Albertosaurus

 Albertosaurus

Csontváz másolata a Colorado állambeli Woodland Parkban található Rocky Mountain Dinosaur Resource Centerben

A külső megjelenés rekonstrukciója
tudományos osztályozás
Tartomány:eukariótákKirályság:ÁllatokAlkirályság:EumetazoiNincs rang:Kétoldalúan szimmetrikusNincs rang:DeuterostomesTípusú:akkordokatAltípus:GerincesekInfratípus:állkapcsosSzuperosztály:négylábúakKincs:magzatvízKincs:SzauropsidákKincs:ArchosaurusokKincs:AvemetatarsaliaKincs:DinoszauruszokSzuperrend:DinoszauruszokOsztag:gyíkokAlosztály:TheropodákKincs:tetanúrokKincs:CoelurosaurusokSzupercsalád:†  TyrannosauroidokCsalád:†  TirannosauridákNemzetség:†  Albertosaurus
Nemzetközi tudományos név
Albertosaurus Osborn , 1905
Az egyetlen kilátás
Albertosaurus szarkofág
, Osborn, 1905
Geokronológia 70,6–66,043 Ma
millió év Időszak Korszak Aeon
2.588 Becsületes
Ka F
a
n
e
ro z
o o y


23.03 neogén
66,0 Paleogén
145,5 Kréta M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triász
299 permi Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Szén
416 devon
443,7 Silurus
488.3 Ordovicia
542 kambrium
4570 Prekambrium
ManapságKréta-
paleogén kihalás
Triász kihalásTömeges permi kihalásDevon kihalásOrdovicia-szilur kihalásKambriumi robbanás

Az Albertosaurus [1] [2] ( lat.  Albertosaurus ) a theropoda dinoszauruszok nemzetsége a tyrannosauridák családjából , amely Észak-Amerika nyugati részén (Alaskától Texasig) élt a késő kréta korszakban ( 70,6-66,043 millió évvel ezelőtt ) . 3] ). Az Albertosaurus sarcophagus típusfaj elterjedési területe a modern kanadai Alberta tartomány területére korlátozódott , innen ered a neve is.

Mint minden tyrannosaurida , az Albertosaurus is kétlábú húsevő volt, kicsi, kétujjú mellső végtagokkal és masszív fejjel, tucatnyi nagy, éles foggal. Úgy tartják, hogy az Albertosaurus volt a domináns ragadozó élőhelyén . Mivel viszonylag nagy egy theropodához képest, méreteiben jelentősen elmaradt híresebb rokonától, a Tyrannosaurustól  – az Albertosaurus egyedeinek átlagos súlya kevesebb, mint két tonna.

A fajt 1884 óta tanulmányozták , összesen több mint harminc egyed fosszilis maradványait fedezték fel, ami lehetővé tette a tudósok számára, hogy jobban tanulmányozzák az Albertosaurus anatómiáját, mint a család többi tagja. Húsz különböző korú egyed felfedezése egy helyen (ami a falka viselkedésének bizonyítéka lehet) lehetővé teszi számunkra, hogy tanulmányozzuk az Albertosaurus ontogenetikus és populációs biológiáját, ellentétben a legtöbb dinoszauruszsal.

Leírás

Az Albertosaurus kisebb méretű volt, mint más tyrannosauridák, például a Tarbosaurus és a Tyrannosaurus Rex . Egy tipikus felnőtt elérte a 9 méter hosszúságot [4] [5] , néhány idősebb példány meghaladta a 10 métert [6] . A kifejlett Albertosaurus tömege a fosszilis maradványokból különféle módszerekkel számolva 1,2 [7] és 1,7 tonna [8] között volt .

Az Albertosaurus masszív , 1 méter hosszú koponyáját egy rövid S - alakú nyak támasztotta [9] . A koponya széles nyílásai ( ablakok ) csökkentették a fej súlyát, és helyet biztosítottak az állkapocs izmainak és az érzékszerveknek . Az Albertosaurus hosszú állkapcsa több mint 60 hosszú, banánszerű fogat tartalmazott , a nagyobb tyrannosauridáknak kevesebb foguk volt. A legtöbb teropodával ellentétben az Albertosaurus és más tyrannosauridák heterodonták voltak , ami azt jelenti, hogy különböző típusú fogaik voltak a szájban elfoglalt helyüktől függően. A premaxillán a fogak kisebbek voltak, mint a többiek, szorosabban helyezkedtek el, és D-alakú keresztmetszetű [5] . A szemek felett rövid csontos gerincek voltak, amelyek életük során élénk színűek voltak, és udvarláskor használtak partner vonzására [10] .

Minden tyrannosauridának, köztük az Albertosaurusnak is hasonló a testfelépítése. A legtöbb theropodához hasonlóan az Albertosaurus is kétlábú volt, és nehéz fejét és testét nagyon hosszú farokkal egyensúlyozta. A tyrannosauridák mellső végtagjai rendkívül kicsik voltak, és csak két karmát tartották meg. A hátsó végtagok hosszúak voltak, és négy ujjban végződtek erős karmokkal. A hátsó végtag rövid első ujja nem vett részt a mozgásban, csak a másik három érintkezett a talajjal, a harmadik (középső) nagyobb volt, mint a többi [5] . Úgy tartják, hogy az Albertosaurus elérheti a 40-50 km/h sebességet [10] .

Szisztematika

Az Albertosaurus a tyrannosaurus család, az Albertosaurus alcsalád tagja volt. Legközelebbi "rokonát" a Gorgosaurus [11] (néha Albertosaurus libratus [12] ) kőzeteiben találjuk. Ez a két nemzetség az Albertosaurine alcsalád egyetlen ismert tagja, de létezhettek mások is [13] . Thomas Holtz paleontológus 2004-ben felvetette, hogy az Appalachiosaurus is az Albertosaurines közé tartozik [5] , de későbbi munkájában az Appalachiosaurust nem tekintették ennek az alcsaládnak a képviselőjének [14] , ezt a nézetet más tudósok is alátámasztják [12] .

A legtöbb taxonómus nem különbözteti meg az Albertosaurine alcsaládot [3] , beleértve a közvetlenül a tyrannosauridák családjába tartozó nemzetséget, amit Lu és munkatársai [15] 2014-ben megerősítettek .

Tyrannosaurus kladogram

A tyrannosauridák másik alcsaládja a tyrannosaurus , amely magában foglalhatja a Daspletosaurust , a Tarbosaurust és a Tyrannosaurust . A tyrannosaurinokhoz képest az Albertosaurusnak karcsúbb teste, arányaiban kisebb koponya- és medencecsontja , valamint hosszabb sípcsont- és lábcsontja , valamint lábközépcsont- és ujjcsontja volt [9] [11] .

Tanulmánytörténet

A név etimológiája

Henry Osborn , a híres amerikai geológus , eugenikus és őslénykutató egy 1905 -ös egyoldalas kommentárjában adta ezt a dinoszauruszfajt a Tyrannosaurus rex leírásának végén . Az Albertosaurus név a kanadai Alberta tartományból származik , ahol először találták meg a csontokat. A generikus név tartalmazza a görög σαῦρος ( szaurusz ), gyík szót is. A "sarcophagus" típusfaj neve "ragadozót", "ragadozót" jelent, és ugyanaz, mint a " sarcophagus " szó (az ógörög σάρξ ( sarx ) - hús és φαγεῖν ( phagein ) - enni) szóból [16 ] ] . Ennek a dinoszaurusznak több mint harminc csontváza ismert minden korban [6] [13] .

Felfedezés

A típuspéldány egy hiányos koponya , amelyet 1884 -ben fedeztek fel az azonos nevű kanyon patkóbánya lelőhelyén, a Red Deer folyó mellett, a modern Alberta területén. Ezt a példányt és a kisebb koponyát néhány csontvázanyaggal együtt a neves geológus, Joseph Tyrrell által vezetett geológiai expedíció fedezte fel . Ezt a két koponyát Edward Cope 1892 - ben a korábban leírt Laelaps incrassatus fajhoz rendelte [17] annak ellenére, hogy a Laelaps nevet korábban a kullancsnemzetség kapta, és 1877-ben Othniel Marsh Dryptosaurusra változtatta . Cope nem volt hajlandó tudomásul venni a legfőbb tudományos ellenfele által létrehozott új nevet; ennek ellenére Lawrence Lamb 1904-ben Dryptosaurus incrassatusként írta le ezeket a koponyákat , nem pedig Laelaps incrassatus -ként [18] . Kicsit később Henry Osborne rámutatott, hogy a Dryptosaurus incrassatus leírása néhány alapvető tyrannosaurida fogon alapult, így a két albertai koponyát nem lehet biztosan ehhez a fajhoz rendelni. Ezek a koponyák jelentősen eltértek a Dryptosaurus, a Dryptosaurus aquilunguis típusfaj fosszilis maradványaitól is . Így Osborn 1905 -ben új fajt azonosított ezeken a koponyákon alapulva - Albertosaurus sarcophagus . Az osztályozásnál egy Lamb által egy évvel korábban készített leírásra támaszkodott [16] . Mindkét példány ( NMC 5600 és NMC 5601 [1. megjegyzés] ) a Kanadai Természettudományi Múzeumban volt kiállítva Ottawában .

Brown expedíciója

1910- ben Barnum Brown amerikai paleontológus számos Albertosaurus csoporthoz tartozó csontot fedezett fel egy másik kőbányában, a Red Deer River közelében. A sok minta és az idő hiánya miatt a Brown expedíció nem tárta fel az összes példányt, de így is sikerült a csontrétegből összeszedni az összes akkor azonosítható egyedet. Abban az évben hét különböző lábcsont-készletet találtak, valamint két olyan példányt, amelyek méretükben nem egyeztek a többivel, és valószínűleg kölykökhöz tartoztak. Mindegyik az Amerikai Természettudományi Múzeum gyűjteményében található . A Királyi Tyrrell Paleontológiai Múzeum 1997 -ben megújított egy expedíciót a területre ( Buffalo Jump Dry Island ) [19] . Az ásatásokat 1997 és 2005 között végezték. Ennek eredményeként további 13 egyed csontjait találták meg, köztük egy kétéves kölyök és egy nagyon idős Albertosaurus csontjait, amelyek hosszát 10 méterre becsülték. A talált csontvázak egyike sem volt teljes. A csontokat a Tyrell Múzeumban és az Amerikai Természettudományi Múzeumban állították ki [6] [7] .

Gorgosaurus

1913 - ban Charles Sternberg paleontológus felfedezett egy tyrannosaurus csontvázat az albertai Dinosaur Park Formációban . A következő évben , 1914-ben Lawrence Lamb a Gorgosaurus libratus nevet adta ennek a dinoszaurusznak [20] . Később más Gorgosaurus-fosszíliákat találtak Albertában és az Egyesült Államok Montana államában . Miután felfedezte, hogy a Gorgosaurus és az Albertosaurus túl kevés különbséget mutat, Dale Russell azt javasolta, hogy a Gorgosaurust tekintsék az Albertosaurus fiatalabb szinonimájának , és mivel az Albertosaurust először fedezték fel és nevezték el, 1970 -ben a Gorgosaurust Albertosaurus libratus névre keresztelték , ami miatt az Albertosaurus időtartománya megnőtt. több millió évvel, és a tartomány több száz kilométerrel délebbre terjedt, mint azt korábban gondolták [4] .

2003- ban Phil Curry paleontológus több tyrannosaurida, köztük a Gorgosaurus és az Albertosaurus koponyáit tanulmányozta, és megállapította, hogy még mindig van néhány különbség, mint azt korábban gondolták. A mai napig ezeknek a taxonoknak az érvényességének kérdése nem tisztázott véglegesen, mivel a Gorgosaurus és az Albertosaurus nagyon közeli taxonok [11] . Bár ezt elismerte, Curry azt javasolta, hogy az Albertosaurust és a Gorgosaurust külön nemzetségnek tekintsék, mivel ezek annyira különböznek, mint a Daspletosaurus és a Tyrannosaurus között , amelyek szinte mindig megkülönböztethetők egymástól. Ezenkívül a közelmúltban új albertosaurin-csontvázakat fedeztek fel Új-Mexikóban és Alaszkában , és Curry azt javasolta, hogy az albertosaurus-gorgosaurus kérdése teljes mértékben tisztázható legyen, miután tanulmányozták őket [13] . A legtöbb kutató támogatja Curry álláspontját [5] , de vannak ellenzői is ennek a hipotézisnek [12] .

Egyéb leletek

1928- ban William Parkes egy új fajt írt le, az Albertosaurus arctunguis -t a Red Deer River közelében feltárt részleges csontváz alapján [21] , de 1970 óta ezt a fajt az Albertosaurus sarcophagus -szal [5] azonosnak tekintik . Ezt a példányt (ROM 807) a torontói Royal Ontario Múzeum őrzi . Azóta további hat példányt fedeztek fel Albertában, amelyeket ennek a fajnak tulajdonítottak. Az Albertosaurus szarkofághoz rendelt kövületeket az Egyesült Államok Montana , New Mexico és Wyoming [5] államaiban is találtak , de ezek valószínűleg nem tartoznak ehhez a fajhoz, és valószínűleg nem is az Albertosaurus nemzetséghez [12] .

Az Albertosaurus megagracilis -t a Hell Creek geológiai formációban talált kis csontvázból írták le [22] . 1995 - ben egy külön nemzetségre, a Dinotyrannus -ra [23] különítették el , amelyet később egy fiatal Tyrannosaurus rex [9] -hez tartozóként írtak le .

Paleobiológia

Növekedési modell

Napjainkig az Albertosaurus szinte minden korcsoportjának fosszilis maradványait megőrizték. Szövettani vizsgálattal meg lehet határozni az állat elhulláskori korát. Az azonos fajhoz tartozó, de különböző korú egyedek maradványainak összehasonlításával meg lehet határozni ezen állatok átlagos növekedési ütemét. A legfiatalabb ismert Albertosaurus, a Buffalo Jumpban felfedezett kétéves, körülbelül 50 kilogrammot nyomott , és alig több mint két méter hosszú. Az ugyanabban a kőbányában talált 10 méteres példány a legrégebbi ismert, huszonnyolc éves korában elpusztult. Az Albertosaurus legnagyobb növekedési üteme négy és tizenhat éves kor között volt, akárcsak néhány más tyrannosauridánál. Ebben az életkorban az Albertosaurusok évente 122 kilogrammot híztak, amíg el nem érték az 1,3  tonnát . Más tanulmányok szerint azonban a kifejlett Albertosaurus tömege nagyobb volt, és a növekedési ütem is nagyobb lehet. Az Albertosaurushoz hasonló méretű Tyrannosaurusok növekedési üteme hasonló volt, míg a nagyobbak, mint például a Tyrannosaurus, ezzel szemben majdnem ötször gyorsabban nőttek (évente 601 kilogramm) [6] . Az Albertosaurus gyors növekedési szakaszának vége a szexuális érettség elérését sugallta ; bár életük végéig tovább növekedtek, de sokkal lassabban [6] [7] . A korai pubertás jellemző a kis [24] és a nagy dinoszauruszokra [25] , valamint a legtöbb emlősre , például az emberre és az elefántokra [25] . Másrészt a modern dinoszauruszok, madarak csak a növekedési folyamat befejezése után érik el az ivarérettséget [25] .

Életciklus

A leggyakoribb példányok az Albertosaurus tizennégy éves vagy annál idősebb példányai. Fiatalabb állatokat több okból is ritkán találnak meg – főként azért, mert a fiatal állatok csontjai kevésbé jó állapotban vannak, mint a felnőtteké, és azért is, mert a kövületkutatók nehezebben veszik észre őket [26] . Annak ellenére, hogy a fiatal Albertosaurus meglehetősen nagy méretű volt, maradványaikat sokkal kevesebben találták meg, mint a felnőtteket. Feltételezhető, hogy ez a helyzet a kölykök jó életkörülményei miatt alakult ki, ami miatt ritkábban pusztultak el, mint a felnőttek [6] .

Az általános elmélet szerint már kétéves korukban az Albertosaurus kölykök voltak elterjedési területük legnagyobb ragadozói, ráadásul sokkal gyorsabbak is voltak minden zsákmányuknál. Emiatt még a fiatal Albertosaurusnak sem voltak ellenségei. Ez a kölykök halálozásának csökkenéséhez és ennek megfelelően a maradványaik számának csökkenéséhez vezetett. A tizenkét éves Albertosaurusok maradványai kétszer gyakrabban fordulnak elő, mint a fiatalabbak, a tizennégy éves és idősebbek, akik elérték a szexuális érettséget, pedig kétszer olyan gyakoriak. Talán a pubertás elérésekor felerősödött a fajon belüli küzdelem egy nőstényért vagy területért. A magasabb felnőttkori halálozás magyarázza a túlélő maradványok nagyobb számát. A nagyon nagy egyedek is nagyon ritkák, mivel csak keveseknek sikerült elég hosszú ideig élniük ahhoz, hogy elérjék ezt a méretet. Az a minta, amelyben a mortalitás magas a fiatalok körében, alacsony a fiatal egyedeknél, magas a felnőtteknél, és nagyon kevés állat éli túl az idős kort, jellemző a legtöbb modern nagy állatra, például orrszarvúra , afrikai bivalyra vagy elefántra , valamint néhány tyrannosauridára. kivéve persze az Albertosaurust, akinek fiataljai ritkán haltak meg. A fosszilis feljegyzések hiányosságai miatt a halálozási rátára vonatkozó következtetések nem lehetnek pontosabbak, azért is, mert az Albertosaurus maradványainak több mint kétharmadát egy helyen találták [6] [27] .

Iskolai képzés

Huszonkét Albertosaurus-kövületet találtak a Buffalo Jumpban, amely a legnagyobb theropoda tömegsír a utahi Cleveland Lloyd Dinosaur Quarry allosaurus tömegsírja óta . A temetésben egy régi példány, nyolc tizenhét és huszonhárom év közötti felnőtt, hét tizenkét és tizenhat év közötti fiatalkorú, valamint hat 2 és 11 év közötti kölyök maradványai találhatók, akik még nem érték el a gyors növekedést. fázis [6] .

A növényevő maradványok szinte teljes hiánya és az Albertosaurus-maradványok hasonló megőrzése a kőbányában arra késztette Phil Currie-t, hogy ez a temetés nem ragadozócsapda, mint a kaliforniai La Brea Ranch kátránygödrei , és hogy az összes létező állat egyszerre halt meg. Curry úgy véli, hogy ez a falka viselkedésének bizonyítéka [19] . Más tudósok szkeptikusabbak, megjegyezve, hogy az állatokat talán a szárazság sodorta össze, vagy a testüket az árvíz vitte egy helyre [6] [26] .

Bőséges bizonyíték van a növényevő dinoszauruszok, köztük a ceratopsiák és a hadrosauruszok csordájának életmódjára [28] . A húsevő dinoszauruszok tömegsírjai azonban ritkák. A kis theropodákat , mint például a Deinonychus [29] , a Coelophysus és a Megapnosaurus (Synthars) [30] nagy halmazokban találták, csakúgy, mint a nagyragadozókat, az Allosaurust és a Mapusaurust [31] . Bizonyítékok vannak más tyrannosauridák csoportos viselkedésére is . A chicagói Field Museum of Natural History -ban kölykök töredékes maradványait találták meg egy Tyrannosaurus rex mellett, amelyet "Sue"-nek neveztek , és három daspletosaurus fosszíliáját találták a kanadai Tu Medicine Formációban , valamint számos hadrosauruszt [32] . Ezek az eredmények megerősíthetik, hogy az Albertosaurus is szociális volt, bár a fent említett halmozódások némelyike ​​átmeneti vagy természetellenes lehet [19] . De lehet ennek más magyarázata is. Ezeknek a leleteknek legalább egy része a tömeges kannibalizmus megnyilvánulása , mint például a komodói sárkánynál [26] .

Curry azt is hiszi, hogy az Albertosaurus falka életmódjának bizonyítéka lehet a vadászat módja. A fiatal Albertosaurus lábak arányai hasonlóak voltak az ornithomimidákéhoz , amelyek talán a leggyorsabbak voltak a dinoszauruszok közül. Úgy tűnik, gyorsabbak voltak koruk bármely növényevőjénél. Curry azt feltételezte, hogy a nyáj fiatalabb tagjai leküzdötték a zsákmányt a csordából, és a kifejlett egyedekhez terelték, amelyek erősebbek voltak, mint a kölykök, de lassabbak [19] . A serdülőkorú állatok feltehetően felnőtt rokonaik viselkedésétől eltérő életmódot folytattak, kitöltve az ökológiai rést köztük és a kis theropodák között, amelyek közül a legnagyobb súlya feleannyi volt, mint egy felnőtt Albertosaurus [5] . Hasonló helyzet figyelhető meg a modern komodói sárkányoknál is, amelyek kis rovarevő ragadozóként kezdik életüket, majd domináns ragadozókká válnak [33] . A kihalt állatok viselkedését azonban lehetetlen fosszíliák alapján teljesen újrateremteni .

Paleoökológia

Az Albertosaurus szarkofág összes azonosított kövületét a Horseshoe Canyon Formációban találták meg . Ez a geológiai képződmény a felső kréta rendszer maastrichti szakaszára datálható , 73-70 millió éves. Közvetlenül ez alatt a formáció alatt található a Birpo Marine Shale, amely a nagyobb Seaway Marine Formáció része. A kréta időszak végén a tenger visszahúzódott, az éghajlat hidegebb lett, a tenger szintje leesett, szabaddá téve a korábban víz alatt lévő területeket. Ez a folyamat azonban nem volt állandó: az erős tengeri viharok miatt a Horseshoe Canyon területén a szárazföld egy része részben elöntött, de végül a tenger mégis visszahúzódott. A folyamatosan változó tengerszint miatt a Patkó Formációban számos part menti lagúna , mocsár és sársíkság volt . Számos széntelep képviseli az ősi tőzeglápokat . Mint a legtöbb gerinces ebben a formációban, az Albertosaurus fosszíliáit is találták a történelem előtti delták és nagy folyók ártereinek üledékeiben [34] .

A Patkó Formáció őskori faunája jól ismert, hiszen gerinces kövületek, köztük dinoszauruszok is hatalmas mennyiségben vannak jelen. Az ichthyofaunát cápák , ráják , tokfélék , iszaphalak , kagylók és kagylószerű aszpidochinomorfok képviselték . Az emlősfauna közé tartozott a polytuberculates és az erszényes állatok , például a didelphodon . A tengeri üledékekben egy plesioszauruszt , a Leurospondylust , az édesvízi környezet üledékeiben pedig teknősbékákat , hampsosaurusokat és krokodilokat , például Leidiosuchust és Stangerohampsot találtak . A dinoszauruszok voltak az állatvilág domináns képviselői, különösen a hadrosauruszok voltak gyakoriak , amelyek az itt talált dinoszauruszok felét teszik ki, köztük az Edmontosaurus , a Saurolophus és a Hypacrosaurus . A ceratopsiák és az ornithomimidek is nagyon gyakoriak voltak, az itt talált dinoszauruszok egyharmadát tették ki. A sokkal ritkább ankylosaurusokkal és pachycephalosaurusokkal együtt ezek a növényevő dinoszauruszok különféle húsevő theropodák prédái voltak, mint például a troodontidák , a dromaeosauridák és a caenagnathidák . A kifejlett Albertosaurus voltak a domináns ragadozók ebben a környezetben, és a táplálékpiramis csúcsán álltak , míg a kis theropodák és a kifejlett Albertosaurus közötti köztes réseket a fiatal Albertosaurus foglalhatta el [34] .

A populáris kultúrában

Jegyzetek

Megjegyzések

  1. Az első betűk a múzeum nevének első betűiből alkotott rövidítés azon eredeti nyelven, amelyen a kövületet tárolják, a digitális index pedig ennek a kövületnek a száma a múzeum gyűjteményében.

Források

  1. Bailey J., Seddon T. Őskori világ / P. K. Chudinov . - Rosman , 1995. - S. 39. - 160 p. — ISBN 5-7519-0097-9 .
  2. Hawn D. Tyrannosaurus Chronicles: The Biology and Evolution of the World's Most Famous Carnivore = The Tyrannosaurus Chronicles: The Biology of the Tyrant Dinosaurs : orig. szerk. 2016: [ford. angolból  . ] / tudományos. szerk. A. Averjanov . — M.  : Alpina non-fiction , 2017. — S. 69. — 358 p. : ill. - ISBN 978-5-91671-744-0 .
  3. 1 2 Albertosaurus  (angol) információ a Paleobiológiai Adatbázis honlapján . (Hozzáférés: 2019. június 29.) .
  4. 1 2 Dale A. Russell. Tyrannosaurusok a nyugat-kanadai késő kréta időszakból  //  National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology. - 1970. - P.  1 -34.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 Thomas R. Holtz. Tyrannosauroidea // The Dinosauria / David B. Weishampel, Peter Dodson és Halszka Osmólska. - 2. - Berkeley, CA: University of California Press, 2004. - P. 111-136. — 861 p. - ISBN 0-520-24209-2 .
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Gregory M. Erickson; Philip. J. Currie; Brian D. Inouye; Alice A. Wynn. Tyrannosaurus élet táblázatok: egy példa a nonavian dinoszaurusz populáció biológiájára  (angol)  // Tudomány . - AAAS , 2006. - Vol. 313. - P. 213-217. — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/tudomány.1125721 .
  7. 1 2 3 Gregory M. Erickson; Peter J. Makovicky; Philip J. Currie; Mark A Norell; Scott A. Yerby és Christopher A. Brochu. Gigantizmus és a tirannosaurus dinoszauruszok összehasonlító élettörténeti paraméterei   // Természet . - NPG , 2004. - Vol. 430.-772-775. — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature02699 .
  8. Per Christiansen és Richard A. Farina. Tömegjóslás a Theropoda dinoszauruszokban  //  Történelmi biológia. – Taylor & Francis, 2004. – 20. évf. 16. - P. 85-92. — ISSN 1029-2381 . - doi : 10.1080/08912960412331284313 .
  9. 1 2 3 Philip J. Currie. Allometric Growth in Tyrannosaurids (Dinosauria: Theropoda) az észak-amerikai és ázsiai felső kréta időszakból  // Canadian  Journal of Earth Sciences . - NRC Research Press , 2003. - Vol. 40. - P. 651-665. — ISSN 1480-3313 . - doi : 10.1139/e02-083 .
  10. 1 2 Peter Dodson, Brooks Britt, Kenneth Carpenter, Catherine A. Forster, David D. Gillette, Mark A. Norell, George Olshevsky, J. Michael Parrish, David B. Weishampel. Albertosaurus // A dinoszauruszok kora . - Lincolnwood, IL: Publications International, Ltd, 1993. - P.  106-107 . — 192p. — ISBN 0-785-30443-6 .
  11. 1 2 3 Philip J. Currie; Jørn H. Hurum; Karol Sabath. Koponyaszerkezet és evolúció a Tyrannosaurid Phylogenyben  (angol)  // Acta Palaeontologica Polonica . - Paleobiológiai Intézet - Lengyel Tudományos Akadémia , 2003. - Vol. 48, sz. 2 . - P. 227-234. — ISSN 0567-7920 .
  12. 1 2 3 4 Thomas D. Carr; Thomas E. Williamson; David R. Schwimmer. A Tyrannosauroid új nemzetsége és faja az alabamai késő kréta (közép-campaniai ) demopolisz formációból   // Journal of Vertebrate Paleontology . - SVP , 2005. - 1. évf. 25. - P. 119-143. — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2 .
  13. 1 2 3 Philip J. Currie. Az albertai késő kréta korból származó tirannosauridák koponya anatómiája  (angol)  // Acta Palaeontologica Polonica . - Paleobiológiai Intézet - Lengyel Tudományos Akadémia , 2003. - Vol. 48, sz. 2 . - P. 191-226. — ISSN 0567-7920 .
  14. Thomas R. Holtz. Burpee  konferencia . Cleveland Természettudományi Múzeum (2005. szeptember 20.). Hozzáférés dátuma: 2011. február 15. Az eredetiből archiválva : 2012. január 29.
  15. Lü J., Yi L., Brusatte SL, Yang L., Li H. és Chen L. Az ázsiai késő kréta hosszú orrú tyannosauridák új kládja // Nature Communications. - 2014. - P. 1-10. doi : 10.1038 / ncomms4788 .
  16. 12 Henry F. Osborn . A Tyrannosaurus és más kréta korú húsevő dinoszauruszok // Az Amerikai Természettudományi Múzeum közleménye  . - New York, NY: AMNH , 1905. - Vol. 21. - P. 259-265. ISSN 0001-0196 .  
  17. Edward D. Cope . A dinoszaurusz-laelapok koponyájáról Incrassatus Cope  // Proceedings of the American Philosophical Society  . - Philadelphia, PA: APS , 1892. - Vol. 30. - P. 240-245. — ISSN 0003-049X .
  18. Lawrence M. Lambe . A Dryptosaurus Incrassatusról (Cope) az Edmonton Series of the Northwest Territoryból // Hozzájárulások a kanadai paleontológiához . - Ottawa: Kormányzati Nyomdai Iroda, 1904. - 1. évf. 3. - 40 p.
  19. 1 2 3 4 Philip J. Currie. A tirannosauridák gregori viselkedésének lehetséges bizonyítékai   // Gaia . - Lisszabon: Universidade de Lisboa , 1998. - Vol. 15. - P. 271-277. — ISSN 0871-5424 .
  20. Lawrence M. Lambe . A húsevő dinoszaurusz új nemzetségéről és fajáról az albertai Belly River formációból, a Stephanosaurus Marginatus koponyájának leírásával ugyanabból a horizontból  // Ottawa Naturalist  . - 1914. - Kt. 28. - P. 13-20. — ISSN 0008-3550 .
  21. William A. Parks . Albertosaurus arctunguis, a terápiás dinoszaurusz új faja az Alberta Edmonton Formációjából  //  Geological Series. - University of Toronto Studies, 1928. - Vol. 21. - P. 1-42.
  22. Gregory S. Paul. A világ ragadozó dinoszauruszok . – New York, NY: Simon & Schuster, 1988. – 464 p. — ISBN 978-0671619466 .
  23. George Olshevsky. A tirannosauridák eredete és fejlődése  (japán)  // Kyoryugaku Saizensen (Dino Frontline). - 1995. - 1. évf. 9. - P. 92-119.
  24. Gregory M. Erickson; Kristi Curry Rogers; David J. Varricchio; Mark Norell; Xing Xu. A szaporodó dinoszauruszok növekedési mintái felfedik a nem madár dinoszauruszok szexuális érettségének időzítését és a madarak állapotának kialakulását  // Biology Letters  . - Londoni Királyi Társaság , 2007. - Vol. 3. - P. 558-561. — ISSN 1744-9561 . - doi : 10.1098/rsbl.2007.0254 .
  25. 1 2 3 Andrew H. Lee; Sarah Werning. A növekvő dinoszauruszok szexuális érettsége nem illik a hüllők növekedési modelljéhez  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - NAS , 2008. - Vol. 105. - P. 582-587. — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.0708903105 .
  26. 1 2 3 Brian T. Roach; Daniel T. Brinkman. A Deinonychus Antirrhopus és más nonavian Theropoda dinoszauruszok szövetkezeti falkúvadászatának és csoportosságának újraértékelése  //  Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. - Peabody Természettudományi Múzeum , 2007. - Vol. 48. - P. 103-138. — ISSN 0079-032X .
  27. Robert E. Ricklefs. Tyrannosaurus Aging  (angol)  // Biology Letters . - Londoni Királyi Társaság , 2007. - Vol. 3. - P. 214-217. — ISSN 1744-9561 . - doi : 10.1098/rsbl.2006.0597 .
  28. John R. Horner. Viselkedés // Dinoszauruszok enciklopédiája / Philip J. Currie, Kevin Padian. - San Diego, CA: Academic Press , 1997. - P.  44-50 . - 869 dollár — ISBN 0-122-26810-5 .
  29. W. Desmond Maxwell; John H. Ostrom . A Tenontosaurus-Deinonychus Egyesületek taphonómiája és paleobiológiai hatásai  (angol)  // Journal of Vertebrate Paleontology . - Taylor és Francis, 1995. - 20. évf. 15. - P. 707-712. — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1080/02724634.1995.10011256 .
  30. Michael A. Raath. Morphological Variation in Small Theropods and its Meaning in Systematics: Evidence from Syntarsus Rhodesiensis // Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives / Kenneth Carpenter, Philip J. Currie. - 1. - Cambridge, MA: Cambridge University Press, 1992. - P. 91-105. — 318 p. - ISBN 0-521-43810-1 .
  31. Rodolfo A. Coria; Philip J. Currie. Egy új Carcharodontosaurid (Dinosauria, Theropoda) Argentína felső krétájából  (angol)  // Geodiversitas. - Muséum national d'Histoire naturelle , 2006. - Vol. 28. - P. 71-118. — ISSN 1280-9659 .
  32. Philip J. Currie; David Trexler; Koppelhus B. Éva; Kelly Wicks; Nate Murphy. Egy szokatlan, több egyedből álló tirannosaurusta csontozott a Montana (USA) két gyógyászati ​​formációjában (késő kréta, campaniai) // A húsevő dinoszauruszok / Kenneth Carpenter . - Bloomington, IN: Indiana University Press, 2005. - P. 313-324. — 371 p. - ISBN 0-253-34539-1 .
  33. Walter Auffenberg. A Komodo Monitor viselkedésökológiája . - Gainesville, FL: University Press of Florida, 1981. - 406 p. — ISBN 0-813-00621-X .
  34. 1 2 David A. Eberth. Edmonton Group // Dinoszauruszok enciklopédiája / Philip J. Currie, Kevin Padian. - San Diego, CA: Academic Press , 1997. - P.  199-204 . - 869 dollár — ISBN 0-122-26810-5 .

Linkek