Auditív bulla , vagy hallódob ( a latin bulla tympani egy üreges csontszerkezet , amely a legtöbb emlősnél a koponya hátsó részének belső felületén található, és a középfül üregét takarja [1] [2] [3] .
A latin név a bulla „buborék” és a timpan „tambura” [4] szavakból származik .
A korai emlősöknek nem volt elcsontosodott hallóbulája; a középfül üregét vékony kötőszöveti membrán bélelte ki, amely a dermális dobhártya mediális felületéhez csatlakozott. Ez az állapot néhány erszényes állatnál és méhlepénynél továbbra is fennáll . Az elcsontosodott hallóbula kialakulása az emlősök több evolúciós vonalában egymástól függetlenül ment végbe - akár a környező csontok kinövései, akár független csontosodási zónái miatt [5] .
A legtöbb elcsontosodott hallóbullával rendelkező erszényes állatnál a bika a pterygoid csont ( alisphenoideum ) kinövéséből jön létre [6] . A Microbiotheriidae család képviselőinél a pterygo-sphenoid csont csak a hallóbula elülső harmadát alkotja, hátsó kétharmadát pedig egy új csontosodás - a belső dobüreg ( entotympanicum ) alkotja [7] .
A hallóbulát is a tupai belső dobürege alkotja [8] . A hozzájuk filogenetikailag közel álló főemlősökben a köves csont ( petrosum ) növekedése következtében jön létre [9] . Ugyanakkor a magasabb rendű főemlősöknél és az embereknél helyesebb a halántékcsont kőzetes részéről ( pars petrosa ) beszélni : bennük a laphám (squamosum), a dobüreg ( tympanicum ) a petrosalis csontok összeolvadnak. egyetlen halántékcsontba [10] (embereknél ez az első életév végén történik).
Az anagalidáknál az elcsontosodott hallóbullát a külső dobhártya ( , a dobgyűrű elcsontosodása miatt keletkezik) és a belső dobcsontok együttesen alkotják, míg a nyúlfélékben és rágcsálókban a teljes hallóbulát a külső dob alkotja. dobüreg - a belső dobüreg részvétele nélkül [11] [12] .
A korai ragadozóknak ( viverravids , miacids ), mint a kreodontáknak , nem volt csontos hallóbulája. Az ilyen bika kialakulása két alrendben történt - a Caniformia (kutyaszerű) és a Feliformia (macskaszerű), amelyek egymástól függetlenül alkotják a ragadozó rend koronacsoportját . A modern ragadozóknak három csontosodási zónája van a középfül közelében - a külső és két belső dobüreg: a rostralis és a farokcsont. Szemfogaknál a hallóbullát főként a külső dobüreg alkotja. A macskaféléknél a hallóbullát a külső és a farok belső dobürege együttesen alkotja, amelyek egy septumot alkotnak, amely a bullát elülső és hátsó kamrára választja (míg a hiénáknál az ilyen septumot főként a külső dobüreg alkotja); a szemfogakra ez a felosztás nem jellemző, mivel septumuk vagy hiányos (a kutyaféléknél ), vagy teljesen hiányzik (más családok képviselőinél) [13] [14] . Megjegyzendő, hogy a macskafélék bazális csoportjaiban - a kihalt nimravidákban és a modern nandiniákban - a hallóbula nem csontosodik el, és hiányzik benne a septum (a porcos hallóbula jelenléte nandinoknál egyedülálló eset a modern húsevők körében). [15] [16] .
A körömgombák középfülének szerkezete megvannak a maga sajátosságai . Elcsontosodott hallóbullájukat egy túlnőtt külső dobüreg alkotja, de ezen kívül további kamrák találhatók a középfül ürege felett és alatt [17] [18] .
A hallóbullát a cetféléknél is a külső dobüreg alkotja ; bennük ez a csont összeforrt a köves csonttal, és a rend modern képviselőinél az egész komplexum az agyüregtől elkülönítve helyezkedik el [19] [20] .
A jumperek hallóbullájának felépítése egyedi . Összetett szerkezetűek, amelyek kialakításában a külső és belső (rostral és caudalis) dobüreg, pikkelyes, köves, pterygoid, fő sphenoid ( basicphenoideum ) és pterygoid ( pterygoideum ) csontok vesznek részt (változó mértékben). [21] .
Az elcsontosodott hallóbula megjelenése a leptiktidák , a legtöbb xenartra , néhány afrosoricid , proboscidea , gyapjas szárny , néhány rovarevő , legtöbb denevér , artiodactyl , lófélék , pangolin és más emlős esetében is megfigyelhető [22] .
Az elcsontosodott hallóbula kialakulása az emlősök különböző csoportjaiban valószínűleg a hallásélesség növelésének szükségességével függött össze . Mindenesetre nagyobb hallásélességet mutattak ki fiziológiailag nagy hallóbullával rendelkező emlősöknél [23] .