Ragadozó ( lat. Carnivora ) - a méhlepény emlősök leválása , amely a kutya (Caniformia) és a macskafélék (Feliformia) alrendjéből áll. A húsevők hagyományos felosztását két, egymástól életmódjukban nagyon eltérő csoportra - szárazföldi ragadozókra (Fissipedia) és úszólábúakra (Pinnipedia) - jelenleg rendszertanilag helytelennek tartják, mivel ellentmond a rend törzsfejlődésére vonatkozó adatoknak. [1] [2] . Az American Society of Mammal Diversity Database (ASM Mammal Diversity Database, v. 1.9) 16 családot, 130 nemzetséget és 307 modern húsevő fajt ismer el, valamint 7 olyan fajt, amelyek 1500 után kihaltak [3] . Körülbelül 300 fosszilis húsevő nemzetség is ismert [4] .
A rend tagjainak túlnyomó többsége klasszikus húsevő , főként gerinces állatokat zsákmányol . A Carnivora tudományos név latinul húsevőket jelent, és két gyökből áll: caro ( gen . n. carnis ) ' hús ' és vorare 'felfal, lenyel'. A szláv nyelvekben a húsevőket gyakran vadállatoknak nevezik ( szerb. Beasts , Bosn. Zvijeri , Maked. Sverovi , szlovénul. Zveri ).
Röviden: a "ragadozók" az állatok taxonómiai rendje, amely nem minden ragadozót tartalmaz, és nem csak. A „ragadozók” pedig egy olyan táplálkozási forma, amelyben a szervezet teljesen megöl egy másikat táplálékért. Az utolsó kifejezés helyettesíthető a „húsevő” szóval. |
A zoológusok különbséget tesznek a húsevők ( carnivores ) között az élelmiszer-specializáció értelmében és a húsevők között, mint taxonómiai egységben ( taxon ). A mindennapi beszédben nemcsak magukat a húsevő emlősöket (Carnivora), hanem az összes többi modern és fosszilis húsevő gerinces állatot is, például cápákat , krokodilokat , ragadozómadarakat és sok nem madár theropodát gyakran „ragadozónak” neveznek . A ragadozók rendjébe nem tartozó emlősök között vannak olyanok is, amelyek más állatokat vadásznak táplálékul: ember , szürke patkány , sündisznó , vakond , cickány , hörcsög , mókus , szarvas , fogasbálna , néhány majom ( pávián , csimpánz ), tatu , posszumok és mások.
A ragadozók megjelenése, biológiai jellemzői és szokásai nagyon változatosak. A különítmény képviselői között vannak olyan külsőleg eltérő állatok, mint egy karcsú szurikáta és egy nehéz rozmár , egy szívós kinkajou , amely a fák ágai között surrog, és a szavannák zivatara - egy fenséges oroszlán , a "vadállatok királya". Az úszólábúakon kívül a ragadozók közé tartozik az összes nagyragadozó szárazföldi állat, valamint számos közepes és kis méretű faj. A húsevők testfelépítése a nehéztől és ügyetlentől, mint a medvéké , a könnyű és kecsesig, mint a nyestké . Testét sűrű , különböző színű szőr borítja (kivéve a kifejlett rozmárokat, akiknek bőre szinte csupasz) [5] [6] .
A húsevők testtömege a menyétnél 100-150 g, a jegesmedve 1 tonnáig, a rozmáré pedig 3,5 tonnáig változik ( a déli elefántfóka hímeinek testtömege még nagyobb , ahol eléri a 3,7 tonnát [7] ] [8] ) [9] [10] .
A modern ragadozók túlnyomó többségénél a középfül üregét egy csontos hallóbula borítja , egy üreges szerkezet, amely a koponya hátsó részének belső felületén található [11] [12] [13] . A korai ragadozóknak ( viverravids , miacids ), mint a kreodontáknak , nem volt csontos hallóbulája. Az ilyen bulla kialakulása két alrendben, a húsevő rend koronacsoportját képezve, egymástól függetlenül történt. A modern húsevőknek három csontosodási zónája van a középfül közelében - a külső dobüreg ( ectotympanicum ) és két belső dobüreg ( entotympanicum ): a rostralis és a farokcsont. Szemfogaknál a hallóbullát főként a külső dobüreg alkotja. A macskaféléknél a hallóbullát a külső és a farok belső dobürege együttesen alkotja, amelyek egy septumot alkotnak, amely a bullát elülső és hátsó kamrára választja (míg a hiénáknál az ilyen septumot főként a külső dobüreg alkotja); a szemfogakra ez a felosztás nem jellemző, mivel septumuk vagy hiányos (a kutyaféléknél ), vagy teljesen hiányzik (más családok képviselőinél) [14] [15] . A macskafélék bazális csoportjaiban , a kihalt nimravidákban és a modern nandinokban a hallóbula nem csontosodik el, és nincs benne septum (a porcos hallóbula jelenléte nandinoknál egyedülálló eset a modern húsevők között) [16] [17 ] ] .
A húsevők fogainak száma nagyon változó, különösen a szemfogakban [18] . Kanidáknál és medvéknél ez általában 42, míg a szárazföldi szemfogak többi családjában ez kevesebb, és akár 28-ra is csökkenhet (a patagóniai és afrikai menyéteknél, a mustelid családnál ) . Ezek a változatok szinte mindig premolárisokat és őrlőfogakat tartalmaznak ; a szárazföldi szemfogak agyarainak száma mindig változatlan, a metszőfogak száma pedig csak két fajnál csökken: a tengeri vidra két középső alsó metszőfoga hiányzik, a lajháré pedig két középső felső [19] [20] .
Az úszólábúak fogainak száma jelentősen lecsökken: füles fókáknál 34-38, valódi fókáknál 30-36, rozmároknál pedig 18-ra csökken, és az utóbbiaknak általában nincs alsó metszőfoga (azonban további kezdetleges fogak megjelenhetnek rozmárnál). fogak, majd számuk elérheti a 38-at is). A pofafogak minden úszólábúnál azonos típusúak, a nagyőrlő- és előőrlőfogak közötti különbségek gyengén kifejeződnek [21] .
Másrészt a nagyfülű rókának általában 46 foga van (a közönséges rókához képest alul és felül van egy további őrlőfog) [22] . Néha egy további őrlőfogat adnak hozzá, majd az összes fog száma 50-re nő; ez a maximális érték a ragadozók és más élő méhlepények között (az ilyen számítások nem veszik figyelembe a fogasbálnákat és a tatukat , amelyeknek heterodontását vesztett fogai sokkal nagyobb számban találhatók meg) [23] .
A macskafélékben a fogak száma is változó, de általános tendencia figyelhető meg a szemfogak számának csökkenésében [18] . Különösen ennek az alrendnek minden képviselőjében, mindkét állkapocsban, a harmadik premoláris (sok szemfogban megőrződött) elveszett [24] , így a macskafélékben a fogak maximális száma 40; a minimális szám 28 [19] . A zsákmány befogására és megölésére használt agyarok erősen fejlettek [25] .
Ezenkívül minden szárazföldi ragadozónak van egy közös jellegzetes állkapocs -különbsége : az úgynevezett ragadozófogak , amelyek két őrlőfogból állnak, amelyek húsvágásra alkalmasak. Az állkapocs mindkét felében a húsevő fogak hasonló funkcionális egységet alkotnak. A hiénákban ezek a fogak különösen erősek, és akár a csontokat is eltörhetik. Mindenevő fajokban (például medve és mosómedve ) kevésbé kifejezettek. A carnassiális őrlőfogak többi része a húsevő fogakkal ellentétben kisebb.
Az úszólábúak állkapcsa jelentősen eltér a szárazföldi húsevők állkapcsaitól. Alkalmasak a csúszós halak megtartására, és egy vagy két pár metszőfogat, viszonylag nem feltűnő szemfogat, valamint 12-24 előőrlőt és őrlőfogat hordoznak. Az extrém módosulások a rozmár agyarai , valamint a rákosfókák őrlőfogai .
A ragadozó állatok koponyájára szélesen elhelyezkedő járomívek és nagy temporális üregek jellemzőek , amelyekben a halántékizmok találhatók , amelyek felelősek az állkapcsok nyitásáért és zárásáért, és fontosak az erős harapáshoz. A mélyedések az előrefelé irányuló szemüregekhez kapcsolódnak [26] . A nagy fajoknál a koponyagerincek általában jól fejlettek, és az erős rágóizmok rögzítési pontjaként szolgálnak [18] . Az alsó állkapocs annyira a felső állkapocsban gyökerezik, hogy alapvetően csak fel-le tud mozogni. Az oldalirányú mozgások, amelyek például rágáskor fordulnak elő, húsevőknél rendkívül korlátozott mértékben lehetségesek, és főleg mindenevőknél vannak jelen.
A ragadozók vállövében a kulcscsont lecsökkent és nem csontosodott el teljesen (a kutyaféléknél , macskaféléknél ), vagy teljesen hiányzik (pl. úszólábúaknál ) [27] . Megjegyzendő, hogy a kulcscsont azoknál az emlősöknél fejlődött ki, amelyek mellső végtagjai különféle összetett mozgások végrehajtására képesek; Azoknál a fajoknál, amelyeknél az elülső végtagok (mint a húsevőknél) főleg előre-hátra mozognak (ahogyan a zsákmány üldözésekor történik), a kulcscsont csökkenése jellemző [28] .
Húsevőknél a hajócsontok , a holdbéli és a központi csontok összeolvadnak a carpusban . Az ulna és a sugár mindig külön van; a sípcsont és a fibula is általában különálló , és csak az úszólábúaknál általában a proximális epifízisek olvadnak össze . 5 kézközépcsontja van , de a hüvelykujj nem áll szemben a többivel, egyes fajoknál megrövidült (szarvasfélék, földfarkas ), kezdetleges (a legtöbb hiéna ) vagy teljesen elveszett ( hiénaszerű kutyáknál ) [27] . A legtöbb ragadozó esetében a végtagok disztális falánjainak nagy karmai vannak , és a legtöbb macskaféléknél visszahúzhatóak, míg a macskaféléknél és a mosómedvéknél félig visszahúzhatóak. A füles fókáknál és rozmároknál az elülső végtagok karmai jelentősen csökkentek vagy hiányoznak; a karmok sem fejlődtek ki egyes vidráknál ( Amblonyx és Aonyx nemzetségek ) [29] .
A legtöbb húsevő digitigrade, a medve ültetvényes. A vízi formák (úszólábúak, tengeri vidrák ) végtagjai az élőhelyhez való alkalmazkodás körülményei között lapított békalábokká alakulnak , amelyekben az ujjakat bőrszerű membránok kötik össze (a tengeri vidra esetében csak a hátsó végtagok mentek át ilyen átalakuláson) [30] . Ez megnehezítette az úszólábúak szárazföldi mozgását: a füles fókák és rozmárok lassan lépkednek egyik lábáról a másikra, mindkét békapárra támaszkodva, míg az igazi fókák mozgásukkor vagy mellső végtagjaik karmaival kapaszkodnak a támasztófelület egyenetlenségébe, vagy kúsznak, törzsüket hajlítva, mellső végtagjaik részvétele nélkül [31] .
Az egyes élelmiszerek felvételére vonatkozó alacsony specializáció miatt az emésztőrendszer , akárcsak az állkapocs, sok növényevőhöz képest nagyon archaikus, ugyanakkor nagyszerű alkalmazkodási lehetőségeket biztosít. Ez egy gyomorból és egy viszonylag rövid bélből áll . A nőstények méhe kétszarvú , és az emlőmirigyek a hason helyezkednek el. A hímek, a hiénák kivételével, bakulumokkal rendelkeznek , a herék pedig a testen kívül helyezkednek el. Az agy viszonylag nagy, és az agykéregben barázdák vannak [32] .
Sok húsevőnek illatmirigyei vannak . Bűzös titkokat bocsátanak ki, amelyek segítségével az állatok megjelölik területüket, megkülönböztetik saját fajuk egyedeit, és megtalálják az ellenkező nemű egyedet. Skunks , mangúz , afrikai menyét használja az ilyen mirigyek bűzös titkát az ellenség elriasztására [33] [34] .
A húsevők az emlősök egyik legelterjedtebb rendje. Minden kontinensen megtalálhatók, mivel csak Grönland és az Antarktisz jégtakarójának központi részeit nem sikerült elsajátítaniuk . A ragadozók sokféle tájon élnek: a falkajégövtől és a tundrától a trópusi erdőkig [ 35] .
A macskafélék minden családja , a macskafélék kivételével , amelyek szintén az Újvilágban élnek, az Óvilágra korlátozódnak . A macskafélék két családja – a madagaszkári viverras és a nandiniaceae – nagyon kicsi elterjedési területtel rendelkezik Madagaszkáron , illetve Közép-Afrikában . A szemfogak között szinte az egész világon elterjedtek a szemfogak , a medvék és a mustellid (kezdetben csak Ausztráliában és az Antarktiszon hiányoznak). A medvék, amelyeket Afrikában az Atlasz medve képvisel , viszonylag nemrégiben haltak ki ezen a kontinensen. A skunkok Délkelet -Ázsiában és Amerikában , a pandák Ázsiában , a mosómedve szinte kizárólag Amerikában találhatók . Három úszólábú család él minden kontinens partjain és szomszédos vizein, valamint néhány édesvízi tározóban.
Az emlősökben azonosított öt adaptív típus közül - a fő ökológiai csoportok, amelyek megfelelnek az élethez való alkalmazkodóképességnek egy bizonyos környezetben (szárazföldi, földalatti, vízi, fás és repülő formák) [36] , csak az utolsó típus nem képviselteti magát a ragadozó sorrendben [ 36]. 5] .
A szárazföldi állatok adaptív típusán belül két fő ágat szokás megkülönböztetni: az erdei állatokat és a nyílt élőhelyeken élő állatokat . Sok ragadozó számára az erdő az élőhely , ahol táplálékot és menedéket találnak az ellenség és a rossz időjárás elől. Az erdőben élő ragadozók egy része szigorúan szárazföldi életmódot folytat ( rozsomák , görények ) , míg mások - az ún. félfás formák - a fára is képesek felmászni, ahol táplálékot kereshetnek és pihenhetnek ( sable , hiúz , néhány medvék ). Más húsevő fajok nyílt terepen élnek ( gyepek , sztyeppék , szavannák , sivatagok ); némelyikük négy végtagon alkalmazkodott a gyors futáshoz : oroszlán , gepárd , prérifarkas . Egyes húsevőknek nincs szűk szakterülete a környezetre; így a farkas és a róka erdőben, sztyeppén, sivatagban, hegyekben, sőt tundrán is él [37] .
Ami a földalatti állatokat illeti, a ragadozók közül példaként szolgálhat rájuk a borz . Szigorúan véve ez egy félig földalatti állat (egy olyan csoport, amely szervezetileg és életmódjukat tekintve a szárazföldi és a földalatti formák között köztes helyet foglal el): az ilyen állatok többé-kevésbé bonyolult lyukakat ásnak , de táplálékukat a földalattikon kapják. a föld felszíne [38] .
Számos húsevő félig vízi formához tartozik - olyan állatokhoz, amelyekben az élet részben a szárazföldön, részben a vízben zajlik. Ezek az európai és amerikai nercek és a jegesmedve , amelyek kiváló úszók és búvárok, de megőrzik általános szárazföldi megjelenésüket [39] [40] . A következő (a vízi élethez való alkalmazkodás mértéke szerint) félvízi állatok csoportjának képviselőinek többé-kevésbé fejlett úszóhártyája van a végtagok ujjai között ; ilyen a vidra , amely csak a tározók partja mentén rendezi el lyukait, és bejáratuk a víz alatt található. A vidra jellemzője a fülkagylók megrövidülése és a vastag szőrzet, amely ellenáll a nedvesedésnek [41] .
A vízi környezetben való élethez való alkalmazkodás még magasabb foka különbözteti meg a tengeri vidrát és az úszólábúakat . Ezek már szinte teljesen vízi állatok : csak a vízben jutnak táplálékhoz, de a vízi környezetben kívül párosodnak és szaporodnak (és néha pihennek is). Az ujjak közötti vastag bőrhártya annyira kifejlődött bennük, hogy végtagjaik (a tengeri vidránál csak a hátsók) uszonyokká alakulnak ; a bőr alatti zsírréteg hőszigetelést biztosít, és a fülkagyló vagy csökkent, vagy teljesen hiányzik [41] .
Végül a húsevők között vannak fán élő állatok is , köztük olyan emlősök, amelyek életük nagy részét a fák koronájában töltik, ahol élelemhez jutnak, megszöknek az ellenség elől, és fészket építenek szaporodásra és pihenésre. A húsevők közül néhány medve (dél-ázsiai), fenyő nyest , leopárd ; hosszú, ívelt karmokat használnak a fák mászásához. A kinkajouban (valamint a binturongban [42] ) a hosszú farok fogószervként szolgál a test helyzetének rögzítésére az ágon [43] [44] .
A különböző társas viselkedések skálája nemcsak általában a húsevők körében széles, hanem az egyes családokon belül is jelentősen eltér. A társas viselkedésformák gyakran a faj vadászatának és táplálkozási formáitól függenek. Egyes fajok vadászfalkában élnek (például farkasok vagy oroszlánok ), mások kolóniákban ( oroszlánfókák , szurikáták, menyétek), mások magányos életmódot folytatnak ( leopárdok , medvék ).
A legtöbb ragadozó olyan ragadozó , amely különféle gerincesekkel táplálkozik, és hússzükségletét vadászattal vagy dögkel táplálkozva fedezi . Sok kisragadozónál (és néha nagyobbnál – például lajhárnál ) az étrend jelentős részét gerinctelenek teszik ki . A földfarkas és a nagyfülű róka szinte kizárólag rovarokkal táplálkozik . Az úszólábúak és a tengeri vidrák a vízben szerzik táplálékukat (főleg halak , puhatestűek , rákfélék , tüskésbőrűek ) [45] [46] .
A különböző típusú húsevő húsevők étrendjére egy bizonyos sajátosság jellemző. Tehát a farkas táplálkozás alapja a patás állatok , valamint a mormota , mezei nyúl , borz ; közönséges róka - kis rágcsálók , ritkábban - madarak és halak; sarki róka – lemmingek és madarak [47] .
Ha a macskafélék szinte kizárólag hússal táplálkoznak, akkor a ragadozók nagy része mindenevő faj, vagyis étrendjüket másfajta táplálék egészíti ki, például bogyók , gyümölcsök vagy gyógynövények . A medvék opportunista mindenevők , és számos faj (például a kis- és óriáspandák , a szemüveges medve , a kinkajou , az olingo , a pálmacivet [48] ) még a növényi táplálkozásra is specializálódott , ami élesen érvényesül étrendjükben [9] [49]. . A különítmény egyes képviselői (például farkas, sakál , csíkos hiéna ) görögdinnyét és dinnyét esznek a dinnyéken [50] [51] . A középkori arab utazó , Ibn Battuta emlékirataiban leírja azt az esetet, amikor egy hiénacsapat megtámadt egy karavánt , miközben átkelt a Szahara sivatagon – az egyik hiéna elrángatott egy zacskó datolyát, és megette a nagy részét [52] .
A zsákmány leölésének módjai nagyon változatosak. A kutyafélék a kimerültségig üldözik zsákmányukat, míg a macskafélék hajlamosak csendesen odaosonni zsákmányukhoz, és egy gyors támadással elkábítják [53] . A fenyő nyest képes követni a fák koronájában gyorsan mozgó mókusokat , a görények rágcsálók odúiba, a fókák pedig halra vadásznak. Ugyanakkor a fókák nagy képviselői nagyon jelentős mélységekbe merülhetnek ( az északi elefántfóka - akár 1250 m mélységig) [54] .
Egyes húsevők képesek megölni a zsákmányt, amely sokkal nagyobb, mint ők. Például a tigrisek megtámadják a gaurokat – Délkelet-Ázsia nagy bikáit [55] , a hermelin pedig megölhet egy saját súlyának többszörösét meghaladó nyulat [56] . A farkasok néha egymaga is képesek elpusztítani a kis szarvast . Egyes fajok kooperatívan, mások egyedül vadásznak [57] .
Ismertek olyan esetek, amikor prérifarkas és amerikai borz közösen vadásznak uint ürgére , amikor is a borzok felszakítják az ürge bejáratát, és közvetlenül a prérifarkashoz hajtják annak lakóját. Tanulmányok kimutatták, hogy e ragadozók ilyen partnersége, amely kölcsönös toleranciát és rugalmas viselkedést feltételez, jelentősen növeli a zsákmány sebezhetőségét, időt és energiát takarít meg [58] .
Az élelemforrásokért folytatott küzdelemben a húsevők gyakran fajok közötti versengésbe lépnek , ami néha ragadozó-zsákmány viszonyba fajul . Tehát az erdei görény egyszerre versenytársa a hermelinnek és ellensége is. A sable ezzel szemben mind a hermelint, mind az oszlopot kiűzi az általa elfoglalt területekről , néha pedig levadászja őket, és miután elkapta, megeszi [59] , és gyakran maga is a harza áldozatává válik . Solongoy pedig éles versenykapcsolatba lép a hermelinnel, a szibériai menyéttel és a sableal, és mindenhol alábbvaló náluk [60] . A vörös farkasok együtt dolgozva rendszeresen leopárdoktól , ritkábban tigrisektől zsákmányolnak; a foltos hiénák klánjai gyakran visszakapják a gepárd vagy leopárd zsákmányát [61] .
A húsevőknél az ivarérettség kezdetének időpontja nagyon változó. Íme néhány faj pubertás feltételei (a természetben a várható élettartam hozzávetőlegesen, az évek zárójelben vannak megadva): hermelin - 3 hónap. (4-7), mosómedve - 1 év (10 éves korig), róka - 1 év (11-12 éves korig), nyest - 2-3 év (15-17 éves korig), farkas - 2-3 év (15-20 éves korig), hiúz - 3 év (20 éves korig), északi szőrfóka - nőstényeknél 2-3 év, hímeknél 4 év (15 éves korig), barnamedve - 4 év (30-50) [62] .
Az ellenkező nemű egyedek keresése során a ragadozók leggyakrabban szaglás alapján találják meg egymást, a párzási időszakban pedig felerősödik a szagmirigyek tevékenysége. Hangjelzéseket is használnak ( róka , macska ); a hímek és a nőstények egyaránt hangot adnak [63] .
Egyes ragadozóknál (például az igazi fókáknál ) a hímek párzás után nem tartják maguk közelében a nőstényeket. Számos fajra jellemző a többnejűség ( poligínia ) : a szaporodási időszakban a füles fókák háremeket alkotnak egyetlen felnőtt hímmel a fejükön, az oroszlánoknak pedig büszkeségei vannak - több hímből és nőstényből álló összetett családok rangrendszerrel és rangrendszerrel. feladatmegosztás. A ragadozók között vannak ragadozó és monogám fajok, a párok általában egy költési időszakra maradnak ( sakálok , rókák , sarki rókák ), a farkasoknál pedig az erős hím több évig is a közelében tarthat egy nőstényt. A nőstény foltos hiénák klánokban élnek – merev társadalmi szerkezetű családi csoportokban, míg a hímeket egyedül tartják, a klánon kívül [64] [65] .
A ragadozók a vemhesség időtartamában is jelentősen eltérnek egymástól : például egy nőstény sztyeppei búbban átlagosan 36 napig tart, a tigriseknél - 104, a nőstény rozmároknál - körülbelül 300 napig, a nőstény grániafókánál . - körülbelül 350 nap. Egyes mustúféléknél (fenyves nyest, hermelin, sable ) és szőrfókáknál a vemhesség egy meglehetősen hosszú látens szakaszt ( embrionális diapauzát ) foglal magában, amikor az embrió fejlődése egy ideig késik. Ez a mechanizmus meghosszabbítja a vemhesség teljes időtartamát, biztosítva a kölyök születését az év legkedvezőbb időszakában [66] .
A legtöbb húsevő évente egyszer hoz világra kölyköt. A nőstény barnamedvék, rozmárok és tigrisek ezt 2-3 évente megteszik. Az alom mérete is különbözik: ha a rozmároknak és a hárfafókáknak egy-egy kölyökük van, akkor a hiúz, a tigris, a barnamedve, általában egyenként 2-3 kölyök, egy sable és egy vidra almában - 2-4 , farkas - 3-tól 8-ig, sztyeppei görény - 8-tól 11-ig. Az utódok rendkívül kicsik, vakok és önálló túlélésre képtelenek születnek (azonban az úszólábúakban a kölykök teljesen kiformálva születnek [5] ) [67] .
Molekuláris genetikai vizsgálatok alapján a tudósok jelenleg a ragadozókat a laurasiatheriák csoportjába sorolják , amelyek közös származású emlősök az ősi Laurasia kontinensről [68] . Ennek a szuperrendnek a részeként a ragadozók a pangolinokkal és a kihalt kreodontákkal együtt egy külön csoportban, a Ferae -ben emelkednek ki, amelynek testvércsoportja a patás állatok (Euungulata). Alább látható a modern Laurasiatherian rendek egyik legvalószínűbb kladogramja [69] [70] :
Laurasiatheria (Laurasiatheria) |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Míg a Ferae taxon legitimitását illetően szinte nincs vita, a Laurasiotherium felsőrenden belüli taxonómia többi része továbbra is tudományos viták tárgya [69] [70] . Különös nehézségek merülnek fel a kihalt rendek kladogramján való pontos helyzet megállapítása során; a Creodonta mellett a Mesonychia , Tillodontia , Pantodonta rendek , az Arctocyonidae , Palaeoryctidae , Pantolestidae családok és néhány más csoport is a Ferae [71] közé tartozik .
A biológusok már a 19. században elkezdték azonosítani a családi kötelékeket a húsevők egyes családjai között, aminek eredményeként a rendet külön alárendelt taxonokra osztották fel . 1869-ben W. Flower a szárazföldi ragadozókat (a vízieket akkor külön tekintették - a Pinnipedia rendben ) a Cynoidea, Arctoidea és Aeluroidea szupercsaládokra osztotta. 1895-ben H. Winge egyesítette a Cynoideát és az Arctoideát az Arctoidei taxonba, és átnevezte Aeluroidea Herpestoidei-nek; ez lett a prototípus a Carnivora rend koronacsoportjának canis és macskafélékre való későbbi felosztásához . Ennek a két csoportnak a neve azonban nem különbözött stabilitásban [72] .
Eközben E. Cope paleontológus az addigra felfedezett kihalt húsevő emlősfajok egy részét egy taxonba (akkor egy alrendbe ) Creodonta egyesítette ; bevette az Insectivora különítménybe , de J. Worthman ezt az alrendet 1901-ben áthelyezte a Carnivora-ba [73] . Az ő rendszerében ez a rend három alrendre oszlott: Creodonta, Pinnipedia és Carnassidentia (ahogy ő nevezte Fissipedia ), és az utolsó alrendbe foglalta Wortman a kihalt Miacidae családot , amelyet korábban a Creodontáknak tulajdonítottak [74]. [75] .
J. G. Simpson 1931-ben a szárazföldi ragadozók két szupercsaládját átnevezte Canoidea és Feloidea névre, és hozzáadta hozzájuk a Miacoidea szupercsaládot az Miacidaeegyetlen Miacidae családdal [76] ). Így a Fissipedia alrend (amelynek Simpson a Fissipeda írásmódot támogatta [76] ) háromoldalú szerkezetet kapott [77] [78] . A Simpson által 1945-ben javasolt emlősosztályozás keretében a Carnivora rendet a következő formában mutatták be: 1) Creodonta alrend; 2) a Fissipedia alrend, amelybe a Miacoidea, Canoidea szupercsaládok tartoztak a Canidae , Ursidae , Procyonidae , Mustelidae (oroszul: farkas , medve , mosómedve , nyest [79] ) és a Feloidea családokkal a Feloideae , Viinaeniae , Viinaeniae , Viinaeniae családokkal . orosz: macskaféle , viverridák , hiénák [79] ); 3) a Pinnipedia (úszólábúak) alrendje a mai Otariidae , Odobenidae , Phocidae családokkal (oroszul: fülesfókák , rozmárok , fókák [80] ) [81] [82] . A kreodontákat hamarosan külön rendként azonosították [83] (a úszólábúakat azonban gyakran önálló rendnek is tekintették [80] [84] ), de a húsevők 10 mai családjának listája gyakorlatilag általánosan elfogadott maradt a század végéig. 20. században [85] , bár a század folyamán többször is felmerült a és a Viverridae családbamongúzok [86] .
1976-ban R. Tedford elvetette a Carnivora felosztását Fissipediára és Pinnipediára, és a Canoidea és Feloidea rangot alrendre emelte, átnevezte őket Caniformia -ra, illetve Feliformia -ra (oroszul: kutya- és macskaszerű ). [5] ), és az összes úszólábú családot a Caniformia-nak tulajdonította, megszüntetve a Pinnipediát, mint külön rendszertani csoportot (a valódi fókákat a mustelídekkel, a füles fókákat és rozmárokat pedig a medvével hozta össze). Az alrendek nevének kiválasztásakor Tedford M. Cretzoi -t követte , aki 1945-ben két különítmény neveként javasolta őket (amelyek az egyetlen Carnivora különítményt helyettesítették volna) [86] [87] . A ragadozók Caniformia és Feliformia felosztását 1982-ben támogatta J. Flynn és G. Galliano , majd ezt követően elismerték [24] [88] . Ugyanakkor Flynn és Galliano a miacideket korai Caniformia-nak, a viverravidákat pedig korai Feliformia-nak tekintette [24] [89] ; a későbbi vizsgálatok ezt nem erősítették meg, és a korai húsevők közötti modern filogenetikai kapcsolatok a következő kladogrammal ábrázolhatók [90] [91] :
Carnivora |
| ||||||||||||||||||
A kladogram kissé önkényes, mivel a miasavak (a térfogatuk hagyományos értelmezésében ) parafiletikus csoportnak bizonyulnak, és a valóságban több ágnak kell ábrázolnia őket: a klád , amely a család legtöbb nemzetségét tartalmazza ( Uintacyon , Zodiocyon , Xinyuictis , Gracilocyon , Oodectes , Dormaalocyon , Vassacyon , Vulpavus , Miacis , Dawsonicyon ), majd elágazások külön nemzetségekkel Procynodictis , Tapocyon és Quercygale (más források szerint az utolsó két nemzetség már a bazális Feliformia [91] fajhoz tartozik ). Közben jegyezzük meg, hogy egyes modern kutatók a Carnivora rend terjedelmét csak a koronacsoportjára korlátozzák, míg a viverravids és a miasavak a Carnivoramorpha tágabb taxonjába tartoznak [90] .
A 20. és 21. század fordulóján kibontakozó molekuláris filogenetikai vizsgálatok jelentősen megváltoztatták a ragadozók rendjének belső taxonómiájának megértését. Kimutatták, hogy a mustelid, mosómedve és cibet családok hagyományos hatókörükben parafiletikusak. Ezért a Mephitidae családot a Mustelidae családból, az Ailuridae a Procyonidae családból és a Nandiniidae családból (az egyetlen fajjal a Nandinia binotata - a macskafélék alapcsoportja), a Prionodontidae családból izolálták (az egyetlen Prionodon nemzetséggel , amelyről kiderült, hogy testvércsoport a Felidae [92] ), a Herpestidae és az Eupleridae . A Pinnipedia csoport monofíliája is megerősítést nyert , amelyet azonban ma már a szemfogak meglehetősen alacsony rangú alosztályaként kezelnek [93] [94] .
A kutyás alrendet ( Caniformia ) alkotó modern családok listája a következőképpen alakult: [5] [95] :
A Feliformia alrendbe a következő modern családok tartoznak [5] [96] :
Emellett a kihalt Amphicyonidae , Enaliarctidae és Desmatophocidae [97] családok a kutyaszerű családba tartoznak ; macskafélékre - Stenoplesictidae , Nimravidae , Barbourofelidae és Percrocutidae [98] .
A paleocén elején az emlősök között nem voltak nagyragadozók ; A paleocén végére ezt az ökológiai rést a mesonychia , a modern patás állatokhoz és cetekhez rokon patás ragadozók foglalták el . Ők játszották a nagy szárazföldi ragadozók szerepét a korai kainozoikumban , átadva a helyüket az akkor megjelent nagy kreodontáknak az eocén végére (a ragadozók az oligocénig viszonylag kicsik maradtak , és csak ezután kerültek vezető pozícióba a szárazföldiek között ragadozók). A mezoniák közül a legnagyobb az eocén Andrewsarchus volt , amelynek koponyája hossza 83 cm volt (a mai barnamedvében legfeljebb 55 cm [99] ), és a koponya szélessége a járomívek szintjén 56 cm volt. feltételezik, hogy az Andrewsarchus teljes testhossza 3,8 m [100] ), így az Andrewsarchus minden idők legnagyobb szárazföldi ragadozó emlőse volt [101] .
A Carnivora rend legkorábbi ismert tagjai a Viverravidae családba tartoznak; az első viverravidok fosszilis maradványai a késő paleocén elejére nyúlnak vissza. Mindenekelőtt a Protictis (fákon éltek, rovarokkal táplálkoztak) és a Didymictis (kicsi, gyorsan futó szárazföldi ragadozók) nemzetségről beszélünk. Az eocén elején a Miacidae család képviselői is csatlakoztak hozzájuk; az eocén végére a misavak érvényesültek a viverravidákkal szemben [102] [103] . A miasavak legkorábbi képviselői közül említést érdemel a Dormaalocyon latouri , amely a Sint-Truiden város melletti belga Dormaal város eocén lelőhelyeiből (55 millió évvel ezelőtt) ismert [104] .
A paleocén - oligocén korból származó ragadozók fosszilis maradványai Észak - Amerikában és Eurázsiában találhatók ; ez megerősíti a leválás laurázi eredetű fogalmát. Csak a miocénben hatolnak be a húsevők Afrikába és Dél-Amerikába [105] .
A húsevők további evolúciója a kutya- és macskafélék evolúciós vonalainak elválasztásához vezetett. Molekuláris genetikai vizsgálatok eredményei szerint ez az esemény körülbelül 43 millió évvel ezelőtt történt ( az eocén lutéci korszaka ) [106] .
Őslénytani bizonyítékok támasztják alá az amphicyonidák korai hajtását a kutya fő evolúciós szárából . A Daphoenus lambei amphicyonid faj legkorábbi fosszíliáit (mintegy 42 millió éves – a lutécia vége) Saskatchewanban és Wyomingban találták meg . Valamivel fiatalabbak az Angelarctocyon australis (38 millió év, Texas ) és a Gustafsonia cognita (37 millió év, uo.) maradványai. A család hazájának Észak-Amerikát tekintik, ahonnan az Amphicyonidák gyorsan behatoltak Eurázsiába [91] . Viszonylag nemrégiben – a pleisztocén elején – kihaltak: az Amphicyon lydekkeri faj legújabb, 1,8 millió éves maradványait találták meg a modern Észak- Pakisztán területén [107] .
Elég gyorsan elágazó és kutya; ez körülbelül 40 millió évvel ezelőtt történt. Korai fejlődésük szintén Észak-Amerikában zajlott, és csak a késő miocénben hatoltak be Eurázsiába. A húsevők későbbi kisugárzása a medvék izolálásához vezetett, és a megmaradt ragadozókat két kládra osztották : Pinnipedia ( utófejűek ) és Musteloidea (nyestek) [94] [108] .
A macskafélék egyik legősibb családja a nimravida , amely nagyon hasonlított a macskafélékhez (Felidae), azonban külön a bazális macskafélék családjába sorolják őket. A késő eocénben jelentek meg Észak-Amerikában és Eurázsiában. Egy másik, a barburofelidnek nevezett család korábban a nimrávidák alcsaládjának számított, de ma már velük egy szintre került, és a macskafélék testvércsoportjának tekintik. A Barbourofelidák csak a késő miocénben haltak ki, amikor az utolsó nemzetségük, a Barbourofelis kihalt Észak-Amerikában .
Az Európában oligocénben és miocénben megjelent Proailurus [103] (ma általában a Stenoplesictidae [90] családnak emlegetik) sokáig a macskafélék első képviselőjének tartották . Mérete megegyezett egy ocelot méretével .
A későbbi (20-10 millió évvel ezelőtti intervallumban élő) miocén nemzetségek képviselői kétségtelenül macskaféléknek számítanak: Hyperailurictis (ő lett a macskafélék első képviselője Észak-Amerikában, ahol a macskafélék meglehetősen gyorsan felváltották az ott élő nimravidákat) és az Eurázsiai Pseudaelurus (a kardfogú macskák Machairodontinae kihalt alcsaládjának testvércsoportját képezi ) és a Styriofelis (az összes mai macska testvércsoportját alkotja: nagy és kicsi ) [109] . A pliocénben a macskák Dél-Amerikában is megjelentek. A többi macskafélék családja, egy észak-amerikai hiénanem kivételével , mindig is az óvilágra korlátozódott .
A 6 millió évvel ezelőtt élt Panthera blytheae faj kövületeit (kövületeit) a tibeti fennsíkon , a Zanda -medencében találták meg. A kövületek elemzése kimutatta, hogy ebben az időben már legalább három különálló macskavonal létezett, és a nagymacskák megjelenése 16,4 millió évvel ezelőtt történt [110] .
Már az emberiség fejlődésének hajnalán is az emberi gazdasági tevékenység egyik formája a vadászat volt . Amint azt az alsó paleolitikum kor embereinek lelőhelyein talált állatcsontok elemzése mutatja, a ragadozó állatok már akkor is a vadászat fő tárgyai közé tartoztak: barlangi medvék , barlangi oroszlánok stb . emlősök a Föld legtöbb régiójában megszűnik a gazdaság alapja, de bizonyos jelentőségét mindeddig megőrzi [112] . Jelenleg a húsevők képviselik (a rágcsálókkal és az artiodaktilusokkal együtt ) a legnagyobb számú emlősfajt, amelyek kereskedelmi és sportvadászat tárgyaként szolgálnak [113] ; különösen a prémkereskedelem fejlődik Oroszországban , és a sable és a sarki róka különösen fontos kereskedelmi célokra [114] .
Meg kell említeni a tengeri vadászatot is. A tengeri állatok – tengeri vidrák , rozmárok , füles és valódi fókák – vadászata régóta a hagyományos gazdaság alapja a part menti csukcsok , korikák , inuitok , inupiatok , jupik népek , aleutok, valamint az északnyugati partvidék indiánjainak. Észak-Amerika [115] [116] . Most a tengeri állat zsákmányának méretét nemzetközi megállapodások korlátozzák [117] .
A prémtenyésztés a gazdaság viszonylag új ága (a XIX. század végén alakult ki, és az idők során jelentősen fejlődött), és prémes állatok tenyésztésével jár (ragadozók közül ezek a sable, sarki róka, nyérc , róka ) stb.) szőrmefarmokon , ahol az állatokat hálós ketrecekben helyezik el [118] . Az első ilyen tenyésztési kísérleteket 1895-ben végezték Kanadában a természetben nagyon ritka ezüst-fekete rókákkal [119] . Oroszországban a szőrmefarmokból nyert prémek aránya már a 20. század 2. felében jelentősen meghaladta a vadászattal nyert prémek arányát [118] .
A húsevők nem nagyon érzékenyek a háziasításra (még ha egyszerűen háziasítják is őket, agresszívek maradnak), és a háziállatok mindegyike közül három tartozik ebbe a rendbe: kutya , macska és görény [120] .
A kutya lett az első házi kedvenc. Még a felső paleolitikumban – és annak kezdetén – háziasították (amint azt a 31,7 ezer éves belgiumi Goya-barlang fosszilis maradványainak 2008-2013-ban publikált DNS -elemzési eredményei is bizonyítják , amelyek életkora 31,7 ezer év volt [121] [122] , valamint az altáji Razboynichya barlangból , amelynek korát 33 ezer évre becsülik [123] ). Kezdetben őrző állatként szolgált, de hamarosan vadászatra kezdték használni. A mai napig az ember által különféle célokra tenyésztett kutyafajták száma meghaladta a 350- et [124] ; míg a Fédération Cynologique Internationale (FCI) 343-at ismer el közülük [125] .
A macskát jóval később háziasították. Általában azt tartják, hogy ezt a badari kultúra neolitikus népe ( Felső-Egyiptom , Kr. e. 5. évezred) tették, akik macskákkal védték betakarított árpa- és búzaterméseiket a rágcsálóktól [126] . A korábbi időhöz ( Ciprus , Palesztina [127] ) kapcsolódó leletek státusza továbbra is vitatott [128] [129] ; gyakran ezeket a leleteket csak a korai háziasítási kísérletek bizonyítékaként értelmezik [130] . A Nemzetközi Macskaszövetség (TICA) 2017-ben 71 macskafajtát ismert el [131] .
Végül a Kr.e. 1. évezred közepén. e., körülbelül 2500 évvel ezelőtt, a Földközi-tengerben megjelent az erdei pálca háziasított formája , a görény [128] . A görények általában nagyobbak, mint a vadon élő erdei bogár, és nyugodtabb hajlamúak [132] . A görények közül nem szokás külön fajtákat kiemelni; az alapszín szerint (az American Ferret Association, AFA szerint nyolc ilyen alapszín létezik) és az állat bundáján található csíkok és foltok jellemző eloszlása szerint, amelyek árnyalata eltér az uralkodó színtől [ 133] .
Szótárak és enciklopédiák |
| |||
---|---|---|---|---|
Taxonómia | ||||
|
Az emlősök modern rendjei (Mammalia) | |||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Királyság Állatok Típusú akkordokat Altípus Gerincesek Infratípus állkapcsos Szuperosztály négylábúak | |||||||||
Prototheria (Első állatok) | Monotremata (egyedüli járókelők vagy Oviparous) | ||||||||
Metatheria (Metatheria) |
| ||||||||
Eutheria (Euterii) Placentalia (Placenta) |
|