Rovarevők | ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
1. sor: Haiti kovakő fog , közönséges sündisznó ; 2. sor: Sorex ornatus , európai vakond . | ||||||||
tudományos osztályozás | ||||||||
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakKincs:magzatvízOsztály:emlősökAlosztály:ÁllatokKincs:EutheriaInfraosztály:PlacentálisMagnotorder:BoreoeutheriaSzuperrend:LaurasiatheriaOsztag:Rovarevők | ||||||||
Nemzetközi tudományos név | ||||||||
Eulipotyphla Waddell , Okada és Hasegawa , 1999 |
||||||||
családok | ||||||||
|
||||||||
|
Az insectivora ( lat. Eulipotyphla vagy Lipotyphla ; elavult neve Insectivora [ 1] [2] ) a Laurasiatherium felsőrendbe tartozó emlősök osztályának leszármazottja .
A különítmény 4 modern ( résfogú , vakond , sündisznó , cickány ) és jelentős számú kihalt családot egyesít (közülük egy - neofontovye - a történelmi időben kihalt: a Nagy Antillák spanyolok gyarmatosítása után századi [2] ) [3] . Az American Mammal Diversity Database adatbázisa (ASM Mammal Diversity Database, v. 1.9) szerint a rendbe 61 élő nemzetség (homokfogak - 2, vakondok - 19, sündisznók - 10, cickányok - 29) és 564 élő faj tartozik ( homokfogak - 2, anyajegyek - 60, sündisznók - 26, cickányok - 476). Az adatbázis az 1500 után kihalt rovarevők 9 faját ismeri fel (Neofontidae - 7, kovakő fogak - 2) [4] .
Az Eulipotyphla és Lipotyphla nevek más görög szavaiból származnak . λίπω 'elveszít' és τυφλός 'vak', és a rend képviselőinél a vakbél hiányával kapcsolatban adják meg. Előtag másik görög. Az εὖ 'jó' az Eulipotyphla névnek az "igazi Lipotyphla" jelentését adja, és jelzi e taxon hatókörének szűkítését a Lipotyphla taxon hatókörének hagyományos értelmezéséhez képest [5] .
A modern biológiai osztályozás alapítójának, Carl Linnaeusnak a Systema Naturae című munkájának 1758-ban kiadott 10. kiadása 39 emlősnemzetség leírását tartalmazza . E nemzetségek közül ma már három nemzetség tartozik a rovarevők rendjébe: Erinaceus (eurázsiai sün), Talpa (közönséges vakondok) és Sorex (cserjék); Linné maga is a Bestiae egyesített rendjének tulajdonította őket – a Sus (vaddisznók), a Dasypus (kilencsávos tatu) és a Didelphis (közönséges oposszumok) nemzetségekkel együtt [6] [7] . A "Systema Naturae" 12. (utolsó életre szóló) kiadásának első kötetében, amelyet az állatvilágnak szenteltek, Linné feloszlatta a Bestiae rendet, és az Erinaceus , Talpa , Sorex és Didelphis nemzetségeket a Ferae rendbe adta át – a húsevőkkel együtt . 8] .
Az Erinaceus , Talpa és Sorex nemzetségek külön taxonómiai csoportba történő elkülönítését először Carl Illiger német zoológus javasolta , aki 1811-ben a "Subterranea családba" helyezte őket. Az Insectivora önálló különítményét 1821-ben az angol természettudós , Thomas Bowditch szemelte ki , aki Georges Cuviert követte (utóbbi ezt az emlőscsoportot már 1817-ben francia rovarevők néven tartotta , de nem adott neki latin nevet és denevérekkel egy különítménybe egyesítette [9 ] ). Ez a sorrend most 9 nemzetséget tartalmazott: Desmana (Desman), Scapanus (nyugat-amerikai vakondok), Condylura (csillagorrú ), Tenrec (közönséges tenrec), Setifer (nagy tenrec) és Chrysochloris ( Fokföldi aranyvakondok) az eredeti három [10]. ] .
Az idők során az Insectivora osztag hatókörét többször felülvizsgálták; a 20. század közepére a különítmény jóval szélesebb (a jelenleg megkülönböztetett Eulipotyphla különítményhez képest) terjedelmével rendelkezett, és a sünök, kovafogú, cickány és vakondok mellett ( J. Simpson , 1945 szerint) tenrec , aranyvakondok , ugróbogarak, valamint deltatheridiánok , paleoricták [ en ] zalambdalestovyh , leptiktid , pantolestovye [ és néhány más késő kréta és kora kainozoikum emlőscsoport [11] .
Ernst Haeckel 1866-ban a rovarevők rendjét két csoportra osztotta: Lipotyphla és Menotyphla (utóbbiba a jumperek és a tupai tartoztak , amelyek a 20. században önálló rendekké váltak) [12] . Az első csoport képviselőit a vakbél hiánya, a második csoport képviselőit pedig a jelenléte jellemezte. A 20. század folyamán a rovarok rendjének szerkezetét és terjedelmét többször is felülvizsgálták, és a legtöbb kihalt családot ebből származtatták (az első kísérletet a Menotyphla csoport eltávolítására a rovarok rendjéből William Gregory tette 1910-ben [9] , aki a rovarevők két "szakaszra" való felosztását is bevezette: Erinaceomorpha és Soricomorpha ; az alrendek rangját ezeknek a csoportoknak Roger Saban adta meg 1954-ben [13] [14] ). 1972-ben Percy Butler brit zoológus a redukált rendet négy alrendre osztotta : Erinaceomorpha (sün), Soricomorpha (cickányok, vakondok, sliccek), Tenrecomorpha ( tenrecek) és Chrysochlorida (aranyvakondok) [15] [16] .
A Malcolm McKenna és Susan Bell paleontológusok által 1997-ben javasolt emlősrendszerben az Insectivora rend a Lipotyphla nagy rendnek felel meg , amely három rendet foglal magában: Chrysochloridea , Erinaceomorpha és Soricomorpha (ebbe a rendbe tartozik a tenrec McKenna és Bell is) [17] . A McKenna-Bell rendszert számos paleontológus elismerte, bár más biológusok nem használják széles körben. Számos taxonómus szerint ez a rendszer az emlősök taxonómiájában a 20. század végére elért eredmények szintéziseként működött, de nem mindig alapult a figyelembe vett karakterek pontos filogenetikai elemzésén [18]. .
A 20. század legvégén a placenta filogenezisével kapcsolatos elképzelések jelentős változásokon mentek keresztül a molekuláris filogenetikai módszerek alkalmazása miatt [19] . M. Stanhope és munkatársai 1998-ban molekuláris genetikai vizsgálatok alapján megállapították, hogy a tenrec és az aranyvakond olyan testvércsoportok , amelyek törzsfejlődése szempontjából nagyon távol állnak a Lipotyphla többi részétől, és azonosították ezt a két családot. az Afrosoricida (Afrosoricida) rend [20] . 1999-ben P. Weddell, N. Okada és M. Hasegawa egyesítette a Lipotyphla megmaradt képviselőit az Eulipotyphla rendben az Erinaceomorpha és Soricomorpha alrendekkel [21] ; ennek a rendnek a monofíliáját későbbi vizsgálatok is megerősítették [22] . Számos biológus azonban úgy véli, hogy az afrosoricidae egy külön rendbe foglalása nem jelent olyan jelentős változást a taxon térfogatában, hogy új nevet adjon, és továbbra is a hagyományos Lipotyphla nevet használják [2] [19 ] ] . A két latin név közötti választástól függetlenül az orosz zoológusok a „rovarevők” [1] [2] [23] elnevezést tartják indokoltnak a leválás kapcsán .
A molekuláris genetikai vizsgálatok kezdeti szakaszában kapott eredményekből az következett, hogy a modern rovarevők családjai közül az Erinaceidae (sün) család a legkorábbi elkülönült ága az Eulipotyphla filogenetikai fájának. A későbbi vizsgálatok ezt nem erősítették meg: az Erinaceidae a Soricidae testvércsoportjának bizonyult, és a Solenodontidae család volt az első, amely 73,6 millió évvel ezelőtt ágazott el [24] [25] ; így a Soricomorpha csoport parafiletikusnak bizonyult [26] [27] . Bár a rovarevők törzsfejlődése további tanulmányozást igényel, a rendelkezésre álló adatok komoly kétségeket vetnek fel az Erinaceomorpha/Soricomorpha dichotómia létezésével (és ebből következően ezen alrendek megkülönböztetésének jogosságával) kapcsolatban [28] .
A molekuláris filogenetika által azonosított négy közelmúltbeli (azaz élő vagy történelmileg kihalt fajokat is beleértve) rovarevők családja közötti filogenetikai kapcsolatok a következő kladogram formájában jeleníthetők meg [29] [30] :
Eulipotyphla |
| ||||||||||||||||||||||||
Jelenleg nincs általánosan elfogadott felosztása az Eulipotyphla rendnek alrendekre. S. Brace és munkatársai (2016) a Solenodonota és Erinaceota taxonok alrendi rangra emelését javasolták [30] . Számos szerző javasolja a modern családok mindegyikének egy önálló alrendbe való szétválasztását ( Solenodontomorpha , Talpomorpha , Erinaceomorpha és Soricomorpha ) [31] ; néhány kihalt rovarevő család azonban elszigetelt helyet foglal el a rendrendszerben, és nem sorolható be e négy alrend egyikébe sem.
Az alábbi osztályozásban, amely a közelmúltban és a kihalt családok teljes listáját is tartalmazza, az alrendek szintje nincs megkülönböztetve, de megadja a családok szupercsaládokba való csoportosítását, amelyet A. V. Lopatin (2006) [14] munkájában javasol ; ezzel egyidejűleg az Erinaceoidea szupercsaládot is hozzáadták hagyományosan értelmezett terjedelmében [32] . A Lopatin által megadott családlistáról a Tenrecidae és Chrysochloridae afrosoricid családokat (valamint a Paleocene Adapisoriculidae , amelyeket jelenleg a bazális eutheránusok közé sorolnak [ 33] [34] ) eltávolították, de néhány kiegészítés történt későbbi tanulmányokkal összhangban [35] .
Megjegyzendő, hogy a fent felsorolt családok közül nem mindegyik kapott egyhangú elismerést a rovarevők osztályozásában részt vevő teriológusoktól . Tehát M. McKenna és S. Bell (1997) monográfiájában a rovarevők taxonja (modern kötetében) mindössze 16 családot tartalmazott a listáról [36] . 2002-ben Robert Asher, Malcolm McKenna és munkatársaik új Oligoryctidae és Parapternodontidae családokat azonosítottak az Apternodontidae családból, rámutatva az utóbbi filogenetikai közelségére a Soricidae-hoz (A.V. Lopatin azonban úgy véli, hogy Usher és munkatársai [37] következtetései további megerősítést igényelnek ) [38] [39] . A Sespedectinae és Scenopaginae alcsaládok, amelyek a Sespedectidae családot alkották, később külön családok rangját kapták [40] , a nemrég felfedezett Chambilestes és Vastania nemzetségeket pedig önálló családokra különítették el [41] [42] . A Dormaaliidae családot néha az Amphilemuridae [43] [44] közé sorolják , néha mindkét családot külön-külön tekintik [32] [45] .
M. McKenna és S. Bell monográfiájában az Erinaceomorpha és a Soricomorpha [13] részeként említik az Adunator , Talpavoides , Talpavus , Seia és Geomana nemzetségeket sem , amelyek egyetlen családba sem tartoznak .
A rend kihalt családjai között nincs teljes egyértelműség (különösen az Erinaceoidea törzsfejlődése igényel további kutatásokat), bár szupercsaládokba való csoportosításuk többé-kevésbé általánosan elfogadott [46] . Az alábbi kladogram a rovarevők törzsfejlődésének vizsgálatának jelenlegi szakaszának előzetes eredményeit tükrözi; a közelmúltbeli családok közötti kapcsolatok topológiáját összhangba hozzák a molekuláris genetikai vizsgálatok eredményeivel, a kihalt családok közötti kapcsolatokat pedig elsősorban A. V. Lopatin (2006) [47] munkája alapján adjuk meg , figyelembe véve a későbbi kiegészítéseket [48]. . A földtani korszakok szerinti megoszlást a már említett M. McKenna és S. Bell [36] monográfiája alapján adjuk meg (az ennek javításait külön lábjegyzetekben jegyezzük meg).
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Figyeljük meg, hogy a Geolabididae családba gyakran tartozik az észak-amerikai felső kréta ( maastrichti ) korszakból származó Batodon nemzetség ; azonban számos paleontológus egyáltalán nem ismeri fel méhlepénynek , és a bazális eutheránusok Cimolestidae családjának [50] [51] tulajdonítja, testvércsoportja pedig a felső kréta korából származó Maelestes . Közép-Ázsia [52] [53] . Az A. V. Lopatin által végzett filogenetikai elemzés rámutat a Geolabididae parafíliájára a Nesophontidae és a Nyctitheriidae parafíliájára a Soricidae (és esetleg a Plesiosoricidae) vonatkozásában [54] .
A rovarevőket régóta a legarchaikusabb méhlepénynek tartják . Számos jellemzőjük valóban az archaizmus mellett tanúskodik: kicsi agy (sima félgömbökkel, amelyeket a kisagy nem takar), a herezacskó hiánya, a koponya általános primitívsége (nincs posztorbitális ív), primitív fogászati képlet . A paleontológusok azonban azt találták, hogy a rovarevők még mindig jelentősen különböznek a legprimitívebb méhlepényektől [55] . A rovarevők rendjének önálló ággá válása már a méhlepény 4 felsőrendre osztása után megtörtént [26] .
A rend képviselői a kisméretű (testhossz 50-450 mm) és nagyon kicsi (50 mm-nél kisebb) méretű állatok (kivétel a miocén Deinogalerix , amely elérte a kis farkas méretét [56] ). A rovarevők közé tartoznak az emlősök osztályának legkisebb képviselői - a törpefogú ( Suncus etruscus ) és az apró cickány ( Sorex minutissimus ), amelyek testhossza 30-50 mm, súlyuk 1,2-3,3 g . 57] . Az Egyesült Államok korai eocénjéből származó Batodonoides vanhouteni (Geolabididae család) ( 53 millió év ) becsült testtömege 1,3 gramm (0,93-1,82 g).
Megjelenés - "egérszerű" vagy "sün-szerű": hosszúkás pofa, amely gyakran mozgékony érzékeny orrban végződik, kicsi szemek és fülek. A testet rövid és puha szőrzet vagy tüskék borítják [58] .
A rovarevők fő tápláléka a név szerint a rovarok és más kis ízeltlábúak , valamint a férgek és a kis gerincesek [1] . A rovarevők számos biocenózisban jelentős szerepet játszanak , mivel jelentős mennyiségű gerinctelent esznek, keverik a talajrétegeket, és természetes rendekként működnek. Általában nincs közvetlen gazdasági jelentőségük egy személy számára. A rend egyes tagjai számos fertőző betegség hordozójaként működnek emberekben és állatokban [59] .
A rovarevők általában éjszaka aktívak. Sok fajuk a kedvezőtlen időszakokban hibernált . A rovarevők élettartama 1-5-6 év. 3-12 hónapos korban pubertás következik be . A nőstények 1-2 (ritkán 3) almot adhatnak az év során, amelyekben 1-14 kölyök lehet, kezdetben vak és fogatlan. A nőstény rovarevők vemhessége 11-43 napig tart [60] .
![]() |
|
---|---|
Taxonómia |
Az emlősök modern rendjei (Mammalia) | |||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Királyság Állatok Típusú akkordokat Altípus Gerincesek Infratípus állkapcsos Szuperosztály négylábúak | |||||||||
Prototheria (Első állatok) | Monotremata (egyedüli járókelők vagy Oviparous) | ||||||||
Metatheria (Metatheria) |
| ||||||||
Eutheria (Euterii) Placentalia (Placenta) |
|