Tarbosaurus

†  Tarbosaurus
Egy felnőtt csontváza A külső megjelenés rekonstrukciója
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakKincs:magzatvízKincs:SzauropsidákKincs:ArchosaurusokKincs:AvemetatarsaliaKincs:DinoszauruszokSzuperrend:DinoszauruszokOsztag:gyíkokAlosztály:TheropodákKincs:tetanúrokKincs:CoelurosaurusokSzupercsalád:†  TyrannosauroidokCsalád:†  TirannosauridákNemzetség:†  Tarbosaurus
Nemzetközi tudományos név
Tarbosaurus Maleev , 1955
Szinonimák
lásd a szöveget
Az egyetlen kilátás
† Tarbosaurus bataar (Maleev, 1955)
Geokronológia 83,6–66,0 millió év millió év Időszak Korszak Aeon 2.588 Becsületes Ka F a n e ro z o o y 23.03 neogén 66,0 Paleogén 145,5 Kréta M e s o s o y 199,6 Yura 251 triász 299 permi Paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359.2 Szén 416 devon 443,7 Silurus 488.3 Ordovicia 542 kambrium 4570 Prekambrium ◄Manapság ◄Kréta- paleogén kihalás ◄Triász kihalás ◄Tömeges permi kihalás ◄Devon kihalás ◄Ordovicia-szilur kihalás ◄Kambriumi robbanás
Szisztematika a Wikifajtáknál Képek a Wikimedia Commons oldalon EOL   4433641 FW   53224

A Tarbosaurus [1] ( lat.  Tarbosaurus , más görög nyelvből τάρβος - " iszonyat , félelem" és σαῦρος - " gyík ") az óriás (egy becslés szerint akár 14 méter hosszú) ragadozó gyík dinoszauruszok családjába tartozó neme . , aki a késő kréta korszakban ( 83,6-66,0 millió évvel ezelőtt [2] ) élt a mai Mongólia és Kína területén .

Az 1946 óta felfedezett Tarbosaurus több tucat egyedének fosszilis maradványai , beleértve a teljes koponyákat és csontvázakat, lehetővé teszik számunkra, hogy újrateremtsük megjelenését, következtetéseket vonjunk le életmódjáról, valamint nyomon követhetjük evolúcióját. 1955 óta , amikor E. A. Maleev először használta a Tarbosaurus nevet , a kutatók több fajnevet adtak a felfedezett fosszilis maradványoknak. A 21. század elejére azonban már csak egy ilyen faj, a Tarbosaurus bataar létezése nem kétséges a tudományos közösségben (ritkábban, az észak-amerikai tyrannosaurusokkal való jelentős hasonlóság miatt a Tyrannosaurus bataar fajok közé sorolják őket ). A Mongóliában felfedezett alioramák a Tarbosaurus közeli rokonai is .

A tarbosauruszok nagy, két lábon járó ragadozók voltak , testtömegük a tyrannosaurusokéhoz hasonlítható, és a test többi részéhez képest aránytalanul kicsi kétlábú mellső végtagokkal. A Tarbosaurus szájában körülbelül hat tucat fog volt, legalább 85 mm hosszúak. Noha számos kutató úgy véli, hogy a tarbosauruszok dögevők , egy gyakoribb nézet az, hogy aktív ragadozók voltak, és korszakuk és régiójuk ökoszisztémájában első helyen álltak, nagy növényevő dinoszauruszokat zsákmányolva a nedves folyók árterén.

Osztályozás és szisztematika

A Tarbosaurust általában a theropoda alrend tyrannosaurid családjába, a tyrannosaurus alcsaládba sorolják [3] . Az utolsó állítást csak néhány taxonómus osztja, például Lu és munkatársai 2014-ben közvetlenül a tyrannosauridák családjába sorolták a nemzetséget [5] .

A Tarbosaurus megjelenésében közelebb áll a Tyrannosaurushoz , mint az Albertosaurushoz és a Gorgosaurushoz . Masszívabb felépítése, arányaiban nagyobb koponyája és arányaiban hosszabb csípőcsontja jellemzi, mint a család második evolúciós ágának tagjai, beleértve az Albertosaurust és a Gorgosaurust; ugyanakkor ennek a második ágnak a teljes testmérethez képest hosszabb a sípcsontja és a lábközépcsontja [6] . Egyes kutatók a T. bataar -t tyrannosaurus fajnak tekintik; ezt az álláspontot röviddel a felfedezés után [7] és újabb tanulmányok [3] [8] is megfogalmazták . Különösen Ken Carpenter vitatja még azt a kialakult álláspontot is, amely szerint a tarbosauruszok kisebbek voltak, mint a tyrannosaurus, és véleménye szerint a tarbosaurus és a tyrannosaurus koponya szerkezetének minden különbsége beleillik a szövetek szerkezetének variációiba. a Tyrannosaurus rex fajon belüli különböző egyedek koponyája [8] . Más szerzők külön fajként különböztetik meg a tarbosaurusokat, bár továbbra is elismerik szoros kapcsolatukat a tyrannosaurusokkal [9] .

Egy 2003-as tanulmányból az következett, hogy az alioramák állnak a legközelebb a Tarbosaurushoz , megosztva velük a koponya azon jellemzőit, amelyek más típusú tirannosaurinokban hiányoznak (lásd : A koponya szerkezete ) . Ha ez a nézet beigazolódik, az azt jelzi, hogy a tyrannosaurusok evolúciója Amerikában és Ázsiában eltérő utakat követett, és hogy a Tarbosaurust nem lehet azonosítani a tyrannosaurusokkal [4] [10] . Ugyanakkor az alioráma egyetlen ismert képviselője, számos jellemző szerint fiatal egyed, nyilvánvalóan nem egy fiatal Tarbosaurus, mivel nagyobb fogszámmal (76-tól 78-ig) és sajátos csontlánccal rendelkezik. az orr felső része mentén gumók [11] . Ugyanakkor egy 2013-as tanulmányban egy másik ázsiai tyrannosauridát, a Zhuchengtyrannust nevezték meg a Tarbosaurus legközelebbi rokonának, a Tyrannosaurust pedig a morfológiai jellemzők következő legközelebbi rokonaként mutatják be [12] .

A Tarbosaurusnak a 21. századi Tyrannosaurushoz viszonyított kladisztikában elfoglalt helye metszéspontokkal rendelkezik a tyrannosauridák észak-amerikai és ázsiai elterjedésére vonatkozó elméletekkel. Konkrétan egy 2013-as cikkben, amely Laramidia ősi kontinensét tekinti a tyrannosauridák származási helyének, azt feltételezik, hogy egy hullámban terjedtek át Ázsiába – a világóceán szintjének esése során a Campania végén. színpad . A tyrannosauridák további evolúciója párhuzamosan ment végbe Amerikában és Ázsiában, így az amerikai tyrannosaurus evolúciós szempontból meglehetősen távol áll a közelebbi ázsiai taxonoktól , a Tarbosaurustól és a Zhuchengtyrannustól [12] . Éppen ellenkezőleg, egy 2016-os tanulmány, amelynek szerzői a tyrannosaurus rex és a tarbosaurus szorosabb rokonságáról szóló elmélet támogatói, azt sugallja, hogy a Tyrannosaurus rex az Ázsiában kialakult óriás tyrannosauridák leszármazottja, amelyek még később – az Egyesült Államok felé – léptek be Amerikába. a kréta korszak vége, és ezért ez az egyetlen gigantikus faj, amelyet még ma is felfedeztek Észak-Amerikában, ahol ezen kívül csak közepes méretű tyrannosauridák találhatók [13] .

A felfedezés és a névadás története

1946-ban a Szovjetunió Tudományos Akadémiájának mongol paleontológiai expedíciója I. A. Efremov vezetésével a Góbiban , a Dél-Góbi aimagban egy koponyát és több csigolyát fedezett fel a Nemeget-formációban . 1955-ben E. A. Maleev szovjet paleontológus ezeket a leleteket egy korábban le nem írt faj holotípusaként azonosította, aminek a Tyrannosaurus bataar [14] nevet adta , ami egy torz mong. baatar ( orosz hős ) [15] . Ugyanebben az évben Maleev három további theropoda koponyát írt le, amelyeket ugyanazon expedíció során találtak 1948-ban és 1949-ben. Mindegyik koponyánál további csontváz-részleteket találtak, és Maleev mindegyiket külön fajhoz sorolta. Az első készlet a Tarbosaurus efremovi nevet kapta  , egy új általános név, amely más görögökből származik. τάρβος ( orosz horror, tisztelet ) és σαῦρος ( orosz gyík ), valamint a szovjet paleontológus és sci-fi-író, I. A. Efremov tiszteletére adott sajátos név . A másik két koponyát az Észak-Amerikából ismert Gorgosaurus nemzetség új fajai közé sorolták ( G. lancinator és G. novojilovi ). Mindezek a példányok kisebbek voltak, mint az első [14] .

1965-ben A. K. Rozhdestvensky publikált egy cikket, amelyben a Maleev által korábban leírt mind a négy példányt ugyanazon faj képviselőiként azonosították a növekedés különböző szakaszaiban. Rozsdesztvenszkij szerint ez a faj nem volt azonos az észak-amerikai Tyrannosaurus rexszel . Ebben a fajban, amelyre Rozsdesztvenszkij a Tarbosaurus bataar nevet javasolta , nemcsak az 1955-ben leírt példányokat, hanem új anyagokat is belefoglalt [16] . A későbbi publikációkban, köztük magának Malejevnek is [17] , Rozsgyesztvenszkij következtetéseit helyesnek ismerték el, bár egyes szerzők inkább a Tarbosaurus efremovi sajátos nevet használták a T. bataar helyett [18] . 1988 -ban azonban Gregory S. Paul a húsevő dinoszauruszokról szóló áttekintésében ismét a Tyrannosaurus nemzetségbe sorolta a Tarbosaurus efremovit [19] . Négy évvel később Kenneth Carpenter amerikai paleontológus újraelemezte a Rozhdestvensky által vizsgált mintákat, és arra a következtetésre jutott, hogy a kövületek a Tyrannosaurus nemzetség képviselőihez tartoznak , egyetértve Maleev kezdeti következtetéseivel. Carpenter az összes példányt a Tyrannosaurus bataarhoz rendelte, kivéve egyet, amelyet Maleev Gorgosaurus novojilovi néven írt le . Carpenter szerint ez a példány egy különálló, kisebb tyrannosaurida fajt képviselt, amelyet Maleevosaurus novojilovi -nak javasolt [8] . Egy másik álláspontot fogalmazott meg 1995-ben a paleontológia népszerűsítője, George Olshevsky, aki a Tarbosaurus bataar számára új Dzsingizkán általános nevet javasolt ( Dzsingisz kán tiszteletére ) , és Efremov tarbosaurusát és Novozsilov maleevosaurusát két különálló, modern nemzetségnek tekintette. először és ugyanazon a területen élnek [20] . Thomas Carr kanadai paleontológus 1999 - ben ismét fiatal Tarbosaurusként írja le a Maleevosaurust [21] . 1999 után minden publikáció csak egy fajt ír le Tarbosaurus bataar [4] [22] [23] vagy ritkábban Tyrannosaurus bataar [3] néven .

1963- ban közös lengyel -mongol expedíció indult a Góbiba. Az 1971 -ig tartó expedíció során számos új kövületet fedeztek fel, köztük számos tarbosaur példányt a Nemeget Formációban [24] . Az 1993 -tól 1998 -ig tartó japán -mongol expedíciók [25] , valamint egy másik kanadai paleontológus, Philip Curry magánexpedíciói a 21. század elején szintén új csontanyagot hoztak, amelyet a tarbosauruszok közé soroltak [26] [27] . Összesen több mint 30 példányhoz tartozó csontokat találtak, köztük több mint 15 koponyát és számos viszonylag teljes csontvázat [22] .

Lehetséges szinonimák

1976- ban S. M. Kurzanov szovjet paleontológus egy másik új tyrannosaurida nemzetséget, az Alioramust [28] írta le , valamivel régebbi, Mongóliában is talált kövületek alapján . Az újabb elemzések kimutatták, hogy az Aliorama szoros rokonságban áll a Tarbosaurusszal [4] [10] . Bár a talált példányt felnőttnek írták le, a hosszúkás és alacsony koponya a fiatal példányokra jellemző, így Curry azt feltételezi, hogy az Alioramus csupán egy éretlen Tarbosaurus; ugyanakkor megjegyezte a fogak nagyobb számát és a csontgerincek jelenlétét az Alioram torkolatán, amelyek nem teszik lehetővé egy ilyen következtetés levonását [11] .

Az 1960-as évek közepén a kínai paleontológusok a Hszincsiangi Ujgur Autonóm Területben (Subashi Formáció) egy kis theropoda fosszilis maradványait (hiányos koponya és csontváz) fedezték fel, amely az IVPP V4878 kódszámot kapta. 1977-ben Dong Zhiming kínai paleontológus ezt a példányt az új Shanshanosaurus huoyanshanensis nemzetség tagjaként írta le [29] . 1988-ban Gregory Paul amerikai kutató munkájában a Shanshanosaurust az Aublysodon faj (a biológiai tipológiából később kizárt tyrannosaurus faj) képviselőjeként írták le [19] ; ezt követően Dong és Curry a Shanshanosaurus fosszíliáit újraelemezve arra a következtetésre jutottak, hogy egy nagy tyrannosaurida fiatal példányához tartoznak, de nem tudták meghatározni, hogy melyik fajt képviselik, bár a Tarbosaurus szerepelt a lehetséges opciók között [30] ; ugyanerre a következtetésre jutott 2011-ben egy japán-mongol kutatócsoport egy 2-3 éves Tarbosaurus kölyök fosszilis maradványait tanulmányozva, amelyek jelentős hasonlóságot mutatnak a Shanshanosaurus hasonló fosszilis maradványaival [31] . A következő években a tyrannosauridák szétszórt kövületeit a Kínai Népköztársaság más régióiban is találták, és a helyi kutatók sokuknak saját nevet adtak; az Albertosaurus periculosis , Tyrannosaurus luanchuanensis , Tyrannosaurus turpanensis és Chingkankousaurus fragilis néven leírt kövületek azonban tarbosauruszok közé tartozhatnak [22] .

2009-ben egy húsevő dinoszaurusz fosszilis maradványait fedezték fel a Góbiban, amely kétségtelenül a tyrannosauridákkal rokon. A kövületet eredetileg fiatal Tarbosaurusként írták le, de később egy új, sokkal kisebb dinoszauruszhoz, a Raptorexhez tartozóként azonosították , és egy korábbi geológiai időszakra, az alsó-krétára datálták [32] [33] . 2011-ben amerikai paleontológusok egy csoportja egy új elemzés eredményéről számolt be, amely szerint a csontok kormeghatározása kétértelmű, és a kövületek még mindig egy nagyobb tyrannosaurida - esetleg a Tarbosaurus - babájához tartoznak [34] .

Megjelenés és szerkezet

A tarbosauridák ismert kövületei, a többi legnagyobb tyrannosauridához hasonlóan, számosak, és sok közülük jól megőrzött. Csak a Nemegat Formációban az összes felfedezett csont negyede a tarbosaurushoz tartozik [35] . A tarbosaurus csontvázai, koponyái és egyes csontjai megtalálhatók a világ múzeumainak gyűjteményében, beleértve az Orosz Tudományos Akadémia Őslénytani Intézetének [36] és a varsói Lengyel Tudományos Akadémia Paleontológiai Intézetének gyűjteményét [ 37 ]. ] , a Természettudományi Múzeumban [38] és a Mongóliai Tudományos Akadémia Őslénytani Múzeumában [39] Ulánbátorban ( 2013 júniusában ideiglenes múzeum nyílt Ulánbátor központi terén, ahol egy egész csontvázat a tarbosaurust kiállítják [40] ), a Tokai Egyetem Természettudományi Múzeumában ( Shizuoka prefektúra , Japán), a párizsi Nemzeti Természettudományi Múzeumban és a Melbourne Múzeumban (serdülő példány) [41] . Bár a tarbosauruszok kevésbé tanulmányozottak, mint az észak-amerikai tyrannosauridák [42] , elegendő anyag áll rendelkezésre ahhoz, hogy a tudósok határozott következtetéseket vonjanak le szervezetükről.

A Tyrannosaurusnál kisebb Tarbosaurus továbbra is a család egyik legnagyobb képviselője maradt [43] [44] [45] . A típuspéldány koponyája (PIN 551-1) 122 [7] vagy 135 cm [19] [44] [46] – hosszabb, mint bármely más tyrannosaurusé, kivéve magát a tyrannosaurust [46] [45] . Ugyanakkor a Tarbosaurus feje arányosan nagyobb volt a testhez képest, mint a többi tyrannosauridáé, köztük a Tyrannosaurusé [44] [47] . Fiatal tarbosauruszok szinte teljes csontvázai ismertek: PIN 552-1 (koponya 114 cm) és ZPAL MgD-1/3 (74,5 cm koponya), 7,7 és 5,5 méter hosszúak, tömegüket 1650-2100, illetve 760 kg-ra becsülik. [47] . További jól ismert példányok közé tartozik a ZPALMgD−I/4, a varsói Paleobiológiai Intézet legnagyobb példánya (koponya hossza több mint 110 cm) , amelyet 1964-1965 között talált meg egy lengyel-mongol expedíció; valamint az MPC-D 107/2 (GIN 107/2), egy 122 cm hosszú, csuklós koponyával rendelkező felnőtt csontváz, amelyet egy japán-mongol expedíció talált meg és írta le 1984-ben [48] [49] . 1988-ban Gregory S. Paul paleontológus a PIN 551-1-et a Tarbosaurus legnagyobb ismert példányaként sorolta fel, teljes hosszát 10 méteresre, tömegét 5 tonnára becsülte [19] , de 2016-ban ezt a becslést 9,5 méterrel korrigálta. tonna [44] . Másrészt Zofia Kelan-Jaworowska  akár 13 méter hosszú komplett tarbosaurus csontvázakról számol be, ami a legnagyobb komplett tyrannosaurus csontvázhoz hasonlítható [50] , és az 1983-as kiadás a tarbosaurusok maximális lehetséges hosszát is megadja, 14 méter [51] ] . Úgy gondolják, hogy a Tarbosaurus tömege megegyezik vagy valamivel kisebb, mint egy hasonló hosszúságú Tyrannosaurus rexé [19] [43] [44] [45] .

A Tyrannosauridák megjelenésében alig különböztek egymástól, és ez alól a szabály alól a Tarbosaurus sem volt kivétel. A Tarbosaurus feje S-alakú nyakon ült, míg a gerinc többi része , beleértve a hosszú farkat is, vízszintesen feküdt. A Tarbosaurus apró mellső végtagjai még kisebbek voltak a test többi részéhez képest, mint a család többi tagja. Minden elülső végtagnak, más közeli rokon fajokhoz hasonlóan, két karmos ujja volt; néhány példánynak van egy harmadik ujja is, amelyen nincs karom. T. Holtz rámutat, hogy a Tarbosaurus ujjai jobban csökkentek, mint más tyrannosauridákban [52] , mivel a Tarbosaurus második kézközépcsontja kevesebb mint kétszer olyan hosszú, mint az első, míg más fajoknál ez az arány megközelítőleg 2:1. . A Tarbosaurus harmadik kézközépcsontja is arányosan kisebb, mint más tyrannosaurusoknál, rövidebb, mint az első, míg például az Albertosaurusban és a Daspletosaurusban hosszabb, mint az első [53] .

Az elülső végtagokkal ellentétben a Tarbosaurus háromujjú hátsó végtagjai hosszúak és erőteljesek voltak, és a test teljes súlyát viselték. A hosszú, nehéz farok a fej és a törzs ellensúlyaként szolgált, így a súlypont a csípőben volt [14] .

A koponya szerkezete

A koponya magas, mint egy Tyrannosaurus rexé, de nem olyan széles, különösen a fej hátsó részén. Az a tény, hogy a koponya nem szélesedik ki a fej hátsó része felé, azt jelenti, hogy a Tarbosaurus szeme nem nézett egyenesen előre, és a binokuláris látásban nem volt olyan nagy átfedés, mint a Tyrannosaurus Rexé . A koponyacsontokban lévő nagy ablakok (lyukak) miatt a koponya tömege csökkent . Az állkapcsok 56-64 fogat tartalmaztak, valamivel több, mint egy Tyrannosaurus rex esetében, de nem annyi, mint a kisebb tyrannosauridáké, mint például a Gorgosaurusé vagy az Alioramusé [4] [54] . A legtöbb fog ovális keresztmetszetű volt, kivéve a félkör keresztmetszetű fogakat, amelyek a premaxillán helyezkedtek el . Az ilyen heterodontizmus az egész családra jellemző. A leghosszabb, akár 85 milliméter hosszú fogak a felső állkapocsban helyezkedtek el .

A Tarbosaurus koponyájának első teljes leírása 2003 -ban készült . Felhívták a figyelmet a Tarbosaurus és az észak-amerikai tyrannosauridák koponyájának szerkezetében mutatkozó kulcsfontosságú különbségekre, és ezek közül sok azzal függ össze, hogy a nyomás hogyan oszlik el a koponyán a harapás idején. A harapás idején a nyomás a felső állkapocson keresztül a koponya szomszédos csontjaira jut. Ugyanakkor az észak-amerikai tyrannosauridáknál a terhelés nagy része a felső állkapcson keresztül a pofa felső részében lévő forrasztott orrcsontokhoz került, amelyek csonthidak révén szilárdan csatlakoztak a könnycsontokhoz ; a csontok elég szilárdan összekapcsolódtak ahhoz, hogy arra a következtetésre jutottak, hogy a nyomás az orrcsontokon keresztül továbbterjedt a könnybe. Ugyanakkor ezek a csontos támaszok a Tarbosaurusban hiányoztak, és az orr- és a könnycsontok közötti kapcsolat törékeny volt. Másrészt a Tarbosaurusnak az észak-amerikai tyrannosauridákkal ellentétben a felső állkapocs masszív, jól fejlett hátsó része volt, amely a könnycsont által alkotott "zsebbe" került. Így nyilvánvalóan a harapás közbeni nyomás a Tarbosaurusban a felső állkapocstól közvetlenül a könnycsontokhoz továbbítódott. A Tarbosaurus könnycsontjai viszont erősebbek voltak, mint észak-amerikai rokonaié, és a frontális és az anterofrontális csontokhoz kapcsolódtak , ami általában merevebbé tette a felső állkapocs szerkezetét [55] .

Egy másik alapvető különbség a Tarbosaurus és az észak-amerikai tyrannosauridák között az alsó állkapocs merev felépítése volt . Míg számos theropodánál, köztük az észak-amerikai tyrannosauridáknál a hátsó és az elülső állcsontok találkozási pontja bizonyos rugalmassággal rendelkezett, a Tarbosaurus alsó állkapcsát egy zárómechanizmus jellemzi, amelyet egy csontos híd alkot a szögletes csont és az elülső állkapocs között. az elülső fogsor hátsó széle. Van egy feltételezés, hogy a Tarbosaurus alsó állkapcsának nagyobb erőssége annak köszönhető, hogy prédául nagy szauropodák , titanosaurusok szolgáltak , amelyek csontjait szintén a Nemeget Formációban találták meg. Hasonló méretű növényevő pangolinokat gyakorlatilag nem találtak Észak-Amerikában a késő kréta időszakban [10] .

A koponya szerkezetének sajátossága is szerepet játszik a Tarbosaurus biológiai tipológiában elfoglalt helyének meghatározásában. Hasonló jegyek találhatók a Mongóliában is megtalálható Alioramus koponyájában, ami azt jelzi, hogy az Alioramus, és nem a Tyrannosaurus a Tarbosaurus legközelebbi rokona. Lehetséges, hogy a Tarbosaurus és a Tyrannosaurus megjelenésének hasonló jellemzői egymástól függetlenül fejlődtek ki, gigantikus méretük egyenes következményeként, és a konvergens evolúció példáját jelentik [10] .

Az agy szerkezete

A szovjet-mongol expedíció által 1948 -ban talált Tarbosaurus egyik koponyája ( eredeti nevén Gorgosaurus lancinator ) jellemzi azt az üreget, amelyben az agy található. Az üreg belső domborművének ( endokran ) gipszlevonata lehetővé tette Maleev számára, hogy számos elsődleges következtetést vonjon le a Tarbosaurus agyának alakjáról [56] . 2005- ben egy fejlettebb poliuretán gumiöntvény alapján új részletes elemzés készült a Tarbosaurus agyának szerkezetéről és működéséről [57] .

Valamivel korábban a Tyrannosaurus agyi szerkezete is az elemzés tárgya volt [58] , és a Tarbosaurus agyának elemzésének eredményei is hasonlónak bizonyultak, kivéve néhány agyidegek , köztük a trigeminus eredetének helyét. és járulékos idegek . A tyrannosauridák agya szerkezetében közelebb áll a krokodilok és más hüllők agyához, mint a madarak agyához . A 12 méteres Tarbosaurus teljes agytérfogata a kutatók szerint mindössze 184 cm³ volt. A nagy szaglókör , valamint az erőteljes szagló- és terminális idegek a Tarbosaurusban – csakúgy, mint a Tyrannosaurus Rexben – jól fejlett szaglást jeleznek. A kiegészítő szaglóhagyma is nagy, ami egy jól fejlett Jacobson-szerv jelenlétét jelzi, amely a feromonérzékenységért felelős . Ez viszont a tarbosauruszok fejlett udvarlási rendszerére utalhat. A nagy hallóideg azt jelenti, hogy a tarbosauruszok jó hallásúak voltak, lehetővé téve a hangkommunikációt és a jó térbeli tájékozódást. A vesztibuláris apparátus jól fejlett volt; más szóval, a tarbosauruszok jó egyensúlyérzékkel és mozgáskoordinációval rendelkeztek. Másrészt a látással kapcsolatos idegek és agyi régiók kicsik és fejletlenek voltak. A hüllők vizuális információinak feldolgozásáért felelős középagy teteje nagyon kicsi volt a Tarbosaurusban, és a látó- és szemmotoros idegek  gyengék. Ha a széles koponyájú tyrannosaurus szeme előre nézett, ami binokuláris látást biztosít , akkor a tarbosaurus koponyája, mint a legtöbb más tyrannosaurida, keskenyebb volt, és a szemek a fej két oldalán helyezkedtek el. Mindez arra enged következtetni, hogy a Tarbosaurusban kifejlesztett fő érzékszervek a szaglás és a hallás voltak, de nem a látás [57] .

Paleoökológia

A Tarbosaurus ismert kövületeinek túlnyomó többségének lelőhelye a Nemeget Formáció a Góbi-sivatagban , Dél- Mongóliában . Ennek a geológiai képződménynek a korát radioizotópos módszerrel soha nem határozták meg , de a Nemeget faunája a felső kréta korszak maastrichti szakaszára jellemző [35] . Ez a szakasz a 70 és 66 millió évvel ezelőtti korszakot öleli fel [59] . A Subashi-formáció, amelyben a Shanshanosaurus kövületeit találták, korát tekintve is a maastrichti korszaknak felel meg [60] .

A Tarbosaurus fogzománcában található oxigénizotópok vizsgálata kimutatta, hogy a Nemeget Formáció szezonalitást mutat, és az éves átlaghőmérséklet 10 °C-kal magasabb, mint a mai Mongóliában. A δ 18 O szezonális mintázata hasonlóságot mutatott a modern Shijiazhuang globális izotóphálózattal az észak-kínai Üledékállomáson, ami azt mutatja, hogy a Nemegget Formáció hűvös mérsékelt monszun éghajlattal rendelkezett . A fogzománcból származó növényevők és ragadozók szénizotóp-értékei ( δ13C ) a Nemegat Formáció múltbeli erdős ökoszisztémáját jelzik, amelyet olyan tűlevelűek uraltak, mint az araucaria , ami összhangban van azzal a hipotézissel, hogy a nagy szauropodák és a hadrosauridák voltak a legelőnyösebb zsákmány tarbosaurus. Az átlagos éves csapadékmennyiséget a modern gymnospermek és a helyi átlagos éves csapadék közötti kapcsolat alapján 775-835 mm/évre becsülik [61] .

A Nemeget-telepeken a nagy folyók csatornái és a talaj üledékei megmaradtak, ami arra utal, hogy az éghajlat akkoriban sokkal nedvesebb volt, mint a korábbi Barun-Goyot és Dzhadokht képződményekben, azonban a Kalicse előforduló horizontja azt jelzi, hogy az időszakos szárazság még mindig helye volt. A képződményekben megkövesedett puhatestűek és más vízi szervezetek, például halak és teknősök kövületei találhatók [35] . Számos krokodilomorffajt találtak, elsősorban a Shamosuchus nemzetségbe tartozókat , amelyek fogai a kagyló rágcsálásához alkalmazkodtak [62] . A Nemeget Formációban található emlőskövületek rendkívül ritkák, de sok madarat találtak, köztük az Enantiornithes alosztály gurilinjeit és a Hesperornithoid Judinornithes alosztályba tartozókat , valamint az ősi Anseriformes Teviornnis-t .

A kutatók számos dinoszauruszt írtak le a Nemeget-formációból, köztük olyan ankylosauridákat , mint a Tarchia és a pachycephalosauridákat , mint például a Homalocephale és a Prenocephale [35] . A kifejlett tarbosauruszok, mint a legnagyobb húsevő dinoszauruszok ebben a formációban, nagy valószínűséggel nagy hadrosauruszokat  – szaurolofokat és barsboldiákat – vagy olyan titanoszauruszokat zsákmányoltak, mint a Nemegtosaurus [10] . A tarbosauruszok nem tudták felvenni a versenyt a kisebb theropodákkal , mint például a troodontidákkal ( Borogovians , Saurornithoides és mások), az oviraptorosaurusokkal ( Elmisaurus , Nemegtomaia , Rinchenia ) vagy a bagaraatanokkal (amit Holtz a bazális nemzetségnek nevez a tirannosauridák családjában), de amelyek mérete többszörösen kisebb volt. . Más óriás theropodák közül néhány (különösen a therizinosaurus ) növényevő lehet, az ornithomimosaurusok pedig  – anserimim , gallimimus , deinocheirus  – mindenevők voltak, és kisebb vadakra vadásztak anélkül, hogy az élelemért versenyeztek volna a tarbosaurusszal. A fiatal tarbosauruszok, ahogy valószínűleg más nagy tirannosauridákkal, és jelenleg a krokodilokkal és a komodói sárkányokkal , köztes ökológiai rést foglalhattak el a kifejlett tarbosauruszok és a kisebb theropodák között [63] .

Azon nézet mellett, hogy a tarbosauruszok, más óriás tyrannosauridákhoz hasonlóan korszakuk uralkodó ragadozói voltak , a legújabb kutatások egy olyan hipotézist is mérlegelnek, amely az ökológiai egyensúlyban más helyet foglal el számukra. Az 1990-es évek közepe óta léteznek tömegen és testfelépítésen alapuló becslések, amelyek szerint a Tyrannosaurus rex legfeljebb 30 kilométeres óránkénti sebességet érhet el, mivel ha egy hasonló súlyú és magasságú állat megbotlik, a feje a földet éri. akkora erő, hogy a koponya megreped. Ezért a nagy tyrannosaurusok nem kockáztatták a gyors futást, mivel ez végzetes eséssel végződhet [64] [65] . Valószínűleg a tyrannosaurusok és a tarbosaurusok dögöt ettek. Az ilyen életmódhoz nem volt szükség a gyors futás képességére, és csökkent az eséskor bekövetkező törés kockázata. További érvek amellett, hogy a nagy méretű tyrannosauridák nem lehettek hatékony vadászok, többek között a rossz látás, a comb hosszához képest rövid sípcsont , csökkent mellső végtagok és vastag fogak, ellentétben a húsevő dinoszauruszokra jellemző lapos, kardszerű fogakkal. Mindezeket az érveket különböző mértékben cáfolták annak az elterjedtebb nézetnek a hívei, amely szerint a tyrannosauridák ragadozók voltak [66] . Ugyanakkor 2010-ben kínai és japán tudósok is arra a következtetésre jutottak, hogy a Tarbosaurus dögevő életmódja egy 1995-ben a nyugati Góbiban talált saurolophus csontváz csontjait vizsgálta. A jelek elhelyezkedésének és méretének adottságai lehetővé tették a tudósok számára, hogy azt feltételezzék, hogy egy Tarbosaurus hagyta őket, amelynek fosszilis maradványait egy Saurolophus csontváza mellett találták meg [67] .

Tarbosaurus a kultúrában

A 20. század végén, az új számítógépes technológiák megjelenésével lehetővé vált természetes, háromdimenziós modellek létrehozása a régóta kihalt vagy soha nem létező állatokról. A technológiát sikeresen alkalmazták a filmiparban, és a dinoszauruszok az elsők között kerültek "animálásra". A tarbosaurus háromdimenziós képei a következő filmekben és számítógépes játékokban láthatók:

• 2003-ban a BBC kiadta az óriások földjén című dokumentumfilmet [ 68 ] . A Tarbosaurus a film második részében jelenik meg - "Óriáskarom", amely a mongóliai kréta dinoszauruszokról szól .
• 2006-ban a ParaWorld számítógépes játékot Németországban fejlesztette ki a német SEK cég . A Tarbosaurus megjelenik a csomagban.
• 2009-ben megjelent a " The Ballad of the Tarbosaurus " ("Tarbosaurus the Mightiest Ever") című kétrészes dokumentumfilm . Rendező: Han Sangho, EBS, Korea .
• 2012-ben a Tarbosaurus a " Tarbosaurus 3D " ("Jeombaki: Hanbandoeui Gongryong 3D") című játékfilm főszereplője lett, amelyet ugyanaz a dél-koreai rendező készített [69] .

Jegyzetek

1. ↑ Tarbosaurus // Strunino - Tikhoretsk. - M .  : Szovjet Enciklopédia, 1976. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [30 kötetben]  / főszerkesztő A. M. Prohorov  ; 1969-1978, 25. köt.).
2. ↑ Tarbosaurus  . _ Paleobiology Database Classic . Letöltve: 2016. november 15. Az eredetiből archiválva : 2016. november 16..  (Hozzáférés: 2016. november 15.) .
3. ↑ 1 2 3 4 Carr, Thomas D., Williamson, Thomas E., & Schwimmer, David R. A tyrannosauroid új nemzetsége és faja az alabamai késő kréta (középső campaniai) demopolisz formációból  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2005. - 20. évf. 25, 1. sz . - P. 119-143. - doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2 .
4. ↑ 1 2 3 4 5 Currie, Philip J., Hurum, Jørn H. és Sabath, Karol. A koponya szerkezete és evolúciója a tyrannosauridák filogénjében  // Acta Palaeontologica Polonica. - 2003. - 20. évf. 48, 2. sz . - P. 227-234. Az eredetiből archiválva : 2008. október 31.
5. ↑ Lü J., Yi L., Brusatte SL, Yang L., Li H. és Chen L. Az ázsiai késő kréta hosszú orrú tyannosauridák új kládja // Nature Communications. - 2014. - P. 1-10. doi : 10.1038 / ncomms4788 .
6. ↑ Holtz, 2004 , p. 130.
7. ↑ 1 2 Maleev E. A. Mongólia óriás húsevő dinoszauruszok // A Szovjetunió Tudományos Akadémiájának jelentései . - 1955. - T. 104 , 4. sz . - S. 634-637 .
8. ↑ 1 2 3 Ken Carpenter. Ázsia és Észak-Amerika tirannosauridái (Dinosauria) // Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology / Mateer, Niall J.; és Chen Peiji (szerk.). - Peking: China Ocean Press, 1992. - P. 250-268.
9. ↑ Holtz, 2004 , pp. 112-113.
10. ↑ 1 2 3 4 5 Hurum & Sabath, 2003 , p. 188.
11. ↑ 1 2 Currie, Philip J. Az albertai késő kréta korból származó tirannosauridák koponya anatómiája  // Acta Palaeontologica Polonica. - 2003. - 20. évf. 48, 2. sz . - P. 191-226. Az eredetiből archiválva : 2005. december 23.
12. ↑ 1 2 Lowen, MA, Irmis, RB, Sertich, JJW, Currie, PJ és Sampson, SD A Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans // PLoS One. - 2013. - Kt. 8, 11. szám - P. e79420. - doi : 10.1371/journal.pone.0079420 .
13. ↑ Brusatte, SL és Carr, TD A tyrannosauroid dinoszauruszok törzsfejlődése és evolúciós története // Tudományos jelentések. - 2016. - Kt. 6. - P. 20252. - doi : 10.1038/srep20252 .
14. ↑ 1 2 3 Maleev, 1955 .
15. ↑ Hurum & Sabath, 2003 , p. 162.
16. ↑ A. K. Rozsgyesztvenszkij . Az életkor változékonysága és az ázsiai dinoszauruszok taxonómiájának néhány kérdése // Paleontológiai folyóirat. - 1965. - 3. sz . - S. 95-109 .
17. ↑ Maleev E. A. A Tyrannosauridae család óriás karnoszauruszok // A mongóliai mezozoikum és kainozoikum faunája és biosztratigráfiája / Proceedings of the SSMPE. - 1974. - 3. sz . - S. 132-191 .
18. ↑ Barsbold R. A Mongólia kréta korszakának ragadozó dinoszauruszok  // Proceedings of the Joint Soviet-Mongolian paleontological expedition. - 1983. - 19. sz . - S. 96-97 . Az eredetiből archiválva : 2014. július 14.
19. ↑ 1 2 3 4 5 Gregory S. Paul. A világ ragadozó dinoszauruszok . - N. Y .: Simon & Schuster, 1988. -  464. o .
20. ↑ George Olshevsky és Tracy L. Ford. A tyrannosauridák eredete és fejlődése, 1. rész  (japán)  // Dinosaur Frontline. - 1995. - 1. évf. 9. - P. 92-119.
21. ↑ Thomas D. Carr. Craniofacialis ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)  (angol)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1999. - 1. évf. 19, sz. 3 . - P. 497-520. - doi : 10.1080/02724634.1999.10011161 . Az eredetiből archiválva : 2008. szeptember 30.
22. ↑ 1 2 3 Holtz, 2004 , p. 113.
23. ↑ Xu Xing, Mark A. Norell, Kuang Xuewen, Wang Xiaolin, Zhao Qi és Jia Chengkai. Bazális tirannosauroidok Kínából és bizonyítékok a prototollokra a tirannosauroidokban   // Természet . - 2004. - 20. évf. 431. sz. 7009 . - P. 680-684. - doi : 10.1038/nature02855 .
24. ↑ Hurum & Sabath, 2003 , p. 163.
25. ↑ Masato Watabe és Shigeru Suzuki. Kréta kori fosszilis lelőhelyek és a Hayashibara Természettudományi Múzeum és a Mongol Paleontological Center Joint Paleontological Expedition (JMJPE) által 1993 és 1998 között gyűjtött kövületek listája // Hayashibara Museum of Natural Sciences Research Bulletin. - 2000. - Vol. 1. - P. 99-108.
26. ↑ Philip J. Currie. Nomadic Expeditions, Inc., Mongóliában végzett terepmunka jelentése, 2000. szeptember // Alberta Paleontological Society, Fifth Annual Symposium, Abstract Volume. - Calgary: Mount Royal College, 2001. - P. 12-16.
27. ↑ Philip J. Currie. Jelentés a terepmunkáról Mongóliában, 2001. szeptember // Alberta Palaeontological Society, Sixth Annual Symposium, "Fossils 2002", Abstract Volume. - Calgary: Mount Royal College, 2002. - P. 8-12.
28. ↑ Kurzanov S. M. New Late Cretaceous carnosaurus from Nogon-Tsava, Mongolia // Mongólia paleontológiája és biosztratigráfiája / Proceedings of the SSMPE. - 1976. - T. 3 . - S. 93-104 .
29. ↑ Dong Zhiming. A dinoszaurusz-maradványokon Turpanból, Hszincsiangból  (kínai)  // Vertebrata PalAsiatica. - 1977. - 1. évf. 15. - P. 59-66.
30. ↑ Philip J. Currie és Dong Zhiming. Új információ a Shanshanosaurus huoyanshanensisről , egy fiatal tyrannosauridáról (Theropoda, Dinosauria) a kínai késő kréta időszakból  // Canadian Journal of Earth Sciences. - 2001. - 20. évf. 38, 12. sz . - P. 1729-1737. - doi : 10.1139/cjes-38-12-1729 .
31. ↑ Takanobu Tsuhiji, Mahito Watabe, Khishigjav Tsogtbaatar, Takehisa Tsubamoto, Rinchen Barsbold , Shigeru Suzuki, Andrew H. Lee, Ryan C. Ridgely, Yasuhiro Kawahara és Lawrence M. Witmer. A tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae) fiatalkori példányának koponya-oszteológiája, a mongóliai Bugin Tsav (Felső kréta) Nemegt Formációjából  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2011. - Kt. 31, 3. sz . - P. 497-517. - doi : 10.1080/02724634.2011.557116 . Archiválva az eredetiből 2011. október 6-án.
32. ↑ Paul C. Sereno, Lin Tan, Stephen L. Brusatte, Henry J. Kriegstein, Xijin Zhao és Karen Cloward. Tyrannosaurid csontváz kialakítása először kis testméretben alakult ki  // Tudomány . - 2010. - 20. évf. 326, 5951. sz . - P. 418-422. - doi : 10.1126/tudomány.1177428 . Az eredetiből archiválva: 2016. március 4.
33. ↑ James Clark. Becoming T. rex  // Tudomány . - 2010. - 20. évf. 326, 5951. sz . - P. 373-374. - doi : 10.1126/tudomány.1181276 .
34. ↑ Denver W. Fowler, Holly N. Woodward, Elizabeth A. Freedman, Peter L. Larson és John R. Horner. A "Raptorex kriegsteini" újraelemzése: Egy fiatal tirannosaurus dinoszaurusz Mongóliából  // PloS ONE. - 2011. - Kt. 6, 6. sz . — PMID 21738646 . Archiválva az eredetiből 2012. június 7-én.
35. ↑ 1 2 3 4 Jerzykiewicz, Tomasz, & Russell, Dale A. A Góbi-medence késői mezozoikum rétegrajza és gerincesek // Cretaceous Research. - 1991. - 1. évf. 12, 4. sz . - P. 345-377. - doi : 10.1016/0195-6671(91)90015-5 .
36. ↑ V. szoba (B szektor): Mezozoikum, dinoszauruszok és kortársaik . RAS Paleontológiai Intézet (2001). Archiválva az eredetiből 2012. október 25-én. (határozatlan)
37. ↑ Adam T. Halamski. Mongol gyűjtemény  (angol) . Lengyel Tudományos Akadémia Paleobiológiai Intézete. Letöltve: 2011. szeptember 20. Az eredetiből archiválva : 2012. január 23..
38. ↑ Casey Hynes. Ulaan Baatar külső határai  (angolul)  (lefelé irányuló kapcsolat) . Global Times (2011. augusztus 1.). Letöltve: 2011. szeptember 20. Az eredetiből archiválva : 2012. október 6..
39. ↑ Philip J. Currie. A Mongol Tudományos Akadémia Paleontológiai Múzeuma, Ulaan Baatar // Dinoszauruszok enciklopédiája / Philip J. Currie.. - Academic Press, 1997. - P. 524-525. — ISBN 0080494749 .
40. ↑ J. Bolor. T-BATAAR SUKHBAATARYN TALBAID ZALARLAA Archivált : 2013. június 13. a Wayback Machine -nél
41. ↑ Tarbosaurus bataar – egy vad theropoda  . Melbourne Múzeum . Letöltve: 2011. szeptember 20. Az eredetiből archiválva : 2012. január 23..
42. ↑ Hurum & Sabath, 2003 , p. 161.
43. ↑ 1 2 Gregory S. Paul. Észak-Amerika és Ázsia késő kréta korában élő gigantikus Tyrannosaurid szuperragadozók extrém életmódja és szokásai. // Tyrannosaurus rex, a zsarnok király / Peter L. Larson és Kenneth Carpenter (szerk.). - Bloomington, IN: Indiana University Press, 2008. - P. 307-352. — ISBN 978-0-253-35087-9 . Archivált 2017. október 28-án a Wayback Machine -nál
44. ↑ 1 2 3 4 5 Gregory S. Paul. Tyrannosauridák // The Princeton Field Guide to Dinosaurs. — 2. kiadás. - Princeton, NJ: Prnceton University Press, 2016. - P. 108-117. - ISBN 978-0-691-16766-4 .
45. ↑ 1 2 3 Holtz, 2004 , p. 132.
46. ↑ 1 2 Philip J. Currie. Allometrikus növekedés a tyrannosauridákban (Dinosauria: Theropoda) Észak-Amerika és Ázsia felső krétájából  //  Canadian Journal of Earth Sciences. - 2003-04-01. — Vol. 40. Iss. 4 . - P. 651-665. — ISSN 1480-3313 0008-4077, 1480-3313 . - doi : 10.1139/e02-083 . Az eredetiből archiválva : 2017. szeptember 30.
47. ↑ 1 2 François Therrien, Donald M. Henderson. Az én theropodám nagyobb, mint a tiéd… vagy nem: A testméret becslése a koponya hosszából a Theropodákban  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2007. - Vol. 27. Iss. 1 . - P. 108-115. - doi : 10.2307/4524671 . Az eredetiből archiválva : 2018. november 13.
48. ↑ A tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae) fiatalkori példányának koponya-csontológiai vizsgálata a mongóliai Bugin Tsav (Felső-kréta) Nemegt Formációjából (PDF letölthető  ) . kutatókapu. Letöltve: 2017. október 27. Az eredetiből archiválva : 2017. október 27..
49. ↑ Óriás theropoda dinoszauruszok Ázsiából és Észak-Amerikából: A Tarbosaurus bataar és a Tyrannosaurus rex koponyája összehasonlítva - Acta Palaeontologica  Polonica . www.app.pan.pl Letöltve: 2017. október 27. Az eredetiből archiválva : 2017. október 28..
50. ↑ Zofia Kielan-Jaworowska. A korai emlősök nyomában . – Indiana University Press, 2013.07.12. - P. 47. - ISBN 9780253008244 . Archiválva : 2017. szeptember 30. a Wayback Machine -nál
51. ↑ David Lambert. Útmutató a dinoszauruszokhoz . — Rev. szerk. - Avon Books, 1983. - P. 89. - 256 p. — ISBN 0380835193 . Archiválva : 2016. november 10. a Wayback Machine -nál
52. ↑ Thomas R. Holtz Jr. A Tyrnannosauridae törzsfejlődése és taxonómiája // Mezozoikum gerinces élet / Carpenter K., Tanke DH és Skrepnick MW. - Indiana University Press, 2001. - P. 71. - 577 p. - ISBN 0-253-33907-3 . Archiválva : 2014. március 26. a Wayback Machine -nál
53. ↑ Holtz, 2004 , p. 124.
54. ↑ Peter Larson. Variáció és szexuális dimorfizmus a Tyrannosaurus rexben. // Tyrannosaurus rex, a zsarnok király / Peter L. Larson és Kenneth Carpenter (szerk.). - Bloomington, IN: Indiana University Press, 2008. - P. 103-128. — ISBN 978-0-253-35087-9 . Archivált 2017. október 28-án a Wayback Machine -nál
55. ↑ Hurum & Sabath, 2003 , pp. 167-172.
56. ↑ Maleev E. A. A húsevő dinoszauruszok agyáról // Paleontológiai folyóirat. - 1965. - 2. sz . - S. 141-143 .
57. ↑ 1 2 Savelyev S. V., Alifanov V. R. A húsevő dinoszaurusz Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae) agyának új vizsgálata // Őslénytani folyóirat. - 2005. - T. 41 , 3. sz . - S. 47-55 . - doi : 10.1134/S0031030107030070 .
58. ↑ Christopher A. Brochu. Digitálisan renderelt endocast a Tyrannosaurus rex számára  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2000. - Vol. 20, 1. sz . - P. 1-6. - doi : 10.1671/0272-4634(2000)020[0001:ADREFT]2.0.CO;2 .
59. ↑ Nemzetközi rétegtani skála (2012. augusztusi verzió) archiválva 2012. december 24-én a Wayback Machine -nél a Nemzetközi Rétegtani Bizottság honlapján
60. ↑ Shen YB és Mateer, Niall J. A kréta rendszer vázlata Észak-Hszincsiangban, Nyugat-Kínában // Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology / Mateer, Niall J.; és Chen Peiji (szerk.). - Peking: China Ocean Press, 1992. - P. 49-77.
61. ↑ Krzysztof Owocki, Barbara Kremer, Martin Cotte, Hervé Bocherens. A Tarbosaurus bataar (Nemegt Formation, Upper Cretaceous, Mongólia) fogzománcának oxigén- és szénizotópjaiból kikövetkeztetett étrendi preferenciák és éghajlat  (angol)  // Paleogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2020. - 1. évf. 537 . — P. 109190 . — ISSN 0031-0182 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2019.05.012 . Archiválva az eredetiből 2020. július 21-én.
62. ↑ Efimov M. B. Review of fossil crocodiles of Mongolia // Fossil hüllők Mongolia / Proceedings of the joint szovjet-mongol paleontológiai expedíció. - 1983. - T. 24 . - S. 76-95 .
63. ↑ Holtz, 2004 , p. 134.
64. ↑ Farlow J. O., Smith M. B. és Robinson JM . A Tyrannosaurus rex testtömege, csont "erősségi mutatója" és kurzorális potenciál  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1995. - 1. évf. 15, sz. 4 . - P. 713-725.
65. ↑ McNeill Alexander R. Dinosaur biomechanika  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2006. - Vol. 273. - P. 1849-1855. Archiválva az eredetiből: 2020. június 25.
66. ↑ Thomas R. Holtz Jr. A Tyrannosaurus rex és más zsarnoki dinoszauruszok kötelező ürítési hipotézisének kritikus újraértékelése // Tyrannosaurus rex, a zsarnokkirály / Peter L. Larson és Kenneth Carpenter (szerk.). - Bloomington, IN: Indiana University Press, 2008. - P. 371-398. — ISBN 978-0-253-35087-9 . Archivált 2017. október 28-án a Wayback Machine -nál
67. ↑ Hone, DWE és Watabe, M. Új információk a tyrannosauridák ürítéséről és szelektív táplálkozási viselkedéséről  //  Acta Palaeontologica Polonica. - 2010. - 20. évf. 55, sz. 4 . - P. 627-634. Az eredetiből archiválva: 2012. március 8.
68. ↑ Az óriásköröm: „Séta dinoszauruszokkal ” különleges  az internetes filmadatbázisban
69. ↑ "Tarbosaurus 3D  az internetes filmadatbázisban

Irodalom

• Maleev, E. A. Egy új húsevő dinoszaurusz Mongólia felső krétájából // A Szovjetunió Tudományos Akadémiájának jelentései . - 1955. - T. 104 , 5. sz . - S. 779-783 .
• Hurum, JH, & Sabath, K. Óriás theropoda dinoszauruszok Ázsiából és Észak-Amerikából: A Tarbosaurus bataar és a Tyrannosaurus rex koponyái összehasonlítása  // Acta Palaeontologica Polonica. - 2003. - 20. évf. 48, 2. sz . - P. 161-190.
• Thomas R. Holtz. Tyrannosauroidea // The Dinosauria / Weishampel, David B., Dodson, Peter, & Osmólska, Halszka.. - 2nd ed. - Berkeley: University of California Press, 2004. - P.  111-136 . - ISBN 0-520-24209-2 .

Szótárak és enciklopédiák	Nagy norvég
Taxonómia	EOL Kövületek GBIF iNaturalist