Embrionális diapauza

Az embrionális diapauza ( más görögül ἔμβρυον  - embrió és διάπαυσις - törés) az embrió fejlődésében bekövetkező  mély késleltetés jelensége, amely fejlődésének normális lefolyása során jelentkezik [1] . Fajonként nagyon eltérő az ontogenetikus állapot , amelyben a késés bekövetkezik. A külső körülmények közvetetten befolyásolják az embrionális diapauzát; nem közvetlenül káros külső hatások okozzák. [2] [3] . A méhlepényben ezt a folyamatot inkább késleltetett implantációnak nevezik [4] .

Nem rokon taxonómiai csoportokhoz tartozó fajokban  - a rovaroktól az emlősökig [2] [5] : forgófélékben , alsó rákfélékben , sáskákban , selyemhernyókban [6] , madarakban és halakban [1] , mintegy száz emlősfajban található különböző rendekhez , például rágcsálókban és húsevőkben [4] . A növényeknek hasonló mechanizmusuk van, az úgynevezett magnyugalmi állapot [5] .

Az embrionális fejlődés különböző szakaszaiban fordulhat elő. Tehát a rovarok esetében megkülönböztetik a korai, középső és késői embrionális diapauzát. Az emlősök túlnyomó többségében a diapauza csak a fejlődés egy szakaszában fordul elő - a blasztociszta méhfalba történő beültetés előtti szakaszában . [2]

A növényekben és állatokban az embrionális diapauza meghatározó tulajdonsága a mitózisok (a sejtosztódás egy fajtája) számának radikális csökkenése vagy megszűnése az embrióban, amely a sejtciklus G0 / G1 vagy G2 fázisában fordulhat elő . Az osztódás újrakezdése a diapauza végét jelenti. [2]

Evolúciós jelentősége

Az embrionális diapauza lefolyásának sajátosságai fajonként jelentősen eltérnek , ami okot ad arra, hogy elterjedését nemcsak filogenetikai kapcsolatok okozzák, hanem az evolúció során a különböző fajokban való önálló előfordulás is, mivel egyes ökológiai helyzetekben komoly szelektív előnyt jelent .. Ennek az előnynek a természetét a legtöbb taxon esetében nem tárták fel, és még kevésbé ismertek a diapauza mechanizmusának evolúciós kapcsolatai a létező fajok között. [7]

Evolúciós mechanizmusként az embrionális diapauza lehetővé teszi a megtermékenyítési folyamatok és az embrió aktív fejlődésének időben történő elkülönítését. Ez lehetővé teszi mindkét folyamat lebonyolítását az adott faj számára legkedvezőbb időpontokban, ami növeli az utódok túlélési arányát [8] egészen addig a pontig, hogy egyes fajoknál az embrionális diapauza állapotában lévő embriók olyan körülmények között maradnak életben, kifejlett egyedek nem tudnak létezni például halakban és rákfélékben teljesen kiszáradó víztestekben [9] vagy egy ragadozó gasztrointesztinális traktusán való áthaladás után [10] :270 .

Tanulmánytörténet

Nyilvánvalóan a késleltetett beágyazódásról (emlősöknél az embrionális diapauza) először a 17. század első évtizedének közepén tesznek említést William Harvey terepfeljegyzéseiből , amelyeket I. Károly angol király őzvadászútján való kíséretében írt . [11] Úgy tartják, hogy Bischoff 1854 - ben adta meg az első tudományos leírást a késleltetett beültetésről [K 1] , miközben európai őzeket tanulmányozott [12] [13] . Néha elsőbbséget élvez Ziegler , 1843 [K 2] [13] .

A rovarok embrionális diapauzáját más típusú (lárvális és imaginális) diapauzával együtt tanulmányozták. [tizennégy]

A " diapause " kifejezést Wheeler vezette be 1893-ban, hogy leírjon bizonyos körülményeket a hosszú szarvú ortoptera ( Xiphidium ensiferum ) embrió fejlődése során. Munkájában a diapauza az embrió sárgájában lévő többirányú mozgása közötti nyugalmi szakaszt értette. A kifejezésnek Henneguy adott új jelentést egy 1904-es cikkében; ebben a diapauza alatt mind az embrió, mind a kifejlett rovar fejlődésének leállásának állapotát értik. A diapauza két típusa – a fakultatív és kötelező – közötti különbségtételt Steinberg és Kamensky javasolta 1936 - ban. [tizenöt]

Az ízeltlábúak embrionális szünetére gyakran használják az "egg diapause" ( angolul  egg diapause , ovari diapause ) kifejezést . [16] Kopec munkáiban ( 1917 és 1922) találhatók felvetések arra vonatkozóan, hogy az embrionális diapauza hormonokkal hozható összefüggésbe. [17] 1924-ben Watanabe japán kutató arra a következtetésre jutott , hogy a selyemhernyó-petékben kialakuló diapauzát az okozta, hogy az anyalepke egy "gátló" anyagot szerez be. [18] A selyemhernyó ( Bombyx mori ) embrionális diapauzájával kapcsolatos hormonális folyamatok tanulmányozása a következő kutatók nevéhez fűződik: Fukuda , Kinsaku Hasegawa , Lees és de Wilde . [17] Fukuda és Hasegawa 1951 -ben egymástól függetlenül számolt be a diapauzát szabályozó neurohormonális mechanizmusról. [19] [20] Az 1990-es évek elején feltárták a "diapause hormon" szerkezetét [16] . Úgy tűnik azonban, hogy ez a diapause mechanizmus nem univerzális rovarok esetében [21] .

Az "embrionális diapause" ( angolul  embryonic diapause ) kifejezést Cecil Hugh Tyndale-Biscoe ausztrál zoológus javasolta 1963-ban "A sárgatest szerepe a késleltetett beültetésben erszényes állatoknál " [22] című munkájában . Javaslata azon alapult, hogy az erszényes állatoknál az újra fejlődésnek indult blasztociszta – a méhlepényes emlősöktől eltérően – nem kerül azonnal a méhfalba, ezért a korábban használt „késleltetett implantáció” ( eng.  delayed implantation ) kifejezés sem ülteti be pontosan . írja le a folyamatot. [23] . Később a kifejezést kiterjesztették minden emlősre és más szervezetre. [négy]

Az 1980-as években a közeli rokon fajok késleltetett beágyazódásának sokféle megnyilvánulásáról szóló vita Mikael Sandell és Carolyn M. King nevéhez fűződik . [11] Munkájuk arra a kérdésre kereste a választ, hogy miért van embrionális diapauzája a szarvasgombának ( Mustela erminea ), míg a kis menyétnek ( Mustela nivalis ) nincs. [24] A 2000-es évek elején Michael Thom és mások alapos összefoglaló elemzést készítettek egy mustelid filogenetikai fa konstrukciója alapján [ 1] :112 .

Magnyugalom a növényekben

A növények embrionális diapauzáját magnyugalmi állapotnak nevezik [5] . Az életképes magvak állapotára utal, amelyben nem csíráznak. Ha a nyugalmi állapot oka a csírázás feltételeinek hiánya, az ilyen állapotot kényszernyugalmi állapotnak nevezzük. Az embriók speciális tulajdonságaihoz kapcsolódó nyugalmi állapotot szervesnek nevezzük, és a csírázás hiányában vagy a csírázás csökkenésében nyilvánul meg a csírázáshoz kedvező külső feltételek mellett. [25]

Az ökológiai magvak nyugalmi állapotának három fő típusa van [26] :

• Morfológiai - a magok éretlenek kihullanak, és a csírázás előtt bizonyos növekedési vagy differenciálódási időszakra van szükség .
• Fizikai - a magok vízálló héjjal rendelkeznek, és a csírázáshoz meg kell sérteni integritását.
• Fiziológiai - a pihenést addig tartjuk, amíg az embrióban kémiai változások nem következnek be.

A nyugalmi típusok egy magban kombinálhatók. A morfofiziológiai nyugalmi állapot széles körben elterjedt – vagyis egyszerre kapcsolódik morfológiai és élettani típusokhoz. A fizikai és fiziológiai pihenés kombinációja ritka, a morfológiai típus és a fizikai kombináció pedig lehetetlen. [26]

A magnyugalom funkciói a csírázás szempontjából kedvező, de a növény későbbi növekedése és túlélése szempontjából kedvezőtlen körülmények között a magok kelésének megakadályozása, valamint a fejlesztési lehetőségek sokszínűségének növelése - a magvak szélesebb körben történő eloszlása ​​és a vetőmag csírázása különböző időpontokban. [5]

Egyes növényekben a magvak nagyon hosszú ideig, akár több ezer évig is nyugalmi állapotban maradhatnak. Így 1951-ben Kína északkeleti részén körülbelül ezer éves lótuszmagokat találtak, amelyek életképesnek bizonyultak [27] .

Embrionális diapauza ízeltlábúakban

A gerinctelenek közül az embrionális diapauzát különböző rovarfajoknál , rákféléknél és pókféléknél ( atkák ) találták [28] [29] .

A diapauza (mind az embrionális, mind az imaginális ) elterjedt az ízeltlábúak körében, és tanulmányozták copepodákon ( daphnia és sós garnélarák ); takácsatkák és különféle rovarok . Annak ellenére, hogy az ízeltlábúak diapauzáját több mint fél évszázada széles körben tanulmányozzák, szabályozásának mechanizmusai 2010-ig még nem teljesen ismertek [30] .

Embrionális diapauza rovarokban

A rovaroknál az embrionális diapauza az embrionális fejlődés különböző szakaszaiban fordulhat elő. Gyakran "tojás diapause"-nak ( angolul  egg diapause , ovari diapause ) hívják. [16]

• Korai embrionális (az embriófejlődés korai szakaszában).
• Közép-embrionális (az embriófejlődés későbbi szakaszaiban, a neuroendokrin rendszer kialakulása után ).
• Késői embrionális (teljesen kifejlődött lárva, mielőtt elhagyná a tojáshéjat). [tizennégy]

A legtöbb fajnál azonban a diapauza csak az egyik szakaszban fordul elő. [31]

Azokban a régiókban, ahol nagy a hőmérséklet-ingadozás, a diapause lehetővé teszi a fagyos telek vagy aszályos időszakok túlélését, mivel a diapause állapotú embrió a felnőttekhez képest jobban ellenáll a kedvezőtlen körülményeknek. [31]

A diapauza mechanizmusa lehetővé teszi a kifejlett kikelés időzítését, növelve a párzás esélyét. Ez a szinkronizálás fontos például az olyan hosszú életű fajok esetében, mint a vigilantes , amelyeknél a lárvaállapot két évig tart, miközben az egyes egyedek fejlődési üteme jelentősen eltér. [31]

A diapauza lefolyását sok esetben az anya által átélt fotoperiódus határozza meg. Egyes fajoknál, például a selyemhernyónál ( Bombyx mori ) vagy az ősi farkasbogyónál ( Orgyia antiqua ) az embrionális diapauzát az anya nyelőcső alatti ganglionjában termelődő "diapauza hormon" állítja be az embrióba, és átkerül a tojásba. . [16]

A rovaroknál az embrionális diapauza mechanizmusát a selyemhernyónál ( Bombyx mori ) tanulmányozták a legpontosabban . Valószínűleg ezen a szervezeten lehet a legjobban tanulmányozni a diapauza elnyomásának mechanizmusait. [17] Számos selyemhernyófajnál obligát diapauza figyelhető meg; ezek a fajok egyvoltosak . Másoknál fakultatív diapauza van, és egy éven belül több generáció is megszülethet. Az, hogy ennek a fajnak a embriója átmegy-e a diapauza szakaszán, attól függ, hogy milyen fotoperiódus alatt fejlődött ki anyja embriója. Ha az anya embrionális fejlődése magas hőmérsékletű és hosszú nappali órákban ment végbe, akkor az általa lerakott peték a fejlődés korai szakaszában diapauzon mennek keresztül. Ha az anya alacsony hőmérsékletű és rövid napok alatt fejlődik ki, petékjei kifejlődés nélkül fejlődnek. Így a tavasszal születettek, amikor rövidek a nappalok, nyáron nevelkedett utódokat hoznak világra, szüntelenül. Az viszont tojásokat rak, amelyek átesnek, és így túlélik a telet, hogy tavasszal kifejlődjenek. Ennek eredményeként az ilyen fajok kétszárnyúak, évente két generációt hoznak létre. [húsz]

Fukuda és Hasegawa 1951 -ben azonosította az endokrin kapcsolatot az anya fejlődési fotoperiódusa és petéi diapauze között . [18] Szövettani módszerekkel kimutatták, hogy ha a selyemhernyó embriói és korai lárvái viszonylag magas hőmérsékleten (25 °C) és hosszú nappali órákban fejlődnek, akkor egy speciális diapauza hormon ( DH ) izolálható . a belőlük fejlődött bábuk nyelőcső alatti ganglionjában . Ez a tojások glikogén- és pigmenttartalmának növekedéséhez vezet ; az ilyen tojások fejlődésükben áthaladnak a diapauza szakaszán. Ennek a hormonnak a bejuttatása a nőstény bábokba azt a tényt eredményezi, hogy mind diapaziás, mind nem diapasikus tojásokat tojnak, függetlenül attól, hogy saját fejlődésük körülményei szerint mely tojásokat kellett volna lerakni. [20] [32]

1991 - ben Imai izolálta és szintetizálta a selyemhernyó-diapauza hormont. A hormon molekulatömege 2645 amu . m.u [33] , 24 aminosavból áll (TDMKDESDRGAHSERGALWFGPRL-amid), a karboxil végén amidálással . [28]

Nem valószínű azonban, hogy az embrionális fejlődés szabályozása a diapause hormonon keresztül univerzális mechanizmus lenne a rovarok körében. Ezt a peptidet csak a Lepidoptera ( Lepidoptera ) néhány képviselőjében találták meg [21] .

Embrionális diapauza rákfélékben

Az egyik vizsgálat tárgya az Artemia franciscana rákféle . Diapasicus embriója, amelyet cisztának is neveznek , szélsőséges körülmények között is képes túlélni [34] . Szobahőmérsékleten diapasikus embriói évekig oxigén nélkül maradhatnak [35] :306 .

Különféle tényezők befolyásolják a rákfélékben az embrionális diapauza kezdetét és végét. A fő azonban a fényperiódus  – a nappali órák hosszának évszakos változásai (például a kladoceránoknál ( Cladocera ), a Diaptomus sanguineusnál ). Vannak más tényezők is, de ezek általában a fotoperiódussal együtt működnek. [10] :272-273 Az embrionális diapauzából való kilépést számos tényező is befolyásolja – a hőmérséklet, a fényperiódus és az oxigénkoncentráció változása. Ezek a tényezők mind a nyári, mind a téli szünet időtartamát befolyásolják, de eltérő jelentőségűek. Így a nyári diapauza végén a fotoperiódus, a téli diapauza szempontjából pedig a hőmérséklet változása a fontosabb. [10] :278

Az embrionális diapauza sok rákfélét elősegíti ballasztvízzel a szállítás során. És talán ez az élettani sajátosság tette lehetővé, hogy néhány eredetileg tengeri rákfaj benépesítse a kontinentális víztesteket [36] :58 .

Azokban a tízlábúakban, amelyekben embrionális diapauzát figyeltek meg, ez a gastrula fázisban fordult elő [37] :43 .

A lat.  Corystes cassivelaunus és Hyas coarcticus , amelyek a rákok között a leghosszabb lappangási idővel rendelkeznek - 10 hónapos - embrionális diapauzust találtak, és feltételezhető, hogy ez növelte a lárvák túlélését, biztosítva fejlődésüket azokban az időszakokban, amikor a legtöbb táplálék. elérhető [38] :759 .

Embrionális diapauza gerinceseknél

Nyilvánvalóan a gerincesek számos különböző képviselőjénél az embrionális diapauza az evolúció során egymástól függetlenül keletkezett annak következtében, hogy azok a fajok, amelyek embriófejlődése külső körülményektől függően felfüggeszthető volt , szelektív előnyhöz jutottak :

• először is, a diapauza lehetővé teszi az embrió fejlődésének késleltetését mindaddig, amíg a külső körülmények kedvezőbbé nem válnak a túléléshez;
• másodszor, a diapauza lehetővé teszi a megtermékenyítés és a születés közötti időintervallum növelését anélkül, hogy megváltoztatná az embrió aktív fejlődési folyamatainak sebességét.

Pontyok , teknősök , erszényesek és magasabb rendű állatok körében figyelhető meg . [9]

A diapauzának élénk példáit számos pontyfogban találták Afrikában és Dél-Amerikában: az Austrofundulus , Aphyosemion , Cynolebias , Nothobranchius nemzetségek képviselői olyan víztestekben élnek, amelyek csak esős évszakban léteznek, és a többi rész teljesen kiszárad. idő. A felnőttek az esős évszakban ívnak, és az embriók a tározó mélyén az iszapba süllyednek. Kiszáradásával minden kifejlett egyed elpusztul, de az embriók sejtjei a teljes kiszáradás előtt részben elválik egymástól, szétszóródnak és hosszú szünetbe esnek. Ez a készítmény lehetővé teszi az embriók számára, hogy elkerüljék a teljes kiszáradást egy még nem ismert mechanizmus révén. Amikor a tározó megtelik vízzel az esős évszakban, az embriók vízzel való megnedvesítése visszaállítja integritásukat, és fejlődésük folytatódik [9] :250 .

Egyes tengeri teknősfajoknál a diapauza egy másik formáját figyelték meg, amelyeknél a párzás és a megtermékenyítés a fészkelőhelyektől akár 3000 km-re is megtörténhet. Az embrió fejlődése a vándorlás idejére a neurula stádiumban megáll . Ebben a helyzetben a nőstény magában hordozza az embriót anélkül, hogy energiát költene a fejlődés támogatására. Miután a nőstény ilyen embriókat "tojás" formájában rak le, azok a fészekben folytatják fejlődési programjukat [9] . Egyes teknősökre az embrionális diapauza két periódusa jellemző. Az elsőt, amely a peterakás előtt fordul elő, „elsődleges diapauzának” vagy „ a tojás előtti  letartóztatás kiterjesztésének” is nevezik ; széles körben elterjedt a teknősök között. A második, amelyet a tojásrakás után figyeltek meg, a megfelelő embrionális diapauzának nevezik [39] .

Sok fajnál a diapauza csak a mitotikus aktivitás csökkenésében fejeződik ki az embrionális fejlődés korai szakaszában, és szinte nincs hatással a későbbi fejlődési folyamatokra. [9] Az emlősök túlnyomó többségénél az embrionális fejlődés sebessége nem függ a hőmérséklettől, míg más gerinceseknél és egyes denevéreknél igen  . [40]

Embrionális diapauza emlősökben

Az emlősök túlnyomó többségében az embrió fejlődési késése csak a méhfalba történő beültetés előtt következik be . A méhlepényeknél ezt a késést hagyományosan „késleltetett implantációnak” nevezik , az erszényeseknél az „embrionális diapauza” elnevezést használják, mivel a fejlődését újrakezdő blasztociszta a méhlepénytől eltérően nem azonnal kerül be a méhbe [23] .

Ezenkívül sok denevérfajnál késik az embrió fejlődése a beültetés után. Késleltetett fejlődésnek ( eng.  delayed development ) hívják , a denevérek képviselőinél és a gyümölcsdenevérek képviselőinél is megtalálható . [11] A rövidorrú gyümölcsdenevéreknél ( Cynopterus sphinx ) ezt a folyamatot a melatonin szabályozza . [41]

Léteznek kötelező ( kötelező , szezonális ) és opcionális ( opcionális , laktációs ) embrionális diapauza . Az első esetben a diapauza minden terhesség alatt (különösen az év egy bizonyos szakaszában) következik be, a második esetben metabolikus stressz körülményei között (főleg a laktáció alatt ). [2] [4]

Az erszényes állatok közül az embrionális diapauza minden kengurunál , falábiánál és kengurupatkánynál megfigyelhető , kivéve a nyugati szürkekengurut ( Macropus fuliginosus ), a Lumholtz -kengurut ( Dendrolagus lumholtzi ) , valamint a pézsmakengurupatkányt ( Hydonchapryo patkányt és a Hydonchapryo patkányt ). előfordul néhány törpe kuszkusz , törpe repülő kuszkusz és mézes borz fajban . Még a húsevő erszényes állatoknál is, ahol a diapauza mint olyan nem figyelhető meg, jelentős változás következik be a blasztociszta fejlődésében. A diapauza szabályozásának mechanizmusát csak a tammaroknál ( Macropus eugenii ) vizsgálták részletesen . [42]

Egyes fajok a diapauza mindkét mechanizmusával rendelkeznek, mind kötelező, mind fakultatív, és az évszaktól függően nyilvánulnak meg. Ilyen fajok közé tartozik például a tammar; A különböző típusú diapauza szabályozási mechanizmusa eltérő: a tammar nőstényeknél a nyaki ganglion kétoldali eltávolítása megszünteti a szezonális embrionális diapauzát, de nem befolyásolja a laktációt. [43]

Késleltetett beültetés emlősökben

A késleltetett beágyazódás  késlelteti számos placenta embrió fejlődését a blasztociszta stádiumban a méhfalba történő beültetés előtt. A „késleltetett implantáció” kifejezés helyességét megkérdőjelezték, de továbbra is használják a javasolt „embrionális diapauza” kifejezéssel együtt [4] .

A késleltetett beágyazódás oka nem az embrió véletlenül nem tapadt a méhnyálkahártyájához, hanem a méh blasztociszta fejlődést gátló hatása miatt. [44] A fejlődő petesejt, miután túljutott a petevezetékben való összezúzás időszakán, és elérte a blasztociszta stádiumát, belép a méh üregébe. Itt egy ideig felfüggesztett helyzetben van a méh lumenének folyadékában, anélkül, hogy érintkezne a méh hámjával. Különböző emlősöknél ez a helyzet több órától ( hörcsögöknél ) és 2-3 napig (embereknél) több hónapig ( sable , tatu és mások) is eltarthat - az utoljára említett eset embrionális diapauzával jár. A méhbe történő beültetési folyamat megkezdéséhez mind a hormonális háttér által meghatározott általános változásoknak, mind a blasztocisztával való kölcsönhatáshoz kapcsolódó helyi változásoknak meg kell történniük. Az embrióval való érintkezés területén (vagy egy rövid távolságra) a méh kötőszöveti strómájának sejtjei deciduális sejtekké alakulnak . Valószínűleg ebben a folyamatban más tényezők mellett az immunológiai tényezők is meghatározó szerepet játszanak. [45]

A letartóztatott embrió morfológiája különbözik a késleltetett beágyazódást okozó fajok különböző fajtáiban. Sokuknál az embrió a diapauza előtt kikelésen megy keresztül , míg a sejtek száma őzben 30-40, egérben 130, kilencsávos tatu esetében 700 között lehet. [2]

Késleltetett beágyazódást mintegy száz 7 rendbe tartozó emlősfajnál találtak, a 139 családból 17-ben [K 3] : artiodaktilusok ( Artiodactyla ), erszényesek ( Marsupalia ), rovarevők ( Insectivora ), denevérek ( Chiroptera ( ), fogatlan ). Edentata ), húsevők ( Carnivora ) és rágcsálók ( Rodentia ). [13] (Számos forrás Aitkenre hivatkozva 8-as rendszámot ad; ez annak tudható be, hogy a korábbi úszólábúak ( úszólábúak ) külön rendbe tartoztak.) [12] Kötelező diapauzát legalább 53 fajnál észleltek ban. 7 rend, 10 család [K 3] ; sőt ezeknek a fajoknak csaknem a fele ugyanabba a családba tartozik - a mustelidek . Késleltetett beágyazódást a mustelideák 34%-ánál figyeltek meg, míg az emlősöknél általában csak 0,05%-nál kevesebbet találtak, ami miatt a mustelideák a kutatók különös érdeklődési körébe tartoznak. [4] [7]

A késleltetett beágyazódás megoszlása ​​az emlősök között szabálytalan. Jelentős számú alcsalád, sőt nemzetség egyaránt tartalmaz olyan fajokat, amelyekben megfigyelhető, és olyan fajokat, amelyekben nem. Az ilyen rokon fajpárok kiemelkedő példái, amelyek gyakran hasonló élőhelyen osztoznak, de különböznek a késleltetett beágyazódás jelenlétében és hiányában: a kanadai vidra ( Lontra canadensis ) és a közönséges vidra ( Lutra lutra ); menyét ( Mustela erminea ) és menyét ( Mustela nivalis ); nyugati ( Spilogale gracilis ) és keleti ( Spilogale putorius )  pöttyös kutyusok (minden párban az embrionális diapauzával rendelkező faj áll az első helyen). [7]

Van egy kutatásokkal alátámasztott hipotézis, amely szerint a késleltetett beágyazódás túlnyomórészt a markáns évszakokkal rendelkező éghajlaton, valamint a hosszú életű élőlényeknél fordul elő [7] . A késleltetett beültetés lehetővé teszi a párzási és a terhességi folyamatok szétválasztását, valójában növelve a terhesség időtartamát. Ez lehetővé teszi mindkét folyamat végrehajtását az adott faj számára legkedvezőbb pillanatokban, ami növeli az utódok túlélési arányát [8] .

Hipotézisek a késleltetett beültetés lehetőségéről emberekben

Bár nincs közvetlen bizonyíték arra, hogy az emberi embrió diapauza állapotba kerülhet, ennek lehetősége bizonyos körülmények között nem zárható ki. [46]

Ha sikerül kifejleszteni egy módszert a diapauza mesterséges előidézésére, ez növelheti: [46]

• az embrió túlélése különböző eljárások után;
• az in vitro megtermékenyített (IVF) embrió beültetésének valószínűsége.

Számos tanulmány talált késéseket a humán koriongonadotropin termelődésében méhen kívüli és méhen kívüli terhességekben , bár ezek a késések inkább a fejlődési késleltetéssel magyarázhatók, mint a diapauzával. [47]

Egy 1996-os tanulmány az IVF után 5 héttel késleltetett implantáció esetét írta le . A folyamat egy klinikán zajlott, rendszeres chorion gonadotropinszint méréssel és ultrahanggal . Ez a páciens korábban négy gyermeket szült, és az utolsó menstruáció időpontja alapján a harmadik gyermek öt héttel, a negyedik pedig két héttel később született az emberi terhesség szokásos időtartamánál. [46]

Az ilyen irányú kutatásokat etikai megfontolások nehezítik. A makákókon végzett vizsgálatok kimutatták, hogy a diklofenak (a prosztaglandin szintézis gátlója ) mizoprosztollal (a prosztaglandin E 1 analógja ) együtt adva akár 6 nappal is késleltetheti a beágyazódást, de azt nem mutatták ki, hogy diapauza okozta. [47]

A késleltetett beültetés mechanizmusa

Az egyes emlőscsaládokban a diapauza jellemzői eltérőek, és az azt szabályozó tényezők is eltérőek lehetnek: a diapauza lehet laktációs vagy szezonális, ösztrogén vagy progeszteron termelés alapján , a fotoperiódustól vagy a táplálék összetételétől függően. Számos faj egyik fő endokrin-meghatározó hormonja a prolaktin ; azonban serkentheti és gátolhatja a sárgatestet . [nyolc]

Így az agyalapi mirigy által termelt prolaktin megakadályozza a beágyazódást a tammarban, de kényszeríti a fejlődés és a beágyazódás újbóli megindulását a nercekben és a foltos hunyókban. A petefészkek eltávolítása (oophorectomia) - a mustelídeknél megakadályozza a diapauzát, de a tatu esetében felgyorsítja. A sárgatest funkciója őzben és tatuban változatlan marad, de nem fejezi be a differenciálódást, ragadozóknál alacsony szintű progeszteront választ ki. Tammarban a progeszteron beágyazódást vált ki, de rágcsálókban ösztrogént igényel. Ragadozóknál úgy tűnik, hogy sem a progeszteron, sem az ösztrogén nem tudja stimulálni a beágyazódást. [40]

A melatonin részt vesz a szezonális diapauza szabályozásában . Hatását legjobban nyugati foltos hunyorok, tammarok és nercek esetében tanulmányozták, ahol a tobozmirigy eltávolítása vagy denervációja a szezonális embrionális diapauza hiányához vezet, a melatonin bevezetése pedig befolyásolja a diapauza időtartamát. A melatonin azonban nyilvánvalóan nincs közvetlen hatással az embrióra, hanem az anya neuroendokrin szabályozásában okoz változást. [48]

A késleltetett beültetés időszakában a méh nyugalomban van. A késleltetett beültetés folyamatát szabályozó molekuláris mechanizmusok kevéssé ismertek. [49]

Az egereket és a patkányokat petefészek -eltávolították , mielőtt jelentős mennyiségű ösztrogén szabadult fel , ami blasztociszta diapauza kialakulásához vezetett a méh lumenében. Rágcsálókban a késleltetett beültetés hosszú ideig fenntartható progeszteronnal . Ebben az esetben egyetlen ösztrogén injekció a blasztociszta gyors aktiválásához vezet. Annak ellenére, hogy ennek a folyamatnak az ösztrogén általi szabályozásának mechanizmusát kevéssé tanulmányozták, néhány molekuláris markert azonosítottak [49] .

Annak ellenére, hogy morfológiai különbségek vannak a blasztociszta között normál állapotban és diapauzában, egyes molekuláris markerek reverzibilisen szabályozzák a fejlődési szakaszait [49] . Így a 4-hidroxi-ösztradiol (4-OH-E 2 ), a prosztaglandin E 2 (PGE 2 ) és a cAMP in vitro aktiválhatja a nyugvó blasztocisztát , és aktiválhatja vagy elnyomhatja a markerek expresszióját, amint az az ábrán látható. Ha egy normál blasztociszta diapauzába megy, mielőtt a méhben tapadna, hasonló folyamat megy végbe az ellenkező irányban [49] .

Az ismert embrionális diapauzával rendelkező fajok listája

Megjegyzések

1. ↑ Bischoffban, TLW Entwicklungsgeschichte des Rehes . (neopr.) . — Rickersche Buchhandlung Gießen, 1854.  
2. ↑ A következő munka alapján: Ziegler, L. Beobachtungen über die Brunst und den Embryo der Rehe.. - Hannover: Hellweg`sche Hofbuchhandlung, 1843.
3. ↑ 1 2 A szisztematika időszakosan változik. A megadott számok tájékoztató jellegűek.

Információforrások

1. ↑ 1 2 3 John C. Avise. Evolúciós utak a természetben: filogenetikai megközelítés  (neopr.) . - Cambridge University Press 2006. - P. 110. - 298 p. — ISBN 0521674174 .
2. ↑ 1 2 3 4 5 6 Flavia L. Lopes, Joëlle A. Desmarais és Bruce D. Murphy. Embrionális diapauza és szabályozása  (angol)  // Szaporodás. - 2004. - Kiadás. 128 . - P. 669-678. Archiválva az eredetiből 2008. szeptember 6-án.
3. ↑ Tojás inkubáció: hatása a madarak és hüllők embrionális fejlődésére. — Cambridge University Press.
4. ↑ 1 2 3 4 5 6 Mikael Sandell. A szezonális késleltetett beültetés evolúciója  //  The Quarterly Review of Biology. - 1990. márc. - T. 65. , 1. sz . - P. 23-42.
5. ↑ 1 2 3 4 Frantisek Baluska. Növény-környezet kölcsönhatások. Az érzékszervi növénybiológiától az aktív növényi viselkedésig  (neopr.) . - Springer, 2009. - P. 107. - ISBN 978-3-540-89229-8 .
6. ↑ Diapause / V. A. Sveshnikov // Nagy Szovjet Enciklopédia  : [30 kötetben]  / ch. szerk. A. M. Prohorov . - 3. kiadás - M .  : Szovjet Enciklopédia, 1969-1978.
7. ↑ 1 2 3 4 5 Michael D. Thom, Dominic D. P. Johnson és David W. Macdonald. The Evolution and Maintenance of Delayed Implantation in the Mustelidae (Mammalia: Carnivora)  (angol)  // Evolution. - 2004. január - T. 58. , 1. sz . - P. 175-183.
8. ↑ 1 2 3 M. B. Renfree, G. Shaw. Diapause  (angol)  // Annual Review of Physiology. - 2000. márc. - T. 62 . - P. 353-375.
9. ↑ 1 2 3 4 5 Julian Lombardi. A gerincesek összehasonlító szaporodása  (határozatlan) . - Springer, 1998. - P. 249. - ISBN 0792383362 , 9780792383369.
10. ↑ 1 2 3 Victor R. Alekseev, Jiang-Shiou Hwang és Mei-Hui Tseng. Diapause vízi gerincteleneknél: mit tudunk és mi a következő a kutatásban és az orvosi alkalmazásban?  (angol)  // Journal of Marine Science and Technology. - 2006. - T. 14 , 4. sz . - P. 269-286.  (nem elérhető link)
11. ↑ 1 2 3 G. Feldhamer, L. Drickamer, S. Vesery. Emlőstudomány: alkalmazkodás, sokféleség, ökológia, 3. kiadás  (neopr.) . - The Johns Hopkins University Press, 2007. - P. 220. - ISBN 0801886953 .
12. ↑ 1 2 R. J. Aitken. Embrionális diapause  (angol)  // Fejlődés emlősökben. - 1977. - T. 1 . - P. 307-308.
13. ↑ 1 2 3 Hermes, Robert. Sonographie der Trächtigkeit beim Europäischen Reh (Capreolus capreolus) und Quantifizierung endometrialer Veränderungen während der Diapause mittels computergestützter Graustufenanalyse  (neopr.) . J. Berlin: Diss. med.vet. FU-Berlin, 1997.
14. ↑ 1 2 V. A. Zaslavsky. A rovarfejlődés fotoperiodikus és hőmérsékletszabályozása . - L . : Tudomány Leningrád. osztály, 1984.
15. ↑ AD Lees. a diapauza élettana ízeltlábúakban  (neopr.) . – Cambridge: University Press, 1955.
16. ↑ 1 2 3 4 David Stanley Saunders. Rovarórák  (neopr.) . - Oxford - New York: Pergamon Press, 1982. - 284. o.
17. ↑ 1 2 3 D. R. Khanna. Az ízeltlábúak biológiája  (neopr.) . - Újdelhi, India: Discovery Publishing House, 2004. - P. 291-315. — ISBN 817141897X , 9788171418978.
18. ↑ 1 2 Kinsaku Hasegawa. A selyemhernyó diapause hormonja, Bombyx mori  (angol)  // Természet. - 1957. június 22. - Kiadás. 179 . - P. 1300-1301.
19. ↑ Toshio Ichikawa, Satoshi Kamimoto. A diapauza hormont és kapcsolódó peptidjeit termelő neuroszekréciós sejtek tüzelési tevékenységei a nőstény selyemmolyban, Bombyx moriban. II. Mandibularis és maxilláris sejtek  (angol)  // Állattudomány. - 2003. - Kiadás. 20 . - P. 979-983.
20. ↑ 1 2 3 H. Frederik Nijhout. Rovarhormonok  (neopr.) . - Princeton University Press, 1998. - P. 166. - ISBN 0691059128 , 9780691059129.
21. ↑ 1 2 Julie A. Reynolds, Steven C. Hand. Az embrionális diapauzát az mRNS-ek eltérő expressziója emeli ki az ekdiszteroidogenezis, a transzkripció és a lipidkímélő tücsök Allonemobius sociusban  //  The Journal of Experimental Biology. - 2009. június 12. - Kiadás. 212. cikk (13) bekezdése . - P. 2075-2084. - doi : 10.1242/jeb.027367 .
22. ↑ Tyndale-Biscoe, CH A sárgatest szerepe erszényes állatok késleltetett beültetésében  (Eng.)  // Delayed Implantation / Enders, A. S. - University of Chicago Press, 1963. - P. 15-28.
23. ↑ 1 2 Patricia J. Berger. Tizenegy hónapos "Ebryonic Diapause" Marsupial  (angol)  // Természet. - 1966. július 23. - Kiadás. 211 . - P. 435-436.
24. ↑ Carolyn M. King. A késleltetett implantáció eredete és adaptív előnyei Mustela ermineában  (angol)  // Oikos 42. - 1984. - Issue. 20 . - P. 126-128.
25. ↑ M. G. Nikolaeva, M. V. Razumova, V. N. Gladkov. Útmutató az alvó magvak csíráztatásához . - L . : "Nauka" kiadó, 1985.
26. ↑ 1 2 Michael Fenner, Ken Thompson. A magok ökológiája  (neopr.) . - Chicago Natural History Museum, 2005. - 97. o.
27. ↑ Chicago Natural History Museum  Bulletin . — Springer, 1953.
28. ↑ 1 2 Takashi Homma, Ken Watanabe, Shuichiro Tsurumaru, Hiroshi Kataoka, Kunio Imai, Mari Kamba, Teruyuki Niimi, Okitsugu Yamashita és Toshinobu Yaginuma. G-protein-kapcsolt receptor a diapause hormonhoz, a Bombyx embrionális diapauza  indukálójához (angol)  // Biokémiai és biofizikai kutatási közlemények. - San Diego, CA, USA: Elsevier, 2006. május 26. - 344. évf. , no. 1 . — ISSN 0006-291X .
29. ↑ Richard W. Hill, Gordon A. Wyse és Margaret Anderson. Állatélettan, második kiadás  (határozatlan idejű) . - Sinauer Associates, Inc., 2008. április 4. - ISBN 978-0-87893-317-4 .  (nem elérhető link)
30. ↑ Julie Annette Reynolds. [ http://etd.lsu.edu/docs/available/etd-10262007-115116/unrestricted/Dissertation%5Bfinal%5D.pdf Állati anyagcsere és génexpresszió ízeltlábúak embrionális diapauzája során (egy disszertáció)]  (nem meghatározott) ] . - 2007. december. Archivált másolat (nem elérhető link) . Hozzáférés dátuma: 2010. december 27. Az eredetiből archiválva : 2010. július 2.  (határozatlan)  .
31. ↑ 1 2 3 R. F. Chapman. The Insects: Structure and Function, 4. kiadás  (határozatlan idejű) . - Cambridge University Press, 1998. - ISBN 0521578906 .
32. ↑ A metamorfózis neuroendokrin kontrolljának sémája  (elérhetetlen link) az "Animal Embryology" oldalon, 2009.10.18.
33. ↑ Kunio Imai, Takamichi Konno, Yoshitaka Nakazawa, Takashi Komiya, Minoru Isobe, Kazushi Koga, Toshio Goto, Toshinobu Yaginuma, Kiyoshi Sakakibara, Kinsaku Hasegawa, Okitsugu Yamashita. A selyemhernyó, Bombyx mori diapause hormonjának izolálása és szerkezete  (angol)  // Proceedings of the Japan Academy. Ser. B: Fizikai és biológiai tudományok. - 1991. - T. 67 , 6. sz . - P. 98-101. — ISSN 0386-2208 . - doi : 10.2183/pjab.67.98 .  (nem elérhető link)
34. ↑ Robert A. Browne, Patrick Sorgeloos, Clive N. A. Trotman. Artemia biológia  (neopr.) . - CRC Press, 1991. - P. 94-118. — 374 p. - ISBN 0849367298 , 9780849367298.
35. ↑ Menze MA, Fortner G., Nag S. és Hand SC Apoptózis mechanizmusai rákfélékben: milyen körülmények indukálják, illetve elnyomják a sejthalált?  (angol)  // Apoptózis. - 2010. - március 15. (3) . - P. 293-312.
36. ↑ Vadim E. Panov, Piotr I. Krylov és Nicoletta Riccardi. A diapause szerepe a vízi gerinctelenek elterjedésében és inváziójában  (angol)  // Journal of Limnology. - 2004. - T. 63 (1. melléklet) . - P. 56-69.  (nem elérhető link)
37. ↑ 1 2 William Duguid. Laboratóriumi vizsgálat a Lopholithodes foraminatus (barna dobozrák) szaporodásával és fejlődésével, a fordított aszimmetria tárgyalásával. — Victoria Egyetem, 2002.
38. ↑ 1 2 3 4 5 Robert G. Wear. Inkubáció a brit tízlábú rákfélékben, és a hőmérséklet hatása az embrionális fejlődés sebességére és sikerére  //  Az Egyesült Királyság Tengerbiológiai Szövetségének folyóirata. - 1974. - 1. évf. 54 . — P. 745-762 .
39. ↑ David T. Booth. The Breaking of Diapause in Embryonic Broad-Shell River Turtles (Chelodina expansa  )  // Journal of Herpetology. - Kétéltűeket és hüllőket kutató társaság. - T. 36 , 2. sz .
40. ↑ 1 2 Rodney A. Mead. Embrionális diapauza  gerinceseknél . - 1993. - T. 266 , 6. sz . - P. 629-641.  (nem elérhető link)
41. ↑ Arnab Banerjee, KJ Meenakumari, S. Udin és A. Krishna. A melatonin szabályozta a késleltetett embrionális fejlődést a rövid orrú gyümölcsdenevérben, a Cynopterus sphinxben  (angol)  // Szaporodás. - 2009. - Kiadás. 138 . - P. 935-944.  (nem elérhető link)
42. ↑ C. Hugh Tyndale-Biscoe. Erszényes állatok élete  (neopr.) . - Victoria, Ausztrália: CSIRO Publishing, 2005. - 442 p. - ISBN 0-643-06257-2 .
43. ↑ Marilyn B. Renfree, DW Lincoln, OFX Almeida, RV Short. A szezonális embrionális diapauza megszüntetése egy falatban tobozmirigy denervációval   // Természet . - 1981. szeptember 10. - Kiadás. 293 . - P. 138-139.
44. ↑ I. N. Vagina, S. V. Evsikov, A. P. Solomko. A korai embriogenezis genetikai szabályozása  // Biopolimeri i klitina. - 2003. - T. 19 , 1. sz . — ISSN 0233-7657 .
45. ↑ B.P. Tokin. Általános embriológia: Proc. biol. szakember. Univ. - 4. kiadás, átdolgozva. és további - M . : Felsőiskola, 1987.
46. ↑ 1 2 3 Jørgen Grinsted, Birthe Avery. Szórványos eset, amikor az emberben in vitro megtermékenyítés után késik a beültetés?  (angol)  // Human Reproduction. - 1996. - T. 11 , 3. sz . - P. 651-654.
47. ↑ 1 2 Juan J. Tarin, Antonio Cano. Van-e lehetőség az emberi fogantatásnak arra, hogy diapauzába lépjen?  (angol)  // Human Reproduction. - 1999. - T. 14 , 10. sz . - P. 2434-2436.
48. ↑ James Olces. Melatonin négy évtized után: potenciáljának felmérése; 1 kiadás  (újpr.) . - Springer, 2000. - P. 206. - 488 p. - ISBN 030646134X , 978-0306461347.
49. ↑ 1 2 3 4 Ernst Knobil, Jimmy D. Neill. Knobil és Neill szaporodási fiziológiája  (neopr.) . - Elsevier Academic Press, 2006. - 154. o.

Irodalom

• John C. Avise. Evolúciós utak a természetben: filogenetikai megközelítés  (neopr.) . - Cambridge University Press 2006. - P. 110-113. — 298 p. — ISBN 0521674174 .
• Flavia L. Lopes, Joelle A. Desmarais és Bruce D. Murphy. Embrionális diapauza és szabályozása  (angol)  // Szaporodás. - 2004. - Kiadás. 128 . - P. 669-678. Archiválva az eredetiből 2008. szeptember 6-án.

Linkek

• http://www.diapausefoundation.org – A Diapause Research Foundation, egy non-profit szervezet, amely a diapauza mechanizmusainak tanulmányozásával és más, ezen a területen dolgozó képzett tudósok támogatásával foglalkozik.