Metatheria

Metatheria
Lycopsis longirostris , az erszényes állatok kihalt fajlagos rokona 1. oszlop: óriáskenguru ; 2. oszlop: virginiai oposszum , tasmán ördög ; 3. oszlop: hosszú orrú bandicoot , dormouse opossum
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakKincs:magzatvízOsztály:emlősökAlosztály:ÁllatokKincs:Metatheria
Nemzetközi tudományos név
Metatheria Huxley , 1880
Szisztematika a Wikifajtáknál Képek a Wikimedia Commons oldalon EZ   179917 NCBI   9263 EOL   2844108 FW   39936

A Metatheria [1] :68 ( lat.  Metatheria ) emlősök  kládja , amely magában foglalja az összes taxont, amely közelebb van az erszényes állatokhoz , mint a méhlepényekhez . Kladisztikát tekintve a metatheria az erszényes állatok koronacsoportjának teljes csoportja , vagyis a metatheria magában foglalja az összes modern és kihalt erszényes állatot, valamint az erszényes állatokhoz közeli, kihalt taxonokat [2] . A csoportot először Thomas Huxley azonosította 1880-ban [3] .

Az emlősök osztályának három modern ága van (az elsőt egyes taxonómusok alosztálynak minősítik, a fennmaradó kettőt pedig a Theria alosztály infraosztályaként értelmezik ), amelyek közül az egyik a metatheria:

1. Az első állatok (Prototheria) - tojást rakó emlősök, például kacsacsőrű és echidna ;
2. Metatheria (Metatheria) - erszényes állatok, amelyeket jelenleg három amerikai rend ( Didelphimorphia , Paucituberculata és Microbiotheria ) és négy ausztrál rend ( Notorictemorphia , Dasyuromorphia , Peramelemorphia és Diprotodontia ) képvisel;
3. Eutheria (Eutheria) - placentális emlősök, amelyeket négy modern szuperrend képvisel, 19 modern rendre osztva [4] .

A metatheránok az északi triboszfén emlősök vagy a Boreosphenida nagy kládjához tartoznak . Bizonyos morfológiájukban különböznek az összes többi emlőstől, például a fogászati ​​képletben, amely körülbelül öt felső és négy alsó metszőfogat, szemfogakat, három előfogat és négy őrlőfogat tartalmaz [5] . Egyéb jellemzők közé tartozik a csontváz és az elülső fogazat, például a csukló és a boka apomorfia . Minden metatheria közös jellemzőkkel rendelkezik a végtagokra és a calcaneus szerkezeti jellemzőire. .

Osztályozás

Leány taxonok

Az alábbiakban a modern és kihalt metatériumok osztályozása található a családokig [2] [4] . A közelmúltban élő családok esetében szögletes zárójelben van feltüntetve a nemzetségek száma, valamint a modern és a közelmúltban kihalt fajok száma az ASM Mammal Diversity Database (v. 1.9) [6] szerint .

• † Deltatheroida - Deltatheroids rendelés [7]
  • † Deltatheridiidae család – kréta korú húsevő metatherians
• Clade Marsupialiformes
  • incertae sedis
    • † " Alphadontidae " család - késő kréta ; feltehetően parafiletikus csoport
    • † Anatoliadelphyidae család - eocén ; nevezetes, hogy alkalmazkodott a durophagiához
    • † Derorhynchidae család – paleocén – középeocén
    • † Herpetotheriidae család – késő kréta – középső miocén
    • † Jaskhadelphyidae család – paleocén
    • † Numbigilgidae család - pliocén; mindenevő metatheriánusok összetett fogakkal
    • † Pediomyidae család – paleocén
    • † Peradectidae család – paleocén – kora eocén
    • † Protodidelphidae család – kora eocén
    • † Pucadelphyidae család – paleocén; néhány faj csaknem teljes csontvázból ismert
    • † Stagodontidae család – késő kréta; durophagi, esetleg félig vízi életmódhoz alkalmazkodott
    • † Sternbergiidae család – paleocén – kora eocén
  • † Rendelje meg a Polydolopimorphiát
    • † Bonapartheriidae család – paleocén – késő eocén
    • † Gashterniidae család – kora- középeocén
    • † Glasbiidae család – kora eocén – kora oligocén
    • † Prepidolopidae család – középső eocén
    • † Polydolopidae család - paleocén - kora oligocén; a plagiaulacoid fogazatú speciális Polydolopimorphiák sokféle csoportja
    • † Rosendolopidae család - középső eocén - kora oligocén; a különítmény éles fogú képviselői
    • † Sillustaniidae család – paleocén
  • † Sparassodonta - Sparassodonta rendelés
    • † Borhyaenidae család - Borhyenidák [8] - késő oligocén - késő miocén; nagy ragadozók, erős állkapcsokkal, amelyek alkalmasak a csontok összetörésére
    • † Hathliacynidae család - késő oligocén - kora pliocén; közepes méretű, általában hosszú orrú ragadozók
    • † Hondadelphidae család - középső miocén; csak a Hondadelphys alapnemzetséget foglalja magában , amelynek tagjai valószínűleg mindenevők voltak
    • † Proborhyaenidae család – kora eocén – késő oligocén; nagy és nagyon nagy ragadozók
    • † Thylacosmilidae család – kora miocén – kora pliocén; kardfogú metatheriánusok
  • Infraosztály Marsupialia - erszényes állatok
    • † Argyrolagoidea szupercsalád
      • † Argyrolagidae család – késő oligocén – késő pliocén; rágcsálószerű erszényes állatok, beleértve a kétlábúakat és a jumpereket
      • † Groeberiidae család - középső - késő eocén; kisméretű erszényes állatok, rövid pofával (más besorolások szerint Gondwanatheriák [9] vagy a Vombatiformes [10] képviselői )
      • † Patagoniidae család – kora miocén; kis erszényesek, hipzodont fogakkal (egy másik besorolás szerint gondwanatheriák [9] )
    • Didelphimorphia - Oposszumok rendje
      • † Caroloameghiniidae család – kora eocén – kora oligocén; gyümölcsevő oposszumok, szerkezetükben hasonlóak a főemlősök fogaihoz
      • † Sparassocynidae család – késő miocén – késő pliocén; kis húsevő oposszumok
      • Didelphidae - Possums család [ 18 / 129 / 0 ]
    • Rendeljen Paucituberculata - Caenoles
      • † Abderitidae család – késő oligocén – középső miocén; kis és közepes méretű ragadozók és gyümölcsevők, plágiaulacoid fogazattal
      • † Palaeothentidae család - késő oligocén - középső miocén; kis és közepes méretű húsevő és gyümölcsevő metatheránok sokszínű csoportja
      • † Pichipilidae család – középső eocén – középső miocén
      • Caenolestidae család – Caenolestidae [3/7/0]
    • Superorder Australdelphia
      • † Rendeld meg a Yalkaparidontia -t – feltételesen Australidelphiához rendelték [11]
        • † Yalkaparidontidae család – kora miocén – középső miocén; csak a Yalkaparidon nemzetséget foglalja magában [12]
      • Rendeljen Microbiotheria - Microbiotheria
        • † Woodburnodontidae család – kora eocén; csak a Woodburnodon nemzetséget foglalja magában [13]
        • Microbiotheriidae család - Dormouse oposszumok [ 1 / 3 / 0 ]
      • Clade Eomarsupialia (= Euaustralidelphia ) [11]
        • Clade Agreodontia [11]
          • Rendelje meg a Notoryctemorphia - erszényes anyajegyeket
            • Notoryctidae család - erszényes anyajegyek [ 1 / 2 / 0 ]
          • Rend Dasyuromorphia - Ragadozó erszényes állatok
            • † Malleodectidae család – késő miocén – kora eocén [14]
            • † Thylacinidae család – erszényes farkasok [ 1/0/1 ] – késő oligocén – holocén (történelmi időben kihalt) [15]
            • Dasyuridae család – erszényes nyest [ 17 / 76 / 0 ]
            • Myrmecobiidae család - erszényes hangyász [ 1 / 1 / 0 ]
          • Rendeljen Peramelemorphia - Bandicoots
            • † Chaeropodidae család [1/0/2] – a történelmi időkben kihalt
            • † Yaralidae család – késő oligocén – kora miocén [16]
            • Peramelidae család — Bandicoots (=Peroryctidae [17] ) [ 6/21/5 ]
            • Thylacomyidae család - nyúlbandák [ 1 / 1 / 1 ]
        • Detachment Diprotodontia - Kétágú erszényes állatok
          • Vombatiformes alrend [18]
            • † Thylacoleonidae család – erszényes oroszlánok – késő oligocén – pleisztocén [19]
            • Infraorder Phascolarctomorphia
              • Phascolarctidae család - koalák [ 1 / 1 / 0 ]
            • Infrarend Vombatomorphia
              • † Ilariidae család – késő oligocén [20]
              • † Maradidae család – késő oligocén; csak a Marada nemzetséget foglalja magában [21]
              • † Wynyardiidae család – késő oligocén – pliocén [22]
              • † Diprotodontoidea szupercsalád
                • † Diprotodontidae család – Diprotodontidae – késő oligocén – pleisztocén [23]
                • † Palorchestidae család – erszényes tapírok – felső oligocén – felső pleisztocén [24]
              • Vombatoidea szupercsalád
                • † Mukupirnidae család – késő oligocén; csak a Mukupirna nemzetséget foglalja magában [18] [25]
                • Vombatidae család - vombatok [ 2 / 3 / 0 ]
          • Phalangeriformes alrend
            • † Ektopodontidae család – késő oligocén – pleisztocén [26]
            • † Miminipossumidae család – kora/közép-miocén; csak a Miminipossum nemzetséget foglalja magában [27]
            • † Miralinidae család – késő oligocén – pliocén [28]
            • Burramyidae család - törpe posszumok [ 2 / 5 / 0 ]
            • Phalangeridae család - Kuszkusz [ 6 / 31 / 0 ]
          • Macropodiformes alrend
            • Petauroidea szupercsalád
              • † Pilkipildridae család – késő oligocén – pliocén [29]
              • Pseudocheiridae család – gyűrűsfarkú kuszkusz [6/20/0]
              • Petauridae család - erszényes repülő mókusok [ 3 / 14 / 0 ]
              • Tarsipedidae család - ormányos kuszkusz [ 1 / 1 / 0 ]
              • Acrobatidae család - Tollfarkú kuszkusz [ 2 / 3 / 0 ]
            • Macropodoidea szupercsalád
              • † Balbaridae család – késő oligocén – középső miocén [30]
              • Hypsiprymnodontidae család - pézsmakenguruk [ 1 / 1 / 0 ]
              • Potoroidae család -- Kenguru patkányok [ 4 / 8 / 4 ]
              • Macropodidae család - Kenguru [ 13 / 63 / 4 ]

Phylogeny

A metatheriánusok filogenetikai elemzésének eredményei Wilson et al. (2016) a következő kladogrammal ábrázolható [31] :

Evolúciótörténet

A három ránk jutott emlős klád ( monotrémák , erszényes állatok és méhlepényes emlősök) közötti kapcsolatok régóta vita tárgyát képezik a taxonómusok körében [32] . A legtöbb morfológiai bizonyíték, amely összehasonlítja az olyan tulajdonságokat, mint a fogak száma és elrendezése, valamint a reproduktív rendszer és a kiválasztó rendszer szerkezete, szorosabb evolúciós kapcsolatot sugall az erszényes állatok és a méhlepényes emlősök között, mint bármelyikük a monotrémekkel. A legtöbb genetikai és molekuláris bizonyíték ugyanezt sugallja [33] .

A fosszilis metatheriánusok fogászati ​​képletükben különböznek az eutheriáktól : a metatheránusok minden állkapcsában négy pár őrlőfog van, míg az eutheriaknak (beleértve a valódi méhlepényeket is) soha nincs több három párnál [34] . Ezt a kritériumot alkalmazva a legkorábbi ismert metatherianust korábban a Sinodelphys szalayi -nek tartották , amely körülbelül 125 millió évvel ezelőtt élt Kínában [35] . Ez kortárssá teszi néhány korai eutheránussal, akiket ugyanazon a területen találtak [36] . A kínai paleontológus, Bi Shundong és szerzőtársai azonban Sinodelphyst az Eutheria korai képviselőjének tartják. Úgy vélik, hogy a legrégebbi ismert metatherák 110 millió éves, Észak-Amerika nyugati részéből származó kövületek [37] .

A legkorábbi azonosított erszényes kövület a Peradectes minor paleocén fajhoz tartozik Montanában , és körülbelül 65 millió évesre datálják [38] . Erről a Laurasia területről az erszényesek átterjedtek Dél-Amerikába, amely körülbelül 65 millió évig volt kapcsolatban Észak-Amerikával. A Laurasiai erszényes állatok végül kihaltak. Hagyományosan feltételezték, hogy ezt a kihalást a méhlepényes emlősökkel való versengés okozta, de általában ez a nézet egyre kevésbé népszerű, mivel úgy tűnik, hogy a metatheránok sokfélesége nem korrelál a méhlepények diverzitásával [39] [40] . Valójában úgy tűnik, hogy a metatheriak szenvedték el a legnagyobb veszteségeket az emlősök között a kréta-paleogén tömeges kihalás során , és hosszabb ideig tartott felépülni, mint más csoportok [41] . A laurázsi földtömegekben a Herpetotheriidae és a Peradectidae a miocén közepéig és a késői miocénig léteztek, az utóbbi Siamoperadectes és Sinoperadectes képviselői a legfiatalabb laurásiai metatheránok. .

Jegyzetek

1. ↑ Gromova V.I. Metatheria alosztály. Metatheria // A paleontológia alapjai: Útmutató a Szovjetunió paleontológusai és geológusai számára: 15 kötetben  / ch. szerk. Yu. A. Orlov . - M .  : Gosgeoltekhizdat, 1962. - T. 13: Emlősök / szerk. V. I. Gromova. - S. 68-71. — 423 p. - 3000 példányban.
2. ↑ 1 2 Eldridge MDB, Beck RMD, Croft DA, Travouillon KJ, Fox BJ Egy kialakulóban lévő konszenzus az erszényes állatok és fosszilis rokonaik (Metatheria) evolúciójában, filogenezisében és szisztematikájában  (angolul)  // Journal of Mammalogy. - 2019. - 1. évf. 100 , iss. 3 . - P. 802-837 . — ISSN 0022-2372 . - doi : 10.1093/jmammal/gyz018 . Az eredetiből archiválva : 2021. december 19.
3. ↑ Huxley TH Az evolúció törvényeinek a gerincesek, és különösen az emlősök elrendezésére való alkalmazásáról  //  Proceedings of the Zoological Society. - London, 1880. - 20. évf. 43 . - P. 649-662 . — ISSN 0373-5893 .
4. ↑ 1 2 Burgin CJ, Widness J., Upham NS Introduction to Illustrated Checklist of the Mammals of the World // Illustrated Checklist of the Mammals of the World  (angolul) / szerk. Írta: Burgin CJ, Wilson DE, Mittermeier RA, Rylands AB, Lacher TE, Sechrest W. – Lynx Edicions, 2020. – 27. o. – ISBN 978-84-16728-36-7 .
5. ↑ Szalay, Frederick S. Evolutionary History of the Marsupials and an Analysis of Osteological ... . - 2006-05-11. — ISBN 9780521025928 . Archiválva : 2021. december 13. a Wayback Machine -nél
6. ↑ Felső  taxonómia . ASM Mammal Diversity Database . Letöltve: 2022. április 22. Az eredetiből archiválva : 2020. október 28..
7. ↑ Az emlősök sokfélesége  / O. L. Rossolimo, I. Ya. Pavlinov , S. V. Kruskop, A. A. Lisovsky, N. N. Spasskaya, A. V. Borisenko, A. A. Panyutina. - M .  : KMK Kiadó, 2004. - I. rész - S. 106-107. — 366 p. — (Az állatok sokfélesége). — ISBN 5-87317-098-3 .
8. ↑ Eskov K. Yu . Élő és fosszilis szervezetek névszótára // Csodálatos paleontológia: a Föld és az élet története. - M.  : ENAS, 2008. - 312 p. - ISBN 978-5-91921-129-7 .
9. ↑ 1 2 Chimento NR, Agnolin FL, Novas FE A bizarr „metatherians” Groeberia és Patagonia , a gondwanatherian emlősök késői túlélő tagjai  //  Historical Biology : Journal. - 2014. - Kt. 27 , iss. 5 . - P. 603-623 . - ISSN 1029-2381 0891-2963, 1029-2381 . doi : 10.1080 / 08912963.2014.903945 .
10. ↑ Zimicz AN, Goin FJ A Groeberia Patterson nemzetség újraértékelése, 1952 (Mammalia, Metatheria): funkcionális és filogenetikai vonatkozások  //  Journal of Systematic Palaeontology. - 2020. - 1. évf. 18 , iss. 12 . — P. 975–992 . — ISSN 1477-2019 . - doi : 10.1080/14772019.2019.1706195 .
11. ↑ 1 2 3 Beck RMD, Travouillon KJ, Aplin KP, Godthelp H., Archer M. The Osteology and Systematics of the Enigmatic Australian Oligo-Miocene Metatherian Yalkaparidon (Yalkaparidontidae; Yalkaparidontia; ?Australidelphia, Mammalalia  )  / Australidelphia Journal. - 2014. - Kt. 21 , iss. 2 . - 127-172 . o . — ISSN 1573-7055 . - doi : 10.1007/s10914-013-9236-3 . Archiválva az eredetiből: 2021. december 25.
12. ↑ Yalkaparidontidae  (angol) információk a Paleobiology Database oldalon . (Hozzáférés: 2021. december 25.) .
13. ↑ Woodburnodontidae  (angol) információ a Paleobiológiai Adatbázis honlapján . (Hozzáférés: 2021. december 25.) .
14. ↑ Malleodectidae  _ _ _ _ (Hozzáférés: 2021. december 25.) .
15. ↑ Thylacinidae  (angol) információ a Paleobiology Database oldalon . (Hozzáférés: 2021. december 25.) .
16. ↑ Yaralidae  (angol) információ a Paleobiology Database oldalon . (Hozzáférés: 2021. december 25.) .
17. ↑ Peramelidae Gray, 1825  (angol) az Integral Taxonomic Information Service (ITIS) szerint.
18. ↑ 1 2 Beck RMD, Louys J., Brewer P., Archer M., Black KH, Tedford RH Diprotodontia erszényes állatok új családja Ausztrália legújabb oligocén korszakából és a vombatok, koalák és rokonaik (Vombatiformes) evolúciójából  ( angol)  // Tudományos Jelentések: folyóirat. - 2020. - 1. évf. 10 , iss. 1 . - 9741. o . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-020-66425-8 . Az eredetiből archiválva : 2021. december 19.
19. ↑ Thylacoleonidae  _ _ _ _ (Hozzáférés: 2021. december 25.) .
20. ↑ Ilariidae  (angol) információ a Paleobiológiai Adatbázis honlapján . (Hozzáférés: 2021. december 25.) .
21. ↑ Maradidae  (eng.) Információ a Paleobiology Database honlapján . (Hozzáférés: 2021. december 25.) .
22. ↑ Wynyardiidae  (angol) információ a Paleobiológiai Adatbázis honlapján . (Hozzáférés: 2021. december 25.) .
23. ↑ Diprotodontidae  (angol) információ a Paleobiológiai Adatbázis honlapján . (Hozzáférés: 2021. december 25.) .
24. ↑ Palorchestidae  _ _ _ _ (Hozzáférés: 2021. december 25.) .
25. ↑ Mukupirnidae  (eng.) Információ a Paleobiológiai Adatbázis weboldalán . (Hozzáférés: 2021. december 25.) .
26. ↑ Ektopodontidae  (angol) információ a Paleobiológiai Adatbázis honlapján . (Hozzáférés: 2021. december 25.) .
27. ↑ Archer M., Binfield P., Hand SJ, Black KH, Creaser P., Myers TJ, Gillespie AK, Arena DA, Scanlon J., Pledge N., Thurmer J. Miminipossum notioplanetes , a miocene forest-dwelling phalangeridan (Marsupialia) Diprotodontia) Észak- és Közép-Ausztráliából  (angol)  // Palaeontologia Electronica: folyóirat. - 2018. - Kt. 21 , iss. 1 . - P. 1-11 . - ISSN 1935-3952 1094-8074, 1935-3952 . - doi : 10.26879/757 . Az eredetiből archiválva : 2021. december 19.
28. ↑ Miralinidae  _ _ _ _ (Hozzáférés: 2021. december 25.) .
29. ↑ Pilkipildridae  (angol) információ a Paleobiológiai Adatbázis honlapján . (Hozzáférés: 2021. december 25.) .
30. ↑ Balbaridae  _ _ _ _ (Hozzáférés: 2021. december 25.) .
31. ↑ Wilson GP, ​​​​Ekdale EG, Hoganson JW, Calede JJ, Linden AV Egy nagy húsevő emlős a késő kréta időszakból és az erszényes állatok észak-amerikai származásából  //  Nature Communications : folyóirat. - 2016. - Kt. 7 , iss. 1 . - P. 13734 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/ncomms13734 . - . — PMID 27929063 . Az eredetiből archiválva : 2021. december 19.
32. ↑ Moyal, Ann Mozley. Platypus: A rendkívüli történet arról, hogyan zavarta meg egy kíváncsi lény a világot . - Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2004. - ISBN 978-0-8018-8052-0 . Archiválva : 2021. december 13. a Wayback Machine -nél
33. ↑ van Rheede T., Bastiaans T., Boone D., Hedges S., De Jong W., Madsen O. A kacsacsőrű a helyén van: nukleáris gének és indelek megerősítik a monotrémek és a tériánok  testvércsoport-kapcsolatát  // Molecular Biology és Evolution  : folyóirat. - 2005. - 20. évf. 23 , iss. 3 . - P. 587-597 . — ISSN 0737-4038 1537-1719, 0737-4038 . - doi : 10.1093/molbev/msj064 . — PMID 16291999 .
34. ↑ Benton MJ gerinces paleontológia. - London: Chapman & Hall, 1997. - P. 306. - ISBN 978-0-412-73810-4 .
35. ↑ Rincon, Paul, a legrégebbi erszényes ős, BBC, 2003. december . BBC News (2003. december 12.). Letöltve: 2010. március 16. Az eredetiből archiválva : 2021. július 19. (határozatlan)
36. ↑ Hu Y., Meng J., Li C., Wang Y. New basal eutherian mammal from the Early Cretaceous Jehol biota, Liaoning, China  // Proceedings of the Royal Society B  : Biological Sciences  : Journal. - 2010. - 20. évf. 277 , iss. 1679 . - P. 229-236 . — ISSN 0370-1662 . - doi : 10.1098/rspb.2009.0203 . — PMID 19419990 . Archiválva az eredetiből 2021. július 22-én.
37. ↑ S. Bi S., Zheng X., Wang X., Cignetti NE, Yang S., Wible JR An Early Cretaceous eutherian and the placental–marsupial dichotomy  // Nature  :  Journal. - 2018. - Kt. 558 , iss. 7710 . - P. 390-395 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/s41586-018-0210-3 . — . — PMID 29899454 .
38. ↑ O'Leary MA, Bloch JI, Flynn JJ és társai. A placentális emlős őse és a placenták K-Pg utáni sugárzása  (angol)  // Science  : Journal. - 2013. - Kt. 339 , iss. 6120 . - P. 662-667 . - doi : 10.1126/tudomány.1229237 . - . — PMID 23393258 . Archiválva az eredetiből 2021. január 13-án.
39. ↑ Sánchez-Villagra M. Miért van kevesebb erszényes, mint méhlepény? On the Relevance of Geography and Physiology to Evolutionary Patterns of Mammalian Diversity and Disparity , 2013. december, 20. kötet, 4. szám, pp. 279-290
40. ↑ Carter AM, Mess AM A placentáció megőrzése az emlősök harmadlagos besugárzása során Dél-Amerikában  //  Journal of Morphology . - 2013. - Kt. 274 , iss. 5 . - P. 557-569 . — ISSN 1097-4687 . - doi : 10.1002/jmor.20120 . — PMID 23355381 .
41. ↑ Pires MM, Rankin BD, Silvestro D., Quental TB Diversification dynamics of mammalian clades during the K–Pg tömeges kipusztulás  // Biology Letters  : Journal  . - 2018. - Kt. 14 , iss. 9 . — P. 20180458 . - ISSN 1744-957X . doi : 10.1098/ rsbl.2018.0458 . — PMID 30258031 . Archiválva az eredetiből 2021. október 25-én.