Ragadozó

Az oldal jelenlegi verzióját még nem ellenőrizték tapasztalt közreműködők, és jelentősen eltérhet a 2022. október 16-án felülvizsgált verziótól ; az ellenőrzéshez 1 szerkesztés szükséges .
Ragadozó

Változatos húsevők.
1. oszlop ( macskaféle ):
gepárd , foltos hiéna , binturong , indiai szürke mungó , fossa ;

2. oszlop ( szemfog ):
barnamedve , farkas , csíkos mosómedve , amerikai nyérc , rozmár .
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakKincs:magzatvízOsztály:emlősökAlosztály:ÁllatokKincs:EutheriaInfraosztály:PlacentálisMagnotorder:BoreoeutheriaSzuperrend:LaurasiatheriaKincs:ScrotiferaKincs:FerungulákNagy csapat:FeraeOsztag:Ragadozó
Nemzetközi tudományos név
Carnivora Bowdich , 1821
Alrendek
Geokronológia 42 millió éve jelent meg
millió év Korszak P-d Korszak
Cs K
a
i
n
o
z
o
y
2.58
5.333 pliocén N
e
o
g
e
n
23.03 miocén
33.9 Oligocén Paleogén
_
_
_
_
_
_
_
56,0 eocén
66,0 paleocén
251,9 mezozoikum
ManapságKréta-paleogén kihalási esemény

Ragadozó ( lat.  Carnivora ) - a méhlepény emlősök leválása , amely a kutya (Caniformia) és a macskafélék (Feliformia) alrendjéből áll. A húsevők hagyományos felosztását két, egymástól életmódjukban nagyon eltérő csoportra - szárazföldi ragadozókra (Fissipedia) és úszólábúakra (Pinnipedia) - jelenleg rendszertanilag helytelennek tartják, mivel ellentmond a rend törzsfejlődésére vonatkozó adatoknak. [1] [2] . Az American Society of Mammal Diversity Database (ASM Mammal Diversity Database, v. 1.9) 16 családot, 130 nemzetséget és 307 modern húsevő fajt ismer el, valamint 7 olyan fajt, amelyek 1500 után kihaltak [3] . Körülbelül 300 fosszilis húsevő nemzetség is ismert [4] .

Etimológia

A rend tagjainak túlnyomó többsége klasszikus húsevő , főként gerinces állatokat zsákmányol . A Carnivora tudományos név latinul húsevőket jelent, és két gyökből áll: caro ( gen . n. carnis ) ' hús ' és vorare 'felfal, lenyel'. A szláv nyelvekben a húsevőket gyakran vadállatoknak nevezik ( szerb. Beasts , Bosn. Zvijeri , Maked. Sverovi , szlovénul. Zveri ).

A zoológusok különbséget tesznek a húsevők ( carnivores ) között az élelmiszer-specializáció értelmében és a húsevők között, mint taxonómiai egységben ( taxon ). A mindennapi beszédben nemcsak magukat a húsevő emlősöket (Carnivora), hanem az összes többi modern és fosszilis húsevő gerinces állatot is, például cápákat , krokodilokat , ragadozómadarakat és sok nem madár theropodát gyakran „ragadozónak” neveznek . A ragadozók rendjébe nem tartozó emlősök között vannak olyanok is, amelyek más állatokat vadásznak táplálékul: ember , szürke patkány , sündisznó , vakond , cickány , hörcsög , mókus , szarvas , fogasbálna , néhány majom ( pávián , csimpánz ), tatu , posszumok és mások.

Fiziológia

Általános információk

A ragadozók megjelenése, biológiai jellemzői és szokásai nagyon változatosak. A különítmény képviselői között vannak olyan külsőleg eltérő állatok, mint egy karcsú szurikáta és egy nehéz rozmár , egy szívós kinkajou , amely a fák ágai között surrog, és a szavannák zivatara - egy fenséges oroszlán , a "vadállatok királya". Az úszólábúakon kívül a ragadozók közé tartozik az összes nagyragadozó szárazföldi állat, valamint számos közepes és kis méretű faj. A húsevők testfelépítése a nehéztől és ügyetlentől, mint a medvéké , a könnyű és kecsesig, mint a nyestké . Testét sűrű , különböző színű szőr borítja (kivéve a kifejlett rozmárokat, akiknek bőre szinte csupasz) [5] [6] .

A húsevők testtömege a menyétnél 100-150 g, a jegesmedve 1 tonnáig, a rozmáré pedig 3,5 tonnáig változik ( a déli elefántfóka hímeinek testtömege még nagyobb , ahol eléri a 3,7 tonnát [7] ] [8] ) [9] [10] .

Koponya és állkapcsok

A modern ragadozók túlnyomó többségénél a középfül üregét egy csontos hallóbula borítja  , egy üreges szerkezet, amely a koponya hátsó részének belső felületén található [11] [12] [13] . A korai ragadozóknak ( viverravids , miacids ), mint a kreodontáknak , nem volt csontos hallóbulája. Az ilyen bulla kialakulása két alrendben, a húsevő rend koronacsoportját képezve, egymástól függetlenül történt. A modern húsevőknek három csontosodási zónája van a középfül közelében - a külső dobüreg ( ectotympanicum ) és két belső dobüreg ( entotympanicum ): a rostralis és a farokcsont. Szemfogaknál a hallóbullát főként a külső dobüreg alkotja. A macskaféléknél a hallóbullát a külső és a farok belső dobürege együttesen alkotja, amelyek egy septumot alkotnak, amely a bullát elülső és hátsó kamrára választja (míg a hiénáknál az ilyen septumot főként a külső dobüreg alkotja); a szemfogakra ez a felosztás nem jellemző, mivel septumuk vagy hiányos (a kutyaféléknél ), vagy teljesen hiányzik (más családok képviselőinél) [14] [15] . A macskafélék bazális csoportjaiban , a kihalt nimravidákban és a modern nandinokban a  hallóbula nem csontosodik el, és nincs benne septum (a porcos hallóbula jelenléte nandinoknál egyedülálló eset a modern húsevők között) [16] [17 ] ] .

A húsevők fogainak száma nagyon változó, különösen a szemfogakban [18] . Kanidáknál és medvéknél ez általában 42, míg a szárazföldi szemfogak többi családjában ez kevesebb, és akár 28-ra is csökkenhet (a patagóniai és afrikai menyéteknél, a mustelid családnál ) . Ezek a változatok szinte mindig premolárisokat és őrlőfogakat tartalmaznak ; a szárazföldi szemfogak agyarainak száma mindig változatlan, a metszőfogak száma pedig csak két fajnál csökken: a tengeri vidra két középső alsó metszőfoga hiányzik, a lajháré pedig  két középső felső [19] [20] .

Az úszólábúak fogainak száma jelentősen lecsökken: füles fókáknál 34-38, valódi  fókáknál 30-36, rozmároknál pedig 18-ra csökken, és az utóbbiaknak általában nincs alsó metszőfoga (azonban további kezdetleges fogak megjelenhetnek rozmárnál). fogak, majd számuk elérheti a 38-at is). A pofafogak minden úszólábúnál azonos típusúak, a nagyőrlő- és előőrlőfogak közötti különbségek gyengén kifejeződnek [21] .

Másrészt a nagyfülű rókának általában 46 foga van (a közönséges rókához képest alul és felül van egy további őrlőfog) [22] . Néha egy további őrlőfogat adnak hozzá, majd az összes fog száma 50-re nő; ez a maximális érték a ragadozók és más élő méhlepények között (az ilyen számítások nem veszik figyelembe a fogasbálnákat és a tatukat , amelyeknek heterodontását vesztett fogai sokkal nagyobb számban találhatók meg) [23] .

A macskafélékben a fogak száma is változó, de általános tendencia figyelhető meg a szemfogak számának csökkenésében [18] . Különösen ennek az alrendnek minden képviselőjében, mindkét állkapocsban, a harmadik premoláris (sok szemfogban megőrződött) elveszett [24] , így a macskafélékben a fogak maximális száma 40; a minimális szám 28 [19] . A zsákmány befogására és megölésére használt agyarok erősen fejlettek [25] .

Ezenkívül minden szárazföldi ragadozónak van egy közös jellegzetes állkapocs -különbsége : az úgynevezett ragadozófogak , amelyek két őrlőfogból állnak, amelyek húsvágásra alkalmasak. Az állkapocs mindkét felében a húsevő fogak hasonló funkcionális egységet alkotnak. A hiénákban ezek a fogak különösen erősek, és akár a csontokat is eltörhetik. Mindenevő fajokban (például medve és mosómedve ) kevésbé kifejezettek. A carnassiális őrlőfogak többi része a húsevő fogakkal ellentétben kisebb.

Az úszólábúak állkapcsa jelentősen eltér a szárazföldi húsevők állkapcsaitól. Alkalmasak a csúszós halak megtartására, és egy vagy két pár metszőfogat, viszonylag nem feltűnő szemfogat, valamint 12-24 előőrlőt és őrlőfogat hordoznak. Az extrém módosulások a rozmár agyarai , valamint a rákosfókák őrlőfogai .

A ragadozó állatok koponyájára szélesen elhelyezkedő járomívek és nagy temporális üregek jellemzőek , amelyekben a halántékizmok találhatók , amelyek felelősek az állkapcsok nyitásáért és zárásáért, és fontosak az erős harapáshoz. A mélyedések az előrefelé irányuló szemüregekhez kapcsolódnak [26] . A nagy fajoknál a koponyagerincek általában jól fejlettek, és az erős rágóizmok rögzítési pontjaként szolgálnak [18] . Az alsó állkapocs annyira a felső állkapocsban gyökerezik, hogy alapvetően csak fel-le tud mozogni. Az oldalirányú mozgások, amelyek például rágáskor fordulnak elő, húsevőknél rendkívül korlátozott mértékben lehetségesek, és főleg mindenevőknél vannak jelen.

Végtagok

A ragadozók vállövében a kulcscsont lecsökkent és nem csontosodott el teljesen (a kutyaféléknél , macskaféléknél ), vagy teljesen hiányzik (pl. úszólábúaknál ) [27] . Megjegyzendő, hogy a kulcscsont azoknál az emlősöknél fejlődött ki, amelyek mellső végtagjai különféle összetett mozgások végrehajtására képesek; Azoknál a fajoknál, amelyeknél az elülső végtagok (mint a húsevőknél) főleg előre-hátra mozognak (ahogyan a zsákmány üldözésekor történik), a kulcscsont csökkenése jellemző [28] .

Húsevőknél a hajócsontok , a holdbéli és a központi csontok összeolvadnak a carpusban . Az ulna és a sugár mindig külön van; a sípcsont és a fibula is általában különálló , és csak az úszólábúaknál általában a proximális epifízisek olvadnak össze . 5 kézközépcsontja van  , de a hüvelykujj nem áll szemben a többivel, egyes fajoknál megrövidült (szarvasfélék, földfarkas ), kezdetleges (a legtöbb hiéna ) vagy teljesen elveszett ( hiénaszerű kutyáknál ) [27] . A legtöbb ragadozó esetében a végtagok disztális falánjainak nagy karmai vannak , és a legtöbb macskaféléknél visszahúzhatóak, míg a macskaféléknél és a mosómedvéknél  félig visszahúzhatóak. A füles fókáknál és rozmároknál az elülső végtagok karmai jelentősen csökkentek vagy hiányoznak; a karmok sem fejlődtek ki egyes vidráknál ( Amblonyx és Aonyx nemzetségek ) [29] .

A legtöbb húsevő digitigrade, a medve  ültetvényes. A vízi formák (úszólábúak, tengeri vidrák ) végtagjai az élőhelyhez való alkalmazkodás körülményei között lapított békalábokká alakulnak , amelyekben az ujjakat bőrszerű membránok kötik össze (a tengeri vidra esetében csak a hátsó végtagok mentek át ilyen átalakuláson) [30] . Ez megnehezítette az úszólábúak szárazföldi mozgását: a füles fókák és rozmárok lassan lépkednek egyik lábáról a másikra, mindkét békapárra támaszkodva, míg az igazi fókák mozgásukkor vagy mellső végtagjaik karmaival kapaszkodnak a támasztófelület egyenetlenségébe, vagy kúsznak, törzsüket hajlítva, mellső végtagjaik részvétele nélkül [31] .

Orgonák

Az egyes élelmiszerek felvételére vonatkozó alacsony specializáció miatt az emésztőrendszer , akárcsak az állkapocs, sok növényevőhöz képest nagyon archaikus, ugyanakkor nagyszerű alkalmazkodási lehetőségeket biztosít. Ez egy gyomorból és egy viszonylag rövid bélből áll . A nőstények méhe kétszarvú , és az emlőmirigyek a hason helyezkednek el. A hímek, a hiénák kivételével, bakulumokkal rendelkeznek , a herék pedig a testen kívül helyezkednek el. Az agy viszonylag nagy, és az agykéregben barázdák vannak [32] .

Sok húsevőnek illatmirigyei vannak . Bűzös titkokat bocsátanak ki, amelyek segítségével az állatok megjelölik területüket, megkülönböztetik saját fajuk egyedeit, és megtalálják az ellenkező nemű egyedet. Skunks , mangúz , afrikai menyét használja az ilyen mirigyek bűzös titkát az ellenség elriasztására [33] [34] .

Elosztás

A húsevők az emlősök egyik legelterjedtebb rendje. Minden kontinensen megtalálhatók, mivel csak Grönland és az Antarktisz jégtakarójának központi részeit nem sikerült elsajátítaniuk . A ragadozók sokféle tájon élnek: a falkajégövtől és a tundrától a trópusi erdőkig [ 35] .

A macskafélék minden családja , a macskafélék kivételével , amelyek szintén az Újvilágban élnek, az Óvilágra korlátozódnak . A macskafélék két családja – a madagaszkári viverras és a nandiniaceae  – nagyon kicsi elterjedési területtel rendelkezik Madagaszkáron , illetve Közép-Afrikában . A szemfogak között szinte az egész világon elterjedtek a szemfogak , a medvék és a mustellid (kezdetben csak Ausztráliában és az Antarktiszon hiányoznak). A medvék, amelyeket Afrikában az Atlasz medve képvisel , viszonylag nemrégiben haltak ki ezen a kontinensen. A skunkok Délkelet -Ázsiában és Amerikában , a pandák  Ázsiában , a mosómedve szinte kizárólag Amerikában találhatók . Három úszólábú család él minden kontinens partjain és szomszédos vizein, valamint néhány édesvízi tározóban.

Életmód

A ragadozók adaptív típusai

Az emlősökben azonosított öt adaptív típus közül  - a fő ökológiai csoportok, amelyek megfelelnek az élethez való alkalmazkodóképességnek egy bizonyos környezetben (szárazföldi, földalatti, vízi, fás és repülő formák) [36] , csak az utolsó típus nem képviselteti magát a ragadozó sorrendben [ 36]. 5] .

A szárazföldi állatok adaptív típusán belül két fő ágat szokás megkülönböztetni: az erdei állatokat és a nyílt élőhelyeken élő állatokat . Sok ragadozó számára az erdő az élőhely , ahol táplálékot és menedéket találnak az ellenség és a rossz időjárás elől. Az erdőben élő ragadozók egy része szigorúan szárazföldi életmódot folytat ( rozsomák , görények ) , míg mások - az ún. félfás formák  - a fára is képesek felmászni, ahol táplálékot kereshetnek és pihenhetnek ( sable , hiúz , néhány medvék ). Más húsevő fajok nyílt terepen élnek ( gyepek , sztyeppék , szavannák , sivatagok ); némelyikük négy végtagon alkalmazkodott a gyors futáshoz : oroszlán , gepárd , prérifarkas . Egyes húsevőknek nincs szűk szakterülete a környezetre; így a farkas és a róka erdőben, sztyeppén, sivatagban, hegyekben, sőt tundrán is él [37] .

Ami a földalatti állatokat illeti, a ragadozók közül példaként szolgálhat rájuk a borz . Szigorúan véve ez egy félig földalatti állat (egy olyan csoport, amely szervezetileg és életmódjukat tekintve a szárazföldi és a földalatti formák között köztes helyet foglal el): az ilyen állatok többé-kevésbé bonyolult lyukakat ásnak , de táplálékukat a földalattikon kapják. a föld felszíne [38] .

Számos húsevő félig vízi formához tartozik  - olyan állatokhoz, amelyekben az élet részben a szárazföldön, részben a vízben zajlik. Ezek az európai és amerikai nercek és a jegesmedve , amelyek kiváló úszók és búvárok, de megőrzik általános szárazföldi megjelenésüket [39] [40] . A következő (a vízi élethez való alkalmazkodás mértéke szerint) félvízi állatok csoportjának képviselőinek többé-kevésbé fejlett úszóhártyája van a végtagok ujjai között ; ilyen a vidra , amely csak a tározók partja mentén rendezi el lyukait, és bejáratuk a víz alatt található. A vidra jellemzője a fülkagylók megrövidülése és a vastag szőrzet, amely ellenáll a nedvesedésnek [41] .

A vízi környezetben való élethez való alkalmazkodás még magasabb foka különbözteti meg a tengeri vidrát és az úszólábúakat . Ezek már szinte teljesen vízi állatok : csak a vízben jutnak táplálékhoz, de a vízi környezetben kívül párosodnak és szaporodnak (és néha pihennek is). Az ujjak közötti vastag bőrhártya annyira kifejlődött bennük, hogy végtagjaik (a tengeri vidránál csak a hátsók) uszonyokká alakulnak ; a bőr alatti zsírréteg hőszigetelést biztosít, és a fülkagyló vagy csökkent, vagy teljesen hiányzik [41] .

Végül a húsevők között vannak fán élő állatok is , köztük olyan emlősök, amelyek életük nagy részét a fák koronájában töltik, ahol élelemhez jutnak, megszöknek az ellenség elől, és fészket építenek szaporodásra és pihenésre. A húsevők közül néhány medve (dél-ázsiai), fenyő nyest , leopárd ; hosszú, ívelt karmokat használnak a fák mászásához. A kinkajouban (valamint a binturongban [42] ) a hosszú farok fogószervként szolgál a test helyzetének rögzítésére az ágon [43] [44] .

Társadalmi viselkedés

A különböző társas viselkedések skálája nemcsak általában a húsevők körében széles, hanem az egyes családokon belül is jelentősen eltér. A társas viselkedésformák gyakran a faj vadászatának és táplálkozási formáitól függenek. Egyes fajok vadászfalkában élnek (például farkasok vagy oroszlánok ), mások kolóniákban ( oroszlánfókák , szurikáták, menyétek), mások magányos életmódot folytatnak ( leopárdok , medvék ).

Élelmiszer

A legtöbb ragadozó olyan ragadozó , amely különféle gerincesekkel táplálkozik, és hússzükségletét vadászattal vagy dögkel táplálkozva fedezi . Sok kisragadozónál (és néha nagyobbnál – például lajhárnál ) az étrend jelentős részét gerinctelenek teszik ki . A földfarkas és a nagyfülű róka szinte kizárólag rovarokkal táplálkozik . Az úszólábúak és a tengeri vidrák a vízben szerzik táplálékukat (főleg halak , puhatestűek , rákfélék , tüskésbőrűek ) [45] [46] .

A különböző típusú húsevő húsevők étrendjére egy bizonyos sajátosság jellemző. Tehát a farkas táplálkozás alapja a patás állatok , valamint a mormota , mezei nyúl , borz ; közönséges róka  - kis rágcsálók , ritkábban - madarak és halak; sarki róka  – lemmingek és madarak [47] .

Ha a macskafélék szinte kizárólag hússal táplálkoznak, akkor a ragadozók nagy része mindenevő faj, vagyis étrendjüket másfajta táplálék egészíti ki, például bogyók , gyümölcsök vagy gyógynövények . A medvék opportunista mindenevők , és számos faj (például a kis- és óriáspandák , a szemüveges medve , a kinkajou , az olingo , a pálmacivet [48] ) még a növényi táplálkozásra is specializálódott , ami élesen érvényesül étrendjükben [9] [49]. . A különítmény egyes képviselői (például farkas, sakál , csíkos hiéna ) görögdinnyét és dinnyét esznek a dinnyéken [50] [51] . A középkori arab utazó , Ibn Battuta emlékirataiban leírja azt az esetet, amikor egy hiénacsapat megtámadt egy karavánt , miközben átkelt a Szahara sivatagon  – az egyik hiéna elrángatott egy zacskó datolyát, és megette a nagy részét [52] .

A zsákmány leölésének módjai nagyon változatosak. A kutyafélék a kimerültségig üldözik zsákmányukat, míg a macskafélék hajlamosak csendesen odaosonni zsákmányukhoz, és egy gyors támadással elkábítják [53] . A fenyő nyest képes követni a fák koronájában gyorsan mozgó mókusokat , a görények rágcsálók odúiba, a fókák pedig halra vadásznak. Ugyanakkor a fókák nagy képviselői nagyon jelentős mélységekbe merülhetnek ( az északi elefántfóka  - akár 1250 m mélységig) [54] .

Egyes húsevők képesek megölni a zsákmányt, amely sokkal nagyobb, mint ők. Például a tigrisek megtámadják a gaurokat – Délkelet-Ázsia  nagy bikáit [55] , a hermelin pedig megölhet egy saját súlyának többszörösét meghaladó nyulat [56] . A farkasok néha egymaga is képesek elpusztítani a kis szarvast . Egyes fajok kooperatívan, mások egyedül vadásznak [57] .

Ismertek olyan esetek, amikor prérifarkas és amerikai borz közösen vadásznak uint ürgére , amikor is a borzok felszakítják az ürge bejáratát, és közvetlenül a prérifarkashoz hajtják annak lakóját. Tanulmányok kimutatták, hogy e ragadozók ilyen partnersége, amely kölcsönös toleranciát és rugalmas viselkedést feltételez, jelentősen növeli a zsákmány sebezhetőségét, időt és energiát takarít meg [58] .

Az élelemforrásokért folytatott küzdelemben a húsevők gyakran fajok közötti versengésbe lépnek , ami néha ragadozó-zsákmány viszonyba fajul . Tehát az erdei görény  egyszerre versenytársa a hermelinnek és ellensége is. A sable ezzel szemben mind a hermelint, mind az oszlopot kiűzi az általa elfoglalt területekről , néha pedig levadászja őket, és miután elkapta, megeszi [59] , és gyakran maga is a harza áldozatává válik . Solongoy pedig éles versenykapcsolatba lép a hermelinnel, a szibériai menyéttel és a sableal, és mindenhol alábbvaló náluk [60] . A vörös farkasok együtt dolgozva rendszeresen leopárdoktól , ritkábban tigrisektől zsákmányolnak; a foltos hiénák klánjai gyakran visszakapják a gepárd vagy leopárd zsákmányát [61] .

Reprodukció

A húsevőknél az ivarérettség kezdetének időpontja nagyon változó. Íme néhány faj pubertás feltételei (a természetben a várható élettartam hozzávetőlegesen, az évek zárójelben vannak megadva): hermelin  - 3 hónap. (4-7), mosómedve  - 1 év (10 éves korig), róka  - 1 év (11-12 éves korig), nyest  - 2-3 év (15-17 éves korig), farkas  - 2-3 év (15-20 éves korig), hiúz  - 3 év (20 éves korig), északi szőrfóka  - nőstényeknél 2-3 év, hímeknél 4 év (15 éves korig), barnamedve  - 4 év (30-50) [62] .

Az ellenkező nemű egyedek keresése során a ragadozók leggyakrabban szaglás alapján találják meg egymást, a párzási időszakban pedig felerősödik a szagmirigyek tevékenysége. Hangjelzéseket is használnak ( róka , macska ); a hímek és a nőstények egyaránt hangot adnak [63] .

Egyes ragadozóknál (például az igazi fókáknál ) a hímek párzás után nem tartják maguk közelében a nőstényeket. Számos fajra jellemző a többnejűség ( poligínia ) : a szaporodási időszakban a füles fókák háremeket alkotnak egyetlen felnőtt hímmel a fejükön, az oroszlánoknak pedig büszkeségei vannak  - több hímből és nőstényből álló összetett családok rangrendszerrel és rangrendszerrel. feladatmegosztás. A ragadozók között vannak ragadozó és monogám fajok, a párok általában egy költési időszakra maradnak ( sakálok , rókák , sarki rókák ), a farkasoknál pedig az erős hím több évig is a közelében tarthat egy nőstényt. A nőstény foltos hiénák klánokban élnek  – merev társadalmi szerkezetű családi csoportokban, míg a hímeket egyedül tartják, a klánon kívül [64] [65] .

A ragadozók a vemhesség időtartamában is jelentősen eltérnek egymástól : például egy nőstény sztyeppei búbban átlagosan 36 napig tart, a tigriseknél  - 104, a nőstény rozmároknál  - körülbelül 300 napig, a nőstény grániafókánál .  - körülbelül 350 nap. Egyes mustúféléknél (fenyves nyest, hermelin, sable ) és szőrfókáknál a vemhesség egy meglehetősen hosszú látens szakaszt ( embrionális diapauzát ) foglal magában, amikor az embrió fejlődése egy ideig késik. Ez a mechanizmus meghosszabbítja a vemhesség teljes időtartamát, biztosítva a kölyök születését az év legkedvezőbb időszakában [66] .

A legtöbb húsevő évente egyszer hoz világra kölyköt. A nőstény barnamedvék, rozmárok és tigrisek ezt 2-3 évente megteszik. Az alom mérete is különbözik: ha a rozmároknak és a hárfafókáknak egy-egy kölyökük van, akkor a hiúz, a tigris, a barnamedve, általában egyenként 2-3 kölyök, egy sable és egy vidra almában  - 2-4 , farkas - 3-tól 8-ig, sztyeppei görény - 8-tól 11-ig. Az utódok rendkívül kicsik, vakok és önálló túlélésre képtelenek születnek (azonban az úszólábúakban a kölykök teljesen kiformálva születnek [5] ) [67] .

Szisztematika

Külső taxonómia

Molekuláris genetikai vizsgálatok alapján a tudósok jelenleg a ragadozókat a laurasiatheriák csoportjába sorolják  , amelyek közös származású emlősök az ősi Laurasia kontinensről [68] . Ennek a szuperrendnek a részeként a ragadozók a pangolinokkal és a kihalt kreodontákkal együtt egy külön csoportban, a Ferae -ben emelkednek ki, amelynek testvércsoportja a patás állatok (Euungulata). Alább látható a modern Laurasiatherian rendek egyik legvalószínűbb kladogramja [69] [70] :

Míg a Ferae taxon legitimitását illetően szinte nincs vita, a Laurasiotherium felsőrenden belüli taxonómia többi része továbbra is tudományos viták tárgya [69] [70] . Különös nehézségek merülnek fel a kihalt rendek kladogramján való pontos helyzet megállapítása során; a Creodonta mellett a Mesonychia , Tillodontia , Pantodonta rendek , az Arctocyonidae , Palaeoryctidae , Pantolestidae családok és néhány más csoport is a Ferae [71] közé tartozik .

Belső szisztematika

A biológusok már a 19. században elkezdték azonosítani a családi kötelékeket a húsevők egyes családjai között, aminek eredményeként a rendet külön alárendelt taxonokra osztották fel . 1869-ben W. Flower a szárazföldi ragadozókat (a vízieket akkor külön tekintették - a Pinnipedia rendben ) a Cynoidea, Arctoidea és Aeluroidea szupercsaládokra osztotta. 1895-ben H. Winge egyesítette a Cynoideát és az Arctoideát az Arctoidei taxonba, és átnevezte Aeluroidea Herpestoidei-nek; ez lett a prototípus a Carnivora rend koronacsoportjának canis és macskafélékre való későbbi felosztásához . Ennek a két csoportnak a neve azonban nem különbözött stabilitásban [72] .

Eközben E. Cope paleontológus az addigra felfedezett kihalt húsevő emlősfajok egy részét egy taxonba (akkor egy alrendbe ) Creodonta egyesítette ; bevette az Insectivora különítménybe , de J. Worthman ezt az alrendet 1901-ben áthelyezte a Carnivora-ba [73] . Az ő rendszerében ez a rend három alrendre oszlott: Creodonta, Pinnipedia és Carnassidentia (ahogy ő nevezte Fissipedia ), és az utolsó alrendbe foglalta Wortman a kihalt Miacidae családot , amelyet korábban a Creodontáknak tulajdonítottak [74]. [75] .

J. G. Simpson 1931-ben a szárazföldi ragadozók két szupercsaládját átnevezte Canoidea és Feloidea névre, és hozzáadta hozzájuk a Miacoidea szupercsaládot az Miacidaeegyetlen Miacidae családdal [76] ). Így a Fissipedia alrend (amelynek Simpson a Fissipeda írásmódot támogatta [76] ) háromoldalú szerkezetet kapott [77] [78] . A Simpson által 1945-ben javasolt emlősosztályozás keretében a Carnivora rendet a következő formában mutatták be: 1) Creodonta alrend; 2) a Fissipedia alrend, amelybe a Miacoidea, Canoidea szupercsaládok tartoztak a Canidae , Ursidae , Procyonidae , Mustelidae (oroszul: farkas , medve , mosómedve , nyest [79] ) és a Feloidea családokkal a Feloideae , Viinaeniae , Viinaeniae , Viinaeniae családokkal . orosz: macskaféle , viverridák , hiénák [79] ); 3) a Pinnipedia (úszólábúak) alrendje a mai Otariidae , Odobenidae , Phocidae családokkal (oroszul: fülesfókák , rozmárok , fókák [80] ) [81] [82] . A kreodontákat hamarosan külön rendként azonosították [83] (a úszólábúakat azonban gyakran önálló rendnek is tekintették [80] [84] ), de a húsevők 10 mai családjának listája gyakorlatilag általánosan elfogadott maradt a század végéig. 20. században [85] , bár a század folyamán többször is felmerült a és a Viverridae családbamongúzok [86] .

1976-ban R. Tedford elvetette a Carnivora felosztását Fissipediára és Pinnipediára, és a Canoidea és Feloidea rangot alrendre emelte, átnevezte őket Caniformia -ra, illetve Feliformia -ra (oroszul: kutya- és macskaszerű ). [5] ), és az összes úszólábú családot a Caniformia-nak tulajdonította, megszüntetve a Pinnipediát, mint külön rendszertani csoportot (a valódi fókákat a mustelídekkel, a füles fókákat és rozmárokat pedig a medvével hozta össze). Az alrendek nevének kiválasztásakor Tedford M. Cretzoi -t követte , aki 1945-ben két különítmény neveként javasolta őket (amelyek az egyetlen Carnivora különítményt helyettesítették volna) [86] [87] . A ragadozók Caniformia és Feliformia felosztását 1982-ben támogatta J. Flynn és G. Galliano , majd ezt követően elismerték [24] [88] . Ugyanakkor Flynn és Galliano a miacideket korai Caniformia-nak, a viverravidákat pedig korai Feliformia-nak tekintette [24] [89] ; a későbbi vizsgálatok ezt nem erősítették meg, és a korai húsevők közötti modern filogenetikai kapcsolatok a következő kladogrammal ábrázolhatók [90] [91] :

A kladogram kissé önkényes, mivel a miasavak (a térfogatuk hagyományos értelmezésében ) parafiletikus csoportnak bizonyulnak, és a valóságban több ágnak kell ábrázolnia őket: a klád , amely a család legtöbb nemzetségét tartalmazza ( Uintacyon , Zodiocyon , Xinyuictis , Gracilocyon , Oodectes , Dormaalocyon , Vassacyon , Vulpavus , Miacis , Dawsonicyon ), majd elágazások külön nemzetségekkel Procynodictis , Tapocyon és Quercygale (más források szerint az utolsó két nemzetség már a bazális Feliformia [91] fajhoz tartozik ). Közben jegyezzük meg, hogy egyes modern kutatók a Carnivora rend terjedelmét csak a koronacsoportjára korlátozzák, míg a viverravids és a miasavak a Carnivoramorpha tágabb taxonjába tartoznak [90] .

A 20. és 21. század fordulóján kibontakozó molekuláris filogenetikai vizsgálatok jelentősen megváltoztatták a ragadozók rendjének belső taxonómiájának megértését. Kimutatták, hogy a mustelid, mosómedve és cibet családok hagyományos hatókörükben parafiletikusak. Ezért a Mephitidae családot a Mustelidae családból, az Ailuridae a Procyonidae családból és a Nandiniidae családból (az egyetlen fajjal a Nandinia binotata  - a macskafélék alapcsoportja), a Prionodontidae családból izolálták (az egyetlen Prionodon nemzetséggel , amelyről kiderült, hogy testvércsoport a Felidae [92] ), a Herpestidae és az Eupleridae . A Pinnipedia csoport monofíliája is megerősítést nyert , amelyet azonban ma már a szemfogak meglehetősen alacsony rangú alosztályaként kezelnek [93] [94] .

A kutyás alrendet ( Caniformia ) alkotó modern családok listája a következőképpen alakult: [5] [95] :

A Feliformia alrendbe a következő modern családok tartoznak [5] [96] :

Emellett a kihalt Amphicyonidae , Enaliarctidae és Desmatophocidae [97] családok a kutyaszerű családba tartoznak ; macskafélékre - Stenoplesictidae , Nimravidae , Barbourofelidae és Percrocutidae [98] .

Evolúciótörténet

A húsevők korai története

A paleocén elején az emlősök között nem voltak nagyragadozók ; A paleocén végére ezt az ökológiai rést a mesonychia  , a modern patás állatokhoz és cetekhez rokon patás ragadozók foglalták el . Ők játszották a nagy szárazföldi ragadozók szerepét a korai kainozoikumban , átadva a helyüket az akkor megjelent nagy kreodontáknak az eocén végére (a ragadozók az oligocénig viszonylag kicsik maradtak , és csak ezután kerültek vezető pozícióba a szárazföldiek között ragadozók). A mezoniák közül a legnagyobb az eocén Andrewsarchus volt , amelynek koponyája hossza 83 cm volt (a mai barnamedvében  legfeljebb 55 cm [99] ), és a koponya szélessége a járomívek szintjén 56 cm volt. feltételezik, hogy az Andrewsarchus teljes testhossza 3,8 m [100] ), így az Andrewsarchus minden idők legnagyobb szárazföldi ragadozó emlőse volt [101] .

A Carnivora rend legkorábbi ismert tagjai a Viverravidae családba tartoznak; az első viverravidok fosszilis maradványai a késő paleocén elejére nyúlnak vissza. Mindenekelőtt a Protictis (fákon éltek, rovarokkal táplálkoztak) és a Didymictis (kicsi, gyorsan futó szárazföldi ragadozók) nemzetségről beszélünk. Az eocén elején a Miacidae család képviselői is csatlakoztak hozzájuk; az eocén végére a misavak érvényesültek a viverravidákkal szemben [102] [103] . A miasavak legkorábbi képviselői közül említést érdemel a Dormaalocyon latouri , amely a Sint-Truiden város melletti belga Dormaal város eocén lelőhelyeiből (55 millió évvel ezelőtt) ismert [104] .

A paleocén - oligocén korból származó ragadozók fosszilis maradványai Észak - Amerikában és Eurázsiában találhatók ; ez megerősíti a leválás laurázi eredetű fogalmát. Csak a miocénben hatolnak be a húsevők Afrikába és Dél-Amerikába [105] .

A húsevők további evolúciója a kutya- és macskafélék evolúciós vonalainak elválasztásához vezetett. Molekuláris genetikai vizsgálatok eredményei szerint ez az esemény körülbelül 43 millió évvel ezelőtt történt ( az eocén lutéci korszaka ) [106] .

Kutyafejlődés

Őslénytani bizonyítékok támasztják alá az amphicyonidák korai hajtását a kutya fő evolúciós szárából . A Daphoenus lambei amphicyonid faj legkorábbi fosszíliáit (mintegy 42 millió éves – a lutécia vége) Saskatchewanban és Wyomingban találták meg . Valamivel fiatalabbak az Angelarctocyon australis (38 millió év, Texas ) és a Gustafsonia cognita (37 millió év, uo.) maradványai. A család hazájának Észak-Amerikát tekintik, ahonnan az Amphicyonidák gyorsan behatoltak Eurázsiába [91] . Viszonylag nemrégiben – a pleisztocén elején – kihaltak: az Amphicyon lydekkeri faj legújabb, 1,8 millió éves maradványait találták meg a modern Észak- Pakisztán területén [107] .

Elég gyorsan elágazó és kutya; ez körülbelül 40 millió évvel ezelőtt történt. Korai fejlődésük szintén Észak-Amerikában zajlott, és csak a késő miocénben hatoltak be Eurázsiába. A húsevők későbbi kisugárzása a medvék izolálásához vezetett, és a megmaradt ragadozókat két kládra osztották : Pinnipedia ( utófejűek ) és Musteloidea (nyestek) [94] [108] .

A macskafélék fejlődése

A macskafélék egyik legősibb családja a nimravida , amely nagyon hasonlított a macskafélékhez (Felidae), azonban külön a bazális macskafélék családjába sorolják őket. A késő eocénben jelentek meg Észak-Amerikában és Eurázsiában. Egy másik, a barburofelidnek nevezett család korábban a nimrávidák alcsaládjának számított, de ma már velük egy szintre került, és a macskafélék testvércsoportjának tekintik. A Barbourofelidák csak a késő miocénben haltak ki, amikor az utolsó nemzetségük, a Barbourofelis kihalt Észak-Amerikában .

Az Európában oligocénben és miocénben megjelent Proailurus [103] (ma általában a Stenoplesictidae [90] családnak emlegetik) sokáig a macskafélék első képviselőjének tartották . Mérete megegyezett egy ocelot méretével .

A későbbi (20-10 millió évvel ezelőtti intervallumban élő) miocén nemzetségek képviselői kétségtelenül macskaféléknek számítanak: Hyperailurictis (ő lett a macskafélék első képviselője Észak-Amerikában, ahol a macskafélék meglehetősen gyorsan felváltották az ott élő nimravidákat) és az Eurázsiai Pseudaelurus (a kardfogú macskák Machairodontinae kihalt alcsaládjának testvércsoportját képezi ) és a Styriofelis (az összes mai macska testvércsoportját alkotja: nagy és kicsi ) [109] . A pliocénben a macskák Dél-Amerikában is megjelentek. A többi macskafélék családja, egy észak-amerikai hiénanem kivételével , mindig is az óvilágra korlátozódott .

A 6 millió évvel ezelőtt élt Panthera blytheae faj kövületeit (kövületeit) a tibeti fennsíkon , a Zanda -medencében találták meg. A kövületek elemzése kimutatta, hogy ebben az időben már legalább három különálló macskavonal létezett, és a nagymacskák megjelenése 16,4 millió évvel ezelőtt történt [110] .

Ragadozók és emberek

Vadászat és prémtenyésztés

Már az emberiség fejlődésének hajnalán is az emberi gazdasági tevékenység egyik formája a vadászat volt . Amint azt az alsó paleolitikum kor embereinek lelőhelyein talált állatcsontok elemzése mutatja, a ragadozó állatok már akkor is a vadászat fő tárgyai közé tartoztak: barlangi medvék , barlangi oroszlánok stb . emlősök a Föld legtöbb régiójában megszűnik a gazdaság alapja, de bizonyos jelentőségét mindeddig megőrzi [112] . Jelenleg a húsevők képviselik (a rágcsálókkal és az artiodaktilusokkal együtt ) a legnagyobb számú emlősfajt, amelyek kereskedelmi és sportvadászat tárgyaként szolgálnak [113] ; különösen a prémkereskedelem fejlődik Oroszországban , és a sable és a sarki róka különösen fontos kereskedelmi célokra [114] .

Meg kell említeni a tengeri vadászatot is. A tengeri állatok  – tengeri vidrák , rozmárok , füles és valódi fókák – vadászata  régóta a hagyományos gazdaság alapja a part menti csukcsok , korikák , inuitok , inupiatok , jupik népek , aleutok, valamint az északnyugati partvidék indiánjainak. Észak-Amerika [115] [116] . Most a tengeri állat zsákmányának méretét nemzetközi megállapodások korlátozzák [117] .

A prémtenyésztés  a gazdaság viszonylag új ága (a XIX. század végén alakult ki, és az idők során jelentősen fejlődött), és prémes állatok tenyésztésével jár (ragadozók közül ezek a sable, sarki róka, nyérc , róka ) stb.) szőrmefarmokon , ahol az állatokat hálós ketrecekben helyezik el [118] . Az első ilyen tenyésztési kísérleteket 1895-ben végezték Kanadában a természetben nagyon ritka ezüst-fekete rókákkal [119] . Oroszországban a szőrmefarmokból nyert prémek aránya már a 20. század 2. felében jelentősen meghaladta a vadászattal nyert prémek arányát [118] .

A húsevők háziasítása

A húsevők nem nagyon érzékenyek a háziasításra (még ha egyszerűen háziasítják is őket, agresszívek maradnak), és a háziállatok mindegyike közül három tartozik ebbe a rendbe: kutya , macska és görény [120] .

A kutya lett az első házi kedvenc. Még a felső paleolitikumban – és annak kezdetén – háziasították (amint azt a 31,7 ezer éves belgiumi Goya-barlang fosszilis maradványainak  2008-2013-ban publikált DNS -elemzési eredményei is bizonyítják , amelyek életkora 31,7 ezer év volt [121] [122] , valamint az altáji Razboynichya barlangból , amelynek korát 33 ezer évre becsülik [123] ). Kezdetben őrző állatként szolgált, de hamarosan vadászatra kezdték használni. A mai napig az ember által különféle célokra tenyésztett kutyafajták száma meghaladta a 350- et [124] ; míg a Fédération Cynologique Internationale (FCI) 343-at ismer el közülük [125] .

A macskát jóval később háziasították. Általában azt tartják, hogy ezt a badari kultúra neolitikus népe ( Felső-Egyiptom , Kr. e. 5. évezred) tették, akik macskákkal védték betakarított árpa- és búzaterméseiket a rágcsálóktól [126] . A korábbi időhöz ( Ciprus , Palesztina [127] ) kapcsolódó leletek státusza továbbra is vitatott [128] [129] ; gyakran ezeket a leleteket csak a korai háziasítási kísérletek bizonyítékaként értelmezik [130] . A Nemzetközi Macskaszövetség (TICA) 2017-ben 71 macskafajtát ismert el [131] .

Végül a Kr.e. 1. évezred közepén. e., körülbelül 2500 évvel ezelőtt, a Földközi-tengerben megjelent az erdei pálca háziasított formája  , a görény [128] . A görények általában nagyobbak, mint a vadon élő erdei bogár, és nyugodtabb hajlamúak [132] . A görények közül nem szokás külön fajtákat kiemelni; az alapszín szerint (az American Ferret Association, AFA szerint nyolc ilyen alapszín létezik) és az állat bundáján található csíkok és foltok jellemző eloszlása ​​szerint, amelyek árnyalata eltér az uralkodó színtől [ 133] .

Jegyzetek

  1. Arisztov, Barisnyikov, 2001 , p. 26, 315.
  2. Pavlinov, 2006 , p. 196.
  3. Felső  taxonómia . ASM Mammal Diversity Database . Hozzáférés időpontja: 2022. április 22.
  4. Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 317.
  5. 1 2 3 4 5 6 Shchipanov N. A.   Ragadozó - cikk a Great Russian Encyclopedia- ból
  6.  Akimushkin I.I. Állatvilág. Emlősök, vagy állatok. - 3. kiadás - M . : Gondolat , 1994. - S. 102, 123, 125, 355. - 445 p. — ISBN 5-244-00740-8 .
  7. Hindell M. A., Perrin W. F. . Elefántfókák. Mirounga angustirostris és M. leonina // Tengeri emlősök enciklopédiája. 2. kiadás / Szerk. W. F. Perrin, B. Würsig, J. G. M. Thewissen. - New York: Academic Press , 2010. - xxxiv + 1320 p. — ISBN 978-0-12-373533-9 .  - P. 364-367.
  8. Déli elefántfóka ( Mirounga leonina ) . // A Seal Conservation Society honlapja. Letöltve: 2018. május 25.
  9. 1 2 Dzerzsinszkij, Vasziljev, Malakhov, 2014 , p. 424-425.
  10. Az emlősök sokfélesége, III. rész, 2004 , p. 601, 674.
  11. Carroll, 3. kötet, 1993 , p. 235.
  12. Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 265.
  13. Dzerzsinszkij, Vasziljev, Malakhov, 2014 , p. 390.
  14. Carroll, 3. kötet, 1993 , p. 44, 46.
  15. Benton M. J. . Gerinces paleontológia. 3. kiadás - Oxford: Blackwell Science Ltd, 2005. - 455 p. - ISBN 0-632-05637-1 .  — 349. o.
  16. Carroll, 3. kötet, 1993 , p. 15, 48.
  17. Az emlősök sokfélesége, III. rész, 2004 , p. 710-711, 724.
  18. 1 2 3 Az emlősök sokfélesége, III. rész, 2004 , p. 601.
  19. 1 2 Ewer R. F. . A húsevők. 3. kiadás - Ithaca: Cornell University Press, 1998. - xxii + 500 p. - ISBN 0-8014-8493-6 .  - P. 69-71.
  20. Arisztov, Barisnyikov, 2001 , p. 15, 153.
  21. Arisztov, Barisnyikov, 2001 , p. 429, 435-436, 456, 460, 464.
  22. Nanova O. G.  Az afrikai nagyfülű róka ( Otocyon megalotis , Canidae) arcfogainak korrelációs szerkezete  // Zoological Journal . - 2010. - T. 89 , 6. sz . - S. 741-748 .
  23. Az emlősök sokfélesége, III. rész, 2004 , p. 603.
  24. 1 2 3 Carroll, 3. kötet, 1993 , p. 46.
  25. Konstantinov, Shatalova, 2004 , p. 375.
  26. Arisztov, Barisnyikov, 2001 , p. 12.
  27. 1 2 Aristov, Barysnikov, 2001 , p. 17, 429.
  28. Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 320.
  29. Arisztov, Barisnyikov, 2001 , p. 12-13, 435, 456.
  30. Az emlősök sokfélesége, III. rész, 2004 , p. 601, 626, 695.
  31. Arisztov, Barisnyikov, 2001 , p. 430.
  32. Milovzorova M. S. . Az ember anatómiája és élettana. — M .: Orvostudomány , 1972. — 232 p.  - S. 39.
  33. Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 315.
  34. Az emlősök sokfélesége, III. rész, 2004 , p. 682, 689-690, 722.
  35. Az emlősök sokfélesége, III. rész, 2004 , p. 602.
  36. Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , p. 105.
  37. Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 371-376, 400-405.
  38. Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , p. 109.
  39. Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , p. 111.
  40. Naumov, 1982 , p. 379.
  41. 1 2 Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 407-408.
  42. Arivazhagan C., Thiyagesan K.  Tanulmányok a Binturongokról ( Arctictis binturong ) fogságban az Arignar Anna Állatkertben, Vandalur  // Zoos' Print Journal. - 2001. - 20. évf. 16. sz. 1. - P. 395-402. Archiválva az eredetiből 2018. június 3-án.
  43. Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , p. 117-119.
  44. Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 400-401.
  45. Arisztov, Barisnyikov, 2001 , p. 15., 19., 158., 430.
  46. Az emlősök sokfélesége, III. rész, 2004 , p. 602, 604, 632.
  47. Az emlősök sokfélesége, III. rész, 2004 , p. 611, 614, 618.
  48. Az emlősök sokfélesége, III. rész, 2004 , p. 628-630, 650-657, 712.
  49. Arisztov, Barisnyikov, 2001 , p. 15, 19.
  50. Arisztov, Barisnyikov, 2001 , p. 90.
  51. Az emlősök sokfélesége, III. rész, 2004 , p. 609, 707.
  52. Timofejev I. V. . Ibn Battuta. - M . : Fiatal Gárda , 1983. - 272 p. - ( Csodálatos emberek élete ).  - S. 57.
  53. Az emlősök sokfélesége, III. rész, 2004 , p. 604, 726.
  54. Arisztov, Barisnyikov, 2001 , p. 215, 262, 430.
  55. Bhandari S., Chalise M. K., Pokharel C. P.  A bengáli tigrisek ( Panthera tigris tigris ) étrendje a Chitwan Nemzeti Parkban, Nepál  // European Journal of Ecology. - 2017. - Kt. 3, sz. 1. - P. 80-84. - doi : 10.1515/eje-2017-0008 .
  56. Verts B. J., Carraway L. N. . Oregon szárazföldi emlősei . - Berkeley: University of California Press, 1998. - xvi + 673 p. - ISBN 0-520-21199-5 .  — 417. o.
  57. Arisztov, Barisnyikov, 2001 , p. 84, 89-90.
  58. Minta S. C., Minta KA, Lott D. F.  Vadásztársaságok borzok ( Taxidea taxus ) és prérifarkasok ( Canis latrans )  között // Journal of Mammalogy. - 1992. - 1. évf. 73. sz. 4. - P. 814-820. - doi : 10.2307/1382201 .
  59. Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , p. 328, 330.
  60. Az emlősök sokfélesége, III. rész, 2004 , p. 673.
  61. Az emlősök sokfélesége, III. rész, 2004 , p. 623, 705.
  62. Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , p. 273.
  63. Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , p. 258.
  64. Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , p. 266-267.
  65. Dzerzsinszkij, Vasziljev, Malakhov, 2014 , p. 425.
  66. Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , p. 270-274.
  67. Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , p. 273-274, 287.
  68. Averyanov A. O., Lopatin A. V.  A placentális emlősök makroszisztematikája: a probléma jelenlegi állapota  // Zoological Journal . - 2014. - T. 93 , 7. sz . - S. 798-813 . - doi : 10.7868/S0044513414070034 .
  69. 1 2 Bininda-Emonds O. R. P., Cardillo M., Jones K. E., MacPhee R. D. E., Beck R. M. D., Grenyer R., Price S. A., Vos R. A., Gittleman J. L., Purvis A.  A jelenkori emlősök késleltetett felemelkedése  // N. - 2007. - Vol. 446. sz. 7135.-P. 507-512. - doi : 10.1038/nature05634 . — PMID 21900649 .
  70. 1 2 Zhou Xuming, Xu Shixia, Xu Junxiao, Chen Bingyao, Zhou Kaiya, Yang Guang.  A filogenomiai elemzés megoldja a Laurasiatherian Mammals interordinális kapcsolatait és gyors diverzifikációját  // Systematic Biology. - 2011. - Kt. 61. sz. 1. - P. 150-164. - doi : 10.1093/sysbio/syr089 . — PMID 21900649 .
  71. Halliday T. J., Upchurch P., Goswami A.  Resolving the relations of Paleocene placenta mammals  // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. - 2017. - Kt. 92. sz. 1. - P. 521-550. - doi : 10.1111/brv.12242 . — PMID 28075073 .
  72. Simpson, 1945 , p. 219-220.
  73. Wozencraft, 2013 , p. 507.
  74. Flynn és Galiano, 1982 , p. 5.
  75. Simpson, 1945 , p. 221.
  76. 12. Simpson , 1945 , p. 108.
  77. Simpson, 1945 , p. 220-221.
  78. Flynn és Galiano, 1982 , p. 9.
  79. 1 2 Biológiai enciklopédikus szótár, 1986 , p. 688.
  80. 1 2 Biológiai enciklopédikus szótár, 1986 , p. 311-312.
  81. Simpson, 1945 , p. 105-123.
  82. Wozencraft, 2013 , p. 497.
  83. Flynn és Galiano, 1982 , p. 16.
  84. Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 319.
  85. Carroll, 3. kötet, 1993 , p. 215-218.
  86. 1 2 Wozencraft, 2013 , p. 508.
  87. Flynn és Galiano, 1982 , p. 22, 51.
  88. Wozencraft, 2013 , p. 500.
  89. Flynn és Galiano, 1982 , p. 35.50.
  90. 1 2 3 Solé F., Smith T., de Bast E., Codrea V., Gheerbrant E.  Új ragadozóformák Európa legújabb paleocénjéből, és hatásuk a Carnivoraformes eredetére és sugárzására (Carnivoramorpha, Mammalia)  // Journal gerinces őslénytan. - 2016. - Kt. 36. sz. 2. - P. e1082480. - doi : 10.1080/02724634.2016.1082480 .
  91. 1 2 3 Tomiya S., Tseng Z. J.  Honnan vannak a szakállkutyák? A középső és késő eocén ʻ Miacis ʼ Texasból, USA-ból és az Amphicyonidae (Mammalia, Carnivora) eredetének újraértékelése  // Royal Society Open Science. - 2016. - Kt. 3, sz. 10. - P. 160518. - doi : 10.1098/rsos.160518 . — PMID 27853569 .
  92. Gaubert P., Veron G.  A Viverridae körében végzett kimerítő mintakészlet feltárja a macskafélék testvércsoportját: a linsangokat, mint a Feliformián belüli szélsőséges morfológiai konvergencia esetét  // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2003. - 20. évf. 270, sz. 1532. - P. 2523-2530. - doi : 10.1098/rspb.2003.2521 .
  93. Flynn J. J., Finarelli J. A., Zehr S., Hsu J., Nedbal M. A.  Molecular phylogeny of the Carnivora (Mammalia): a megnövekedett mintavétel hatásának felmérése a rejtélyes kapcsolatok megoldására  // Systematic Biology. - 2005. - 20. évf. 54. sz. 2. - P. 317-337. - doi : 10.1080/10635150590923326 . — PMID 16012099 .
  94. 1 2 Eizirik E., Murphy W. J., Koepfli K.-P., Johnson W. E., Dragoo J. W., Wayne R. K., OʼBrien S. J.  Az emlősök rendjének Carnivora diverzifikációjának mintázata és időzítése több nukleáris génszekvenciából következtetve  // ​​Molecular gene sequences and Phylutionet . - 2010. - 20. évf. 56. sz. 1. - P. 49-63. - doi : 10.1016/j.ympev.2010.01.033 . — PMID 20138220 .
  95. Pavlinov, 2006 , p. 196-206.
  96. Pavlinov, 2006 , p. 206-211.
  97. Carroll, 3. kötet, 1993 , p. 46, 49, 217-218.
  98. Finarelli J. A., Liow L. H.  Diversification histories for North American and Eurasian carnivorans  // Biological Journal of the Linnean Society. - 2016. - Kt. 118. sz. 1. - P. 26-38. - doi : 10.1111/bij.12777 .
  99. Az emlősök sokfélesége, III. rész, 2004 , p. 785.
  100. Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 159.
  101. Carroll, 3. kötet, 1993 , p. 88-90.
  102. Zack S. P.  A Didymictis (Carnivoramorpha: Viverravidae) lombhullató fogazata : a „Creodonta” első megjelenésének következményei  // Journal of Mammalogy. - 2012. - Kt. 93. sz. 3. - P. 808-817. - doi : 10.1644/11-MAMM-A-245.1 .
  103. 1 2 Carroll, 3. kötet, 1993 , p. 45-46.
  104. Belgiumban megtalálták a ragadozók ősét
  105. Eizirik E., Murphy W. G. Carnivores (Carnivora) // Az élet időfája / Szerk. írta: SB Hedges, S. Kumar. – New York: Oxford University Press , 2009. – 551 p. - ISBN 0-19-953503-5 . - P. 504-507.
  106. Zhou Yu, Wang Si-Rui, Ma Jian-Zhang.  Átfogó fajkészlet, amely feltárja a Feliformia (Mammalia, Carnivora) törzsfejlődését és biogeográfiáját a mitokondriális DNS alapján  // PloS One. - 2017. - Kt. 12, sz. 3. - P. e0174902. - doi : 10.1371/journal.pone.0174902 . — PMID 28358848 .
  107. Peigné S., Chaimanee Y., Yamee C., Tian P., Jaeger J.-J.  Új amphicyonid (Mammalia, Carnivora, Amphicyonidae) Észak-Thaiföld késő középső miocénjéből és az ázsiai amphicyonine rekord áttekintése  // Journal of Asian Earth Sciences. - 2006. - Vol. 26. sz. 5. - P. 519-532. - doi : 10.1016/j.jseaes.2004.11.003 .
  108. Pires M. M., Silvestro D., Quental T. B.  A kontinentális faunacsere és a húsevők aszimmetrikus sugárzása  // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2015. - Kt. 282. sz. 1817. - P. 20151952. - doi : 10.1098/rspb.2015.1952 . — PMID 26490792 .
  109. Werdelin L., Yamaguchi N., Johnson W. E., O'Brien S. J. . A macskák (Felidae) törzsfejlődése és evolúciója // A vadon élő macskafélék biológiája és megőrzése / Szerk. írta: D. W. Macdonald, A. J. Loveridge. - Oxford: Oxford University Press , 2010. - 784 p. - ISBN 978-0-19-923445-5 .  - P. 59-82.
  110. A macska családfa újra megtekinthető (elérhetetlen link) . Hozzáférés időpontja: 2014. január 12. Az eredetiből archiválva : 2014. január 12. 
  111. Pershits A.I. ,  Mongait A.L. , Alekseev V.P. A primitív társadalom története. 3. kiadás - M . : Felsőiskola , 1983. - 223 p.  - S. 49, 61-63.
  112. Martynov A. I. . Régészet. - M . : Felsőiskola , 1996. - 415 p. — ISBN 5-06-002825-5 .  - S. 81, 84-85.
  113. Konstantinov, Shatalova, 2004 , p. 489.
  114. Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 428-429.
  115. Cseboksarov N. N. , Cseboksarova I. A. . Népek. Versenyek. kultúra. 2. kiadás — M .: Nauka , 1985. — 271 p.  - S. 195-196.
  116. Gibson J. R. . Vidrabőrök, bostoni hajók és kínai áruk: Az északnyugati part tengeri szőrmekereskedelme, 1785–1841. - Seattle: McGill-Queen's University Press, 1999. - xiii + 424 p. - ISBN 0-2959-7900-3 .  - P. xi.
  117. Naumov, 1982 , p. 402.
  118. 1 2 Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 437.
  119. A nemzetközi szőrmetenyésztés társadalmi-gazdasági hatásai . // Nemzetközi Szőrmekereskedelmi Szövetség. Letöltve: 2011. július 13. Az eredetiből archiválva : 2011. július 13.
  120. Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , p. 370, 438-440.
  121. Viegas J. A világ első kutyája 31 700 éve élt, nagyokat evett . // Tudomány az NBC News-on. Letöltve: 2018. május 28.
  122. Germonpré M., Sablin M. V., Stevens R. E., Hedges R. E. M., Hofreiter M., Stiller M., Després V. R.  Fossil kutyák és farkasok paleolit ​​lelőhelyekről Belgiumban, Ukrajnában és Oroszországban: osteometria, ősi DNS és stabil izotópok  folyóirata // Régészeti Tudomány. - 2009. - 1. évf. 36. sz. 2. - P. 473-490. - doi : 10.1016/j.jas.2008.09.033 .
  123. Druzhkova A. S., Thalmann O., Trifonov V. A., Leonard J. A., Vorobieva N. V., Ovodov N. D., Graphodatsky A. S., Wayne R. K.  Az ókori DNS-elemzés megerősíti az altajból származó kutyát, mint primitív kutyát  // PLoS One. - 2013. - Kt. 8, sz. 3. - P. e57754. - doi : 10.1371/journal.pone.0057754 .
  124. Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , p. 376-377.
  125. Viegas J.  Fédération Cynologique Internationale: Bevezetés . // Federation Cynologique Internationale. Letöltve: 2018. május 28.
  126. Az ókori Kelet története. 2. kiadás / Szerk. V. I. Kuziscsina . - M . : Felsőiskola , 1988. - 416 p. — ISBN 5-06-001205-0 .  — C. 25.
  127. Driscoll C. A., Macdonald D. W., O'Brien S. J.  A vadon élő állatoktól a házi kedvencekig, a háziasítás evolúciós nézete  // Proc. Nat. Acad. sci. USA. - 2009. - P. 9971-9978. - doi : 10.1073/pnas.0901586106 .
  128. 12 gyökér C. . háziasítás . - Westport (Connecticut): Greenwood Publishing Group, 2007. - 199 p. — (Greenwood Guides to the Animal World Series). — ISBN 0-313-33987-2 .  — 3, 183. o.
  129. Háziállatok / Szerk. E. G. Ananyeva , D. M. Volodikhina . — M .: Avanta+ , 2004. — 448 p. — ISBN 5-94623-086-7 .  — C. 156.
  130. Az emlősök sokfélesége, III. rész, 2004 , p. 730.
  131. TICA – Elismert macskafajták . // A Nemzetközi Macskaszövetség. Letöltve: 2018. május 28.
  132. Az emlősök sokfélesége, III. rész, 2004 , p. 676.
  133. Görény színek és minták . // Az Amerikai görényszövetség. Letöltve: 2018. május 28.

Irodalom

Linkek