Menekülés (növénytan)

Az oldal jelenlegi verzióját még nem ellenőrizték tapasztalt közreműködők, és jelentősen eltérhet a 2021. május 24-én felülvizsgált verziótól ; az ellenőrzések 9 szerkesztést igényelnek .

A hajtás ( lat.  córmus ) a magasabb rendű növények egyik fő vegetatív szerve , amely egy szárból áll, rajta levelekkel és rügyekkel .

Menekülés a filogenezisből

A filogenezisben a hajtások a szárazföldi életmódhoz való alkalmazkodásként keletkeztek, a rhinofitákban a lombtalan hengeres szervek - telómák  - átalakulása következtében . A hajtások (vagyis a leveles szárak) megjelenése a legnagyobb aromorfózis a Föld növényvilágának történetében. A levelek lapos formájának köszönhetően a fotoszintetikus felület erősen megnőtt, és az ezzel járó megnövekedett transzspiráció hozzájárult ahhoz, hogy a növényekben valódi gyökerek fejlődjenek ki, amelyek tökéletes szervek a víz és ásványi sók felszívására.

Escape ontogeny

Az ontogenezis során a hajtás az embrió rügyeiből fejlődik ki , akár a hónaljból , akár a mellékrügyekből . Így a vese kezdetleges hajtás. Amikor a mag kicsírázik a csírabimbóból , kialakul a növény első hajtása - főhajtása , vagy elsőrendű hajtása .

A főhajtásból oldalhajtások vagy másodrendű hajtások képződnek, az elágazás ismétlődése esetén pedig harmadrendű stb.

A járulékos rügyekből járulékos hajtások keletkeznek.

Így alakul ki a hajtásrendszer, amelyet a második és az azt követő rendek főhajtásai és mellékhajtásai képviselnek. A hajtásrendszer növeli a növény levegővel való érintkezésének teljes területét.

Az elvégzett funkciótól függően a hajtások vegetatív, vegetatív-generatív és generatív hajtásokat különböztetnek meg. A szárból, levelekből és rügyekből álló vegetatív (módosítatlan) hajtások, valamint a virágból vagy virágzatból álló vegetatív-generatív (részben módosított) hajtások ellátják a levegő táplálkozási funkcióit és biztosítják a szerves és szervetlen anyagok szintézisét . A generatív (teljesen módosított) hajtásokban a fotoszintézis leggyakrabban nem megy végbe, hanem ott sporangiumok képződnek , amelyek feladata a növény szaporodásának biztosítása (az ilyen hajtásokhoz virág is tartozik).

A hajtást, amelyen a virágok képződnek, virágzó hajtásnak vagy kocsánynak nevezik (a "kocsány" kifejezés néha szűkebb értelemben értendő - a szár azon szakaszaként, amelyen a virágok találhatók ).

Fő menekülési szervek

A vegetatív módosulatlan hajtás egyetlen növényi szerv, amely egy szárból , levelekből és bimbókból áll, közös merisztémákból (a hajtásnövekedési kúpból) képződik, és egyetlen vezető rendszerrel rendelkezik. A szárakat és a leveleket, amelyek a hajtás fő szerkezeti elemei, gyakran alkotó szerveinek, vagyis másodrendű szerveinek tekintik. Ráadásul a szökés kötelező hovatartozása a vesék. A fő külső jellemző, amely megkülönbözteti a hajtást a gyökértől  , a levelek jelenléte.

A menekülést a metamerizmus jellemzi , vagyis az azonos részek - metamerek - váltakozása . A levelek a száron meghatározott sorrendben, a levélelrendezés típusának megfelelően helyezkednek el, a levéleredet szintjén lévő szárszakaszt pedig csomópontnak nevezzük . Ha a levél alapja teljesen körülveszi a szárat, a csomópontot zártnak nevezzük, ellenkező esetben nyitott. A szomszédos csomópontok közötti réseket internode -oknak nevezzük . A hajtás minden ismétlődő szegmensét, amely magában foglal egy csomópontot és egy csomópontot, valamint az ezen a szegmensen található leveleket és rügyeket, metamernek nevezik. A levél és a felette lévő internódium közötti szöget levél hónaljnak vagy levél hónaljának nevezik.

A hajtásnövekedés jellemzői

A mérsékelt szélességi körök szezonális éghajlatán a rügyekből származó hajtások növekedése és fejlődése időszakos . A cserjékben és fákban , valamint a legtöbb évelő fűben ez évente egyszer történik - tavasszal vagy nyár elején, majd a következő év telelő rügyei képződnek, és nyár végén - ősszel - a hajtásnövekedés véget ér. Azokat a hajtásokat, amelyek egy tenyészidőben, évente egyszer nőnek ki bimbóból, egynyári hajtásoknak nevezzük .

A csillagászati ​​év során azonban a vesékből új hajtások kialakulása megismételhető. A növényekben, amikor növekedési ciklusuk több növekedési periódusból áll, amelyeket gyenge pihenési időszakok választanak el, a növekvő hajtásokat eleminek nevezzük . Tehát évente két elemi hajtás képződik a tölgyben : az első - tavasszal, a második - a nyár közepén; a nyári időszak hajtásait Ivanovának nevezik. A citrusfélékben , teacserjékben és sok trópusi fában évente 3-7 elemi hajtás képződik. Sok évelő pázsitban az egynyári és az elemi hajtások nincsenek egyértelműen elhatárolva.

A lágyszárú polikarpikusok hajtásrendszere olyan hajtásokból áll, amelyek a termés után nem pusztulnak el teljesen, de a megújuló rügyekkel ellátott alapterületeik megmaradnak. Ezek az úgynevezett monokarpikus hajtások . A rügynyitástól a termésig tartó időszak időtartamától függően monociklusosra (a hajtásfejlődési ciklus egy tenyészidő alatt befejeződik), kétciklusosra (két év) és policiklusra (három vagy több év) oszthatók. A virágzás és termés előtt elpusztuló hajtásokat hiányos fejlődési ciklusú hajtásoknak nevezzük .

Elágazó hajtások

Az elágazás az új hajtások kialakulásának folyamata, valamint a száron, évelő ágon és rizómán elfoglalt relatív helyzetük jellege [1] .

Mivel a hajtás egy axiális szerv, van egy apikális merisztémája , amely korlátlan hossznövekedést tesz lehetővé. Az ilyen növekedést a hajtás többé-kevésbé szabályos elágazása kíséri. Az alacsonyabb növényekben az elágazás következtében elágazó thallus (thallus) keletkezik, magasabb növényekben hajtás- és gyökérrendszerek képződnek . Az elágazás lehetővé teszi a fotoszintetikus felület többszöri növelését és a növény szerves anyagokkal való ellátását.

Ágak típusai

A különféle növényekben többféle elágazás figyelhető meg: dichotóm , monopodiális , szimpodiális . Dichotóm elágazás esetén a növekedési kúp ketté válik. Az egylábú elágazásnál a csúcsrügy az egész életen át működik, a főhajtást (elsőrendű tengelyt) alkotva, amelyen akropetális sorrendben másodrendű, rajtuk harmadrendű tengelyek fejlődnek ki, stb. A felső hónaljrügyek tengelymásodrendűt alkotnak, amely az elsőrendű tengellyel azonos irányban nő, elhaló részét oldalra tolva. Ilyen felosztást először Pfitzer német botanikus javasolta a 19. század végén.

Dichotóm elágazás

A dichotóm elágazás az elágazás legprimitívebb típusa, mind alacsonyabb, mind egyes magasabb rendű növényeknél megfigyelhető (például moháknál [2] , lycopsidáknál [3] , egyes érspóráknál [4] ). Dichotóm elágazásnál a növekedési kúp ketté, az újonnan kialakult csúcsok is kettéosztódnak stb.

Létezik úgynevezett izotóm dichotóm elágazás (a keletkező ágak egyenlő méretűek) és anizotóm (amelyben a keletkező ágak egyenlőtlenek) [1] .

Monopodiális elágazás

Az egylábú elágazás a hajtáselágazás fejlődésének következő szakasza. Az egylábú hajtásszerkezetű növényekben a csúcsrügy a hajtás teljes élettartama alatt megmarad. Az egylábú elágazás gyakran megtalálható a gymnospermekben [5] , és számos zárvatermőben is megtalálható (például számos pálmafajban , valamint az Orchid családba tartozó növényekben  - gastrochilus , phalaenopsis és mások). Némelyiküknek egyetlen vegetatív hajtása van (például a Phalaenopsis kellemes ).

Monopodiális növények  - a leggyakrabban használt kifejezés a trópusi és szubtrópusi növényvilág növényeinek leírásában, valamint a beltéri és üvegházi virágkertészetről szóló népszerű tudományos irodalomban .

Az egylábú növények megjelenése jelentősen eltérhet. Vannak köztük rozettás, hosszúkás hajtású, bokros.

Sympodialis elágazás

A szimpodiális típusú hajtásszerkezetű növényekben a csúcsrügy a fejlődés befejeztével elhal, vagy generatív hajtást hoz létre. Virágzás után ez a hajtás már nem növekszik, és a tövében új kezd fejlődni [6] . A szimpodiális típusú elágazású növények hajtásszerkezete bonyolultabb, mint a monopodiális típusú növényekben ; a szimpodiális elágazás az elágazás evolúciósan fejlettebb típusa. A "szimpodiális" szó más görögökből származik. συν- ("együtt") és πούς ("láb").

A szimpodiális elágazódás sok zárvatermőre jellemző: például a hársokra, a fűzekre [ 7 ] és sok orchideára .

Az orchideákban a csúcsosokon kívül egyes szimpodiális orchideák is oldalsó virágzatot alkotnak, a hajtás tövében elhelyezkedő rügyekből fejlődnek ki ( Pafinia comb ). A hajtásnak a szubsztrátumhoz nyomott részét rizómának nevezzük. Általában vízszintesen helyezkedik el, és nincsenek valódi levelei, csak pikkelyesek. Csökkentett, szinte megkülönböztethetetlen rizóma számos Masdevallia, Dendrobium és Oncidium esetében fordul elő; jól megkülönböztethető és megvastagodott - a cattleyákban és a leliákban, megnyúlt - a bulbophyllumokban és a cologinokban, elérve a 10 vagy több centimétert. A hajtás függőleges része gyakran megvastagszik, úgynevezett tuberidiumot vagy pszeudobulbot képezve. Az álhagymák különböző formájúak lehetnek - a majdnem gömb alakútól a hengeresig, kúp alakúak, ütő alakúak és hosszúkásak, nádszálakra emlékeztetve . A pszeudobulbok tárolószervek.

Szimpodiális növények  - a leggyakrabban használt kifejezés a trópusi és szubtrópusi flóra növényeinek leírására, valamint a beltéri és üvegházi virágkertészetről szóló népszerű tudományos irodalomban .

  • Bulbophyllum grandiflorum . Curtis botanikai folyóirata, 1. köt. 127 ser. 3 sz. 57 lap. 7787, 1901

  • Cirrhopetalum macraei . Curtis botanikai folyóirata, 1. köt. 127 ser. 3 sz. 57 lap. 7787, 1901

  • Oncidium daystyle . Curtis botanikai folyóirata, 1. köt. 127 ser. 3 sz. 57 lap. 7787, 1901

  • Dendrobium szenilis . Curtis botanikai folyóirata, 1. köt. 127 ser. 3 sz. 57 lap. 7787, 1901

Az evolúció első szakaszában az egyes villák mindkét ágának csúcsi merisztémája azonos ütemben nő, ami azonos vagy majdnem azonos leányágak kialakulásához vezet. Ez az egyenlő dichotómia (izotómia) a dichotóm elágazás eredeti típusa. Egyes rhinophytákra volt jellemző, de előfordul néhány mai lycopsisban és páfrányban, valamint a psilotban ( Psilotum ) is. A két leányág egyenlőtlen növekedése következtében, amikor az egyik ág valamelyest megelőzi a másikat, az egyenlő dichotómia egyenlőtlen dichotómiává ( anizotómiává) válik, ami nagyon jól kifejeződik a primitív kihalt devon Horneophyton nemzetségben .

Az ágtípusok evolúciója

Lődd le a módosításokat ( metamorfózis )

A hajtás a növény legváltozatosabb megjelenési szerve. Ez nemcsak a vegetatív szervek evolúciós folyamatában keletkezett általános multifunkcionalitásának köszönhető , hanem a növényi ontogenezis folyamatában bekövetkező változásoknak is, amelyek a különféle környezeti feltételekhez való alkalmazkodásból és a termesztett növényekben bekövetkező változásokból származnak. az ember befolyása.

A hajtásmetamorfózisok skálája igen széles: a tipikus szerkezettől való enyhe eltéréstől az erősen módosult formákig. A növények fő- és oldalhajtásai, rügyei és levelei átalakulhatnak .

A zöld növény fő hajtástípusa egy légi (légi) asszimiláló hajtás, amely a tengelyen a középső képződmény zöld leveleit hordozza. Az asszimiláló hajtások azonban nem ugyanazok. Ezeknek a hajtásoknak a fotoszintézis fő funkciója mellett gyakran más is van: tartalékok lerakódása és támasztó funkciója (leginkább évelő tövekben), vegetatív szaporodás (kúszó hajtások, szempillák).

Földalatti hajtások módosítása

A föld alatt élő hajtások a szárazföldi környezettől élesen eltérő körülmények együttesének hatására szinte teljesen elvesztették a fotoszintézis funkcióit, és más, ugyanolyan fontos létfontosságú funkciókra tettek szert, mint például a kedvezőtlen időszak átvitelének elősegítése, a tápanyagok tárolása, vegetatív megújulás és növényszaporodás. Módosított földalatti hajtások a következők: rizóma , caudex , föld alatti stólon és gumó , hagyma , gumós .

Rizóma vagy rizóma  - föld alatti hajtás, az alsó képződmény pikkelyes leveleivel, rügyekkel és járulékos gyökerekkel. A vastag, erősen elágazó kúszó rizómák a heverőfűre jellemzőek , rövidek és meglehetősen húsosak - kupénához , íriszhez , nagyon vastagok - kapszulához , tavirózsákhoz .

A Caudex egy évelő gyógynövények és cserjék  hajtás eredetű évelő szerve, jól fejlett karógyökérrel , amely a növény egész életében megmarad. A gyökérrel együtt a tartalék anyagok lerakódásának helyeként szolgál, és számos megújuló rügyet hordoz , amelyek egy része alvó állapotban is lehet. Sok caudex növény található az ernyős ( combcsont , ferula ), hüvelyesek ( lucerna , csillagfürt ), kompozitok ( pitypang , üröm , durva búzavirág ) között.

Underground stolon  - egy éves megnyúlt vékony földalatti hajtás, fejletlen pikkelyes levelekkel. A stolonok megvastagodott végein a növények tartalék anyagokat halmozhatnak fel, gumókat vagy hagymákat képezve ( burgonya , stolon , adoxa ).

A szárgumó  egy módosult hajtás, a szár kifejezett raktározási funkciójával, gyorsan lehámló pikkelyes levelekkel és a levelek hónaljában képződő rügyekkel, amelyeket szemnek neveznek ( burgonya , csicsóka ).

A hagyma egy föld alatti (ritkán föld feletti) erősen lerövidült speciális hajtás, amelyben a levélszerű pikkelyekben tartalék anyagok rakódnak le, a szár pedig fenékré  alakul. A hagyma a vegetatív megújulás és szaporodás tipikus szerve. A hagymák a liliomfélék ( liliom , tulipán , hagyma ), amarillisz ( amaryllis , nárcisz , jácint ) stb. családjába tartozó egyszikű növényekre jellemzőek. Kivételként a kétszikű növényekben is megtalálhatók  - egyes oxalis és vajfűfélékben .

A gumó  egy módosított föld alatti, rövidített hajtás, vastag szárral, amely asszimilátumokat , a gumó alsó részéből kinőtt járulékos gyökereket és megőrzött szárított levélalapokat (membránpikkelyeket) tárol, amelyek együtt védőburkolatot alkotnak. A gumók Colchicum , Gladiolus , Ixia , Sáfrány .

Föld feletti hajtások módosításai

A szokatlan életmód és/vagy a növények különleges létfeltételeihez való alkalmazkodás a hajtások különféle módosulásához vezet. Ugyanakkor a hajtások nemcsak tápanyagok tárolására, növények szaporodására és szaporodására szolgálhatnak, hanem más funkciókat is elláthatnak. Gyakoriak az esetek, amikor nem a teljes hajtás módosul, hanem csak a levelei, és ezek egy része külsőleg és funkcionálisan hasonlít a hajtás metamorfózisaihoz ( tövisek , antennák ).

A vegetatív szaporítást szolgáló föld feletti stólonok és bajuszok - hajtás  metamorfózisa növekvő rendű vegetatív szaporítási hajtásokból álló szimpódium . A terület megörökítésére és a leányegyedek letelepedésére szolgál . Például egy kúszó évelő (Ajuga reptans) szempillával rendelkezik, zöld leveleket hordoz, részt vesz a fotoszintézisben , a szaporodási funkció így nem az egyetlen. Egyes növényekben azonban az ilyen hajtások kizárólag szaporodásra specializálódtak - nem hordoznak zöld leveleket, vékonyak és törékenyek, nagyon megnyúlt internódiumaik vannak , csúcsrügyük gyökeresedése után gyorsan összeesnek. Ilyen például az erdei szamóca (Fragaria vesca) bajusza .

A tövis  erősen lignifikált, lombtalan, megrövidült, éles csúcsú hajtás. A hajtás eredetű tüskék főként védő funkciót látnak el. A vadalmafán , a vadkörtén , a hashajtó baktövisben ( Rhamnus cathartica ) a rövid hajtások tövissé alakulnak, korlátozott növekedésűek, és pontban végződnek. A Gleditschia triacanthosban erőteljes elágazó tüskék képződnek a törzseken alvó rügyekből. Sok galagonyafajnak a hónaljrügyekből kialakuló tüskéi vannak, amelyek topográfiailag az oldalhajtásoknak felelnek meg.

Az Antennae metamer szerkezetű,  lapos, elágazó vagy el nem ágazó hajtás, jellemzően levelek nélkül. A szárindák, mint erősen specializálódott hajtás, támasztó funkciót látnak el. Az inda el nem ágazó egyenes része a hónaljhajtás első internódiuma, a csavarodó rész pedig a levélnek felel meg. Az antennák olyan növényekre jellemzőek, amelyek önállóan nem képesek függőleges (ortotróp) helyzetet fenntartani. A kék golgotavirágban ( Passiflora edulis ) az antennák a levelek hónaljában elhelyezkedő egylábú hajtások , mint a virágok. A szőlő ( Vitis ) elágazó indái a monochasia oldalhajtásainak. A parthenocissusban az indák végei tapadási szívókká módosulnak. A tökfélék családjának képviselőiben ( uborka , dinnye , görögdinnye , sütőtök ) is kialakulnak hajtás eredetű antennák

A káposztafej  egy zamatos szerv, amely a közönséges termesztett káposztában képződik. A káposztafej adaptív formája a rozetta egy részének módosításaként jött létre.

A Cladodium  egy módosított oldalhajtás, amely képes hosszúra nőni, zöld lapos hosszú szárral, amely levélként működik . A fotoszintézis szerveként a kladodiumnak jól fejlett klorofillt hordozó szövete van az epidermisz alatt . A kladódia növények közé tartozik a laposvirágú mühlenbeckia ( Muehlenbeckia platyclada ), a dekambrista kaktusz ( Zygocactus truncatus ), a déli karmichelia ( Carmichaelia australis ), a kollégium ( Colletia cruciata ) és a fügekaktusz ( Opuntia ).

A Phyllocladium  egy módosított levélszerű lapított oldalhajtás, amely korlátozott növekedésű és a levél funkcióit látja el. A filokládiumok oldalrügyekből fejlődnek ki, ezért mindig egy kis hártyás vagy pikkelyes levél hónaljában találhatók. A fotoszintézis funkcióját ellátva a filokládok hajtásai külsőleg is levélre emlékeztetnek, ami korlátozott növekedésben és a metamer szerkezet teljes elvesztésében nyilvánul meg. A phylloclady jelensége olyan növényekre jellemző, mint a mészáros seprű , elsöpörve , a spárga ( Asparagus ), a phyllanthus ( Phyllanhtus ) nemzetség fajai. A Phyllocladia nemcsak zárvatermőkben található , hanem néhány gymnospermben is , különösen a Nogocarp családba tartozó tűlevelű növényben  - a phyllocladusban .

Rozettás hajtások  - a) erősen lerövidült internódiumokkal rendelkező hajtások, amelyek eredményeként minden levél rozetta formájában van elrendezve. Különböztesse meg a bazális rozetták , például útifű (Plantago) és a fellevelű rozetták , például a cyperus (Cyperus)

b) rendellenes hajtások, amelyek a fenyőfákon egyes káros rovarok, például apácalepke stb. által a fenyőkben okozott károk következtében alakulnak ki; az ilyen hajtások rendkívül rövidek, és rövid és széles tűcsomóik vannak.

  • Rozettás hajtás: bazális rozetta (Plantago lanceolata)

  • Rozetta menekülés: fellevelű rozetta (Cyperus diffusus)

  • Mészárseprű (Ruscus aculeatus) phyllocladia

  • Káposztafej (Brassica oleracea)

  • Cladodia in Muehlenbeckia (Muehlenbeckia complexa)

Lásd még

lerövidült hajtások

Jegyzetek

  1. ↑ 1 2 Elágazás  // Biológiaː Enciklopédia / Szerk. M. S. Gilyarova. - M . : Nagy Orosz Enciklopédia, 2003. - S. 93b . — ISBN 5-85270-252-8 .
  2. ↑ Archivált másolat . Hozzáférés időpontja: 2009. január 15. Az eredetiből archiválva : 2007. október 30.
  3. ↑ Lycopsoid (elérhetetlen link) . Hozzáférés dátuma: 2009. január 15. Az eredetiből archiválva : 2011. október 25. 
  4. ↑ Szerk.: A. L. Takhtadzhyan, főszerkesztő korr. Szovjetunió Tudományos Akadémia, prof. A.A. Fedorov. Gyökér, szár és levél // Növényélet: 6 kötetben. — M.: Felvilágosodás. . - 1974. // Biológiai Enciklopédia
  5. ↑ Növényágazás . Hozzáférés dátuma: 2009. január 15. Az eredetiből archiválva : 2008. július 12.
  6. ↑ [www.diclib.com/cgi-bin/d1.cgi?l=ru&base=bse&page=showid&id=64893 Sympodium / görög sýn - a pús gender case podós szóval együtt]
  7. ↑ Elágazás . Hozzáférés dátuma: 2009. január 15. Az eredetiből archiválva : 2009. március 4.

Irodalom

  • Andreeva I.I., Rodman L.S. Botany. - M. : KolosS, 2005. - S. 172-175. - 3000 példányban.  - ISBN 5-9532-0114-1 .
  • Dobok E. I., Zaichikova S. G. Botanika: tankönyv. méneshez. egyetemek. - M . : "Akadémia" Kiadói Központ, 2006. - S. 82-85. - 3000 példányban.  — ISBN 5-7695-2656-4 .
  • Növénytan. Tankönyv egyetemek számára: 4 kötetben T. 1. Sejtbiológia. Anatómia. Morfológia. Strasburger E. tankönyve alapján / Szerk. A. K. Timonina, V. V. Chuba. - M . : "Akadémia" Kiadói Központ, 2007. - T. 1. - S. 261-266. - 3000 példányban.  — ISBN 978-5-7695-2744-9 .
  • Botanika a fitocenológia alapjaival: A növények anatómiája és morfológiája: Proc. egyetemeknek / Serebryakova T. I. et al. - M . : ICC "Akademkniga", 2007. - S. 341-365. - 2000 példányban.  - ISBN 978-5-94628-237-6 .
  • Korovkin OA A magasabb rendű növények anatómiája és morfológiája: terminusszótár. - M . : Túzok, 2007. - 272 p. - ISBN 978-5-358-01214-1 .
  • Lotova L. I. Botanika: A magasabb rendű növények morfológiája és anatómiája: Tankönyv. - M. : KomKniga, 2007. - S. 312-321. - 1500 példány.  - ISBN 978-5-484-00698-4 .
  • Nukhimovsky E. L. A vetőmagnövények biomorfológiájának alapjai: Habitusok és növekedési formák a biomorfok szerveződésében. - M . : Overlay, 2002. - T. 2. - 859 p. - 750 példány.  - ISBN 5-85493-067-6 .
  • Smirnova E.S. Az orchideahajtásrendszerek morfológiája. — M.: Nauka, 1990.
  • Timonin A. K. Botanika: 4 kötetben - M . : "Akadémia" Kiadóközpont, 2007. - T. 3. - S. 52-69. - 3000 példányban.  - ISBN 978-5-7695-3184-2 .
  • Trópusi és szubtrópusi növények. A Szovjetunió Tudományos Akadémia Fő Botanikus Kertjének gyűjteményei (Cactaceae-Compositae). - M.: Nauka, 1976.
  • Yakovlev G.P., Chelombitko V.A. Botanika: tankönyv. méneshez. egyetemek . - Szentpétervár. : Spetslit, SPHFA kiadó, 2003. - S.  129 -132. - 5000 példány.  — ISBN 5-299-00237-8 .

Linkek

  Ugrás a Wikidata elemre  Szótárak és enciklopédiák