A pachycephalosauridák [1] ( lat. Pachycephalosauridae ) a madaras dinoszauruszok családja, amely a késő kréta korban [2] ( Santon - Maastrichtian ; 86-66 millió évvel ezelőtt) élt a mai Ázsia és Észak-Amerika területén [3] [4]. .
Általában kis kétlábú (mozgásmód szerint) növényevő vagy mindenevő [5] formák csoportját képviselik. Jellemzője a homlok- és falcsontok , amelyek a koponya megvastagodott kupolájává egyesülnek. A kupola oldalsó és hátsó szélei mentén gyakran lekerekített csontos kiemelkedésekkel vagy éles tüskékkel van díszítve [4] [6] . Masszív természetüknek köszönhetően a kupolák sokkal könnyebben megőrződnek a kövületekben, mint egy vékony koponya utáni csontváz [7] . Ennek eredményeként az ezekkel az állatokkal kapcsolatos kutatások nagy része a kupola formájára és funkciójára összpontosított [8] .
1945-ben Charles Sternberg vezette be a taxonómiába [9] . 2016-ig legalább 14 fajt írtak le [10] .
E családba tartozó dinoszauruszok jellegzetes vonása a kupolás koponyaboltozat (ellentétben a korai pachycephalosauruszok koponyájának lapos tetejével [10] ), valamint csontos kiemelkedések és tüskék, amelyek egyfajta peremként határolták a fej növekedését. Feltehetően egy erős koponya védelmet nyújtott a fej-fej ütközés (vagy oldalsó részük) megrázkódtatásai ellen a nőstényekért vívott csaták során, ahogyan azt ma az élő kosok és kecskék teszik . A fej ütésekor a dinoszaurusz teste vízszintes helyzetet foglalt el, ami miatt az ütés erejét a nyak, a váll és a hát vastag csontjai kioltották. Ebben az esetben a test teljes tömegét [11] [12] [13] az ütközésbe fektették . Egyes paleontológusok azonban azzal érvelnek, hogy a pachycephalosauridákban nem valószínű, hogy megütközik a fejük. Véleményük szerint a frontális ütközés súlyos nyaki csigolyatörésekhez vezethet [10] . Más hipotézisek arra utalnak, hogy a növekedés védekezésül szolgálhatott a ragadozók ellen. Vagy csak dísz volt saját fajának képviselőinek felismerésére, valamint egy külső tulajdonság, amely a nemi érettségről beszél [14] . Egyes tudósok úgy vélik, hogy a hím Pachycephalosaurusnak több élénk színű feje lehetett, hogy vonzza az ellenkező nem tagjait a párzási időszakban.
A primitív pachycephalosauridákhoz képest a pachycephalosauridák koponyáján nem találtak supratemporális üregeket ( eng. supratemporalis ). A Stegoceras fogai hasonlóak voltak a primitív pachycephalosaurusokéhoz, és növényevő csoportot jeleznek [10] .
A pachycephalosauridák teljes csontváza nem ismert, de a Stegoceras csontváza azt jelzi, hogy a pachycephalosauridák sok olyan tulajdonsággal rendelkeznek, amelyek összekapcsolják őket az ornithopodákkal . Ez azt jelenti, hogy a család tagjai sokkal hosszabb hátsó végtagokkal rendelkeztek, mint az elülső végtagok, és hosszú farokkal, a csigolyákkal szorosan összecsontosodott inak kötötték össze . Ezek a tulajdonságok hosszú ideig indokolták a pachycephalosauridák ornithopodákba való besorolását. Egyes paleontológusok elutasítják a ceratopsiák és a pachycephalosauruszok közötti látszólagos hasonlóságot, és a pachycephalosaurákat az ornithopodák speciális késő kréta származékainak tekintik [10] .
Annak ellenére, hogy viszonylag hiányzik a posztcrania (a csontváz egy része, kivéve a koponyát), számos pachycephalosauria csontváz egyedi morfológiát mutat . A hátsó végtagok meglepően vastagok a többi kis kétlábú madárfajhoz képest, a törzs és a medencerész viszonylag széles, ami a tudósok szerint további stabilitást biztosított a hímek vitája során. A medenceövnek a csípőcsont hátsó széléből mediálisan kiálló uvula és erősen redukált szemérem van, amely szinte teljesen kizárt az acetabulumból [4] [8] . A háti csigolyák pre- és posztzigapofízise kettős címerszerű struktúrákká tagolódik, amelyek merevséget biztosítanak a gerincnek. Ez lehetővé tehette a pachycephalosaurusok számára, hogy egyenes axiális pozíciót tartsanak fenn a fejütközések során, korlátozva ezzel a gerinc véletlen elhajlása vagy elcsavarodása által okozott sérüléseket [8] . A farok töve szintén széles, és myorhabdoid csontosodásokból álló hálószerkezet ( angolul caudal basket ) veszi körül [15] . A pachycephalosauruszok az egyetlen dinoszauruszok, amelyek ilyen szerkezettel rendelkeznek. Feltételezik, hogy ez "hármas tartást" biztosít a hímek közötti harcok során [8] .
Jelenleg az egyik legkorábbi ismert pachycephalosaurida az Amtocephale gobiensis , amely körülbelül 100,5-89,8 millió évvel ezelőtt élt (a formáció pontos korától függően) a mai Mongólia területén [16] . A pachycephalosauridák korlátozott diverzifikáción mentek keresztül, és Észak-Amerikába vándoroltak, ahol több taxon is jelen volt a kréta korszak végén. A magasan fejlett pachycephalosauridák egy változatosabb csoportja élt Észak-Amerikában, a mai kanadai Albertától az egyesült államokbeli Texas államig . Észak-Amerikában a pachycephalosauridák csaknem a kréta kor végéig léteztek. Az utolsó dinoszauruszok közé tartoztak egészen a mezozoikum korszak végén bekövetkezett teljes kihalásukig ( kréta-paleogén kihalás ) [10] .
Ennek a családnak az első leletei a 20. század elején kerültek elő , azonban csak a 2000-es évektől vált irántuk különös érdeklődés a taxonómia , a filogenetikai rendszertan, a biosztratigráfia és a paleobiogeográfia iránt [16] .
Általában főként csontos koponyájuk kövületei képviselik őket, különösen a frontális és a parietális csontok.
Számos pachycephalosauridát jegyeztek fel Ázsiában. Ide tartoznak: Amtocephale gobiensis , Goyocephale lattimorei , Homalocephale calathocercos , Prenocephalocephale prenes és Tylocephale gilmorei Mongóliából ; Heishanosaurus pachycephalus , " Troodon" bexelli , Micropachycephalosaurus hongtuyanensis és Wannanosaurus yansiensis Kínából [ 16] .
A Wannanosaurus yansiensist 10 szinapomorfia alapján "pachycephalosaurusnak" tekintették (Butler és Qi 2009), de Sullivan (2006) incertae sedis pachycephalosauridnak tartja . A Wannanosaurus yansiensis jelenleg fiatal fajnak számít (Sullivan, 2006; Butler és Qi, 2009).
A Heishanosaurus pachycephalus és a "Stegoceras" = ( "Troodon" ) bexelli taxonokat Sullivan (2006) nomen dubiumként kezeli, mivel az előbbi egy nem teljesen leírt ankylosaurida, az utóbbi pedig hiányos frontoparietális maradványokon alapul. A holotípusok mindkét példánya eltűnt, és teljesen elveszettnek tekinthető (Sullivan, 2006) [16] .
Infrarendű pachycephalosauria ( Pachycephalosauria )
Cladogram D. K. Evans és munkatársai (2013) filogenetikai elemzése szerint [17] :
Pachycephalosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||