Tyrannosaurus rex

2003- ban Mason B. Meers, a Tampai Egyetem kutatója megpróbálta megbecsülni egy Tyrannosaurus harapási erejét modern állatok harapási erejének testtömegéhez viszonyított regressziójával. Meers számításai során a teknősök, gyíkok, aligátorok és húsevő emlősök harapási erejének mérése alapján regressziót épített fel, és ebből egy 5371 kg-os Tyrannosaurus rex harapási erejét körülbelül 183 kilonewtonra becsülte (a húsevő emlősöknél a harapási erő és a testtömeg aránya) vagy 235 kN (a harapási erő és a testtömeg aránya alapján hüllőknél) [41] . 2005-ben egy kutatócsoport F. Therrien vezetésével kiszámította egyes theropodák, köztük a Tyrannosaurus Rex harapási erejét úgy, hogy elkészítette alsó állkapcsaik biomechanikai profilját, majd összehasonlította azt egy modern Mississippi -i aligátor alsó állkapcsának profiljával. akinek harapás erejét korábban mérték . Szerintük egy kompozit (hét különböző példányból összeállított) Tyrannosaurus rex 120,39 cm-es mandibulájú harapási ereje megegyezik egy 50,08 cm-es mississippi alligátor harapási erejével, és 15,915-szer. A szerzők szerint egy 50,08 cm-es állcsonttal rendelkező aligátor várható harapási ereje 18 912 N, ami egy tyrannosaurus rex 300 984 N harapási erejének felel meg. Összehasonlításképpen egy 112,58 cm-es állcsonttal rendelkező zuhomim harapási erejét becsülték meg. ÉSZ 25 096 cm-nél egy giganotosaurus 178,19 cm-es alsó állkapcsával - 101425 N-ben, Daspletosaurus 95,59 cm-es alsó állkapcsával - 136 564 É-ban, és Allosaurus 68,45 cm-es alsó állkapcsával - 25096 É-ban [420] . Ezek voltak a legmagasabb abszolút harapási erő értékek, amelyeket valaha gerinceseknél kaptak. 2010 -ben azonban Paul Gignak paleontológus és egy csapat más kutató megkérdőjelezte ezen eredmények érvényességét, rámutatva, hogy a kutatók által kapott adatok körülbelül 30%-kal túlbecsülhetők. A tény az, hogy Mason B. Meers és F. Therrien kétoldali állkapocs-összenyomó erőt alkalmazott, ami arra utal, hogy az állatoknál kétszeresen haladja meg az egyoldalú erőt, ami alapján extrapolációkat végeztek. Míg a valóságban a kétoldali és az egyoldali harapási erők közötti különbség a harapási erők eloszlása ​​miatt sokkal kisebb lehet [43] .

2012 -ben Carl Bates és Peter Falkingham paleontológusok pontosabb biomechanikai modellezést végeztek, amely nem a modern állatokból származó extrapolációkon, hanem a Tyrannosaurus állkapcsainak rekonstrukcióján alapult. Az általuk épített biomechanikai modell alapján egy felnőtt Tyrannosaurus rex (HI 3033 minta, beceneve "Sten") állkapcsa 18065-31086 N nyomást tudott kifejteni az elülső fogak, és 35640-57158 N nyomást a fogak tartományában. a hátsó fogak [44] . Ez az érték magasabbnak bizonyult, mint amit egy tyrannosaurus rex fogai által egy Triceratops csontjain hagyott nyomok vizsgálata alapján kaptunk (6410-13400 N [45] ), de lényegesen alacsonyabb az eredményeknél. korábbi tanulmányokból. 2018-ban Carl Bates és Peter Falkingham arról számolt be, hogy az állkapocs izomzatának összehúzó erejét valószínűleg túlbecsülték, és 2012-es becsléseiket 17 073–29 510 N-re, illetve 33 123–53 735 É-ra korrigálták [46] .

Gignak és Erickson 2017 -ben megjegyezte, hogy a Bates és Falkingham modellnek számos fontos problémája volt:

• sok állkapocs izom konfigurációja laphámokon és krokodilokon alapult ;
• emlős izomerőt vettek fel;
• a harapási mechanizmus egyes részeit helytelenül rekonstruálták.

Gignack és Erickson rekonstruálta egy Tyrannosaurus rex állcsont izmait egy modern Mississippi-i alligátor csontjain és állcsontjain végzett izomlenyomatok alapján, és kiszámította a maximális erőt 17 769 N az állkapcsok hegyén és 34 522 N az állkapcsok alján. a legnagyobb ismert Tyrannosaurus rex (az FMNH PR 2081 példány, „Sue”). A Tyrannosaurus fogának 1 mm-es csúcsára eső maximális nyomást adott harapási erő mellett 2974 MPa - ra becsülték , ami összemérhető a 2,99 méteres fésült krokodilban mért nyomással (2473 MPa), és lehetővé tette, hogy a Tyrannosaurus átharapjon . a kortikális csont (65-71 MPa nyomásnak ellenáll) legalább 37 mm-rel. A szerzők azt is megjegyezték, hogy a csontokban az eddig ismert legmélyebb tyrannosaurus fognyom (~37,5 mm) összhangban van ezzel a harapási erő becslésével, és hogy a tyrannosaurus rex fogai aligha tudnának ellenállni nagyobb nyomásnak, tekintettel a viszonylag vékony fogzománcrétegre . abszolút vastagsága a modern aligátorokéhoz hasonlítható [47] .

2019-ben a legnagyobb ismert tyrannosaurus harapáserőt 64 kN-ra becsülték, ami körülbelül 7,1 tonnának felel meg – 4-szer erősebb, mint egy krokodil harapási ereje (kifejlett oroszlánnál az átlagos harapási erő 13 kN [48] ) [ 48] 49] .

2021-ben 3 különböző fejlődési stádiumban lévő Tyrannosaurus rex példányt teszteltek: egy kicsi, ~3-6 éves Tyrannosaurus rexet, eredeti nevén Raptorex kriegsteini (LH PV18), egy fiatalt, akit Jane Tyrannosaurus Rexnek hívtak (BMRP 2002.4.1) és egy felnőtt 28-at. éves Tyrannosaurus Rex (FMNH PR 2081; "Sue"). Egy felnőtt tyrannosaurus harapási ereje sokkal nagyobb volt, mint a fiatalabb tyrannosaurusoké. Ugyanakkor az állkapcsok elülső részét megterhelték, ami lehetővé tette a felnőtt tyrannosaurusok számára, hogy húsdarabokat tépjenek ki és csontokat hasítsanak fel, és azonnal foglalkozzanak még nagy rokonokkal is. Fiatal tyrannosaurusoknál a maximális harapási erő váratlanul alacsony volt, miközben nem az elülső, hanem a hátsó állkapcsot terhelték. Lehetséges, hogy a fiatal tyrannosaurusok nem egy csapással próbálták megölni a zsákmányt egy lesből való támadás után, mint a felnőttek, hanem sokáig hajtották [50] .

Szisztematika

A Tyrannosaurus a Tyrannosauroids szupercsalád , a Tyrannosaurids család és a Tyrannosaurines alcsalád típusnemzete . Egyes taxonómusok a nemzetséget közvetlenül a tyrannosauridák családjába sorolják [51] . A család további képviselői közé tartozik az észak-amerikai Daspletosaurus és a mongóliai Tarbosaurus [52] [53] , mindkét nemzetséget néha a Tyrannosaurus szinonimájának tekintik [13] . Korábban elfogadott volt, hogy a tyrannosauridák olyan korábbi nagyragadozók leszármazottai voltak, mint a Spinosauroidea (megalosauridák) és a carnosaurusok , de a közelmúltban kisebb coelurosaurusok leszármazottaiként ismerték fel őket [34] .

1955-ben Jevgenyij Malejev szovjet paleontológus egy új fajt fedezett fel Mongólia késő kréta korszakában, amelyet Tyrannosaurus bataarnak [54] nevezett el . 1965-re átnevezték Tarbosaurus bataar -ra [55] . Az átnevezés ellenére számos filogenetikai tanulmány kimutatta, hogy a Tyrannosaurus testvér taxonja volt [53] , és gyakran ebbe a nemzetségbe került [34] [56] [57] . A Tarbosaurus koponyájának közelmúltbeli leírása és összehasonlítása a Tyrannosauruséval azt mutatta, hogy a koponyában a mechanikai igénybevétel eloszlása ​​harapás közben egészen más volt az előbbinél, inkább Alioramusnál , egy másik ázsiai theropodánál [58] . Egy közelmúltbeli kladisztikus tanulmány feltárta, hogy lehetséges, hogy az Alioramus, nem pedig a Tyrannosaurus a Tarbosaurus testvér taxonja, és ha ez a hipotézis helyes, akkor a Tarbosaurus és a Tyrannosaurus nincs ilyen kapcsolatban, és különböző nemzetségekben kell őket figyelembe venni [52] .

A T. rexszel azonos képződményekben talált többi tyrannosaurus fosszíliát eredetileg külön taxonok közé soroltak, köztük az Aublysodon és az Albertosaurus megagracilis [13] fajokat , utóbbi 1995-ben a Dinotyrannus megagracilis nevet kapta [59] . Ezeket a kövületeket ma általában fiatal (éretlen) Tyrannosaurus rex példányoknak tekintik [60] . Kivételt képezhet a montanai CMNH 7541 kicsi, de majdnem teljes koponyája , amely 60 centiméter hosszú. Eredetileg a Gorgosaurus fajhoz , a G. lancensishez sorolta Charles Whitney Gilmour 1946-ban [61] , de később egy új nemzetséghez, a Nanotyrannushoz [62] sorolta be . A tudósok megosztottak abban, hogy az N. lancensis taxon érvényes-e . Sok tudós úgy véli, hogy ez is egy éretlen tyrannosaurus rex koponyája [63] . A két faj közötti különbség kicsi (különösen a N. lancensisnek van több foga). Ezért egyes szakértők azt javasolják, hogy hagyják őket külön taxonként, amíg a további vizsgálatok rávilágítanak erre a kérdésre [53] [64] . A Hell Creek Formációból származó két csontváz vizsgálata, amelyeket a Nanotyrannus nemzetség azonosítása mellett használtak, azt mutatta, hogy azok fiatalkori Tyrannosaurus rex 13 és 15 évesek. Ez az eredmény alátámasztja a CMNH 7541 koponyájának fiatalkori tyrannosaurusként való értelmezését, amelyet A. K. Rozsdestvenszkij szovjet paleontológus [65] javasolt 1965-ben [66] .

Cladogram Brusatti és Carr kutatása alapján, 2016.

2022-ben egy tudományos cikk, amelyet Gregory Paul vezette kutatócsoport az Evolutionary Biology folyóiratban publikált, a Tyrannosaurus rex három fajra történő felosztását javasolta : T. rex , T. regina és T. imperator , mivel a faj kövületei a tyrannosaurusok három csoportja erősebben különbözik egymástól, mint más nagyragadozó dinoszauruszok csontjai [67] [68] . Ugyanebben az évben Thomas Carr és társszerzői áttekintették a Paul és munkatársai által szolgáltatott bizonyítékokat, és úgy ítélték meg, hogy azok nem elegendőek az új fajok megkülönböztetésére [69] [70] .

Paleobiológia

Ontogeny

A fiatal tyrannosaurusok számos példányának vizsgálata lehetővé tette az ontogenetikai változások leírását , az élettartam és a növekedési sebesség becslését. A valaha talált legkisebb példány ( LACM 28471, a " jordán theropod") mindössze 30 kilogrammot nyomott, míg a legnagyobb, ( FMNH PR2081, becenevén "Sue") a vizsgálat idején több mint 5400 kilogrammot nyomott. A Tyrannosaurus rex csontjainak szövettani elemzése kimutatta, hogy a "Jordan theropod" halálakor két éves volt, míg "Sue" 28 éves volt, ez az életkor valószínűleg közel volt ennél a fajnál lehetséges maximumhoz [17] .

A szövettani vizsgálatok lehetővé tették más példányok életkorának meghatározását. Egy adott Tyrannosaurus rex példány tömegének életkorától való függőségének bemutatásához rajzoljon egy grafikont – egy „növekedési görbét” ( angol  növekedési görbe ). A Tyrannosaurus rexben a növekedési görbe S-alakú, és a tömeg gyors növekedése 14 éves kor körül kezdődik (ez az életkor 1800 kg-os tömegnek felel meg). Ebben a gyors növekedési szakaszban a Tyrannosaurus 4 éven keresztül évente 600 kilogrammot hízik. Amikor az egyén eléri a tizennyolcadik életévét, növekedése gyorsan lelassul. Például egy 28 éves „Sue” és egy 22 éves kanadai ( RTMP 81.12.1) súlykülönbsége mindössze 600 kg [17] . Különböző tudósok újabb szövettani vizsgálatai megerősítik ezeket az eredményeket, és azt mutatják, hogy a gyors növekedés tizenhat évesen kezd lelassulni [71] . Ezeket a tanulmányokat pedig mások is alátámasztják, amelyek azonban azt mutatják, hogy a növekedés sokkal gyorsabb, és ennek köszönhetően az állat évente 1800 kilogrammot hízik. Bár ezek a becslések szignifikánsan magasabbak voltak, mint a korábban kapott eredmények, szerzőik észrevették, hogy ezek az eredmények jelentősen kiegyenlítették a tényleges és az eredetileg egy ekkora állattól várt növekedési ráták közötti különbséget [72] . A növekedési ütem hirtelen változása a „kitörés” végén valószínűleg a fizikai érettség elérését jelzi – ezt a hipotézist alátámasztja egy 16-20 éves montanai egyén combcsontjában velőszövet felfedezése . MOR 1125, más néven „Bi-rex”, ( angolul „B-rex” )). A medulláris szövet olyan csontszövet, amely nőstény madarakban az ovuláció során a csontüregekben rakódik le, és kalciumtárolóként szolgál [73] . A Bi-rexben való jelenléte arra utal, hogy reproduktív korú egyed volt [74] . További kutatások kimutatták, hogy ez a személy 18 éves volt [75] . Más tyrannosauridák növekedési görbéi rendkívül hasonlóak, bár növekedési ütemük lassabb a kisebb imágók miatt [76] .  

A talált tyrannosaurus rex csontvázak több mint fele olyan példányoktól származott, amelyek a felnőttkor elérését követő hat éven belül elpusztultak, ami más tyrannosaurus és néhány nagy, hosszú életű emlős és madár esetében is így van. Ezekre a fajokra jellemző a magas csecsemőhalandóság, a fiatal egyedek körében azonban viszonylag alacsony a mortalitás. Az érett egyedek körében a mortalitás ismét növekszik, ami a szaporodási stresszhez kapcsolódik. Egy tanulmány azt sugallta, hogy a fiatal egyedek fellelésének ritkasága az alacsony mortalitásuknak köszönhető. Ezen túlmenően ennek a ritkaságnak az oka lehet a fosszilis anyag hiányossága, vagy a kövületgyűjtők előszeretettel való nagyobb, látványos példányai iránti előszeretetessége [76] . Egy 2013-as előadásában Thomas Holtz Jr. paleontológus azt javasolta, hogy a dinoszauruszok "gyorsan éltek és fiatalon haltak meg", mert gyorsan szaporodnak, ellentétben az emlősökkel, amelyek élettartama hosszabb, mivel több időt töltenek szaporodással [77] . Gregory S. Paul paleontológus azt is írja, hogy a tyrannosaurusok gyorsan szaporodtak és fiatalon elpusztultak, de rövid élettartamukat annak tulajdonította, hogy túl veszélyes életet éltek [78] .

Szexuális dimorfizmus

Amikor a talált példányok száma növekedni kezdett, a tudósok elkezdték elemezni az egyedek közötti különbségeket, és megállapítottak két specifikus testtípust („morf”), ami más theropodafajokra is jellemző volt. Az egyik ilyen testtípus az erősebb és masszívabb egyedekhez tartozott (az ilyen egyedeket „robusztusnak” kezdték nevezni), míg az eltérő testtípusú állatok „kecsesek”, „karcsúak” voltak. A két típus közötti morfológiai különbségek egy részét a tyrannosaurusok szexuális dimorfizmusának vizsgálatára használták fel , az "erős" egyedeket általában nősténynek tekintik. Például több robusztus példány medencéje kitágult, aminek oka lehetett a tojásrakás szükségessége [ [79] . Azt is feltételezték, hogy a „robusztus” egyedek morfológiájának egyik fő jellemzője az első farokcsigolya chevronjának csökkenése volt, ami azzal járt, hogy el kell távolítani a tojásokat a reproduktív traktusból (ezt a tulajdonságot tévesen a krokodiloknak tulajdonították ). [80] .

Az elmúlt években a szexuális dimorfizmusra vonatkozó bizonyítékok halványulni kezdtek. A 2005-ös tanulmányok kimutatták, hogy a krokodilok csigolyáinak szerkezetének szexuális dimorfizmusára vonatkozó korábbi adatok tévesek voltak, ami megkérdőjelezi a tyrannosaurusok hasonló jellemzőjének meglétét [81] . Sue első farokcsigolyáján egy teljes méretű chevront találtak, amely egy rendkívül robusztus példány, ami arra utal, hogy ez a tulajdonság nem korlátozódik egy testtípusra. Mivel a Tyrannosaurus Rex csontvázait Saskatchewantól Új-Mexikóig találták , az egyedek anatómiájában mutatkozó különbségek inkább földrajzi változatosságnak, mint szexuális dimorfizmusnak tudhatók be. Különböző korú állatokkal is kapcsolatba hozhatók – a "robusztus" csontvázak régi egyedekhez tartozhatnak [26] .

A tyrannosaurus rex egyetlen példányának nemét lehetett pontosan meghatározni. A Bi-rex maradványok vizsgálata lágy szövetek jelenlétét tárta fel több csontban. E szövetek egy részét medullárisnak, azaz olyan speciális szövetnek azonosították, amely a modern madarakban az ovuláció során a tojáshéj kialakulásához szükséges kalciumforrásként jelen van . Mivel csak a nőstény madarak tojnak tojást, a velőszövet általában a nőstények csontjaiban található, bár a hímeknél is kialakulhat nőstény reproduktív hormonok , például ösztrogének beadásakor . Mindezek alapján szilárdan úgy gondolják, hogy a "B-rex" egy nőstény, aki az ovuláció időszakában halt el [74] . A legújabb tanulmányok kimutatták, hogy a velőszövet soha nem fordul elő krokodilokban, amelyeket a madarak mellett a dinoszauruszok legközelebbi rokonának tekintenek. A medulláris szövetek közös jelenléte madarakban és theropodákban evolúciós közelségük másik bizonyítéka [82] .

Testtartás

A múzeumok, festmények és filmek modern ábrázolásai egy Tyrannosaurus rexet mutatnak be, amelynek teste nagyjából párhuzamos a földfelszínnel, és farka a teste mögé nyúlik, hogy egyensúlyba hozza a nehéz fejet [13] .

Sok kétlábú dinoszauruszhoz hasonlóan a tyrannosaurusokat is régóta „élő állványként” ábrázolják, amelynek teste legfeljebb 45 fokkal eltér a függőleges helyzettől, farka pedig a földön húzódik, hasonlóan a kenguruhoz . Ezt a nézetet Joseph Leidy indította el, aki 1865-ben rekonstruálta a hadrosauruszt, az első rajzot ,  amely egy dinoszauruszt kétlábú lényként ábrázol [83] . 1915-ben, amikor már elfogadott volt a tyrannosaurus rexet kétlábúnak tekinteni, a híres tudós, Henry Fairfield Osborne (az AMNH – American Museum of Natural History , New York korábbi elnöke ) ismét megerősítette ezt az álláspontot azzal, hogy megnyitotta a egy tyrannosaurus rex első teljes csontváza, amely pontosan ilyen pózban ragadta meg az állatot. Ez a csontváz 77 évig állt kétlábú helyzetben, amíg 1992-ben újra fel nem szerelték [84] .

Az 1970-es évekre a tudósok rájöttek, hogy az ilyen testtartás feltételezése helytelen, és azt a gyík nem tudja fenntartani élete során, különben több ízület elmozdulásához vagy gyengüléséhez vezetne , beleértve a combcsontot , valamint a fej és a fej és a fej és a fej közötti ízületi kötést. a gerincoszlop [85] . Az AMNH helytelenül felhelyezett csontváza sok filmben és festményben a gyík hasonló ábrázolásának alapját képezte (például Rudolf Franz Zallinger híres falfestménye , " A hüllők kora " , amely a Peabody Természettudományi Múzeumban látható. a Yale Egyetemen ) 86 ] egészen az 1990 -es évekig , amikor is olyan filmek, mint a Jurassic Park bemutatták a gyík helyesebb testtartását [87] .

Mellső végtagok

Amikor a Tyrannosaurus Rexet felfedezték, mellső végtagjainak egyetlen ismert része a humerus volt [88] . A múzeum első csontvázában, amelyet 1915-ben mutattak be a nagyközönségnek, egy Tyrannosaurus rex még fel nem fedezett végtagjai helyett Osborne hosszabb, háromujjú mancsokra cserélte, hasonlóan egy Allosauruséhoz [89] . Egy évvel korábban Lawrence Lamb leírta a Tyrannosaurus rex közeli rokonának, a Gorgosaurusnak [90] rövid, kétujjú mellső lábát . Ez erős bizonyítékot adott arra, hogy a Tyrannosaurus rex mellső végtagjai hasonlóak, de ez a feltételezés csak 1989-ben igazolódott be, amikor egy tyrannosaurus mellső végtagjainak teljes fosszilis maradványait azonosították (a MOR 555 példánya, "Wankel rex" - angol  "Wankel rex") . " » ) [91] . "Sue" csontvázában egyébként a mellső végtagok is teljesen megmaradtak [26] . A Tyrannosaurus rex mellső végtagjai a test teljes méretéhez képest rendkívül kicsik, mindössze egy métert érnek el, egyes tudósok még nyomszerveknek is tekintik őket . De a csontjaikon nagy területek találhatók az izmok rögzítéséhez , ami jelentős erőt jelez. Ezt a tulajdonságot már 1906-ban először Osborne vette észre, aki azt javasolta, hogy az elülső végtagok használhatók a szexuális partner megtartására a párzás során [92] . Azt is felvetették, hogy arra használták őket, hogy segítsék az állatot a fekvő helyzetből való felemelkedésben [85] . Másik funkciójuk az lehet, hogy megtartsák a menekülni próbáló zsákmányt, miközben a ragadozó hatalmas állkapcsaival megöli. Néhány biomechanikai jel ennek mellett szól.

A Tyrannosaurus rex mellső végtagjainak csontjait kivételesen vastag felületi (nem porózus) réteg jellemzi, ami azt jelzi, hogy képesek ellenállni a nehéz terheléseknek. Egy felnőtt Tyrannosaurus Rex bicepsz brachiija képes volt önállóan 200 kilogramm terhet felemelni [93] [94] . Más izmok, mint például a brachialis , párhuzamosan dolgoztak a bicepszekkel, hogy a könyökhajlítás még erősebb legyen. A Tyrannosaurus rex bicepszei három és félszer erősebbek voltak, mint az embereké. A Tyrannosaurus rex alkarjának mozgási tartománya korlátozott volt, a váll- és a könyökízületek csak 40, illetve 45 fokkal tudtak elmozdulni. Összehasonlításképpen: Deinonychus ugyanaz a két ízülete 88 és 130 fokkal, emberben pedig 360 és 165 fokkal elmozdulhat. A mellső lábak masszív csontjai, az izomerő és a korlátozott mozgástartomány mind azt jelzik, hogy a gyík egy speciális rendszerrel rendelkezik, amely azért alakult ki, hogy szilárdan megtartsa a zsákmányt, annak ellenére, hogy minden kétségbeesett erőfeszítést próbált elmenekülni [93] .

Lágyszövetek

A Science 2005. márciusi számában Mary Higby Schweitzer , az Észak-Karolinai Állami Egyetem paleontológusa és kollégái bejelentették, hogy lágy szövetet fedeztek fel egy megkövesedett Tyrannosaurus rex láb csontvelőjében. Ezt a csontot szándékosan törték el a helikopteres szállításhoz, ezért alkalmas volt lágyrészek vizsgálatára [95] . A MOR 1125 jelzésű (az 1125. példány a Sziklás-hegység Múzeumának gyűjteményében) ezt a dinoszauruszt a Hell Creek Formációban találták meg . A szakemberek különbséget tudtak tenni a rugalmas, elágazó erek és a rostos, de rugalmas csontmátrix között . Ezenkívül a mátrixban és az erekben vérsejtekre emlékeztető mikrostruktúrákat találtak. Mindezek a tárgyak nagyon hasonlítanak a struccok vérsejtjeihez és ereihez . Egyelőre nem tudni, hogy ezt az anyagot a normál megkövüléstől eltérő eljárással őrizték-e meg, vagy eredeti formájában szövetről van szó, és egyelőre tartózkodnak az ezzel kapcsolatos feltételezésektől [96] . Ha ezek szövetek eredeti formájukban, akkor a megmaradt fehérjék lehetővé tehetik a dinoszaurusz DNS szerkezetének egy részének megfejtését , mivel minden fehérjét a saját génje kódol. A korábbi hasonló leletek hiánya valószínűleg annak tudható be, hogy a szakemberek korábban egyszerűen nem hitték el, hogy a lágyrészek eljuthatnak napjainkig, és ennek megfelelően nem is keresték és tanulmányozták azokat. Az első ilyen felfedezés óta a tudósok további két tyrannosaurus-példányt és egy hadrosauruszpéldányt fedeztek fel, amelyek szintén megőrizték az ilyen típusú szöveti struktúrákat [95] . E szövetek némelyikével végzett vizsgálatok azt sugallták, hogy a madarak közelebbi rokonságban állnak a tyrannosaurusokkal, mint bármely modern állattal [97] .

A Science folyóiratban 2007 áprilisában közölt tanulmányban Asara és munkatársai arra a következtetésre jutottak, hogy a Tyrannosaurus rex előkészített csontjában található kollagén áll a legközelebb a csirke kollagénéhez , és távolabb van a békák és gőték kollagénjétől . A fehérjék felfedezése több tízmillió éves kövületekben, például egy 160 000 éves mastodon csontjaiban, megdöntheti az ősi állatmaradványokról szóló hagyományos nézeteket, és arra kényszerítheti a paleontológusokat, hogy a kövületvadászatról a biokémiára váltsanak . E felfedezések előtt általánosan elfogadott volt, hogy a megkövesedés folyamata során minden élő szövetet inert ásványi anyagokkal helyettesítettek. Hans Larsson, a montreali McGill Egyetem paleontológusa , aki nem vett részt ezekben a vizsgálatokban, ezeket a felfedezéseket „tereptárgyaknak” nevezte, és azt javasolta, hogy a dinoszauruszok „beléphetnek a molekuláris biológia birodalmába, és elindíthatják a paleontológiát a modern világba” [98] .

A T. rex lágyszövetmaradványok feltételezett jelenlétét Thomas  Kaye , a Washingtoni Egyetem paleontológusa és munkatársai 2008-ban megkérdőjelezték. Kijelentették, hogy valójában a T. rex csont belsejében egy nyálkás biofilm volt , amelyet baktériumok hoztak létre, és borította az üregek falát, ahol korábban erek és vérsejtek voltak [99] . A kutatók azt is figyelembe vették, amit korábban vastartalmuk miatt vérsejtek maradványaiként azonosítottak, mint framboidokat , mikroszkopikus vasat tartalmazó ásványi gömböket . Hasonló gömböket találtak sok más, különböző időszakokból származó kövületben, beleértve az ammonitokat is . Ami az utóbbiakat illeti, framboidokat találtak bennük azon a helyen, ahol a bennük lévő vasnak nem lehetett köze a vér jelenlétéhez [100] . Schweitzer bírálta Kay érvelését, és kijelentette, hogy nincs bizonyíték arra, hogy biofilmek alkothatnák azokat az elágazó és üreges csöveket, amelyeket kutatásai során talált. 2011 -ben San Antonio és Schweitzer munkatársaikkal együtt elemzést publikáltak a kollagén talált részeiről, és a megőrzött képződményeket a kollagéngyűrűk belső részének tekintik, amennyiben hosszú ideig tartó fehérjebomlás során keletkeznek [101] ] . Egy másik tanulmány megkérdőjelezi e lágyszövetek biofilmként való azonosítását, és megerősíti "elágazó, érszerű struktúrák" jelenlétét a csontban [102] .

Bőr és toll

Sok tudós úgy véli, hogy a T. rexnek tollai voltak (legalábbis bizonyos testrészeken), bár erre nincs közvetlen bizonyíték [103] . Ez a feltételezés néhány kisebb rokon fajban található tollakon alapul. Dr. Mark Norell, az Amerikai Természettudományi Múzeum munkatársa a következő szavakkal foglalta össze az összes tényt és bizonyítékot: „Annyi bizonyítékunk van arra, hogy a T. rexet legalább életének bizonyos szakaszaiban tollak borították, mint az Australopithecus mint például Lucy , gyapjú borította” [104] .

A tyrannosauroidok tollainak első bizonyítékát a kis dinoszauruszban, a Dilong paradoxusban találták meg, amelynek maradványait Kína híres Yixian Formációjában találták meg , amint arról a Nature folyóirat 2004 - ben beszámolt . Mint sok más, ebből a formációból származó theropodát, ennek a lénynek a megkövesedett csontvázát fonalas szerkezetek szegélyezték, amelyeket általában prototollaknak tartottak [105] . Mivel megkövesedett pikkelyeket találtak nagyobb tirannosauroidokban, a Dilong dinoszauruszt tanulmányozó tudósok arra a következtetésre jutottak, hogy a tollak száma az életkorral csökkent – ​​az éretlen egyedek tollasodtak, és felnőtt korukra, amikor az állatok elérték a nagy méreteket, már csak pikkelyeik voltak, mivel a tollak már nem voltak melegen tartásához szükséges [105] . A későbbi felfedezések azonban megkérdőjelezték ezt a hipotézist: még néhány nagy tyrannosauroidon is találtak olyan tollakat, amelyek a test nagy részét borították [106] .

Míg a "Wyrex" (BHI 6230-as példány) egy megkövesedett bőrdarab, amelyet 2002-ben Montanában találtak [107] , és néhány más óriási tyrannosauroid példányon pikkelyek láthatók [78] , mások (mint például a Yutyrannus huali , amely elérte a 9 méter hosszúságot és súlyát) 1,4 tonna), tolllenyomatok maradtak meg a test különböző részein. Ezzel kapcsolatban vitatható, hogy a tollak teljesen befedhetik a testüket [106] . Lehetséges, hogy a tyrannosauroidoknál a tollak száma és a tolltakaró jellege idővel változhat a gyíkok méretének változása, az éghajlatváltozás vagy más tényezők miatt [106] . A tyrannosauroidok (Tyrannosaurus rex és legközelebbi rokonai) összes ismert bőrpéldányának közelmúltbeli leírása kimutatta, hogy a tyrannosauroidok e csoportjának felnőtt képviselőinek még mindig nem volt tollazata, vagy számuk minimális volt [108] .

A jelenleg népszerű hipotézis az, hogy a Tyrannosaurus rex ajkakkal védi fogait a szuvasodástól [109] . A Daspletosaurus horneri állcsontjainak felszíni szerkezetének vizsgálata azonban azt mutatta, hogy a tyrannosaurinoknak nem volt ajkajuk, és a fogak szabadon maradtak, hasonlóan a modern krokodilokhoz . A pofájuk nagy pikkelyek voltak, nyomásérzékeny receptorokkal [110] . Ezt a következtetést azonban kritizálták, mivel a krokodilkoponyával való ilyen összehasonlítás nem beszélhet az ajkak hiányáról [111] .

Hőszabályozás

A Tyrannosaurust, mint a legtöbb dinoszauruszt, sokáig hidegvérűnek tartották . A hidegvérű dinoszaurusz-hipotézist Robert Bakker és John Ostrom paleontológusok kérdőjelezték meg az 1960-as évek végén [112] [113] . Azzal érveltek, hogy a Tyrannosaurus rex melegvérű , és nagyon aktív életmódot folytat [23] . Ezt a hipotézist alátámaszthatja a tyrannosaurusok magas növekedési üteme, amely összehasonlítható az emlősökével és a madarakéval. A grafikonok (növekedési görbék) azt mutatják, hogy ezeknek a pangolinoknak a növekedése még a felnőtt kor előtti korban is megállt, ellentétben a legtöbb gerinces állattal [71] .

Az oxigénizotópok aránya a tyrannosaurusok csontjaiban lehetővé teszi, hogy meghatározza azt a hőmérsékletet, amelyen ezek a csontok növekedtek. Egy példányban a gerinc és a sípcsont hőmérséklete legfeljebb 4-5 °C-kal tért el. Reese Barrick paleontológus és William Showers geokémikus szerint a törzs és a végtagok hőmérséklete közötti kis különbség arra utal, hogy a Tyrannosaurus állandó belső testhőmérsékletet tartott fenn ( homoiotermia ), és anyagcseréje  valahol a hidegvérű hüllők és a melegvérű emlősöké között van [114]. ] . Más tudósok azonban úgy vélik, hogy a fosszíliákban található oxigénizotópok jelenlegi aránya nem felel meg az eredetinek, mivel megváltozhat a megkövesedés során vagy után (ezt a jelenséget diagenezisnek nevezik ) [115] . Ennek ellenére Barrick és Showers érvet találtak állításaik mellett: ugyanazokat a mutatókat találták egy giganotosaurus  , egy másik kontinensen élt theropoda maradványaiban, amely több tízmillió évvel korábban élt, mint a tyrannosaurus rex [116] . A homoiotermiára utaló jeleket találtak az ornithischian dinoszauruszoknál is , míg az ugyanabból a formációból származó monitorgyíkoknál semmi hasonlót nem találtak [ 117] . De még ha egy Tyrannosaurus állandó testhőmérsékletet tartott is, ez nem jelenti azt, hogy határozottan melegvérű volt. Az ilyen hőszabályozás a mezotermia kialakult formájával magyarázható ., amely élő bőrhátú tengeri teknősökben [118] [119] , nagy fehér cápákban , tonhalban , echidnában [120] [121] figyelhető meg .

Nyomok

Két külön lábnyomot tulajdonítottak a Tyrannosaurus Rexnek. Az egyiket Charles Pillmore geológus fedezte fel 1983-ban a Philmont Scout Ranch-on., Új-Mexikóban . Kezdetben a lábnyomot egy hadrosauridának tulajdonították, de a sarok és a negyedik lábujj nagy mérete, amelyek nem jellemzőek az ornithopodákra, arra a következtetésre vezetett, hogy a lábnyom egy tyrannosaurus rexé. 1994-ben Martin Lockley és Adrian Hunt a Tyrannosauripus pillmorei nevet adta ennek az ichnotaxonnak . Az ösvény a vizes élőhelyeken maradt. A lenyomat 83 centiméter hosszú és 71 centiméter széles [122] .

A második lehetséges Tyrannosaurus rex lábnyomot 2007-ben említette először Phil Manning brit paleontológus, akit a Montana állambeli Hell Creek Formációban találtak. Ennek a lábnyomnak a hossza 72 centiméter. Nem tudni biztosan, hogy a lábnyom egy tyrannosaurusé volt-e, mivel két nagy tyrannosaurus, maga a tyrannosaurus és a nanotyrannus maradványait találták meg a Hell Creek lelőhelyen . A Hell Creek pályával kapcsolatos további kutatások az új-mexikói pályával való összehasonlításra összpontosítanak [123] .

Mozgás

A Tyrannosaurus mozgásával kapcsolatos két fő kérdés az volt, hogy milyen gyorsan tud fordulni, és mekkora a maximális sebessége egy egyenesben. Mindkettő azzal a kérdéssel kapcsolatos, hogy ez a gyík vadász volt-e vagy dögevő.

Valószínűleg a tyrannosaurus lassan fordult, valószínűleg egy-két másodpercbe telt, mire 45°-ot fordult [124] . E nehézségek oka az, hogy a Tyrannosaurus rex tömegének nagy része kikerült a súlypontjából , azonban ezt a távolságot csökkenteni tudta a hát és a farok ívelésével, valamint fejének és végtagjainak testhez szorításával [125] .

A Tyrannosaurus rex maximális sebességére számos hipotézis létezik, többnyire 39,6 km/h (11 m/s), a legalacsonyabb becslés 18 km/h (5 m/s), a legmagasabb pedig 72 km/h ( 20 m/s). A kutatóknak sokféle technológiára kell támaszkodniuk, mivel számos nyomot találtak a nagy theropodák járás közben, de egyet sem hagytak hátra futás közben. Ez azt jelentheti, hogy nem voltak képesek futni [126] . Azok a tudósok, akik úgy vélik, hogy a Tyrannosaurus futhat, ezt azzal magyarázzák, hogy az üreges csontok és néhány más tulajdonság nagymértékben megkönnyítette a testet. Ezenkívül néhány más szakértő megjegyezte, hogy a tyrannosaurus lábainak izmai nagyobbak, mint bármely modern állaté, aminek köszönhetően 40-70 kilométeres óránkénti sebességet is elérhet [127] .

1993-ban Jack Horner és Don Lessem kijelentette, hogy a Tyrannosaurus Rex lassú állat, és valószínűleg nem tudott futni, mert a combcsont és a sípcsont hosszának aránya meghaladta az 1-et, mint a legtöbb nagy theropodánál és a modern elefántoknál [91] . Azonban 1998-ban Thomas Holtz megjegyezte, hogy a tyrannosauridáknál és rokon csoportoknál a hátsó végtagok távoli (távoli) összetevői lényegesen hosszabbak voltak a combcsonthoz képest, mint a legtöbb más theropodánál, és azt is, hogy a tyrannosauridáknál és rokonaikban a lábközépcsont . nagyon szorosan kapcsolódik a láb többi részéhez, aminek köszönhetően hatékonyabban közvetítette az erőt (impulzust) a lábról a lábszárra, mint a korábbi theropodák esetében. Holtz arra a következtetésre jutott, hogy ennek következtében a tyrannosauridák és a rokon dinoszauruszok voltak a leggyorsabbak a nagy theropodák közül [128] . Ezeket a feltételezéseket említette 2013-as előadásában, azzal érvelve, hogy a tyrannosaurusokkal azonos testméretű allosaurusok lábfejük rövidebb [77] .

1998-ban Christiansen felvetette, hogy a Tyrannosaurus Rex lábcsontjai nem voltak erősebbek, mint egy elefánté, amelynek sebessége nagyon korlátozott, és amely nem teszi lehetővé a futást. Ebből arra a következtetésre jutott, hogy a Tyrannosaurus maximális sebessége nem haladta meg a 39,6 km/h-t (11 m/s, ami megközelítőleg megegyezik egy emberi sprinter sebességével). Ugyanakkor azt is megjegyezte, hogy ennek a következtetésnek az érvényessége sok megkérdőjelezett hipotézis helyességétől függ [129] .

1995-ben Farlow és munkatársai 5,4 és 7,3 tonna közé becsülték a Tyrannosaurus Rex tömegét. Egy ilyen nehéz állat számára egy gyors mozgás közbeni esés végzetes lehet [18] . A zsiráfok azonban akár 50 km/órás sebességet is képesek elérni, ami a lábtörést vagy még súlyosabb sérüléseket kockáztatja, amelyek nemcsak vadonban, hanem biztonságos környezetben, például állatkertben is halálhoz vezethetnek [130] [131 ] ] . Nagyon valószínű, hogy szükség esetén a tyrannosaurus is hasonló kockázatnak tette ki magát [132] [133] .

A Gaia folyóiratban megjelent tanulmányában Gregory S.  Paul kijelentette, hogy a Tyrannosaurus rex sokkal jobban alkalmazkodott a futáshoz, mint az emberek vagy az elefántok, mivel nagy csípőcsontja és nagy sípcsontja volt, amelyre ennek megfelelően nagy izmok tapadtak. . Paul azt is megjegyezte, hogy az Alexander paleontológus által 1989-ben levezetett képlet a sebesség csontszilárdságból történő kiszámítására csak részben volt helyes. Véleménye szerint a képletben túl nagy jelentőséget tulajdonítottak a csontok hosszának, és e képlet szerint a jelentős hosszúságú csontok természetellenesen gyengének bizonyultak. Azt is állította, hogy a más állatokkal folytatott harcok során a sérülések kockázata hasonló a futás közbeni elesés kockázatához [134] .

A tyrannosaurus mozgásának jellemzőit vizsgáló legújabb tanulmányok azt mutatják, hogy ez a gyík átlagosan legfeljebb 40 km / h sebességgel futott. Például egy 2002-es Nature kiadvány leír egy matematikai modellt (amely modern állatokra is alkalmazható: aligátorok , csirkék , emuk , struccok és emberek [126] ), amellyel meg lehet becsülni a gyors futáshoz szükséges izmok méretét (40 felett). km/h) [127] . A kutatók számításai szerint a Tyrannosaurus rex nem tud 40 km/h feletti sebességet elérni, mert ehhez izomzatra lenne szükség, ami a teljes testtömeg 40-86%-át teszi ki. Még a mérsékelten nagy sebességhez is nagy izmok kellenek. Ezt a kérdést azonban nehéz megválaszolni, mivel nem ismert, hogy mekkora volt a tyrannosaurus rex izomzata. Ha kicsik lennének, a Tyrannosaurus csak 18 km/h sebességgel tudott járni vagy könnyedén futni [127] .

Egy 2007-es tanulmány számítógépes modellt használt a futási sebesség mérésére közvetlenül a kövületekből nyert információk alapján. Elmondása szerint a Tyrannosaurus maximális sebessége elérte a 29 km/h-t (8 m/s). Egy átlagos futballista sebessége valamivel lassabb, míg egy sprinter elérheti a 43 km/h-t (12 m/s). Figyelemre méltó, hogy a modell egy három kilogrammos (esetleg fiatal [135] ) Compsognathus példány maximális sebességét 64 km/h-ra (17,8 m/s) becsülte [136] [137] .

2010-ben azonban az Albertai Egyetemen végzett Scott Persons azt javasolta, hogy a Tyrannosaurus rex sebességét az erős farok izmai növelhették volna [138] . Megállapította, hogy a theropodáknál, például a Tyrannosaurus rexnél, egyes izmok elrendezése eltér a modern emlősök és madarak izmaitól, de van némi hasonlóság a modern hüllők izmaival [139] . A hallgató arra a következtetésre jutott, hogy a farok-comb izmok ( lat.  caudofemoralis ) növelték a tyrannosaurus futási képességét és mozgékonyságát, segítettek az egyensúly fenntartásában, és egyben a lábak legfontosabb hajlító izmai is [138] . A tanulmány azt is kimutatta, hogy a Tyrannosaurus Rex és a rokon theropodák csontváza olyan adaptációkat tartalmazott, mint például a csigolyák keresztirányú folyamatai ., ami hozzájárult a farok izomzatának növekedéséhez. Az is kiderült, hogy a Tyrannosaurus Rex farokizmoinak tömege a teljes izomtömeg 25-45%-a, a farok-comb izom tömege pedig az összes farkizom tömegének 58%-a. Persons szerint a farok izomzatának növekedése a tömegközéppontot közelebb helyezte a hátsó végtagokhoz, ami segített nekik jobban elviselni a test súlyát és megőrizni az egyensúlyt. Ezenkívül Persons megjegyzi, hogy a Tyrannosaurus rex farka inakban és septákban (septa) gazdag volt, ami rugalmasságot és ezáltal jobb mozgást adott neki. A kutató hozzáteszi, hogy a nem madárteropodáknál a farok szélesebb volt, mint korábban ábrázoltuk, és oldalirányban ugyanolyan vagy még szélesebb volt, mint a dorsoventralisban [138] [139] .

Heinrich Mallison, a berlini Természettudományi Múzeum munkatársa 2011-ben bemutatott egy elméletet, amely szerint a Tyrannosaurus Rex és sok más dinoszaurusz viszonylag nagy sebességet képes elérni rövid, gyors lépésekkel (a modern emlősök és madarak ezzel szemben nagy lépéseket tesznek futás közben). Mallison szerint e dinoszauruszok sebessége nem függött az ízületek erősségétől, és nem igényelt további izomtömeget a lábakon (különösen a bokán). Elméletének alátámasztására Mallison különféle dinoszauruszok végtagjait tanulmányozta, és megállapította, hogy azok eltérnek a modern emlősök és madarak végtagjaitól, mivel a csontváz speciális szerkezete erősen korlátozta lépéseik hosszát, de viszonylag nagy izomzattal rendelkeztek. far. Azonban számos hasonlóságot talált a dinoszauruszok és a gyors modern állatok izomzata között: a faruknak nagyobb az izomtömege, mint a bokájuknak. Mallison azt is javasolja, hogy a dinoszauruszok, valamint az élő emlősök és madarak közötti különbségek lehetővé tennék a sebesség kiszámításához a lépéshosszból egyenleteket. John Hutchison azonban úgy véli, hogy helyesebb először a dinoszauruszok izmait tanulmányozni, és meghatározni, milyen gyakran húzódhatnak össze [140] [141] .

A tudósok, akik úgy vélik, hogy a Tyrannosaurus rex nem tudott futni, a gyík maximális sebességét körülbelül 17 km / h-ra becsülik. Ez mindenesetre meghaladja a tyrannosaurus rex - ankylosauridák és ceratopsiák nyílt térben történő kitermelésének sebességét [127] . Ráadásul a tyrannosaurus aktív ragadozóként való vélekedés támogatói azzal érvelnek, hogy a tyrannosaurus futási sebessége nem jelentős – még ha lassú is volt, akkor is gyorsabban mozgott, mint áldozatai [142] . Thomas Holtz megjegyezte, hogy a Tyrannosaurus rex lába arányosan hosszabb volt, mint az általa vadászott állatoké – a kacsacsőrűké és a szarvas dinoszauruszoké [77] . Paul és Christiansen azonban 2000-ben azzal érvelt, hogy a későbbi ceratopsiák egyenes mellső végtagjaik voltak, és nagy fajuk olyan gyorsan tudott mozogni, mint a modern orrszarvúk . Érvelésüket azonban cáfolják a T. rex fognyomai a ceratopsiák kövületein, amelyek egy része élő ceratopsiák elleni támadások során keletkezett (lásd alább), ami azt jelzi, hogy a T. rex elég gyors volt ahhoz, hogy elkapja áldozatát [133] .

A Wyomingban talált megkövesedett háromujjú lábnyomok lánca alapján egy fiatal Tyrannosaurus rex sebességét 4,5 és 8 km/h közé becsülték. De lehet a Nanotyrannus lancensis nyomai is , amelyet egyes paleontológusok nem különálló fajnak, hanem egy fiatal tyrannosaurus rexnek tartanak. Korábban egy felnőtt tyrannosaurus megkövesedett lábnyomának hasonló vizsgálata lehetővé tette a mozgás sebességének 11 km/h-ra való becslését [144] .

A Manchesteri Egyetem tudósai 2017-ben publikáltak egy cikket a BHI 3033 ("Stan") csontvázának számítógépes szimulációjával, amely szerint a tyrannosaurus mozgási sebessége nem haladhatja meg a 20 km/h-t, és ha gyorsjárásról futásra váltott, a lábai eltörtek a test súlya alatt. Ahogy nőtt, a Tyrannosaurus egyre nagyobb és lassabb lett [145] [146] .

Egy új tanulmányban a kutatók kiszámították a 12 méteres tyrannosaurus Trix (Trix) lépésritmusát, figyelembe véve a farka szerepét, és arra a következtetésre jutottak, hogy járási sebessége körülbelül 4,5 km/h [147] [ 147] 148] .

Agy és érzékszervek

Az Ohio Egyetem őslénykutatói, Lawrence Whitmer és Ryan Ridgeley által vezetett kutatás részletezte a T-Rex érzékszerveiről már ismert tényeket. A szakértők kijelentették, hogy egyetértenek a coelurosaurusok megnövekedett érzékszervi képességeivel kapcsolatban , hangsúlyozták a pupillák és a fej gyors és jól koordinált mozgását, valamint az alacsony frekvenciájú hangok felvételének képességét, ami segített a tyrannosaurusnak a zsákmány észlelésében. nagy távolságok, és kiváló szaglás [149] . Ken Stevens, az Oregoni Egyetem kutatója arra a következtetésre jutott, hogy a Tyrannosaurus Rexnek akut látása volt . Stevens megállapította, hogy a Tyrannosaurus Rex binokuláris hatótávolsága 55 fok, ami több, mint egy modern sólyom . Azt is megállapították, hogy a Tyrannosaurus rex látásélessége 13-szor magasabb, mint egy emberé, és ennek megfelelően meghaladta a sas látásélességét (ami csak 3,6-szor magasabb, mint egy emberé). Mindez lehetővé tette a tyrannosaurus számára, hogy 6 kilométeres távolságból felismerje a tárgyakat, míg az ember 1,6 kilométer távolságból megkülönbözteti őket.[ pontosítás ] [29] [30] [150] [151] .

Thomas Holtz Jr. megjegyezte, hogy a Tyrannosaurus rex fokozott mélységérzékelése összefüggésben lehetett azokkal az állatokkal, amelyeket vadászott; ezek voltak a szarvas dinoszaurusz Triceratops , a páncélos dinoszaurusz ankylosaurus és a kacsacsőrű dinoszauruszok, amelyek mindegyike vagy elmenekült, vagy álcázta magát a ragadozók elől. A Tyrannosaurustól eltérően az Acrocanthosaurus  , egy másik óriás ragadozó dinoszaurusz nagyon korlátozott mélységérzékeléssel rendelkezett, mivel nagy szauropodákat zsákmányolt, amelyek a Tyrannosaurus megjelenésének idejére nagyrészt eltűntek [77] .

A Tyrannosaurus rex a szaglóhagymák és a szaglóidegek nagy mérete miatt figyelemreméltó a teljes agy méretéhez képest, aminek következtében a gyík kiváló szaglással rendelkezett, és ennek megfelelően érezte a dögszagot. nagy távolság. Valószínű, hogy a Tyrannosaurus rex szaglása hasonló volt a mai keselyűkéhez. A nem madár dinoszauruszok 21 nemzetségének szaglóhagymáinak vizsgálata kimutatta, hogy a Tyrannosaurus rexnek volt a legfejlettebb szaglása közöttük [152] .

A Tyrannosaurus rexnek nagyon hosszú csiga volt , ami nem jellemző a theropodákra. A cochleáris hossz gyakran összefüggésbe hozható a hallásélességgel, vagy legalábbis azt mutatja, mennyire fontos volt a hallás. Ezért a tyrannosaurus életében ez az érzés nagy szerepet játszott. Tanulmányok kimutatták, hogy a Tyrannosaurus rex volt a legjobb az alacsony frekvenciájú hangok felvételében [149] .

A Grant R. Hurlbert, valamint a fent említett Whitmer és Ridgeley által végzett tanulmány a dinoszauruszok agyvelőképződési hányadosának (EQ) mérésére irányult, e mutató alapján hüllőkben (REQ) és madarakban (BEQ), őslénykutatók a tömegarányt is mérték. a telencephalonból a teljes velőtömegre. A tudósok megállapították, hogy a Tyrannosaurus Rexnek volt a legnagyobb relatív agymérete az összes nem madár dinoszauruszok közül, kivéve a kisebb manipulátorokat ( Bambiraptor , Troodon és Ornithomimus ). A Tyrannosaurus Rex relatív agymérete azonban a modern hüllők tartományába esik, bár jóval az átlag felett. Különösen a telencephalon tömegének az agy teljes tömegéhez viszonyított aránya 47-50% között mozgott, ami meghaladja a madarak legalacsonyabb mutatóját, de megközelíti az aligátorok tipikus mutatóját (45,9-47,9%) [153] .

A táplálkozás jellemzői

A vita arról, hogy a Tyrannosaurus aktív ragadozó vagy dögevő-e, egy időben kezdődött, mint a mozgásának jellemzőiről szóló vita. 1917-ben Lambe leírta a Tyrannosaurus közeli rokonának számító Gorgosaurus csontvázát  , és arra a következtetésre jutott, hogy a Gorgosaurus, és így a Tyrannosaurus is kizárólag dögevő, mivel a Gorgosaurus fogai alig viseltek [154] . Ezt az érvet azonban ma már nem veszik komolyan, mivel a theropodákról ismert, hogy gyorsan új fogakat növesztenek a kopott fogak helyére. A Tyrannosaurus rex felfedezése óta a tudósok számára világossá vált, hogy ragadozó volt, és a legtöbb modern nagyragadozóhoz hasonlóan képes volt dögöt enni, vagy ha lehetséges, zsákmányt ejteni más ragadozóktól [155] .

Jack Horner paleontológus megvédte azt a hipotézist, hogy a Tyrannosaurus kizárólag dögevő volt, és soha nem vadászott aktívan [91] [156] [157] . Ugyanakkor azt is állította, hogy ezt a hipotézist soha nem publikálta a tudományos irodalomban, hanem csak bemutatta a nagyközönségnek, és oktatási célokra használta fel, hogy megtanítsa a tudósokká váló gyerekeket arra, hogy a jövőben ne hibázzanak, és állítások (például, hogy a tyrannosaurus aktív ragadozó volt) [158] . A nem fikciós irodalomban azonban Horner a következő bizonyítékokkal támasztotta alá sejtését:

• A Tyrannosaurus rex mellső végtagjai túl kicsik más ragadozókéhoz képest. Horner szerint teljesen képtelenek voltak elfogni az áldozatot [157] .
• A Tyrannosaurus rexnek kiváló szaglása volt, mint a keselyűknek, ami lehetővé tette számára, hogy nagy távolságból észlelje az elhullott állatok tetemeit (lásd fent ). Horner ellenfelei azzal érveltek, hogy a keselyűkkel való összehasonlítás alaptalan, mivel a modern állatok között az egyetlen tiszta dögevő a nagy sikló madarak, amelyek nagy távolságokat képesek megtenni, és magasan fejlett érzékszervekkel rendelkeznek [159] . A glasgow-i tudósok azonban arra a következtetésre jutottak, hogy egy olyan termékeny ökoszisztéma, mint a modern Serengeti , képes egy nagy dögöt nagy mennyiségű döggel ellátni . Ennek a következtetésnek az alátámasztására azonban a Tyrannosaurusnak hidegvérűnek kellett lennie, hogy több kalóriához jusson a dögtől , mint amennyit táplálékkeresésre fordított. Azt is megállapították, hogy a modern Serengeti ökoszisztémában nincsenek nagy talajfogók, mivel nem élték volna túl a versenyt a nagy vitorlázóktól, míg a tyrannosaurusok idején üres volt az ökológiai résük, a pangolinoknak pedig nem voltak versenytársai [160] .
• A tyrannosaurus rex fogai összetörhetik a csontokat, így a gyík a legtöbb táplálékhoz juthatott az elhullott állatok maradványaiból. Karen Chin és munkatársai csonttöredékeket találtak a koprolitokban , amelyeket a Tyrannosaurusnak tulajdonítottak, de kijelentették, hogy a Tyrannosaurus nem képes csontokat rágni és csontvelőt kinyerni, mint a modern hiénák [161] .
• Mivel néhány T. rex zsákmány gyorsan tudott mozogni, a bizonyítékok arra utalnak, hogy a T. rex inkább sétál, mint futott, hogy dögevő volt [156] [162] . Másrészt a legújabb tanulmányok kimutatták, hogy a Tyrannosaurus lassabb, mint a modern kor nagy szárazföldi ragadozói, elég gyorsan tudott mozogni ahhoz, hogy sikeresen zsákmányoljon nagy hadrosauruszokat és ceratopsiákat [127] [142] .

Más bizonyítékok arra utalnak, hogy a Tyrannosaurus rex aktív ragadozó volt. A Tyrannosaurus rex szemgödreit úgy helyezték el, hogy a tekintet előre irányuljon, és a gyíknak jó binokuláris látása volt – még a sólymoknál is. Horner azt is megjegyezte, hogy a tyrannosaurusok leszármazása a binokuláris látás folyamatos javulását mutatja. Nem ismert, hogy ez a hosszú távú tendencia miért következett be, ha a T. rex kivételes scavenger volt (a scavengereknek nincs szükségük fokozott mélységérzékelésre) [29] [30] . Ráadásul a modern világban a jó sztereoszkópikus látás velejárója a gyorsan futó ragadozóknak [94] .

Az Edmontosaurus annectens hadrosaurida csontvázát találták meg Montanában , melynek farka egy Tyrannosaurus rex harapása következtében megsérült. Úgy tűnik, hogy az Edmontosaurus túlélte a ragadozók támadását, és a kár begyógyult; mindez amellett szólhat, hogy a tyrannosaurus élő dinoszauruszokra vadászott, vagyis aktív ragadozó volt [163] . Az Edmontosaurus támadója azonban a becslések szerint fiatalkorú lehetett, fogkoronája mindössze 3,75 cm magas [164] . A tyrannosaurus és egy triceratops közötti agresszív összecsapások megkövesedett bizonyítékait is találták: fognyomokat a triceratops egy példányának a felső szarván és a nyak néhány csontjain (ezt követően a törött szarv helyett új nőtt ki, és a seb meggyógyult a nyaka). Azt azonban nem tudni, hogy pontosan ki volt az agresszor a harcban [165] . Ahogy fentebb elhangzott, a kövületek azt mutatják, hogy a Triceratops sebei begyógyultak - ebből arra lehet következtetni, hogy túlélte a csatát, megszökött és megszökött, vagy akár legyőzte a T-Rexet. Ezt a véleményt osztja Peter Dodson paleontológus is, aki úgy véli, hogy a Triceratops szarvai halálos sérüléseket okozhattak a tyrannosaurusnak [166] . Ugyanakkor a tyrannosaurus fognyomai a Triceratops csontjain gyógyulási nyom nélkül meglehetősen gyakoriak [167] [168] . És vannak olyan kövületek, amelyek valószínűleg sokkal kisebb tyrannosauridákat (esetleg fiatal tyrannosauridákat) mutatnak, amelyek sikeresen vadásznak nagy triceratopsokra [169] [170] .

Peter Larson paleontológus a Sue-példány vizsgálata során fibula- és farokcsigolyatörést, valamint repedéseket fedezett fel az arccsontokban, valamint egy másik tyrannosaurus rex fogát, amely a nyakcsigolyákba ragadt. Ez a tyrannosaurusok közötti agresszív viselkedésre utalhat, de nem ismert biztosan, hogy a tyrannosaurusok aktív kannibálok voltak-e, vagy egyszerűen csak fajon belüli harcot folytattak (területért vagy párzási jogokért) [171] . A további kutatások azonban kimutatták, hogy az arccsontok, a fibula és a csigolyák sérüléseit fertőző betegség okozta, vagy a kövületek a gyík halála után sérültek meg, és ezek a sérülések túl általánosak ahhoz, hogy fajon belüli konfliktust jelezzenek [156] .

Egyes tudósok felszólaltak a carrion tyrannosaurus változata ellen, és kifejtették, hogy ha a tyrannosaurus valóban ilyen volt, akkor egy másik dinoszaurusz lehetett a késő kréta Amerika fő ragadozója . A fő zsákmányfajok a ceratopsiák , a szélfejűek és az ornithopodák voltak . Más tyrannosauridák annyi tulajdonsággal rendelkeztek a tyrannosaurusszal, hogy csak a kis dromaeosaurusok (például Acheroraptor ), a troodontidok , a nagy monitorszerű gyíkok (például paleosaniva ) és a Dakotaraptor , amelyek több mint 5 méter hosszúak voltak , nevezhetők a fő ragadozóknak [172] . ] . Azok a tudósok, akik a Tyrannosaurust dögevőnek tartják, úgy vélik, hogy fizikai ereje és mérete lehetővé tette számára, hogy kisebb ragadozóktól zsákmányuljon [162] . Nagyon valószínű azonban, hogy a kisragadozók [173] számbeli fölénye miatt alig találtak elég dögöt (kevés tyrannosaurus volt, mivel nagy valószínűséggel körülbelül 100 km²-es területeken éltek [94] ). A legtöbb paleontológus azon a véleményen van, hogy a Tyrannosaurus Rex egyszerre volt aktív ragadozó és dögevő, mint sok nagyragadozó.

Manapság az is széles körben elterjedt nézet, hogy a tyrannosaurusok méretüktől és koruktól függően különböző ökológiai réseket foglaltak el, hasonlóan a modern krokodilokhoz és monitorgyíkokhoz . Tehát az újszülött kölykök nagy valószínűséggel kis prédákkal táplálkoztak, ahogy nőttek, egyre nagyobbra költözve, mind viszonylag, mind abszolút módon. Lehetséges, hogy a legnagyobb tyrannosaurusok dögkel vadásztak, kisebb rokonaitól zsákmányoltak [172] .

Van egy olyan hipotézis, hogy a tyrannosaurus megölheti az áldozatot fertőzött nyála segítségével. Ezt az elméletet először William Abler javasolta [174] . Megvizsgálta a tyrannosaurus fogain lévő bevágásokat, és arra a következtetésre jutott, hogy rothadt húsmaradványok halmozódhatnak fel közöttük, aminek következtében a tyrannosaurus halálos harapást kapott, amely káros baktériumokkal fertőzte meg az áldozatot (korábban tévesen azt hitték, hogy a komodói monitorgyík ilyen biológiai fegyvert használt ). Jack Horner megjegyezte, hogy a Tyrannosaurus rex fogazata inkább kocka alakú, míg a komodói sárkányé lekerekített [175] . Sőt, bármely állat nyálában megtalálhatók káros baktériumok, így továbbra is nyitott a kérdés, hogy a Tyrannosaurus rex használta-e ezeket az áldozat megölésére.

Sok más theropodához hasonlóan a Tyrannosaurus valószínűleg úgy hasított ki húsdarabokat a tetemből, hogy oldalirányban megrázta a fejét, hasonlóan a krokodilokhoz. A Tyrannosaurus feje a nyakcsigolyák lapos artikulációja miatt nem volt olyan mozgékony, mint az allosauroidoké [176] . Szakértők szerint azonban egy harapással egy felnőtt tyrannosaurus egy 70 kg súlyú húsdarabot tudott kihúzni az áldozat testéből [94] .

Kannibalizmus

Curry, Horner, Erickson és Longrich paleontológusok 2010-es tanulmánya felvetette azt a kérdést, hogy vajon a kannibalizmus jellemző-e a tyrannosaurusokra. Több tyrannosaurus-példányt tanulmányoztak fognyomokkal az azonos nemzetséghez tartozó dinoszauruszokból. Hasonló jeleket találtak a humeruson , a lábcsontokon és a lábközépcsonton . Ezek azonban nem fajon belüli ütközéseket jeleznek, hanem azt, hogy a tyrannosaurusok megehetik rokonaik maradványait (mivel a gyíkok nehezen jutottak el harc közben ezekre a testrészekre). Az a tény, hogy a tetem legkevésbé húsos részein maradtak nyomok, azt jelenti, hogy vagy a húsos részeket már megették, vagy pedig már elrohadtak, mire a holttestet felfedezték. Lehetséges, hogy hasonló viselkedést figyeltek meg más tyrannosauridáknál is [177] .

Csomagvadászok?

Philip John Curry , az Albertai Egyetem paleontológusa szerint a tyrannosaurusok falkában élhettek. Curry összehasonlította a Tyrannosaurus Rexet közeli rokonságával a Tarbosaurus bataar -szal és az Albertosaurus sarcophagus -szal, amelyekre Curry korábban megkövesedett bizonyítékokat talált a közösség életére [178] . Curry megjegyezte, hogy Dél-Dakotában három tyrannosaurus csontvázát fedezték fel egymás közvetlen közelében [179] . Curry CT-vizsgálatot követően kijelentette, hogy a Tyrannosaurus Rex agyának mérete háromszorosa egy ekkora állat normál méretének, ezért a gyík összetett szociális viselkedésre volt képes. A Tyrannosaurus rex agyméretének aránya a teljes testmérethez képest meghaladta a krokodilokét, és háromszorosa volt a növényevőknek, például a Triceratopsnak. Currie szerint a Tyrannosaurus Rex hatszor okosabb volt, mint a legtöbb dinoszaurusz és hüllő [178] [180] . Currie azzal magyarázta a falkavadászat szükségességét, hogy a tyrannosaurusok áldozatai vagy jól felfegyverzettek (Triceratops és Ankylosaurus ), vagy gyorsan tudtak futni. A tudós azt is megjegyezte, hogy a fiatalok és a kifejlett egyedek együtt vadásztak: a kicsi, és ezért mozgékony fiatal egyedek üldözték a zsákmányt, a felnőttek pedig erejüket használták annak elpusztítására (ezt a vadászati ​​stratégiát a modern falka-ragadozóknál is megfigyelik) [178] .

Currie falkában vadászó tyrannosaurus elméletét azonban mások erősen bírálták. Brian Sweetek a The Guardiannek írt 2011 -es cikkében [181] megjegyezte, hogy Curry hipotézisét nem ismertették lektorált tudományos folyóiratokban, hanem csak a televíziós adásban és a róla írt Dino Gangs című könyvben. Ezenkívül Sweetek kijelentette, hogy a Curry csak a modern ragadozók, valamint egy másik dinoszauruszfaj ( Tarbosaurus bataar ) közösséges életére vonatkozó bizonyítékokon alapul, és a T. bataar ilyen életmódjára vonatkozó bizonyítékokat szintén nem publikálták és nem mutatták be a tudományos közösség. Sweetek és néhány más tudós szerint, akik vitába bocsátkoztak a televíziós különleges Dino Bandákról, a T. rex és az Albertosaurus rex társasági életére vonatkozó bizonyítékok nagyon nem meggyőzőek, csak az egymás mellett talált csontvázakon alapulnak, amelyeket esetleg elhoztak. árvíz vagy más katasztrófa miatt együtt. Sweetek szerint az Albertosaurus csontjainak elhelyezkedése, amelyen Curry alapult, árvíz geológiai bizonyítékát szolgáltatja. Suitek írta:

…a dinoszauruszok viselkedését nem lehet újrateremteni pusztán csontok alapján. A geológiai kontextus, amelyben a csontokat megtalálták <…> szükséges a dinoszauruszok életének és halálának tanulmányozásához

Eredeti szöveg  (angol)[ showelrejt] ...a csontok önmagukban nem elegendőek a dinoszauruszok viselkedésének rekonstruálásához. A geológiai kontextus, amelyben ezek a csontok megtalálhatók <...> elengedhetetlenek a dinoszauruszok életének és halálának vizsgálatához.

[181] , és azt is megjegyezte, hogy mielőtt következtetéseket vonna le a társadalmi viselkedésről, Currynek le kell írnia a környezetet, amilyen a tyrannosaurusok maradványainak temetkezési helyén volt. Sweetek a sajtó szenzációs állításait és a Dino Gangs programról szóló híreket "beteg csalásnak" nevezte, és a műsort sugárzó Atlantic Productionst folyamatos álhírekkel vádolta, emlékeztetve a már lezajlott Darwinius masillae botrányra .

Lawrence Whitmer is kifejtette véleményét Curry elméletéről . Azt írta, hogy a társas viselkedést nem lehet újrateremteni az agy endokránjaiból , mivel még a magányosan élő leopárdok agya is megegyezik a csoportokban élő és vadászó oroszlánokkal. Whitmer szerint a legtöbb, amit a szakértők tehetnek, az az, hogy megvizsgálják a tyrannosaurus rex telencephalonjának méretét, összehasonlítják a modern állatokkal, és méréseket végeznek. Whitmer szerint a tyrannosaurusoknak elég nagy agyuk volt ahhoz, hogy együtt vadászhassanak. A tudós úgy véli, hogy közös vadászatnak ( angol.  communal hunting ) nevezhetjük azt a folyamatot, amelyben minden ragadozó megtámadja egy növényevő egyik vagy másik egyedét, és az összehangolt vadászat ( angol.  cooperative hunting ) alatt valami összetettebbet ért. Ugyancsak azon a véleményen van, hogy az evolúció során a ragadozók az egyedüli vadászatról az összehangolt vadászatra tértek át, és a közös vadászat, amit a tyrannosaurusok végeztek, egyfajta "köztes láncszem". A szakember kijelentette: az összehangolt vadászat fő jellemzője, hogy a falka tagja egyéni sikere esetén nem falja fel azonnal az áldozatot az elejtés után, hanem rokonaival együtt folytatja a vadászatot (pl. áldozatot más ragadozókkal szemben), tudva, hogy amikor Ebben a forgatókönyvben a vadászat hatékonyabb lehet. Whitmer azt is elmondta, hogy nem tudja egyértelműen kijelenteni, hogy a tyrannosaurusok képesek voltak-e összehangolt vadászatra, mivel az endokránok által szolgáltatott információ nem elegendő. Az összehangolt vadászat növelné a teljesítményt, ugyanakkor növelné a kockázatot [182] .

2014. július 23-án találtak először fosszilis lábnyomokat Kanadában., ami arra utalhat, hogy egyes tyrannosauridák falkában vadászhattak [183] ​​[184] .

Paleopatológia

2001-ben Bruce Rothschild és munkatársai publikáltak egy tanulmányt, amely a theropodák fáradtságának és avulziós törésének megkövesedett bizonyítékait , valamint e pangolinok viselkedésének következményeit vizsgálta. Más sérülésekkel ellentétben a stresszes töréseket a végtagok állandó igénybevétele okozta, nem pedig valami váratlan esemény. A kutatók összesen 81 tyrannosaurus lábcsontot vizsgáltak meg, és ezek közül csak az egyiknél találtak feszültségtörést, és a 10 mellső végtag közül egyiknél sem volt ilyen sérülés. A paleontológusok csak a tyrannosaurusoknál és az allosaurusoknál találtak avulziós töréseket . A tyrannosaurus rex "Sue" felkarcsontján avulziós törést találtak, azon a területen, ahol a deltoid és a teres major izmok helyezkedtek el. Az a tény, hogy mind a tyrannosaurusok, mind az allosaurusok csak az elülső végtagokon és a vállövben találtak avulziós törést, arra utal, hogy a theropodák izomzata összetettebb, mint a madarak, és funkcionális különbségek voltak. A tudósok úgy vélik, Sue Tyrannosaurus rexének ínszakadása volt, amikor megpróbált megragadni egy aktívan ellenálló zsákmányt. Ezen túlmenően az ilyen törések jelenléte azt jelzi, hogy a tyrannosaurusok inkább aktív ragadozók voltak, mint dögevők [185] .

Egy 2009-es tanulmány kimutatta, hogy egyes tyrannosaurus-példányok koponyájában talált lyukakat, amelyeket korábban fajon belüli konfliktusok során szerzett sebeknek tartottak, valójában olyan paraziták okozhatják, mint a Trichomonas  , egy protozoon, amely gyakran megfertőzi a madarakat [186] . Ezek a paraziták nem csak a lágy szöveteket fertőzhetik meg, hanem belülről is hegeket okozhatnak a csontokban. Lehetséges, hogy a paraziták a fertőzött dinoszauruszok által megivott vízen keresztül terjedtek [187] .

A fajon belüli ütközésekre utaló bizonyítékot találtak Joseph Peterson és munkatársai egy fiatal Tyrannosaurus Rexben, amelyet "Jane"-nek neveztek el. Peterson és munkatársai később begyógyult szúrt sebeket fedeztek fel az alsó állkapcson és a pofán, és azt feltételezték, hogy egy másik fiatal tyrannosaurus rex okozta őket. A későbbi komputertomográfia megerősítette Peterson hipotézisét [188] . A szakemberek azt is megjegyezték, hogy Jane elváltozásai szerkezetükben különböztek a Sue-n találtaktól, és más területeken helyezkedtek el [189] .

Paleoökológia

A tyrannosaurusok fosszilis maradványait a maastrichti korszak lelőhelyeiben találták , a gyík a késő kréta korszakban élt. A Tyrannosaurus rex elterjedési területe Kanadától Texas és Új- Mexikó államig terjedt . Az elterjedési terület északi részein a növényevők közül a Triceratops, a déli részeken pedig a sauropoda Alamosaurus dominált . A tyrannosaurusok maradványait különféle ökoszisztémákban találták meg  - szárazföldi területeken, mocsaras területeken, száraz és félszáraz ( száraz és félszáraz) síkságokon. Számos figyelemre méltó Tyrannosaurus rex leletet találtak a Hell Creek Formációban . A maastrichti korszakban a terület szubtrópusi volt , meleg és párás éghajlattal. A flórát főként virágos növények képviselték , de találtak tűlevelű fákat is, mint a metasequoia és araucaria . A Tyrannosaurus a Triceratopsszal , valamint a közeli rokonságban álló Triceratops Thorosaurusszal , Edmontosaurus platypusszal , a héjas Ankylosaurusszal , a Pachycephalosaurusszal , a Thescelosaurusszal , egy hypsilophodontidával , valamint az Ornithomimus és Troodon theropodákkal [190] élt közösen.

A Tyrannosaurus maradványainak másik lelőhelye a Lance Formáció Wyoming . Úgy gondolják , hogy évmilliókkal ezelőtt egy öböl volt -- a Mexikói - öböl  modern partjához hasonló ökoszisztéma . Ennek a képződménynek az állatvilága nagyon hasonlít a Hell Creek faunájához, de az ornithomim rést a sztrutiómia foglalta el , emellett élt ott a ceratopok egy kis képviselője, az úgynevezett leptoceratops [191] .

Elterjedési területének déli vidékein a Tyrannosaurus az Alamosaurusszal, a Torosaurusszal, az Edmontosaurusszal, esetleg a Glyptodontopeltával , egy ankylosaurusszal élt együtt.és az óriás pteroszaurusz , Quetzalcoatlus [192] . Azokon a helyeken félszáraz síkságok uralkodtak, amelyek helyén korábban a Nyugati-beltenger terült el [193] .

Tanulmánytörténet

Henry Fairfield Osborn , az Amerikai Természettudományi Múzeum elnöke 1905-ben találta ki a Tyrannosaurus rex nevet . Lefordítva "királyi zsarnokgyík", így Osborn hangsúlyozta az állat méretét és a többi akkori állat feletti dominanciát [88] .

Korai leletek

A ma Tyrannosaurus Rexnek tulajdonított fogakat 1874-ben Arthur Lakes találta meg Golden közelében , Colorado államban . Az 1890-es évek elején John Bell Hatcher a Wyoming keleti részén talált koponya utáni csontvázelemeket gyűjtötte össze . Akkoriban úgy gondolták, hogy ezek a kövületek egy nagy ornithomimustól származnak, de ma egy Tyrannosaurus rexnek tulajdonítják. 1892-ben pedig Edward Drinker Cope gerinctöredékeket talált Dél-Dakotában , és leírta a dinoszaurusz új faját, a Manospondylus gigast [195] .

Barnum Brown , az Amerikai Természettudományi Múzeum asszisztens kurátora 1900-ban találta meg az első részben megőrzött Tyrannosaurus Rex csontvázat Kelet-Wyomingban, és a maradványokat Osborne-nak adta át, aki egy 1905-ös kiadványban egy új fajt írt le belőlük, a Dynamosaurus imperiosust . 1902-ben Brown egy másik részleges csontvázat talált a Hell Creek Formációban, Montanában, és ugyanabban a kiadványban, amelyben a D. imperiosust leírták , Osborn ezeket a maradványokat egy új fajnak tulajdonította, amelyet Tyrannosaurus rexnek nevezett el [88] . 1906-ban Osborn felismerte a D. imperiosust a T. rex szinonimájaként , az utóbbit pedig érvényes fajnévként [92] . A D. imperiosusnak tulajdonított kövületek jelenleg a londoni Természettudományi Múzeumban vannak [196] .

A Brown által talált részleges Tyrannosaurus rex csontvázak száma összesen öt. 1941-ben Brown 1902-ből származó leletét eladták a Carnegie Természettudományi Múzeumnak ( Pittsburgh , Pennsylvania ). Brown negyedik és legnagyobb leletét, a Hell Creek Formációból a New York-i Amerikai Természettudományi Múzeumban állították ki [197] .

Annak ellenére, hogy számos tyrannosaurus rex csontvázat találtak, a paleontológusoknak eddig csak egyetlen megkövesedett lábnyomláncot sikerült találniuk – a Philmont Scout Ranch-en, Új-Mexikó északkeleti részén . 1983-ban fedezték fel, majd 1994-ben azonosították és bemutatták a tudományos közösségnek [198] .

Manospondylus vagy Tyrannosaurus Rex?

Az elsőként megnevezett példány, amely egy Tyrannosaurus rexnek tulajdonítható, két részben megőrzött csigolyából áll (amelyek közül az egyik elveszett), amelyeket Edward Cope talált meg 1892-ben. Cope úgy vélte, hogy a ceratopsidák egyik képviselőjéhez tartoznak , és "manospondylus"-nak ( lat.  Manospondylus gigas  - "óriás porózus csigolya", a kövületekben található vérerek számára kialakított számos lyukkal összefüggésben) nevezte őket [195] . Később a tudósok arra a következtetésre jutottak, hogy ezek a maradványok inkább egy theropodához, mint egy ceratopsidhoz tartoztak, és 1917-ben Osborne hasonló tulajdonságokat vett észre a M. gigas és a T. rex maradványain . Ezt a két fajt azonban ekkor még nem tudta szinonimizálni, hiszen kezében csak töredékes jelleg maradványai voltak [89] .

2000 júniusában a Black Hills Geological Institutemegtalálta a M. gigas maradványainak helyét, és ott további tyrannosaurusmaradványokat tárt fel, amelyek ugyanahhoz a fajhoz tartoztak, és megegyeztek a Tyrannosaurus rex faj maradványaival [199] . Az Állattani Nómenklatúra Nemzetközi Kódexének szabályai szerint a Manospondylus gigas névnek elsőbbséget kellett volna élveznie a Tyrannosaurus rex névvel szemben , ahogyan azt korábban adták. A kódex 2000. január 1-jén kiadott negyedik kiadása azonban kimondja, hogy "az uralkodó nevet kell átvenni", ha "korai szinonimát vagy homonimát nem használtak hivatalos névként 1899 után", és ha „egy késői szinonimát vagy homonimát egyetlen taxonra használtak, és legalább 50 cikkben említették, amelyeket legalább 10 szerző publikált az elkövetkező 50 évben…” [200] Ilyen feltételek mellett a Tyrannosaurus rex név jogos, és megfontolandó. „védett név” ( lat.  nomen protectionum ), míg a Manospondylus gigas „elfelejtett név” ( lat.  nomen oblitum ) [201] .

A kultúrában

1905 -ös felfedezése óta a Tyrannosaurus Rex az egyik legnépszerűbb dinoszauruszfaj lett. Ez az egyetlen dinoszaurusz, amelyet a nagyközönség leginkább fajnevéről, nem pedig általános nevéről ( Tyrannosaurus rex ) ismer, a tudósok gyakran használják a T. rex rövidítést is [26] . Robert Bakker megjegyzi ezt a jellemzőt a Dinosaur Heresy című könyvében . Véleménye szerint a konkrét név hangzatosabb [23] .

A Tyrannosaurus rex egyik első megjelenése a képernyőn az 1933 -as, klasszikus hollywoodi filmben , a King Kongban volt. Arthur Conan Doyle Az elveszett világ című regényének szinte minden filmadaptációjában feltűnik . A Tyrannosaurus rex talán leghíresebb megjelenése a moziban Steven Spielberg Jurassic Park című filmje (1993), majd annak folytatásaiban - a Jurassic Park 2: The Lost World (1997) és a Jurassic Park 3 -ban . Az első két filmben főgonoszként mutatták be, a harmadik részben pedig epizodikusan egy spinosaurusz elleni harcban jelenik meg . A Tyrannosaurus a Jurassic World film végén is jelen van, ahol harcol és jelentős károkat okoz az Indominus Rexben. A Tyrannosaurus Rex (vagy inkább csontváza ) nem szokványos köntösben, gyakorlatilag házi kedvencként, semmint vad ragadozóként és gyilkosként szerepelt a 2006-os Night at the Museum című fantasy vígjátékban .

A Tyrannosaurus Rex a Walking with Dinosaurs [202] népszerű tudományos sorozat hatodik epizódjának ("The Fall of a Dynasty " ) főszereplője is . Emellett számos más játékfilmben is szerepel: " T-Rex: Dinosaur Extinction ", " Theodore Rex ", " Tammy és a T-Rex ". Ezeken a műveken kívül a T-rex egy másik lény, amely átment az anomálián a Jurassic Portal sorozat 5. évadának 5. epizódjában.

A tyrannosaurus képe a rajzfilmekben is jelen van. Sharptooth néven a Tyrannosaurus a The Land Before Time című népszerű amerikai animációs játéksorozatban jelenik meg . Egy Buddy nevű fiatal Tyrannosaurus a Dinosaur Train rajzfilm egyik szereplője . A Toy Tyrannosaurus Rex egy karakter a Toy Story rajzfilmsorozatban .

Az írók nem hagyták figyelmen kívül a tyrannosaurus rexet. A Tyrannosaurus rex L. Sprague de Camp „Pisztollyal dinoszauruszért” című történetének hőseire való vadászat fő tárgya..

A T. Rex angol rockegyüttes is a Tyrannosaurusról kapta a nevét .

Lásd még

• Coelurosaurusok
• karnoszauruszok
• Allosaurus
• Giganotosauruszok
• Carcharodontosaurus
• Spinosaurus
• mapusaurus
• Kréta-paleogén kihalási esemény

Jegyzetek

1. ↑ † Tyrannosaurus  (angol) információ a Fossilworks honlapján . (Hozzáférés: 2016. november 18.) .
2. ↑ Tyrannosaurus // Strunino - Tikhoretsk. - M .  : Szovjet Enciklopédia, 1976. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [30 kötetben]  / főszerkesztő A. M. Prohorov  ; 1969-1978, 25. köt.).
3. ↑ Douglas Harper. Tyrannosaurus (n.)  (angol) . Online etimológiai szótár . etymonline.com . Letöltve: 2014. december 28. Az eredetiből archiválva : 2014. október 22..
4. ↑ Tyrannosaurus – Google Keresés
5. ↑ Hicks, JF, Johnson, KR, Obradovich, JD, Tauxe, L. és Clark, D. A Hell Creek és a bazális Fort Union Formations Magnetostratigraphiája és geokronológiája Észak-Dakota délnyugati részén, valamint a kréta–tercier határ újrakalibrálása  . )  / / Geological Society of America Special Papers: folyóirat. - 2002. - 20. évf. 361 . - P. 35-55 . - doi : 10.1130/0-8137-2361-2.35 . Archiválva az eredetiből 2015. október 28-án.
6. ↑ † Tyrannosaurus  (angol) információ a Fossilworks honlapján .
7. ↑ Wayback Machine (downlink) . web.archive.org (2016. augusztus 18.). Letöltve: 2020. március 25. Az eredetiből archiválva : 2016. augusztus 18.. (határozatlan) 
8. ↑ John R. Hutchinson, Karl T. Bates, Julia Molnar, Vivian Allen, Peter J. Makovicky. A Tyrannosaurus rex végtag- és testméreteinek számítási elemzése a mozgásra, az ontogenezisre és a növekedésre gyakorolt ​​hatásokkal  // PLOS One  . - Nyilvános Tudományos Könyvtár , 2011-10-12. — Vol. 6 , iss. 10 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0026037 . Az eredetiből archiválva : 2021. március 9.
9. ↑ 1 2 3 4 John R. Hutchinson, Karl T. Bates, Julia Molnar, Vivian Allen, Peter J. Makovicky. A Tyrannosaurus rex végtag- és testméreteinek számítási elemzése a mozgásra, az ontogenezisre és a növekedésre gyakorolt ​​hatásokkal  // PLOS One  . - Nyilvános Tudományos Könyvtár , 2011-10-12. — Vol. 6 , iss. 10 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0026037 . Az eredetiből archiválva : 2021. március 9.
10. ↑ Tömegbecslések: North vs South reduxScott Hartman's Skeletal  Drawing.com . Scott Hartman csontvázrajza.com. Letöltve: 2020. március 25. Az eredetiből archiválva : 2020. március 25.
11. ↑ Switeck, Brian. Amikor a Tyrannosaurus Szauropodákat vágott . Smithsonian Media (2012. április 13.). Letöltve: 2013. augusztus 24. Az eredetiből archiválva : 2013. augusztus 24.. (határozatlan)
12. ↑ Hutchinson, John. Tyrannosaurus rex: ragadozó vagy médiafelhajtás? . Mi van a John's Freezerben? (2013. július 15.). Letöltve: 2013. augusztus 26. Az eredetiből archiválva : 2013. augusztus 21.. (határozatlan)
13. ↑ 1 2 3 4 5 6 Paul, Gregory S.A világ ragadozó dinoszauruszok: teljes, illusztrált útmutató  (angol nyelven) . - New York: Simon és Schuster , 1988. - ISBN 0-671-61946-2 .
14. ↑ 1 2 3 IV. személy, W. Scott; Currie, Philip J.; Erickson, Gregory M. A Tyrannosaurus rex idősebb és kivételesen nagy felnőtt példánya // The Anatomical Record. - 2019. - március 21. - doi : 10.1002/ar.24118 .
15. ↑ Lyle, Andrew. A paleontológusok azonosítják a valaha felfedezett legnagyobb Tyrannosaurus rexet . Folio.ca, Albertai Egyetem (2019. március 22.). Letöltve: 2019. április 1. Az eredetiből archiválva : 2020. augusztus 4.. (határozatlan)
16. ↑ 12 SUE Vital Stats . Sue a Field Múzeumban . Field Természettudományi Múzeum . Hozzáférés dátuma: 2015. január 25. Az eredetiből archiválva : 2007. szeptember 29. (határozatlan)
17. ↑ 1 2 3 Erickson, Gregory M.; GM; Makovicky, Peter J.;. A tyrannosaurus dinoszauruszok gigantizmusa és összehasonlító élettörténeti paraméterei  (angol)  // Nature : Journal. - 2004. - 20. évf. 430 , sz. 7001 . - P. 772-775 . - doi : 10.1038/nature02699 . — PMID 15306807 .
18. ↑ 1 2 Farlow, JO; Smith MB, Robinson JM . A Tyrannosaurus rex testtömege, csont "erőjelzője" és kurzorális potenciál  (angol)  // Journal of Vertebrate Paleontology  : folyóirat. — Gerinces Paleontológiai Társaság, 1995. - 1. évf. 15 , sz. 4 . - P. 713-725 . - doi : 10.1080/02724634.1995.10011257 . Az eredetiből archiválva : 2008. október 23.
19. ↑ Seebacher, Frank. Új módszer a dinoszauruszok allometrikus hossz-tömeg összefüggéseinek kiszámítására  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : Journal. — Gerinces Paleontológiai Társaság, 2001. - 20. évf. 21 , sz. 1 . - P. 51-60 . - doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2 .
20. ↑ Christiansen, Per; & Fariña, Richard A. Tömegjóslás theropoda dinoszauruszokban   // Történeti biológia. – Taylor & Francis , 2004. – 20. évf. 16 , sz. 2-4 . - 85-92 . o . - doi : 10.1080/08912960412331284313 .
21. ↑ Henderson DM Kihalt állatok tömegének és tömegközéppontjának becslése 3-D matematikai  szeleteléssel //  Paleobiológia : folyóirat. — Őslénytani Társaság, 1999. - január 1. ( 25. köt. , 1. sz.). - 88-106 . o . Az eredetiből archiválva : 2011. július 26.
22. ↑ Anderson, JF; Hall-Martin AJ, Russell DA Hosszú csontok kerülete és súlya emlősökben, madarakban és dinoszauruszokban  (angol)  // Journal of Zoology  : folyóirat. - Wiley-Blackwell , 1985. - 1. évf. 207 , sz. 1 . - P. 53-61 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x .
23. ↑ 1 2 3 Bakker, Robert T. A dinoszaurusz-eretnekségek. New York: Kensington Publishing, 1986. - ISBN 0-688-04287-2 .
24. ↑ 12. Hartman , Scott. Tömegbecslések: észak vs dél redux . Scott Hartman csontvázrajza.com (2013. július 7.). Letöltve: 2013. augusztus 24. Az eredetiből archiválva : 2013. október 12.. (határozatlan)
25. ↑ Boardman TJ, Packard GC, Birchard GF Allometrikus egyenletek a dinoszauruszok testtömegének előrejelzéséhez  //  Journal of Zoology  : folyóirat. — Wiley-Blackwell , 2009. — 20. évf. 279. sz . 1 . - 102-110 . o . - doi : 10.1111/j.1469-7998.2009.00594.x .
26. ↑ 1 2 3 4 5 6 Brochu, CR Osteology of Tyrannosaurus rex : betekintés egy majdnem teljes csontvázból és a koponya nagy felbontású számítógépes tomográfiai elemzése  //  Society of Vertebrate Paleontology Memoirs : folyóirat. - 2003. - 1. évf. 7 . - 1-138 . o . - doi : 10.2307/3889334 . — .
27. ↑ Lipkin, Christine; és Carpenter, Kenneth. Újra a Tyrannosaurus rex mellső végtagjára nézve // ​​Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past)  (angol) / Carpenter, Kenneth; és Larson, Peter E. (szerkesztők). - Bloomington: Indiana University Press , 2008. - P.  167-190 . - ISBN 0-253-35087-5 .
28. ↑ Montana Állami Egyetem (2006-04-07). A múzeum bemutatja a világ legnagyobb T-rex koponyáját . Sajtóközlemény . Az eredetiből archiválva : 2006. április 14. Letöltve: 2008-09-13 .
29. ↑ 1 2 3 Stevens, Kent A. Binokuláris látás theropoda dinoszauruszokban  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Gerinces Paleontológiai Társaság, 2006. - június ( 26. évf. , 2. sz.). - P. 321-330 . - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2 .
30. ↑ 1 2 3 Jaffe, Eric. Sight for 'Saur Eyes: A T. rex látás a természet legjobbjai közé tartozott  (angolul)  // Science News : Journal. - 2006. - július 1. ( 170. évf. , 1. sz.). - P. 3-4 . - doi : 10.2307/4017288 . — . Az eredetiből archiválva : 2012. szeptember 29.
31. ↑ Snively, Eric; Donald M. Henderson és Doug S. Phillips. A tyrannosaurus dinoszauruszok összeolvadt és boltozatos orra: Implikációk a koponya erejére és a táplálkozási mechanikára  (angol)  // Acta Palaeontologica Polonica  : folyóirat. - Lengyel Tudományos Akadémia , 2006. - Vol. 51 , sz. 3 . - P. 435-454 . Az eredetiből archiválva : 2018. augusztus 19.
32. ↑ Erickson, GM; Van Kirk, SD; Su, J.; Levenston, M. E.; Caler, W.E.; és Carter, DR Harapási erő becslése a Tyrannosaurus rex számára fogjelölt csontokból  //  Nature : Journal. - 1996. - 1. évf. 382. sz . 6593 . - P. 706-708 . - doi : 10.1038/382706a0 .
33. ↑ Meers, Mason B. A Tyrannosaurus rex maximális harapási ereje és zsákmánymérete, valamint ezek kapcsolata a táplálkozási viselkedésre való következtetéssel  // Historical  Biology : folyóirat. - Taylor & Francis , 2003. - augusztus ( 16. évf. , 1. sz.). - P. 1-12 . - doi : 10.1080/0891296021000050755 . Archiválva az eredetiből 2008. július 5-én.
34. ↑ 1 2 3 Holtz, Thomas R. The Phylogenetic Position of the Tyrannosauridae: Impplications for Theropod Systematics  //  Journal of Palaeontology : folyóirat. - 1994. - 1. évf. 68 , sz. 5 . - P. 1100-1117 . — .
35. ↑ Smith, JB Heterodonty in Tyrannosaurus rex : implikációk a theropoda fogazat taxonómiai és szisztematikus használhatóságára  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : folyóirat. — Gerinces Paleontológiai Társaság, 2005. – December ( 25. évf. , 4. sz.). - P. 865-887 . - doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0865:HITRIF]2.0.CO;2 .
36. ↑ Douglas K., Young S. A dinoszauruszok nyomozói  // New Scientist  . - 1998. Archiválva : 2008. május 17. . - "Egy őslénykutató emlékezetesen "halálos banánnak" nevezte a T. rex hatalmas, ívelt fogait."
37. ↑ A T. rex merev koponyát használt, hogy megette zsákmányát. Az MU tudósai létrehozták az egyik első 3D-s modellt, amely bemutatja, hogyan működnek a szalagok és az ízületek egy Tyrannosaurus rex koponyájában. Archiválva : 2021. április 29. a Wayback Machine -nél , szeptember. 2019. 25
38. ↑ A T Rex csonttörő harapásának titka. Egy új kutatás azt sugallja, hogy a tyrannosaurus rex állkapcsa merev volt, mint egy aligátoré, nem pedig rugalmas, mint egy kígyóé . Archiválva : 2021. április 29., a Wayback Machine , 2021. április 26.
39. ↑ Hogyan hozta be a T.Rex a csonttörő falatokat: A dinoszauruszok királya merev alsó állkapcsát tartotta fenn, hogy a helyén tartsa a küzdő prédát – derül ki a tanulmányból. Archiválva : 2021. április 26. a Wayback Machine -nél, 2021. április 26.
40. ↑ Hogyan szállítottak csonttörő falatokat a dinoszauruszok? Merev alsó állkapocs megtartásával Archiválva : 2021. április 29. a Wayback Machinenél , 2021. április 26.
41. ↑ Meers, Mason B. A Tyrannosaurus rex maximális harapási ereje és prédamérete, valamint kapcsolataik a táplálkozási viselkedés következtetésével   // Történeti biológia. - Taylor és Francis . — Vol. 16 , iss. 1 . — ISSN 0891-2963 . Archiválva az eredetiből 2018. október 3-án.
42. ↑ François Therrien, Donald M. Henderson, Christopher B. Ruff. Bite me : Theropoda mandibula biomechanikai modelljei és következményei a táplálkozási viselkedésre  . - 2005-01-01. - 179-237 . o . Archiválva az eredetiből 2017. október 1-jén.
43. ↑ Robert P. Walsh, Gregory M. Erickson, Peter J. Makovicky, Paul M. Gignac. A Deinonychus antirrhopus harapásnyomainak leírása és a harapási erő becslése fogbenyomódási szimulációk segítségével  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Gerinces Paleontológiai Társaság, 2010/07. — Vol. 30 , iss. 4 . - P. 1169-1177 . — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809 . - doi : 10.1080/02724634.2010.483535 .
44. ↑ Bates, KT és Falkingham PL A Tyrannosaurus rex maximális harapási teljesítményének becslése többtest dinamika segítségével  // Biological Letters. - 2012. - doi : 10.1098/rsbl.2012.0056 . Az eredetiből archiválva : 2016. március 14.
45. ↑ Dennis R. Carter, William E. Caler, Marc E. Levenston, Jinntung Su, Samuel D. Van Kirk. Harapási erő becslése a Tyrannosaurus rex számára fogjelölt csontokból   // Természet . — 1996-08. — Vol. 382 , iss. 6593 . - P. 706-708 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/382706a0 . Az eredetiből archiválva : 2019. augusztus 1.
46. ↑ Karl T. Bates és Peter L. Falkingham (2018) Korrekció a Tyrannosaurus rex maximális harapási teljesítményének becsléséhez a többtest dinamikájával Archivált 2022. április 5-én a Wayback Machine -nél .
47. ↑ Gregory M. Erickson, Paul M. Gignac. A Tyrannosaurus rex extrém osteofágia mögötti biomechanikája  //  Tudományos jelentések. — 2017-05-17. — Vol. 7 , iss. 1 . — P. 2012 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-017-02161-w . Az eredetiből archiválva : 2019. december 28.
48. ↑ A fiatalabb Tyrannosaurus Rex harapásai kevésbé voltak vad harapások, mint felnőtt társaik . Archiválva : 2021. március 16., a Wayback Machine , 2021. március 9.
49. ↑ Ian N. Cost et al. Palatális biomechanika és jelentősége a Tyrannosaurus rex koponyakinézisében Archiválva : 2020. július 27., a Wayback Machine , 2019. július 1.
50. ↑ Andre J. Rowe, Eric Snively . A fiatal tyrannosaurid mandibulák biomechanikája és hatásaik a harapási erőre: Evolúciós biológia Archiválva : 2021. március 16., a Wayback Machine -ben, 2021. február 15.
51. ↑ Lü J., Yi L., Brusatte SL, Yang L., Li H. és Chen L. Az ázsiai késő kréta hosszú orrú tyannosauridák új kládja  // Nature Communications  . - Nature Publishing Group , 2014. - P. 1-10 . doi : 10.1038 / ncomms4788 .
52. ↑ 1 2 Currie, Philip J.; Jørn H. Hurum és Karol Sabath. A koponya szerkezete és evolúciója a tyrannosaurus dinoszauruszokban  // Acta Palaeontologica Polonica . - Lengyel Tudományos Akadémia , 2003. - V. 48 , 2. sz . - S. 227-234 . Az eredetiből archiválva : 2008. október 31.
53. ↑ 1 2 3 Holtz, Thomas R., Jr. Tyrannosauroidea // A dinoszaurusz / David B. Weishampel, Peter Dodson és Halszka Osmólska. - Berkeley: University of California Press , 2004. -  111-136 . - ISBN 0-520-24209-2 .
54. ↑ Maleev, EA Mongólia gigantikus húsevő dinoszauruszok (fordította: FJ Alcock  )  // Doklady Akademii Nauk SSSR  : folyóirat. - 1955. - 1. évf. 104 , sz. 4 . - P. 634-637 . Az eredetiből archiválva : 2019. december 11.
55. ↑ Rozhdestvensky, A.K. Az ázsiai dinoszauruszok növekedési változásai és taxonómiájuk néhány problémája  // Paleontological Journal  :  Journal. - Nauka , 1965. - 1. évf. 3 . - 95-109 . o .
56. ↑ Carpenter, Kenneth . Ázsia és Észak-Amerika tirannosauridái (Dinosauria) // A nem tengeri kréta geológia szempontjai / Niall J. Mateer és Pei-ji Chen. - Peking: China Ocean Press, 1992. - ISBN 978-7-5027-1463-5 .
57. ↑ Carr, Thomas D.; Thomas E. Williamson és David R. Schwimmer. A Tyrannosauroid új nemzetsége és faja az alabamai késő kréta (közép-campaniai ) demopolisz formációból   // Journal of Vertebrate Paleontology  : folyóirat. — Gerinces Paleontológiai Társaság, 2005. – március ( 25. évf. , 1. sz.). - 119-143 . o . - doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2 .
58. ↑ Hurum, Jørn H.; Karol Sabath. Óriás theropoda dinoszauruszok Ázsiából és Észak-Amerikából: A Tarbosaurus bataar és a Tyrannosaurus rex koponyája összehasonlítva  // Acta Palaeontologica Polonica  : folyóirat  . - Lengyel Tudományos Akadémia , 2003. - Vol. 48 , sz. 2 . - 161-190 . o . Archiválva az eredetiből 2018. szeptember 21-én.
59. ↑ Olsevszkij, George. A tyrannosauridák eredete és fejlődése // Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline]. - 1995. - V. 9-10 . - S. 92-119 .
60. ↑ Carr, T.D.; TE Williamson. A késő maastrichti Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) sokfélesége Észak-Amerika nyugati részéből  // Zoological Journal of the Linnean  Society : folyóirat. - Oxford University Press , 2004. - Vol. 142. sz . 4 . - P. 479-523 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2004.00130.x .
61. ↑ Gilmore, CW Egy új húsevő dinoszaurusz a Montana Lance Formációjából  //  Smithsonian Miscellaneous Collections: Journal. - 1946. - 1. évf. 106 . - P. 1-19 .
62. ↑ Bakker, RT; M. Williams és PJ Currie. Nanotyrannus , a törpe tyrannosaurusok új nemzetsége, Montana legújabb  krétájából //  Hunteria : Journal. - 1988. - 1. évf. 1 , sz. 5 . - P. 1-30 .
63. ↑ Carr, T.D. Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Theropoda  )  // Journal of Vertebrate Paleontology . — Gerinces Paleontológiai Társaság, 1999. - Vol. 19 , sz. 3 . - P. 497-520 . - doi : 10.1080/02724634.1999.10011161 .
64. ↑ Currie, Philip J. A tyrannosaurus dinoszauruszok koponya anatómiája az Alberta-i késő kréta időszakból  // Acta Palaeontologica Polonica  : folyóirat  . - Lengyel Tudományos Akadémia , 2003. - Vol. 42 , sz. 2 . - P. 191-226 . Az eredetiből archiválva : 2018. augusztus 19.
65. ↑ Rozhdestvensky A.K. Az ázsiai dinoszauruszok növekedési változásai és taxonómiájuk néhány problémája // Őslénytani folyóirat. - 1965. - 3. sz. - S. 95-109.
66. ↑ Holly N. Woodward et al. Felnőtt Tyrannosaurus rex: Az oszteohisztológia cáfolja a törpe "nanotyrannus"-t, és támogatja a fiatalkori Tyrannosaurus ontogenetikus résfelosztását. Archiválva : 2020. január 3. a Wayback Machine -nél, 2020. január 1.
67. ↑ Paul GS, Persons WS, Van Raalte J. The Tyrant Lizard King, Queen and Emperor: Multiple Lines of Morphological and Stratigraphic Evidence Support Subtle Evolution and Probable Speciation Within the North American Genus Tyrannosaurus  //  Evolutionary Biology : Journal. - 2022. - Kt. 49 . - 156-179 . o . — ISSN 0071-3260 . - doi : 10.1007/s11692-022-09561-5 .
68. ↑ Konstantin Rybakov . Három Tirex posztulátum , N+1  (2022. június 15.). Archiválva az eredetiből 2022. június 24-én. Letöltve: 2022. július 29.
69. ↑ Carr TD, Napoli JG, Brusatte SL, Holtz TR, Hone DW, Williamson TE, Zanno LE Nem elegendő bizonyíték a Tyrannosaurus több fajtájára Észak-Amerika legújabb krétakorában: Megjegyzés a következőhöz: „A zsarnokgyík királya, királynéja és császára: többszörös A morfológiai és rétegtani bizonyítékok sora alátámasztja az észak-amerikai Tyrannosaurus nemzetség finom evolúcióját és valószínű fajképződését ”  (angol)  // Evolutionary Biology : folyóirat. - 2022. - Kt. sajtóban . — ISSN 1934-2845 . - doi : 10.1007/s11692-022-09573-1 .
70. ↑ Konstantin Rybakov . Háromféle tyrannosaurust ismét egyesítettek egy N + 1 - be  (2022. július 25.). Archiválva az eredetiből 2022. július 26-án. Letöltve: 2022. július 29.
71. ↑ 1 2 Horner JR, Padian K. A Tyrannosaurus rex kora és növekedési dinamikája  // Proceedings of Biological sciences the Royal Society. - 2004. - szeptember ( 271. évf. , 1551. sz.). - S. 1875-1880 . - doi : 10.1098/rspb.2004.2829 . — PMID 15347508 .
72. ↑ Hutchinson JR, Bates KT, Molnar J., Allen V., Makovicky PJ A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Impplications for Locomotion, Ontogeny, and Growth  // PLOS One  : Journal  . - Tudományos Nyilvános Könyvtár , 2011. - 1. évf. 6 , sz. 10 . — P.e26037 . - doi : 10.1371/journal.pone.0026037 .
73. ↑ Prondvai Edina , Stein Koen HW A velős csontszerű szövet egy pterosaurus mandibuláris szimfízisében nem reproduktív jelentőséggel bír  // Scientific Reports. - 2014. - szeptember 10. ( 4. köt. 1. szám ). — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep06253 .
74. ↑ 1 2 Schweitzer MH, Wittmeyer JL, Horner JR Nemre jellemző szaporodási szövet laposmellű futómadárban és Tyrannosaurus rexben  (angol)  // Tudomány : folyóirat. - 2005. - június ( 308. évf. , 5727. sz.). - P. 1456-1460 . - doi : 10.1126/tudomány.1112158 . — PMID 15933198 .
75. ↑ Lee, Andrew H.; és Werning, Sarah. A növekvő dinoszauruszok szexuális érettsége nem illeszkedik a hüllők növekedési modelljéhez  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : folyóirat  . - Nemzeti Tudományos Akadémia , 2008. - Vol. 105 , sz. 2 . - P. 582-587 . - doi : 10.1073/pnas.0708903105 . — PMID 18195356 .
76. ↑ 1 2 Erickson GM, Currie PJ, Inouye BD, Winn AA Tyrannosaur life tables: a example of nonavian dinosaur population biology  (angol)  // Science : Journal. - 2006. - július ( 313. évf. , 5784. sz.). - P. 213-217 . - doi : 10.1126/tudomány.1125721 . — PMID 16840697 .
77. ↑ 1 2 3 4 Holtz, Thomas R. Jr. A Tyrannosaurus rex élete és ideje, Dr. Thomas Holtz [előadás]. Kane Hall szoba 130 University of Washington Seattle, WA 98195: Burke Természettudományi és Kulturális Múzeum. Letöltve: 2013. október 12. Archiválva : 2020. január 3. a Wayback Machine -nél
78. ↑ 1 2 Gregory S. Paul. 18. fejezet: Extrém életmódok és szokások // Tyrannosaurus Rex, a zsarnokkirály / Peter L. Larson, Kenneth Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press, 2008. - P. 307-345. — 435 p. — ISBN 978-0-253-35087-9 . Archiválva : 2016. március 22. a Wayback Machine -nál
79. ↑ Carpenter, Kenneth . Variation in Tyrannosaurus rex // Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives  (angol) / Kenneth Carpenter és Philip J. Currie. - Cambridge : Cambridge University Press , 1992. - P. 141-145. - ISBN 0-521-43810-1 .
80. ↑ Larson, PL 1994. Tyrannosaurus sex. In: Rosenberg, G.D. & Wolberg, D.L. Dino Fest . The Paleontological Society Special Publications 7 : 139-155.
81. ↑ Erickson GM, Kristopher Lappin A., Larson P. Androgynous rex – a chevronok hasznossága krokodilok és nem madár dinoszauruszok nemének meghatározásában   // Zoológia (Jena, Németország) : folyóirat . - 2005. - 20. évf. 108 , sz. 4 . - 277-286 . o . - doi : 10.1016/j.zool.2005.08.001 . — PMID 16351976 . Archiválva az eredetiből 2017. november 2-án.
82. ↑ Schweitzer MH, Elsey RM, Dacke CG, Horner JR, Lamm ET A tojásrakó krokodil ( Alligator mississippiensis ) archosauruszok alkotnak velőcsontot?  (angol)  // Bone : Journal. - 2007. - április ( 40. évf. , 4. sz.). - P. 1152-1158 . - doi : 10.1016/j.bone.2006.10.029 . — PMID 17223615 . Archiválva az eredetiből 2018. július 1-jén.
83. ↑ Leidy, J. Emlékirat az Egyesült Államok kréta képződményeinek kihalt hüllőiről  //  Smithsonian Contributions to Knowledge: folyóirat. - 1865. - Kt. 14 . - P. 1-135 .
84. ↑ Tyrannosaurus . Amerikai Természettudományi Múzeum . Letöltve: 2008. október 16. Az eredetiből archiválva : 2008. március 8.. (határozatlan)
85. ↑ 1 2 Newman, BH Állás és járás a húsevő Tyrannosaurusban  // Biological  Journal of the Linnean Society : folyóirat. - Oxford University Press , 1970. - Vol. 2 , sz. 2 . - 119-123 . o . - doi : 10.1111/j.1095-8312.1970.tb01707.x .
86. ↑ A hüllők kora falfestmény . Yale Egyetem (2008). Letöltve: 2008. október 16. Az eredetiből archiválva : 2008. január 14.. (határozatlan)
87. ↑ Ross, R. M.; Duggan-Haas, D.; Allmon, W. D. A Tyrannosaurus rex testtartása : Miért maradnak el a hallgatói nézetek a tudomány mögött? (angol)  // Journal of Geoscience Education : folyóirat. - 2013. - Kt. 61 , sz. 145 . - doi : 10.5408/11-259.1 . - .
88. ↑ 1 2 3 Osborn, HFTyrannosaurus és más kréta korú húsevő dinoszauruszok  //  Bulletin of the AMNH: Journal. - New York City : American Museum of Natural History , 1905. - Vol. 21 , sz. 14 . - P. 259-265 .
89. ↑ 12 Osborn , HFAz Ornitholestes, a Struthiomimus, a Tyrannosaurus csontváz adaptációi  // Az Amerikai Természettudományi Múzeum közleménye : folyóirat. - New York City: American Museum of Natural History , 1917. - 1. évf. 35 , sz. 43 . - P. 733-771 . Letöltve: 2008-10-08.
90. ↑ Lambe, LMA húsevő dinoszaurusz új nemzetségéről és fajáról az albertai Belly River Formációból, a Stephanosaurus marginatus koponyájának leírásával ugyanabból a horizontból  //  Ottawa Naturalist : Journal. - 1914. - Kt. 27 . - 129-135 . o .
91. ↑ 1 2 3 Horner, John R.; Don LessemA teljes T. rex. — New York City: Simon & Schuster , 1993. — ISBN 0-671-74185-3 .
92. ↑ 1 2 Osborn, Henry Fairfield; Barnum Brown. Tyrannosaurus, felső kréta korú húsevő dinoszaurusz  // Bulletin of the AMNH. - New York City: American Museum of Natural History , 1906. - Vol . 22 , No. 16 . - S. 281-296 . Az eredetiből archiválva : 2014. december 21.
93. ↑ 1 2 Carpenter, Kenneth ; Matt Smith. A Tyrannosaurus rex mellső végtag-oszteológiája és biomechanikája // Mezozoikus gerinces élet / Darren Tanke és Kenneth Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press , 2001. -  90-116 . - ISBN 0-253-33907-3 .
94. ↑ 1 2 3 4 Gabdullin R.R., Feoktistova N.Yu., Ivanitsky V.V. Ismerem a világot: A földi élet története / T. Yu. Pintal. - Kyzyl: "AST Publishing House", 2004. - S. 304-305. — 512 p. — ISBN 5-17-024940-3 .
95. ↑ 12 Fields , Helen. Dinosaur Shocker  // Smithsonian Magazine. - 2006. május. Archiválva az eredetiből: 2014. július 24.
96. ↑ Schweitzer, Mary H.; Jennifer L. Wittmeyer, John R. Horner és Jan K. Toporski. Lágyszöveti erek és celluláris megőrzés a Tyrannosaurus rexben  (angol)  // Science  : Journal. - 2005. - március ( 307. évf. , 5717. sz.). - P. 1952-1955 . - doi : 10.1126/tudomány.1108397 . - Iránykód . — PMID 15790853 . Az eredetiből archiválva: 2008. december 5.
97. ↑ Rincon, Paul . A fehérje összekapcsolja a T. rexet a csirkékkel , BBC News  (2007. április 12.). Archiválva az eredetiből 2018. szeptember 7-én. Letöltve: 2008. október 2.
98. ↑ Vergano, Dan . A tegnapi T. Rex a mai csirke , USA Today  (2007. április 13.). Az eredetiből archiválva : 2012. április 19. Letöltve: 2008. október 8.
99. ↑ Kaye, Thomas G.; Gary Gaugler és Zbigniew Sawlowicz. Dinosaurian Soft Tissues Interpreted as Bacterial Biofilms  (angol)  // PLOS One  : Journal / Stepanova, Anna. - Tudományos Nyilvános Könyvtár , 2008. - július ( 3. köt. , 7. sz.). —P.e2808 . _ - doi : 10.1371/journal.pone.0002808 . — PMID 18665236 .
100. ↑ Newswise (2008-07-24). Az új kutatások megkérdőjelezik azt az elképzelést, hogy a dinoszauruszok lágyszövetei még mindig életben maradnak . Sajtóközlemény . Archiválva az eredetiből 2008. október 4-én. Letöltve: 2008-10-08 .
101. ↑ San Antonio JD, Schweitzer MH, Jensen ST, Kalluri R., Buckley M. és társai. A Dinosaur Peptides Suggest Mechanisms of Protein Survival  (angol)  // PLOS One / Van Veen, Hendrik W.. - Public Library of Science , 2011. - Vol. 6 , sz. 6 . — P.e20381 . - doi : 10.1371/journal.pone.0020381 . — PMID 21687667 . Az eredetiből archiválva: 2014. január 10.
102. ↑ Peterson, Joseph E.; Melissa E. Lenczewski, Reed P. Scherer. A mikrobiális biofilmek hatása az elsődleges lágyszövetek megőrzésére fosszilis és fennmaradt arkosaurusokban  // PLOS One  : folyóirat  . - Nyilvános Tudományos Könyvtár , 2010. - október 12. ( 5. köt. , 10. szám ). — P. e13334 . - doi : 10.1371/journal.pone.0013334 . Archiválva az eredetiből 2014. november 2-án. . "A megőrzött szerves maradványok mikrobiális biofilmként való értelmezése nagyon valószínűtlen."
103. ↑ Hone, D. (2012) "Volt a Tyrannosaurus rexnek tolla?" Archivált : 2018. június 23. a Wayback Machine The Guardian oldalán , 2012. október 17. Online hozzáférés: 2013. augusztus 8.
104. ↑ Keim, B. (2012). Kínában találtak óriási tollas tirannosaurust. Archivált : 2014. március 17., a Wayback Machine » Vezetékes , 2012. április 4. Online hozzáférés: 2013. augusztus 08.
105. ↑ 1 2 Xu, Xing; Mark A. Norell, Xuewen Kuang, Xiaolin Wang, Qi Zhao és Chengkai Jia. Bazális tyrannosauroidok Kínából és bizonyítékok prototollokra a tyrannosauroidokban  (angol)  // Nature  : Journal. - 2004. - október 7. ( 431. évf. , 7009. sz.). - P. 680-684 . - doi : 10.1038/nature02855 . — PMID 15470426 .
106. ↑ 1 2 3 Xing Xu, Kebai Wang, Ke Zhang, Qingyu Ma, Lida Xing, Corwin Sullivan, Dongyu Hu, Shuqing Cheng és Shuo Wang. Egy gigantikus tollas dinoszaurusz a kínai alsó-kréta korszakból  (angolul)  // Nature : Journal. - 2012. - Kt. 484 . - 92-95 . o . - doi : 10.1038/nature10906 . — PMID 22481363 . Archiválva az eredetiből 2012. április 17-én.
107. ↑ Neal L. Larson. 1. fejezet: A Tyrannosaurus rex száz éve : A csontvázak // Tyrannosaurus Rex, a zsarnokkirály / Peter L. Larson, Kenneth Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press, 2008. - P. 1-55. — 435 p. — ISBN 978-0-253-35087-9 . Archiválva : 2016. március 22. a Wayback Machine -nál
108. ↑ A paleontológusok meggondolják magukat: a tyrannosaurusoknak nem volt tollazatuk – Meztelen tudomány . naked-science.ru. Letöltve 2017. augusztus 28. Az eredetiből archiválva : 2017. augusztus 28.. (határozatlan)
109. ↑ A tirannoszauruszoknak ajkak voltak - POLIT.RU . polit.ru. Letöltve 2017. augusztus 28. Az eredetiből archiválva : 2017. augusztus 28.. (határozatlan)
110. ↑ Thomas D. Carr, David J. Varricchio, Jayc C. Sedlmayr, Eric M. Roberts, Jason R. Moore. Egy új tyrannosaurus az anagenesis és a krokodilszerű arcérzékelési rendszer bizonyítékaival  //  Tudományos jelentések. — 2017-03-30. — Vol. 7 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep44942 . Az eredetiből archiválva : 2019. december 14.
111. ↑ Mark Whitton. A tyrannosaurusok úgy mosolyogtak, mint a krokodilok? A koponya epidermális korrelációi a tyrannosaurus dinoszauruszok esetében . Mark Witton.com Blog (2018. január 26.). Archiválva az eredetiből: 2019. szeptember 13. (határozatlan)
112. ↑ Bakker, Robert T. A dinoszauruszok felsőbbrendűsége  // Felfedezés. - 1968. - V. 3 , 2. sz . - S. 11-12 . Az eredetiből archiválva : 2006. szeptember 9.
113. ↑ Bakker, Robert T. A dinoszauruszok endotermiájának anatómiai és ökológiai bizonyítékai  // Nature  :  Journal. - 1972. - 1. évf. 238. sz . 5359 . - 81-85 . o . - doi : 10.1038/238081a0 . — . Az eredetiből archiválva : 2006. szeptember 9.
114. ↑ Reese E. Barrick, William J. Showers. A Tyrannosaurus rex termofiziológiája : Bizonyítékok oxigénizotópokból  (angol)  // Tudomány  : folyóirat. - New York City, 1994. - július ( 265. kötet , 5169. sz.). - P. 222-224 . - doi : 10.1126/tudomány.265.5169.222 . — PMID 17750663 . Az eredetiből archiválva : 2010. október 31.
115. ↑ Clive Trueman, Carolyn Chenery, David A. Eberth, Baruch Spiro. Diagenetikai hatások a szárazföldi és tengeri üledékekből kinyert dinoszauruszok és más gerincesek csontjainak oxigénizotóp-összetételére  //  Journal of the Geological Society : folyóirat. - A Földtani Társulat folyóirata , 2003. - Vol. 160 , sz. 6 . - 895. o . - doi : 10.1144/0016-764903-019 .
116. ↑ Reese E. Barrick, William J. Showers. A Giganotosaurus termofiziológiája és biológiája : összehasonlítás a Tyrannosaurusszal  (angol)  // Palaeontologia Electronica : folyóirat. - Coquina Press, 1999. - október ( 2. kötet , 2. szám ). - doi : 10.26879/99012 . Archiválva az eredetiből 2021. augusztus 13-án.
117. ↑ Reese E. Barrick, Michael K. Stoskopf, William J. Showers. Oxigénizotópok dinoszaurusz csontokban // A teljes dinoszaurusz / James O. Farlow és MK Brett-Surman. - Bloomington: Indiana University Press , 1999. - 474-490. - ISBN 0-253-21313-4 .
118. ↑ Frank V. Paladino, James R. Spotila, Peter Dodson. Terv óriásoknak: a nagy dinoszauruszok fiziológiájának modellezése // A teljes dinoszaurusz / James O. Farlow és MK Brett-Surman. - Bloomington: Indiana University Press , 1999. - 491-504. - ISBN 0-253-21313-4 .
119. ↑ Anusuya Chinsamy, Willem J. Hillenius. A nonavian dinosaurusok fiziológiája // A dinoszaurusz / David B. Weishampel, Peter Dodson és Halszka Osmólska. - Berkeley: University of California Press , 2004. -  643-659 . - ISBN 0-520-24209-2 .
120. ↑ John M. Grady et al. Bizonyítékok a dinoszauruszok mezotermiájára Archiválva : 2020. január 2. a Wayback Machine -nél , 2014. június 13.
121. ↑ Mezotermia a mezozoikumban: Az UNM kutatói a kihalt dinoszauruszok energetikáját tárják fel. Archiválva : 2020. január 2. a Wayback Machine -nél , 2014. június 12.
122. ↑ MGLockley, APHunt. A Tyrannosaurus óriás theropoda dinoszaurusz nyoma a kréta/harmadidőszak határának közeléből, Új-Mexikó északi részén  //  Ichnos : Journal. - 1994. - 1. évf. 3 , sz. 3 . - P. 213-218 . doi : 10.1080 / 10420949409386390 .
123. ↑ T.rex lábnyom  felfedezve . Természettudományi Múzeum . nhm.ac.uk (2007. október 10.). Hozzáférés dátuma: 2014. december 28. Az eredetiből archiválva : 2007. december 14.
124. ↑ Hutchinson JR, Ng-Thow-Hing V., Anderson FC Egy 3D-s interaktív módszer a test szegmentális paramétereinek becslésére állatoknál: alkalmazása a Tyrannosaurus rex fordulási és futási teljesítményére  //  Journal of Theoretical Biology : folyóirat. - Elsevier , 2007. - június ( 246. kötet , 4. szám ). - P. 660-680 . - doi : 10.1016/j.jtbi.2007.01.023 . — PMID 17363001 .
125. ↑ David R. Carrier, Rebecca M. Walter és David V. Lee; Carrier, David R.; Walter, Rebecca M.; Lee, David V. A forgási tehetetlenség hatása a theropoda dinoszauruszok fordulási teljesítményére: nyomok az emberektől megnövekedett forgási tehetetlenséggel  // The  Journal of Experimental Biology  : folyóirat. - Biológusok Társasága, 2001. - november 15. ( 204. évf. , 22. sz.). - P. 3917-3926 . — PMID 11807109 . Archiválva az eredetiből 2008. január 6-án.
126. ↑ 1 2 Hutchinson, JR A kétlábú futási képesség biomechanikai modellezése és érzékenységi elemzése. II. Kihalt taxa  (angol)  // Journal of Morphology  : folyóirat. - Wiley-VCH , 2004. - Vol. 262 , sz. 1 . - P. 441-461 . - doi : 10.1002/jmor.10240 . — PMID 15352202 . Az eredetiből archiválva : 2008. október 31.
127. ↑ 1 2 3 4 5 Hutchinson JR, Garcia M. A Tyrannosaurus nem volt gyors futó   // Természet . - 2002. - február ( 415. évf. , 6875. sz.). - P. 1018-1021 . - doi : 10.1038/4151018a . — PMID 11875567 .
128. ↑ Holtz, Thomas R. A Coelurosauria filogenetikai taxonómiája (Dinosauria; Theropoda  )  // Journal of Paleontology : folyóirat. — Őslénytani Társaság, 1996. - május 1. ( 70. évf. , 3. sz.). - P. 536-538 . Az eredetiből archiválva : 2008. október 26.
129. ↑ Christiansen, P. A theropoda hosszú csontjainak erősségi indikátorértékei, megjegyzésekkel a végtagok arányaihoz és a kurzoriális potenciálhoz  //  Gaia : Journal. - 1998. - 1. évf. 15 . - P. 241-255 . — ISSN 0871-5424 . Az eredetiből archiválva : 2008. október 31.
130. ↑ Zsiráf (downlink) . WildlifeSafari.info. Letöltve: 2006. április 29. Az eredetiből archiválva : 2010. június 12.. (határozatlan) 
131. ↑ A Woodland Park Állatkert története - 4. fejezet (nem elérhető link) . Letöltve: 2006. április 29. Az eredetiből archiválva : 2007. június 2.. (határozatlan) 
132. ↑ Alexander, RM Dinosaur biomechanics // Proc Biol Sci .. - The Royal Society, 2006. - augusztus 7. ( 273. kötet , 1596. sz.). - S. 1849-1855 . - doi : 10.1098/rspb.2006.3532 . — PMID 16822743 .
133. ↑ 1 2 Hanna, Rebecca R. Többszörös sérülés és fertőzés egy szub-felnőtt theropoda dinoszauruszban ( Allosaurus fragilis ), összehasonlítva az allosaurusz-patológiával a Cleveland-Lloyd dinoszauruszbánya gyűjteményében  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : folyóirat. — Gerinces Paleontológiai Társaság, 2002. - 20. évf. 22 , sz. 1 . - P. 76-90 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2 .
134. ↑ Gregory S. Paul. Végtagok kialakítása, funkciója és futásteljesítménye struccutánzókban és tyrannosaurusokban  (angol)  // Gaia : Journal. - 2000. - Vol. 15 . - 257-270 . Archiválva az eredetiből 2015. április 21-én.
135. ↑ G. Callison, H. M. Quimby. Apró dinoszauruszok: Teljesen kifejlettek? (angol)  // Journal of Vertebrate Paleontology . — Gerinces Paleontológiai Társaság, 1984. - 1. évf. 3 , sz. 4 . - P. 200-209 . - doi : 10.1080/02724634.1984.10011975 .
136. ↑ Sellers, WI és Manning, PL A dinoszauruszok maximális futási sebességének becslése evolúciós robotika segítségével   // Proc . R. Soc. B : napló. - The Royal Society, 2007. - július ( 274. kötet , 1626. sz.). - P. 2711-2716 . - doi : 10.1098/rspb.2007.0846 . — PMID 17711833 . Az eredetiből archiválva : 2012. február 26.
137. ↑ Seward, L T. rex 'elhagyná a labdarúgót' . BBCNews (2007. augusztus 21.). Hozzáférés dátuma: 2008. október 16. Az eredetiből archiválva : 2012. január 7.. (határozatlan)
138. ↑ 1 2 3 Philip J. Currie, Scott W. Személyek. A Tyrannosaurus farka: A M. caudofemoralis méretének és mozdonyok fontosságának újraértékelése nem madár theropodákban  //  The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology : folyóirat. - 2011. - január ( 294. évf . , 1. sz.). - P. 119-131, . - doi : 10.1002/ar.21290 . Az eredetiből archiválva: 2014. augusztus 10.
139. ↑ 1 2 W. Scott Persons, Philip J. Currie. Vendégbejegyzés : A hátoldal feltöltése – Miért számít a Tyrannosaurus faroktömege  ? Dave Hone Archosaurus elmélkedései . archosaurmusings.wordpress.com (2010. december 6.). Hozzáférés dátuma: 2014. december 28. Az eredetiből archiválva : 2015. szeptember 26.
140. ↑ Kaplan, Matt. A tyrannosaurusok hatalmon járók voltak . Természet (2011. november 7.). Letöltve: 2013. augusztus 23. Az eredetiből archiválva : 2017. szeptember 26.. (határozatlan)
141. ↑ Daily Mail Reporter. T Rex „erő gyalogolt”, hogy levadászja a zsákmányt a hátsó izomzatának köszönhetően . Associated Newspapers Ltd. (2011. november 15.). Letöltve: 2013. augusztus 23. Az eredetiből archiválva : 2014. augusztus 8.. (határozatlan)
142. ↑ 1 2 Manning P. T. rex gyorscsapda // Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (A múlt élete  ) / Carpenter, Kenneth; Larson, Peter E. - Bloomington: Indiana University Press , 2008. - P.  205-228 . - ISBN 0-253-35087-5 .
143. ↑ Sean D. Smith, W. Scott Persons IV, Lida Xing A tyrannosaurus nyomvonal Glenrockban, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming Archivált 2021. április 22-én a Wayback Machine -nél , 2018. február
144. ↑ William I. Sellers et al. A Tyrannosaurus rex futási képességeinek vizsgálata stressz-korlátozott többtestű dinamikus elemzéssel Archiválva : 2019. december 14., a Wayback Machine , 2017. július 18.
145. ↑ Helen Briggs . Mighty T. rex „inkább gyalogolt, mint sprintelt” Archiválva : 2021. május 6., a Wayback Machine -nél , 2017. július 18.
146. ↑ A. van Bijlert pasa, AJ „Knoek” van Soest, Anne S. Schulp . Természetes frekvencia módszer: a Tyrannosaurus rex preferált járási sebességének becslése a farok természetes frekvenciája alapján Archiválva : 2021. április 25. a Wayback Machine -nél, 2021. április 21.
147. ↑ Katie Hunt . A Tyrannosaurus rex meglepően lassan sétált, új tanulmány szerint archiválva : 2021. április 25., a Wayback Machine , 2021. április 20.
148. ↑ 1 2 Witmer, Lawrence M., Ridgely, Ryan C. (2009. augusztus 26.) Új betekintés a tyrannosaurusok (Dinosauria, Theropoda) agyába, agyüregébe és fülrégiójába, az érzékszervek szerveződésére és viselkedésére Archiválva : 2015. július 14. a Wayback Machine . The Anaatomical Record 292(9) 1266-1296. doi : 10.1002/ar.20983
149. ↑ Emily Sohn. Szuper látvány egy dinókirálynak  . diáktudomány . student.societyforscience.org (2006. július 3.). Hozzáférés dátuma: 2014. december 28. Az eredetiből archiválva : 2015. február 16.
150. ↑ Kent A. Stevens. A binokuláris látás a Theropod-dinoszauruszokban  . Oregoni Egyetem. Letöltve: 2014. december 28. Az eredetiből archiválva : 2018. augusztus 19.
151. ↑ T. Rex agykutatása kifinomult „orrot” tár fel . Calgary Herald (2008. október 28.). Letöltve: 2008. október 29. Az eredetiből archiválva : 2008. december 6.. (határozatlan)
152. ↑ Hurlburt, GR, RC Ridgely és LM Witmer. 6. fejezet: Az agy és a nagyagy relatív mérete Tyrannosaurus dinoszauruszok esetében: elemzés az agy-endocast mennyiségi összefüggések felhasználásával meglévő aligátorokban // Tyrannosaurid Paleobiology (Life of the Past  ) . - Indiana University Press , 2013. - P. 134-154. — ISBN 9780253009470 . Archiválva : 2018. július 18. a Wayback Machine -nál
153. ↑ Lambe, LB A krétakori theropodous dinoszaurusz Gorgosaurus  // A Kanadai Geológiai Szolgálat emlékei. - 1917. - T. 100 . - S. 1-84 .
154. ↑ Farlow, JO és Holtz, TR The Fossil Record of Predation (pdf)  (hivatkozás nem érhető el) 251-266 (2002). Letöltve: 2008. október 31. Az eredetiből archiválva : 2008. október 31.. (határozatlan)
155. ↑ 1 2 3 Horner, JR Steak kések, gyöngyöző szemek és apró kis karok (a Tyrannosaurus portréja, mint dögevő  )  // The Paleontological Society különleges kiadványa : folyóirat. - 1994. - 1. évf. 7 . - 157-164 . o .
156. ↑ 1 2 Jonathan Amos. T. rex  bíróság elé áll . BBC News . news.bbc.co.uk (2003. július 31.). Letöltve: 2014. december 28. Az eredetiből archiválva : 2012. március 13..
157. ↑ Novella, S. "Interjú Jack Hornerrel." A szkeptikusok útmutatója az univerzumhoz. 2011. október 14. Hozzáférés: 2011. október 24., http://media.libsyn.com/media/skepticsguide/skepticast2009-10-14.mp3
158. ↑ Paul, GS A világ ragadozó dinoszauruszai . — Simon és Schuster , 1988. — ISBN 0-671-61946-2 .
159. ↑ GDRuxton, DCHouston. Lehet, hogy a Tyrannosaurus rex inkább dögevő, mint ragadozó? Energetikai megközelítés  (angol)  // Proceedings. Biológiai tudományok / The Royal Society: folyóirat. - 2003. - április ( 270. évf. , 1516. sz.). - P. 731-733 . - doi : 10.1098/rspb.2002.2279 . — PMID 12713747 .
160. ↑ Chin, K., Erickson, G.M. et al. Egy király méretű theropoda koprolit  (angol)  // Természet. - 1998. - június 18. ( 393. évf. , 6686. sz.). — 680. o . - doi : 10.1038/31461 . Archiválva az eredetiből 2014. október 6-án. Összefoglaló: Monastersky, R. Getting the scoop from the poop of T. rex  // Science News. - 1998. - június 20. ( 153. évf. , 25. szám ). - S. 391 . - doi : 10.2307/4010364 . — . Az eredetiből archiválva : 2013. május 11.
161. ↑ 1 2 Walters, Martin. Bloomsbury Illustrated Dictionary of Prehistoric Life (Bloomsbury Illustrated Dictionaries)  (angol) . - Godfrey Cave Associates Ltd, 1995. - ISBN 1-85471-648-4 .
162. ↑ Carpenter, K. A theropoda dinoszauruszok ragadozó viselkedésének bizonyítékai  //  Gaia : Journal. - 1998. - 1. évf. 15 . - 135-144 . o . Az eredetiből archiválva : 2007. november 17.
163. ↑ Robert A. DePalma, David A. Burnham, Larry D. Martin, Bruce M. Rothschild, Peter L. Larson. A Tyrannosaurus rex ragadozó viselkedésének fizikai bizonyítékai  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémia , 2013.07.30. — Vol. 110 , iss. 31 . - P. 12560-12564 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.1216534110 . Az eredetiből archiválva : 2015. december 21.
164. ↑ Happ János. 19. fejezet: A ragadozók és a prédák viselkedésének elemzése a Tyrannosaurus rex és a Triceratops fej-fej melletti találkozásában // Tyrannosaurus Rex, a zsarnokkirály / Peter L. Larson, Kenneth Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press, 2008. - P. 355-368. — 435 p. — ISBN 978-0-253-35087-9 . Archiválva : 2016. március 22. a Wayback Machine -nál
165. ↑ Peter Dodson . A szarvas dinoszauruszok. Princeton Press. 19. o.
166. ↑ Matt Kaplan. Hogyan együnk Triceratopsot  (angol)  // Természet. - doi : 10.1038/természet.2012.11650 . Az eredetiből archiválva : 2016. május 9.
167. ↑ Erickson, GM; Olson KH (1996). "A Tyrannosaurus rexnek tulajdonítható harapásnyomok: előzetes leírás és következmények". Journal of Vertebrate Paleontology 16 (1): 175-178.
168. ↑ Ismerje meg Kelsey-t, a Triceratopsot | Indianapolisi Gyermekmúzeum . www.childrensmuseum.org. Letöltve: 2016. május 31. Az eredetiből archiválva : 2016. augusztus 10. (határozatlan)
169. ↑ ... gondolatok egy vizes bolygóról ...: A halálos dinoszauruszok azt kockáztatják, hogy eltűnnek a kalapács alatt . www.geopoem.com. Hozzáférés dátuma: 2016. május 31. Az eredetiből archiválva : 2016. augusztus 7.. (határozatlan)
170. ↑ Darren H. Tanke, Philip J. Currie. Fejharapás viselkedés theropoda dinoszauruszoknál: paleopatológiai bizonyítékok  (angolul)  // Gaia : folyóirat. - 1998. - Nem. 15 . - 167-184 . o . — ISSN 0871-5424 .
171. ↑ 1 2 Ismerje meg az új óriásragadozót: Dakotaraptor steini . paleonews.ru. Hozzáférés dátuma: 2016. május 31. Az eredetiből archiválva : 2015. november 23. (határozatlan)
172. ↑ Carbone C., Turvey, ST, Bielby, J. A céheken belüli verseny és annak következményei az egyik legnagyobb szárazföldi ragadozóra, a Tyrannosaurus rexre  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2011. - Nem. 278 . - P. 2682-2690 . - doi : 10.1098/rspb.2010.2497 . Az eredetiből archiválva: 2016. március 4.
173. ↑ Abler, WL 1999. A tyrannosaurusok fogai. Scientific American 281 (3): 40-41.
174. ↑ John R. Horner. A teljes T. Rex: Hogyan változtatják meg a lenyűgöző új felfedezések a világ leghíresebb dinoszauruszáról alkotott értelmezésünket, 1993. pp. 214-215.
175. ↑ Eric Snively, John R. Cotton, Ryan Ridgely, Lawrence M. Witmer. A fej és a nyak funkciójának többtest-dinamikai modellje az Allosaurusban (Dinosauria, Theropoda)  (angol)  // Palaeontologica Electronica : folyóirat. - 2013. - Kt. 16 , sz. 2 . Az eredetiből archiválva : 2019. december 28.
176. ↑ Longrich N. R., Horner JR, Erickson GM és Currie PJ (2010). "Cannibalism in Tyrannosaurus rex" Archiválva : 2014. október 26., a Wayback Machine , Public Library of Science .
177. ↑ 1 2 3 Dino Gangs  (angolul)  (a hivatkozás nem elérhető) . Discovery Channel . discoveryuk.com . Letöltve: 2014. augusztus 5. Az eredetiből archiválva : 2012. január 19..
178. ↑ Collins, Nick . A Tyrannosaurus Rex „falkában vadászott”  (2011. június 22.). Az eredetiből archiválva: 2013. december 7. Letöltve: 2014. március 23.
179. ↑ Paul Wallis. Szerk.: T. Rex falkavadászok?  Ijesztő , de valószínűleg igaz . tudomány . Digitális folyóirat (2012. június 11.). Letöltve: 2014. augusztus 5. Az eredetiből archiválva : 2019. április 16..
180. ↑ 1 2 3 Switek, B. (2011). "Egy csomó csont nem alkot vérszomjas tyrannosaurusok bandáját: a Dino Gangs-ban bemutatott bizonyítékok arra vonatkozóan, hogy a tyrannosaurusok kooperációban vadásztak, a PR diadala a kemény tudományos bizonyítékokkal szemben. Archiválva : 2012. január 26., a Wayback Machine » The Guardian , 2011. július 25. Online hozzáférés: 2013. július 29., http://www.guardian.co.uk/science/blog/2011/jul/25/bunch-bones-gang - vérszomjas-tyrannosaurusok Archivált 2012. január 26. a Wayback Machine -nél
181. ↑ Larry Witmer. Dino bandák: magányos, közösségi vagy kooperatív vadászat  tyrannosaurusokban . Pick & Scalpel . witmerlab.wordpress.com (2011. július 13.). Hozzáférés dátuma: 2014. augusztus 5. Az eredetiből archiválva : 2014. augusztus 22.
182. ↑ Ian minta. A kutatók megtalálják az első jelét annak, hogy a tyrannosaurusok falkában vadásztak . The Guardian (2014. július 23.). Letöltve: 2014. július 28. Az eredetiből archiválva : 2018. december 15. (határozatlan)
183. ↑ McCrea Richard T. , Buckley Lisa G. , Farlow James O. , Lockley Martin G. , Currie Philip J. , Matthews Neffra A. , Pemberton S. George. A „Tyrannosaurusok terrorja”: A tirannosauridák első nyomvonalai, valamint bizonyítékok a Tyrannosauridae csajozásáról és patológiájáról  // PLoS ONE. - 2014. - július 23. ( 9. köt . 7. sz .). — S. e103613 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0103613 .
184. ↑ Rothschild, B., Tanke, DH, és Ford, TL 2001. Theropod stressztörések és ínavulziók, mint a tevékenység nyoma: In: Mezozoic Vertebrate Life, szerkesztette Tanke, DH, and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 331-336.
185. ↑ Wolff EDS, Salisbury SW, Horner JR, Varricchi DJ Common Avian Infection Plagued the Tyrant Dinosaurs  // PLOS One : Journal  /  Hansen, Dennis Marinus. - Public Library of Science , 2009. - Vol. 4 , sz. 9 . — P.e7288 . - doi : 10.1371/journal.pone.0007288 . — PMID 19789646 . Az eredetiből archiválva : 2010. március 26.
186. ↑ Tyrannosaurus  . _ Őskori vadvilág . prehistoric-wildlife.com . Letöltve: 2014. augusztus 5. Az eredetiből archiválva : 2014. október 12..
187. ↑ Joseph E. Peterson, Michael D. Henderson, Reed P. Sherer, Christopher P. Vittore. Archarapás egy fiatal tyrannosauridán és a viselkedés  következményei //  Palaios : folyóirat. — Üledékföldtani Társaság, 2009. – November ( 24. évf. , 11. sz.). - P. 780-784 . - doi : 10.2110/palo.2009.p09-056r . Az eredetiből archiválva : 2013. augusztus 11.
188. ↑ Parisi, Tom A T. rex NIU tudósainak szörnyű tizenévesei: A fiatal tyrannosaurusok komoly harcot vívtak egymással (a link nem elérhető) . Northern Illinois University (2009. november 2.). Letöltve: 2013. augusztus 10. Az eredetiből archiválva : 2013. augusztus 14.. (határozatlan) 
189. ↑ Estes, R., Berberian P. (1970). Montanából származó késő kréta gerinces közösség paleoökológiája. Breviora 343. kötet, 35 pp.
190. ↑ Derstler, Kraig (1994). "A Lance Formáció dinoszauruszok Wyoming keleti részén". In: Nelson, Gerald E. (szerk.). A wyomingi dinoszauruszok. Wyoming Geological Association Guidebook, 44th Annual Field Conference. Wyoming Geológiai Egyesület. pp. 127-146.
191. ↑ Weishampel, David B.; et al. (2004). "A dinoszauruszok elterjedése (késő kréta, Észak-Amerika)." In: Weishampel, David B.; Dodson, Péter; és Osmólska, Halszka (szerk.): The Dinosauria, 2nd, Berkeley: University of California Press. pp. 574-588. ISBN 0-520-24209-2 .
192. ↑ Jasinski, SE, Sullivan, RM és Lucas, SG (2011). Az Alamo Wash helyi fauna taxonómiai összetétele a felső-kréta Ojo Alamo Formációból (Naashoibito tag) San Juan-medencéből, Új-Mexikóból. Bulletin 53 : 216-271.
193. ↑ Az első Tyrannosaurus csontváz, 1905 . Linda Hall Tudományos, Mérnöki és Technológiai Könyvtár. Letöltve: 2008. augusztus 3. Az eredetiből archiválva : 2006. szeptember 28.. (határozatlan)
194. ↑ 1 2 Brent H. Breithaupt, Elizabeth H. Southwell, Neffra A. Matthews (2005-10-18). „A Tyrannosaurus rex 100 éves fennállásának ünnepén : Manospondylus gigas , Ornithomimus grandis és Dynamosaurus imperiosus , a Tyrannosaurus Rex legkorábbi felfedezései Nyugaton ” Absztraktok programokkal . 2005. évi Salt Lake City éves találkozó . 37 . Amerikai Geológiai Társaság. p. 406. Archiválva az eredetiből , ekkor: 2012-05-30 . Letöltve: 2008-10-08 . Elavult használt paraméter |deadlink=( súgó )
195. ↑ BH Breithaupt, EHSouthwell, N. A. Matthews. Dynamosaurus imperiosus és a Tyrannosaurus rex legkorábbi felfedezései Wyomingban és Nyugaton  //  New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin : folyóirat. - 2006. - Vol. 35 . - P. 257-258 .
196. ↑ Horner, John R.; Lessem, DonA teljes T. rex. — New York City : Simon & Schuster , 1993. — ISBN 0-671-74185-3 .
197. ↑ Egy óriás lábnyoma (downlink) . Online útmutató a kontinentális kréta-harmadidőszak határához a Raton-medencében, Coloradóban és Új-Mexikóban . Egyesült Államok Geológiai Szolgálata . Letöltve: 2008. október 9. Az eredetiből archiválva : 2008. augusztus 20.. (határozatlan) 
198. ↑ Egy új felfedezés veszélyeztetheti a T-Rex  nevét . IOL . iol.co.za (2000. június 13.). Hozzáférés dátuma: 2014. augusztus 5. Eredetiből archiválva : 2014. március 26.
199. ↑ Ride, WDL 23.9. cikk – Az elsőbbség megfordítása // Állattani nómenklatúra nemzetközi kódja. - London: Nemzetközi Állattani Nómenklatúra Bizottság, 1999. - ISBN 0-85301-006-4 .
200. ↑ Taylor, Mike Miért nem nevezték át a Tyrannosaurust Manospondylusnak ? . The Dinosaur FAQ (2002. augusztus 27.). Letöltve: 2008. október 8. Az eredetiből archiválva : 2007. szeptember 28.. (határozatlan)
201. ↑ Séta dinoszauruszokkal - Kronológia : 65 millió évvel ezelőtt  . ABC Online . abc.net.au. Letöltve: 2014. augusztus 5. Az eredetiből archiválva : 2014. július 21..

Irodalom

• Naish D., Barrett P.  Dinoszauruszok: 150 000 000 éves uralom a Földön / Fordító Rybakov K. Tudományos szerkesztő Averyanov A., Dr. Biol. Tudományok. - 1. - Alpina non-fiction LLC, 2019. - 223 p. — ISBN 978-5-0013-9010-7
• Steve Fitter. Tyrannosaurus Sue: The Extraordinary Saga of Largest, Most Fighted Over T. Rex Ever Found . - Henry Holt és Társulat, 2001. - 248 p.
• David Hone. Tyrannosaurus krónikák. A világ leghíresebb húsevőjének biológiája és evolúciója = David Hone. A Tyrannosaurus Chronicles: A zsarnok dinoszauruszok biológiája. - M. : Alpina Non-fiction, 2017. - 358 p. - ISBN 978-5-91671-744-0 .

Linkek

• Tyrannosaurus  Rex . National Geographic . állatok.nationalgeographic.com . Letöltve: 2014. november 3.

Szótárak és enciklopédiák	Nagy katalán Nagy norvég Nagy orosz Britannica (online) Universalis
Taxonómia	EOL Kövületek GBIF iNaturalist NCBI IRMNG
Bibliográfiai katalógusokban	GND : 4311309-6 J9U : 987007558898505171 LCCN : sh2002008936 NDL : 001210415