénytan és evolúció . - Blackwell, 1998. - P. 221. - ISBN 0-632-05238-4 .
- ↑ 1 2 3 4 Runnegar, B. and Pojeta, J. Molluscan phylogeny: the paleontological viewpoint // Science . - 1974. - 1. évf. 186. sz . 4161 . - P. 311-317 . - doi : 10.1126/tudomány.186.4161.311 . - . — PMID 17839855 .
- ↑ Ruppert et al., 2004 , pp. 292-298.
- ↑ Ruppert et al., 2004 , pp. 298-300.
- ↑ Ruppert et al., 2004 , pp. 300-343.
- ↑ Ruppert et al., 2004 , pp. 343-367.
- ↑ Ruppert et al., 2004 , pp. 367-403.
- ↑ Ruppert et al., 2004 , pp. 403-407.
- ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2004 , pp. 300-343.
- ↑ Fedonkin M.A.; Wagoner BM A késő prekambriumi kövület, a Kimberella egy puhatestű-szerű bilateriánus szervezet (angolul) // Nature : Journal. - 1997. - 1. évf. 388. sz . 6645 . - 868. o . - doi : 10.1038/42242 . — .
- ↑ 1 2 Fedonkin MA, Simonetta A. és Ivantsov AY Új adatok a Kimberelláról, a vendai puhatestű-szerű szervezetről (Fehér-tenger régiója, Oroszország): paleoökológiai és evolúciós vonatkozások // Geological Society, London, Special Publications : Journal . - 2007. - Vol. 286 . - 157-179 . o . - doi : 10.1144/SP286.12 . - . Archiválva az eredetiből 2008. július 21-én.
- ↑ 1 2 3 Butterfield NJ Néhány szárcsoportba tartozó "férgek" beakasztása: fosszilis lofotrokozoánok a Burgess-palában // BioEssays : folyóirat. - 2006. - Vol. 28 , sz. 12 . - P. 1161-1166 . doi : 10.1002 / bies.20507 . — PMID 17120226 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Sigwart JD és Sutton MD Mély puhatestű filogenetika: paleontológiai és neontológiai adatok szintézise // Proceedings of the Royal Society: Biology : folyóirat. - 2007. - október ( 274. évf. , 1624. sz.). - P. 2413-2419 . - doi : 10.1098/rspb.2007.0701 . — PMID 17652065 . Összefoglaló - a Molluskában . Kaliforniai Egyetem Paleontológiai Múzeum. Letöltve: 2008. október 2. Az eredetiből archiválva : 2012. december 15.
- ↑ Caron JB; Scheltema A., Schander C. és Rudkin D. Puha testű puhatestű puhatestű radulával a közép-kambriai Burgess Shale-ből // Nature : Journal. - 2006. - július 13. ( 442. köt. , 7099. sz.). - 159-163 . o . - doi : 10.1038/nature04894 . — . — PMID 16838013 .
- ↑ Butterfield NJ An Early Cambrian Radula // Journal of Paleontology. — Őslénytani Társaság, 2008. – május ( 82. évf. , 3. sz.). - P. 543-554 . - doi : 10.1666/07-066.1 .
- ↑ P. Yu. Parkhaev. A haslábúak evolúciójának kambriumi „alagsora” // Geological Society, London, Special Publications. - 2007. - T. 286 . - S. 415-421 . — ISBN 978-1-86239-233-5 . - doi : 10.1144/SP286.31 . - .
- ↑ Michael Steiner, Guoxiang Li, Yi Qian, Maoyan Zhu és Bernd-Dietrich Erdtmann. A neoproterozoikumtól a korai kambriumi időszakig terjedő kis héjas kövületegyüttesek és a Jangce-platform (Kína ) felülvizsgált biosztratigráfiai korrelációja // Paleogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology : Journal. - 2007. - Vol. 254 . - 67-99 . o . - doi : 10.1016/j.palaeo.2007.03.046 .
- ↑ Mus, M.M.; Palacios, T.; Jensen, S. A legkorábbi puhatestűek mérete: A kis helcionellidák nagy felnőttekké nőttek? (angol) // Geológia : folyóirat. - 2008. - Vol. 36 , sz. 2 . - 175. o . - doi : 10.1130/G24218A.1 .
- ↑ Landing E., Geyer G., Bartowski KE Latest Early Cambrian Small Shelly Fossils, Trilobites, and Hatch Hill Dysaerobic Interval on the Quebec Continental Slope // Journal of Paleontology : folyóirat. — Őslénytani Társaság, 2002. - 20. évf. 76 , sz. 2 . - P. 287-305 . - doi : 10.1666/0022-3360(2002)076<0287:LECSSF>2.0.CO;2 .
- ↑ Frýda, J.; Nützel A. és Wagner PJ Paleozoic Gastropoda // A mollusca törzsfejlődése és evolúciója / WF Ponder, DR Lindberg. - California Press, 2008. - S. 239-264. — ISBN 0-520-25092-3 .
- ↑ Kouchinsky, A. Shell microstructures in Early Cambrian molluscs // Acta Palaeontologica Polonica . - Lengyel Tudományos Akadémia , 2000. - V. 45 , 2. sz . - S. 119-150 .
- ↑ Hagadorn JW, Wagoner BM Proterozoikum-kambrium a Nagy-medencében és azon túl, Csendes-óceáni szakasz SEPM Book 93 / F.A. Corsetti. - SEPM (Society for Sedimentary Geology), 2002. - P. 135-150. Archivált másolat (nem elérhető link) . Letöltve: 2013. július 10. Az eredetiből archiválva : 2008. október 1..
- ↑ Vickers-Rich P., Fenton CL, Fenton MA és Rich TH The Fossil Book: A Record of Prehistoric Life . - Courier Dover Publications , 1997. - P. 269-272. - ISBN 0-486-29371-8 .
- ↑ Marshall CR és Ward PD Sudden and Gradual Molluscan Extinctions in the Latest Cretaceous of Western European Tethys // Science : Journal. - 1996. - 1. évf. 274. sz . 5291 . - P. 1360-1363 . - doi : 10.1126/tudomány.274.5291.1360 . - . — PMID 8910273 .
- ↑ Pojeta J. Cambrian Pelecypoda (Mollusca) // American Malacological Bulletin. - 2000. - T. 15 . - S. 157-166 .
- ↑ Schneider JA Kéthéjú szisztematika a 20. században // Journal of Paleontology. — Őslénytani Társaság, 2001. – November ( 75. évf. , 6. sz.). - P. 1119-1127 . - doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2 .
- ↑ Gubanov AP, Kouchinsky AV és Peel JS Az első evolúciós-adaptív vonal a fosszilis puhatestűeken belül (angolul) // Lethaia : Journal. - 2007. - Vol. 32 , sz. 2 . - 155-157 . o . - doi : 10.1111/j.1502-3931.1999.tb00534.x .
- ↑ Gubanov AP és Peel JS A korai kambriumi helcioneloid puhatestű Anabarella Vostokova // Őslénytan. - 2003. - T. 46 , 5. sz . - S. 1073-1087 . - doi : 10.1111/1475-4983.00334 .
- ↑ Zong-Jie F. Bevezetés a dél-kínai ordovíciumi kagylókba, a Bivalvia korai fejlődésének tárgyalásával // Geological Journal : Journal. - 2006. - Vol. 41 , sz. 3-4 . - P. 303-328 . - doi : 10.1002/gj.1048 .
- ↑ Malinky JM Permian Hyolithida Ausztráliából: Az utolsó hiolitok? (angol) // Journal of Paleontology : folyóirat. — Őslénytani Társaság, 2009. - 20. évf. 83 , sz. 1 . - P. 147-152 .
- ↑ Moysiuk J., Smith MR, Caron J.-B. A hiolitok paleozoikus lopoforátok (angolul) // Természet. - 2017. - Kt. 541 . - P. 394-397 . - doi : 10.1038/nature20804 .
- ↑ Rawat, 2010 , p. tizenegy.
- ↑ Caron JB; Scheltema A., Schander C. és Rudkin D. Puha testű puhatestű puhatestű radulával a közép-kambriai Burgess Shale-ből // Nature : Journal. - 2006. - július 13. ( 442. köt. , 7099. sz.). - 159-163 . o . - doi : 10.1038/nature04894 . — . — PMID 16838013 .
- ↑ Butterfield NJ An Early Cambrian Radula // Journal of Paleontology. — Őslénytani Társaság, 2008. – május ( 82. évf. , 3. sz.). - P. 543-554 . - doi : 10.1666/07-066.1 .
- ↑ 1 2 Julia D. Sigwart, Mark D. Sutton. Mélypuhatestű filogenetika: paleontológiai és neontológiai adatok szintézise // Proc Biol Sci. - 2007. - Vol. 1624, 274. sz . - P. 2413-2419. - doi : 10.1098/rspb.2007.0701 .
- ↑ 1 2 Goloboff, Pablo A.; Catalano, Santiago A.; Mirande, J. Marcos; Szumik, Claudia A.; Arias, J. Salvador; Kallersjo, Mari; Farris, James S. 73 060 taxon filogenetikai elemzése megerősíti a fő eukarióta csoportokat // Cladistics . — Wiley-Blackwell , 2009. — 20. évf. 25 , sz. 3 . - P. 211-230 . - doi : 10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x .
- ↑ A puhatestű . Kaliforniai Egyetem Paleontológiai Múzeum. Letöltve: 2008. október 2. Az eredetiből archiválva : 2012. december 15.
- ↑ A Lophotrochozoa bemutatása . Kaliforniai Egyetem Paleontológiai Múzeum. Letöltve: 2008. október 2. Az eredetiből archiválva : 2013. augusztus 13..
- ↑ 1 2 Henry, J.; Okusu, A.; Martindale, M. A Chaetopleura apiculata poliplakoforán sejtvonala: a spirálprogram variációja és a puhatestűek evolúciójának következményei // Fejlődésbiológia. - 2004. - 20. évf. 272, 1. sz . - P. 145-160. - doi : 10.1016/j.ydbio.2004.04.027 . — PMID 15242797 .
- ↑ 12 Jacobs DK; Wray CG; Wedeen CJ; Kostriken R.; Desalle R.; Staton JL; Gates R.D.; Lindberg DR Molluscan engrailed kifejezés, soros szervezés és shell evolúció // Evolution & Development. - 2000. - Vol. 6, 2. sz . - P. 340-347. - doi : 10.1046/j.1525-142x.2000.00077.x . — PMID 11256378 .
- ↑ Giribet G., Okusu A., Lindgren AR, Huff SW, Schrödl M. és Nishiguchi MK Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeats structures: Monolacophorans are related to chitons // Proceedings of the National Academy of Sciences : Journal. - Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémia , 2006. - május ( 103. kötet , 20. szám ). - P. 7723-7728 . - doi : 10.1073/pnas.0602578103 . - . — PMID 16675549 .
- ↑ Porter SM Tengervíz kémia és korai karbonát biomineralizáció // Tudomány . - 2007. - Vol. 5829 , sz. 316 . - P. 1301-1302 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/tudomány.1137284 . - Iránykód . — PMID 17540895 .
- ↑ Winnepenninckx, B; Backeljau, T; De Wachter, R. A puhatestűek törzsfejlődésének vizsgálata 18S rRNS szekvenciák alapján // Molecular Biology and Evolution : folyóirat. - Oxford University Press , 1996. - december 1. ( 13. kötet , 10. szám ). - P. 1306-1317 . - doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025577 . — PMID 8952075 .
- ↑ Passamaneck, Y.; Schander, C.; Halanych, K. A puhatestűek törzsfejlődésének vizsgálata nagy alegységes és kis alegységes nukleáris rRNS szekvenciákkal // Molecular Phylogenetics & Evolution. - 2004. - 20. évf. 32, 1. sz . - P. 25-38. - doi : 10.1016/j.ympev.2003.12.016 . — PMID 15186794 .
- ↑ Wilson N.; Rose G.; Giribet G. A Serialia (Monoplacophora+Polyplacophora) puhatestű-hipotézis értékelése új molekuláris adatok felhasználásával // Molecular Phylogenetics & Evolution. - 2010. - 20. évf. 54, 1. sz . - P. 187-193. - doi : 10.1016/j.ympev.2009.07.028 . — PMID 19647088 .
- ↑ Wägele J.; Letsch H.; Klussmann-Kolb A.; Mayer C.; Misof B.; Wägele H. A filogenetikai támogatási értékek nem feltétlenül tájékoztató jellegűek: a Serialia hipotézis esete (egy puhatestű filogenetika) // Front Zool. - 2009. - 1. évf. 12, 6. sz . - doi : 10.1186/1742-9994-6-12 .
- ↑ Vinther J.; Sperling EA; Briggs DEG; Peterson KJ Molekuláris paleobiológiai hipotézis az aplacophoran puhatestűek eredetére és a kitonszerű ősökből való származására // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2012. - Kt. 279, 1732. sz . - P. 1259-1268. - doi : 10.1098/rspb.2011.1773 .
- ↑ Achatinella mustelina . Az IUCN veszélyeztetett fajok vörös listája .
- ↑ 1 2 IUCN veszélyeztetett fajok vörös listája. 2013.1-es verzió . IUCN. Letöltve: 2013. augusztus 15. Az eredetiből archiválva : 2013. augusztus 16..
- ↑ Oroszország Vörös Könyve: puhatestűek . Hozzáférés dátuma: 2013. augusztus 19. Az eredetiből archiválva : 2013. augusztus 22.
- ↑ 1 2 3 4 5 A puhatestűek természetvédelmi biológiája // E. Alison Kay . - Nemzetközi Természet- és Természetvédelmi Unió, 1995. - ISBN 2-8317-0053-1 .
- ↑ Mannino MA és Thomas KD Erőforrás kimerülése? Az őskori emberi táplálékszerzés hatása az árapályközeli puhatestű-közösségekre és jelentősége az emberi megtelepedésre, mobilitásra és szétszóródásra // World Archaeology : Journal. - 2002. - február ( 33. évf . 3. sz .). - P. 452-474 . - doi : 10.1080/00438240120107477 .
- ↑ Garrow JS, Ralph A. és James WPT Human Nutrition and Dietetics . - Elsevier Health Sciences , 2000. - S. 370 . — ISBN 0-443-05627-7 .
- ↑ FAO 2010: Halászati és akvakultúra-statisztika . Letöltve: 2013. augusztus 23. Az eredetiből archiválva : 2013. szeptember 5..
- ↑ Halászati termékek vagy kéthéjú kagylók importja . Egyesült Királyság : Élelmiszer-szabványügyi Ügynökség. Letöltve: 2008. október 2. Az eredetiből archiválva : 2012. november 19..
- ↑ 1 2 Sharova, 2002 , p. 301.
- ↑ Sharova, 2002 , p. 317.
- ↑ Tewfik A. (1991). "A kagylókirálynő ( Strombus gigas L.) biológiai jellemzőinek, abundanciájának és potenciális hozamának értékelése a Jamaica melletti Pedro-parton." A tudomány (biológia) mesterképzés követelményeinek részleges teljesítéseként benyújtott szakdolgozat . Acadia Egyetem, Kanada.
- ↑ Sharova, 2002 , p. 334.
- ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2004 , pp. 367-403.
- ↑ Jones JB és Creeper J. Pearl Oysters és egyéb puhatestűek betegségei: nyugat-ausztráliai perspektíva // Journal of Shellfish Research : folyóirat. - 2006. - április ( 25. évf. , 1. sz.). - P. 233-238 . - doi : 10.2983/0730-8000(2006)25[233:DOPOAO]2.0.CO;2 .
- ↑ 1 2 3 Mosogató / Ivanov A.V. // Minta - Remensy. - M .: Szovjet Enciklopédia, 1975. - S. 447. - ( Great Soviet Encyclopedia : [30 kötetben] / főszerkesztő A. M. Prohorov ; 1969-1978, 21. v.).
- ↑ Gulick C. B. Athenaeus, The Deipnosophists. - Cambridge, Mass.: Harvard University Press , 1941. - ISBN 0-674-99380-2 .
- ↑ Reese DS Palaikastro Shells and Bronze Age Purple-Dye Production in the Mediterrane Basin // A British School of Archaeology athens éves kiadványa: folyóirat. - 1987. - 1. évf. 82 . - P. 201-206 .
- ↑ Stieglitz RR A tírusi bíbor minószi eredete // Közel-keleti régészet. — Bibliai régész, 1994. - 20. évf. 57 , sz. 1 . - P. 46-54 . - doi : 10.2307/3210395 . — .
- ↑ I. Irving Ziderman. 3600 Years of Purple-Shell Dyeing: Characterization of Hyacinthine Purple (Tekhelet), Advances in Chemistry, Vol. 212 . Letöltve: 2012. november 25. Az eredetiből archiválva : 2015. november 6..
- ↑ Webster's Third New International Dictionary (Unabridged) 1976. G. & C. Merriam Co., p. 307.
- ↑ Turner RD és Rosewater J. A Pinnidae család az Atlanti-óceán nyugati részén // Johnsonia. - Összehasonlító Állattani Múzeum , 1958. - június ( 3. köt. , 38. sz.). - 294. o .
- ↑ Hogendorn J. és Johnson M. A rabszolgakereskedelem kagylópénze. - Cambridge University Press , 2003. - ISBN 052154110.
- ↑ Maurer B. A pénz antropológiája // Annual Review of Anthropology. - Éves áttekintések , 2006. - október ( 35. köt. ). - S. 15-36 . doi : 10.1146 / annurev.anthro.35.081705.123127 .
- ↑ I. S. Krasznov. Óriás Achatina csigák. Sikeres otthontartási és tenyésztési tapasztalat. - 2007. - 48 p. — ISBN 5-98435-484-5 .
- ↑ Zolotnitsky N.F. Amatőr Akvárium . - M .: TERRA, 1993. - S. 570 .
- ↑ Vershinina T. A. Gerinctelenek az akváriumban. Áttekintés megtekintése. Élet a természetben. Akváriumban tartás. - 2008. - ISBN 978-5-9934-0170-6 .
- ↑ Nick Dakin. A tengeri akvárium könyve . - Tetra Press (1993. január), 1992. - 400 p. — ISBN 1564651029 .
- ↑ 1 2 3 Concar, D. Doktorcsiga – Halálra, sőt néha emberekre is halálos, a tobozcsigaméreg precíziós gyógyszerek gyógyszerkönyvét tartalmazza // New Scientist: folyóirat. - 1996. - október 19.
- ↑ Haddad V. (junior), de Paula Neto JB és Cobo VJ Mérges puhatestűek: a Conus csigák (Gastropoda: Conidae) által okozott emberi balesetek kockázatai Brazíliában // Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical : Journal. — Vol. 39 , sz. 5 . - P. 498-500 . - doi : 10.1590/S0037-86822006000500015 .
- ↑ Michael MacRae. [ https://www.asme.org/engineering-topics/articles/bioengineering/engineering-drugs-from-marine-mollusks Engineering Drugs from Marine Mollusks] // ASME.org .
- ↑ Rawat, 2010 , p. 11-12.
- ↑ 1 2 Natalia Moskovskaya. A világ kagylói. Történelem, gyűjtés, művészet. - Aquarium-Print, Harvest, 2007. - 256 p.
- ↑ Barker GM puhatestűek, mint növényi kártevők. - CABI-kiadványok, 2002. - ISBN 0-85199-320-6 .
- ↑ Civeyrel L. és Simberloff D. Mese két csigáról: rosszabb a gyógymód, mint a betegség? (angol) // Biodiverzitás és Természetvédelem : folyóirat. - 1996. - október ( 5. köt. , 10. sz.). - P. 1231-1252 . - doi : 10.1007/BF00051574 .
- ↑ Benson, Amy. Új-zélandi sárcsiga Potamopyrgus antipodarum . Southeast Ecological Science Center, US Geological Survey. Letöltve: 2011. november 18. Az eredetiből archiválva : 2011. december 27..
- ↑ Levri EP; Kelly A.A.; Love E. Az invazív új-zélandi iszapcsiga ( Potamopyrgus antipodarum ) az Erie-tóban // Journal of Great Lakes Research. - 2007. - Vol. 33, 1. sz . - P. 1-6.
- ↑ Great Smoky Mountains Nemzeti Park – Biológiai veszélyek . Amerikai Nemzeti Park Szolgálat. Letöltve: 2011. november 18. Az eredetiből archiválva : 2011. december 27..
- ↑ Puhatestűek // Nagy Szovjet Enciklopédia : [30 kötetben] / ch. szerk. A. M. Prohorov . - 3. kiadás - M . : Szovjet Enciklopédia, 1969-1978.
- ↑ Karpov N. Hajóféreg . Föld és emberek (2009. január - március). Letöltve: 2013. augusztus 22. Az eredetiből archiválva : 2013. október 21..
- ↑ Sharova, 2002 , p. 319.
- ↑ 1 2 Alafaci A. Kék gyűrűs polip . Ausztrál méregkutató egység. Hozzáférés dátuma: 2008. október 3. Az eredetiből archiválva : 2012. november 28.
- ↑ 1 2 Williamson JA, Fenner PJ, Burnett JW és Rifkin J. Venomous and Poisonous Marine Animals: A Medical and Biological Handbook . - UNSW Press, 1996. - P. 65-68. — ISBN 0-86840-279-6 .
- ↑ Brazzelli V., Baldini F., Nolli G., Borghini F. és Borroni G. Octopus apollyon harapás // Contact Dermatitis. - 1999. - T. 40 , 3. sz . - S. 169-170 . - doi : 10.1111/j.1600-0536.1999.tb06025.x . — PMID 10073455 .
- ↑ Anderson RC Egy polipharapás és annak kezelése // A Festivus. - San Diego Shell Club, 1999. - Vol. 31 . - 45-46 . o .
- ↑ Livett B. Tobozhéjú puhatestűmérgezés, halálos esetről szóló jelentéssel (a link nem érhető el) . Biokémiai és Molekuláris Biológiai Tanszék, Melbourne Egyetem. Letöltve: 2008. október 3. Az eredetiből archiválva : 2012. december 1..
- ↑ Wekell, John C.; Hurst, John; Lefebvre, Kathi A. A PSP és ASP toxinok szabályozási határértékeinek eredete kagylókban // Journal of Shellfish Research : folyóirat. - 2004. - 20. évf. 23 , sz. 3 . - P. 927-930 . (nem elérhető link)
- ↑ JL MACLEAN. Paralytic Shellfish Poison in Various Bivalves, Port Moresby, 1973 // Pacific Science. - 1975. - 1. évf. 29, 4. sz . - P. 349-352.
- ↑ Az afrikai barna DS édesvízi csigák és gyógyászati jelentősége . - CRC Press , 1994. - 305. o . - ISBN 0-7484-0026-5 .
- ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , p. 126.
- ↑ Sergey M. Govorushko. Természeti folyamatok és emberi hatások: Az emberiség és a környezet kölcsönhatásai . - Springer, 2012. - P. 294. - 678 p. - ISBN 978-94-007-1423-6 .
- ↑ Kraken . — Három feljegyzés a Szentpétervári Értesítőből 1779-re. rész 3. január. Val vel. 137-140. Letöltve: 2013. augusztus 22. Az eredetiből archiválva : 2013. augusztus 24..
- ↑ Off-line interjú Borisz Sztrugackijjal, 2010.07.02. (lit.absint): Hírlevél: Feliratkozás.Ru . Letöltve: 2013. augusztus 22. Az eredetiből archiválva : 2013. szeptember 23..
- ↑ "A világot kihívó szörny az internetes filmadatbázisban
- ↑ Csigák a populáris kultúrában (eng.) (nem elérhető link) . Infoqis Publishing Co. Letöltve: 2013. augusztus 25. Az eredetiből archiválva : 2013. október 26..
- ↑ Trofimov, D. Virginia Woolf "Kew gardens" című történetének térbeli képei (hozzáférhetetlen link) . Natalia Pakhsaryan webhelye. Letöltve: 2013. augusztus 25. Az eredetiből archiválva : 2013. szeptember 26..
- ↑ Csiga . Mitológia. Letöltve: 2013. augusztus 25. Az eredetiből archiválva : 2013. szeptember 22..
- ↑ de Vries, Ad. Szimbólumok és képek szótára . - Amszterdam: North-Holland Publishing Company , 1976. - 430. o . — ISBN 0-7204-8021-3 .
- ↑ Mitológia - A kagyló: görög mitológia . Letöltve: 2013. augusztus 22. Az eredetiből archiválva : 2013. szeptember 22..
Irodalom
Oroszul
- Sharova I.Kh. Gerinctelenek állattana. - M. : Vlados, 2002. - 592 p. — ISBN 5-691-00332-1 .
- Dogel V. A. Gerinctelenek állattana. - 7. kiadás - M . : Felsőiskola, 1981. - 614 p.
- Pimenova I. N., Pimenov A. V. Gerinctelenek zoológiája. Elmélet. Feladatok. Válaszok. - Szaratov: Líceum, 2005. - 288 p. — ISBN 5-8053-0308-6 .
- Zhadin V.I. A Szovjetunió édes- és sós vizeinek puhatestűi. - M. - L .: A Szovjetunió Tudományos Akadémia Kiadója, 1952. - 376 p.
- Kantor Yu. I., Sysoev A. V. A puhatestűek katalógusa Oroszországban és a szomszédos országokban . - M . : Partnerség tudományos. szerk. KMK, 2005. - 627 p.
- Skarlato O. A. A Csendes-óceán északnyugati részének mérsékelt övi vizeinek kéthéjú kagylói. - L .: Nauka, 1981. - 480 p.
- Malakhov VV, Medvedeva LA Kéthéjúak embrionális fejlődése. — M .: Nauka, 1991. — 136 p.
- Natalia Moskovskaya. A világ kagylói. Történelem, gyűjtés, művészet. - M. : Akvárium-Print, Szüret, 2007. - 256 p.
Angolul
- Salvini-Plawen LV & G. Steiner. Szinapomorfiák és szimpleziomorfiák a Mollusca magasabb osztályozásában. A Mollusca eredete és evolúciós sugárzása. – J. Taylor szerk., Oxford Univ. Press, 1996. - P. 29-51.
- Rawat R. A puhatestű anatómiája . - 1. - Újdelhi, India: Nemzetközi Tudományos Kiadói Akadémia, 2010. - 260 p. — ISBN 9788182930285 .
- Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD Gerinctelen Zoológia. - 7. - Brooks / Cole, 2004. - ISBN 0-03-025982-7 .
- Saxena A. Mollusca szövegkönyve . - 1. - Újdelhi, India: Discovery Publishing House, 2005. - 528 p. — ISBN 9788183560177 .
- A szuszpenzió-etetők összehasonlító szerepei az ökoszisztémákban / R. Dame, S. Olenin. - Dordrecht: Springer, 2005. - 360 p.
- Winston. F. Ponder, David R. Lindberg. A puhatestűek törzsfejlődése és evolúciója . - USA: University of California Press, 2008. - 469 p. — ISBN 9780520250925 .
Linkek
- Puhatestű családok fényképes katalógusa (angol)
- Írja be a Molluscát (angolul) a Tengeri fajok világregiszterébe ( World Register of Marine Species ).
 Szótárak és enciklopédiák |
| |||
|---|---|---|---|---|
| Taxonómia | ||||
| ||||
| Protostomák (protostomia) | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Spirál |
| ||||||
| Vedlés |
| ||||||
| |||||||